PFLEGE/ZUCHT Die Chamäleons der Calumma-brevicornis

PFLEGE/ZUCHT
Die Chamäleons der
Calumma-brevicornis
Gruppe
•
m
1 Calutnma brevicornis,
Exemplar aus Montagne
d'Ambre.
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In den letzten Jahren hat sich die Erforschung der madagassischen Chamäleons
beträchtlich fortentwickelt. Zahlreiche neue
Arten wurden entdeckt und für viele erstmals grundlegende Daten zu deren Lebensweise und Fortpflanzung bekannt. Allein zu
Anfang 1995 sind sechs neue Arten der Erdchamäleon-Gattung Brookesia beschrieben
worden (Raxworthy & Nussbaum 1995).
Trotz dieses großen Zuwachses unseres Wissens sind bis heute noch viele Reptilien Madagaskars nur nach ihrem Typusexemplar
bekannt; selbst in der beliebten und auffälligen Gruppe der Chamäleons fehlt es oft an
Daten zur Lebensweise und zur Variationsbreite von Färbung und Zeichnung.
Während mehrerer Reisen konnten wir
viele der auf Madagaskar lebenden Chamäleons in ihrem natürlichen Lebensraum beobachten. Es gelang uns auch, eine Anzahl
seltener Arten zu finden, von denen noch
keine Farbfotos veröffentlicht waren. Dabei
ergaben sich Hinweise darauf, daß die Erforschung der Taxonomie bei einigen Verwandtschaftsgruppen noch keineswegs befriedigend abgeschlossen ist. Viele Fotos
dazu sind bereits bei Glaw & Vences (1994)
abgebildet. Einige neue Bilder und Tatsachen über die Chamäleons der Artengruppe um Calumma brevicornis wollen wir hier
erstmals vorstellen. Dabei wollen wir die
Unterscheidungsmerkmale zwischen den
einzelnen Formen und offene Fragen zu
ihrer Taxonomie und Systematik darlegen.
Die madagassischen Chamäleons lassen
sich nach Klaver & Böhme (1986) in drei
Gattungen einteilen: die kleinen Erdchamäleons (Brookesia), die Gattung Calumma, die hauptsächlich im östlichen Regenwald und zentralen Hochland verbreitet
lebt, und die Gattung Furcifer, die vor allem
im trockenen Westen, aber auch im Osten
und im Hochland vorkommt. Die Calum-
ma- und Furci/er-Arten unterscheiden sich
in der Anatomie ihrer Lunge und in der
Struktur ihrer Hemipenes, aber auch in
ihrem Chromosomenbild.
Zur C.-breoicornis-Gruppe gehören einerseits mittelgroße Arten aus den Gebieten
des Regenwaldes im östlichen Madagaskar,
andererseits die eher kleinen Formen des
Hochgebirges, nämlich C. tsaratananensis
und C. cf. malthe im Tsaratanana-Massiv, C.
Drohende Chamäleons
cf. brevicornis und C. cf. malthe im Marojevergrößern ihren Kopfumfang
zy-Massiv und C. hilleniusi im AnkaratraIn der Ca/umma-breuicornis-Gruppe sind Massiv. Auf den Chaines Anosyennes im
die madagassischen Chamäleons mit gro- Südosten Madagaskars lebt C. capuroni, eißen Occipitaiiappen zusammengefaßt. Die ne Art, die zwar vom äußeren Eindruck her
Tiere stellen diese Anhänge, die an Elefan- zu den übrigen Hochgebirgsbewohnern der
tenohren erinnern, bei ihren Drohgebärden C.-breuicornis-Gruppe paßt, aber aufgrund
auf und vergrößern so ihr Erscheinungsbild. der Struktur ihrer Hemipenes eher der CSolche Occipitaiiappen kommen auch bei parsonii-Gruppe zuzurechnen ist (Brygoo
anderen Ca/umma-Arten vor, so daß man 1978). Innerhalb der jeweiligen Gebirgsvor allem die Weibchen von C. oshaugh- züge leben C. tsaratananensis, C. cf. brevinessyi leicht mit denen der C.-brevicornis- cornis und C. hilleniusi auch noch oberhalb
der Waldgrenze.
Gruppe verwechseln kann.
Um ein weiteres Merkmal zur Diagnose
der verschiedenen Arten und Formen der
Hinter „C. brevicornis" scheinen
C.-brewcornis-Gruppe zu finden, suchten
sich
mehrere Arten zu verbergen
wir nach Unterschieden in der Anzahl der
Schuppen auf der Außenseite der Occipitai- Eines der häufigsten Chamäleons in den
iappen. Die dabei ermittelten Werte deuten madagassischen Regenwäldern ist Calumdarauf hin, daß sich die einzelnen Formen ma brevicornis. Sowohl vom äußersten Nortatsächlich aufgrund dieses Merkmales ge- den (Montagne d'Ambre) als auch vom Südgeneinander abgrenzen lassen. Die Tabelle osten (Andringitra) sind von den verschiezeigt die Werte für die Exemplare von C. densten Fundorten Exemplare bekannt, die
brevicornis aus dem Museum Alexander C. brevicornis zuzurechnen sind. Ein genauKoenig in Bonn; nach Abbildungen gewon- er Vergleich von Tieren aus den verschiedenene Werte sind im Text erwähnt.
nen Populationen zeigt jedoch deutliche
Ausgenommen von unseren Zählungen Unterschiede, so daß sich die Vermutung
blieb immer die äußerste Reihe winziger ergibt, daß „Calumma brevicornis" in WahrKörnerschuppen am Lappenrand. Aller- heit einen Komplex aus mehreren, wenn
dings ist die Schuppenzahl nicht eindeutig auch nahe verwandten Arten darstellt.
festzulegen, da der Übergang zwischen den
Eine große, insgesamt bis 40,5 ZentimeOccipitaiiappen und der eigentlichen Kopf- ter lange Form von C. brevicornis (ZFMK
seite fließend verläuft. Die möglichen Unge- 50638) lebt in Andasibe. Beide Geschlechnauigkeiten bei der Zählung betragen zehn ter weisen häufig eine graue Grundfärbung
Schuppen und sind deutlich geringer als die und einen deutlich ausgeprägten RückenUnterschiede gegenüber den meisten ande- kamm auf. Die Männchen tragen einen lanren Formen.
gen, oft rötlich gefärbten Rostralfortsatz.
Tabelle: Maße und Schuppen-Daten konservierter Exemplare von C. brevicornis und C. hilleniusi aus dem
Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn.
n gibt die Anzahl der vermessenen Tiere wieder, I1CRL und SL entsprechen Kopf-Rumpf- und Schwanzlänge.
Angegeben sind weiter die Schuppenzahl auf einem der beiden Occipitaiiappen, die Länge des Lappens an seiner längsten Stelle, die Größe der größten Schuppe auf dem Lappen sowie Vorhandensein (+) oder Fehlen (-) eines deutlichen Rückenkamms.
Fundort
C. brevicornis
Andasibe
Andasibe
Ranomafana
Ranomafana
M. d'Ambre
M. d'Ambre
C. hilleniusi
Ankaratra
Ankaratra
Geschlecht
n
KRL
(mm)
SL
(mm)
Schuppen
(Anzahl)
Lappen
(Länge
in mm)
Schuppengröße
(mm)
M
W
M
W
M
W
7
10
1
1
2
1
132-170
110-140
118
110
100-112
105
200-235
150-215
184
150
145-170
130
75-92
50-79
65
65
108-109
82
9-16
8-14
9
7
9-13
8
3,2-4,0
2,0-4,2
3
3
2,5-3,0
2
M
W
2
3
51-61
62-70
55-70
62-67
37-44
33-44
2,5-3
2,5-3
1,1-1.8
1,2-1,7
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Rückenkämm
+
+
(+)
+
(+)
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Die Chamäleons der Calumma-brevicornis-Gruppe
2 Calumma brevicornis aus
Andasibe, Männchen.
3 Weibchen von C. brevicornis aus Andasibe.
4 Calumma ct. brevicornis aus Mandraka, Männchen. Der Rückenkamm ist nur schwach ausgeprägt, die Occipitallappen sind klein.
5 Weibchen von C. cf. brevicornis aus Mandraka.
6 Männchen von C. malthe. Die Occipitallappen
sind mit vielen kleinen Schuppen besetzt.
7 Calumma malthe, Weibchen.
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Ij
Von Miguel Vences und Frank Glaw
ei den Chamäleons der Gattung Calumma handelt es
B
sich einerseits um mittelgroße Arten, die vornehmlich
die östlichen Regenwaldgebiete Madagaskars bewohnen,
andererseits um kleiner bleibende Formen, die in erster
Linie das zentrale Hochland der Insel besiedelt haben.
Nicht immer ist der Status der verschiedenen Populationen
klar: So scheinen sich hinter dem Taxon Calumma brevicornis mehrere, teilweise noch unbeschriebene, eigenständige Arten zu verbergen.
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8 Calutnma cf. malthe, Weibchen aus
Marojezy.
9 Calumma cf. brevicornis, Jungtier aus
Mandraka. Im Genick sind die Occipitallappen durch eine deutliche Kerbe voneinander getrennt.
10 Calumma brevicornis, Männchen aus
Vohiparara (Ranomafana); beachte den
schlanken Körper und den extrem langen
Rostralfortsatz (Foto: F. Andreone).
11 Ein drohendes Männchen von C. cucullata. Bei diesem Verhalten werden die
Occipitallappen quer zur Körperachse
gestellt.
12 Auch bei den Männchen von C. cucullata sind die Occipitallappen im Genick zusammengewachsen und mit vielen kleinen
Schuppen bedeckt.
13 Calumma cucullata, Weibchen.
Fotos: Verfasser
Versucht man, auf unseren Fotos die Schuppen auf den Occipitallappen zu zählen, ergibt sich bei den Männchen der Wert 75, bei
den Weibchen der Wert 80. Das liegt innerhalb der Variationsbreite einer größeren
Serie konservierter Exemplare aus Andasibe, die wir vermessen haben (siehe Tabelle),
und entspricht auch etwa den Verhältnissen
beim Typusexemplar von C. brevicornis, einem Weibchen mit 67 Schuppen, und dem
männlichen Typus von C. gularis mit 75
Schuppen (ein Synonym zu C. brevicornis).
Schon knapp 70 Kilometer weiter westlich, in Mandraka, lebt eine Population
deutlich kleinerer Exemplare des gleichen
Artenkomplexes. Bei diesen Tieren ist der
Rückenkamm kaum ausgebildet, der Rostralfortsatz der Männchen bleibt kürzer,
und die Beine sind oft bläulich gefärbt. Die
Occipitallappen erscheinen kleiner und
sind nach unseren Fotos auch mit weniger
Schuppen besetzt; deren Anzahl beträgt bei
den beiden Männchen 67 beziehungsweise
62. Dem ähnelt ein Tier, das wir im Andringitra-Gebirge fotografierten. Bei ihm waren
die Occipitallappen sogar noch kleiner ausgebildet und wiesen nur 48 Schuppen auf.
Die Weibchen aus Mandraka sehen bräunlich aus und weisen einen gelben oder rostbraunen Fleck in ihrer Augenregion auf.
Geographisch isoliert scheint die Population aus Montagne d'Ambre im Norden Madagaskars zu leben. Diese Tiere können eine gelbliche oder olivgrüne Färbung zeigen
und bleiben verhältnismäßig klein (siehe Tabelle). Die Schuppen auf ihren Occipitallappen weisen einen kleinen Durchmesser auf;
dementsprechend ist auch deren Anzahl
deutlich größer als bei den Tieren aus Andasibe (siehe Tabelle).
Auffallend erscheinen auch die Exemplare aus den Höhenlagen des Marojezy-Massivs; sie wirken sehr klein. Die Männchen
sind nur 15,5 bis 21 Zentimeter lang und
tragen fast gar keinen Rostralfortsatz. Ihre
Occipitallappen sind nur sechs und deren
Schuppen höchstens zwei Millimeter breit
(Brygoo 1978). Auf der Zeichnung eines der
Tiere, die Brygoo wiedergibt, sind etwa 55
dieser Schuppen zu erkennen.
Aus dem Wald im Hochland von Tsarafidy ist ein männliches Chamäleon mit außergewöhnlichen, in je zwei Hälften geteilten
Occipitallappen bekannt. Einiges spricht
dafür, daß dieses als C. brevicornis tsarajidyi
beschriebene Tier einer eigenständigen Art
angehört (Brygoo 1971). Um diese Frage zu
klären, sind jedoch neue Exemplare vom
Typusfundort notwendig.
Calumma malthe, die zweite Art aus dieser Gruppe, ist deutlich seltener vertreten
als C. brevicornis. Die Männchen von C.
malthe weisen einen langen Rostralfortsatz
auf und erreichen eine Gesamtlänge von 31
Zentimetern; die Weibchen werden bis 28
Zentimeter lang. Die Färbung der Tiere enthält grundsätzlich eine Anzahl grüner Elemente, insbesondere am Kopf. Weibchen
sind zu einem starken Farbwechsel befähigt.
Eine einheitliche rotbraune Tönung kann
mit einer kontrastreichen, braun-weißen,
kleinfleckigen Zeichnung abwechseln.
Manche Formen lassen sich keiner
beschriebenen Art zuordnen
Aus Gebieten im Hochland sind Chamäleons bekannt, bei denen die Occipitallappen wie bei C. malthe im Bereich des Genickes miteinander in Verbindung stehen.
Diese Tiere tragen oft blaue Schuppen auf
ihren Beinen, bleiben kleiner als die typischen C. malthe und weisen einen deutlichen Kehlkamm aus stachelartigen Schuppen auf, der den charakteristischen C.
malthe fehlt. Bislang waren zwei Weibchen
dieser Form aus Marojezy bekannt (Brygoo
1978); nun ließ sich dort ein weiteres Weibchen finden. Außerdem konnten wir mehrere Weibchen der gleichen Form in Ambohitantely nachweisen. Eines dieser Tiere trug
auf den Occipitallappen ziemlich große
Schuppen, durch die es sich ebenfalls deutlich von C. malthe unterscheidet. Auch aus
dem Tsaratanana-Massiv ist eine vergleichbare Form bekannt, nämlich ein Weibchen
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mit einem deutlich ausgebildeten Kehlkamm und einem Rückenkamm. Das einzige Männchen von diesem Fundort könnte
sogar wieder zu einer anderen Form gehören, denn es weist nur Spuren eines Kehlkammes und überhaupt keinen Rükckenkamm auf (Brygoo 1971).
Den zuletzt erwähnten C. cf. malthe
ähnelt C. tsaratananensis. Von dieser Hochgebirgsform ist nur ein insgesamt elf Zentimeter langes Weibchen bekannt; es zeichnet sich durch drei auffallende Schuppen
auf seinen Occipitallappen aus; sie erscheinen im Verhältnis zur Körperlänge des Tieres recht groß und weisen nach Brygoo
(1971) einen Durchmesser von 2,5 Millimetern auf. Ein Rückenkamm fehlt.
Calumma cucullata stellt eine recht ansehnliche Form dar, bei der die Männchen
eine Gesamtlänge von bis zu 38 Zentimetern erreichen. Die sehr langgestreckter.
Occipitallappen sind zusammengewachsen. Die Art ist bisher hauptsächlich aus den
niederen Lagen des östlichen Regenwaldes
bekannt. Im Gegensatz zu C. malthe weisen
die Männchen dieser Art keinen deutlich
ausgebildeten Rostralfortsatz auf. Das Typusexemplar trägt ungefähr 175 kleinr
Schuppen auf einem der verhältnismäßig
großen Occipitallappen.
Die Körperfärbung der Männchen, die
wir fotografierten, wirkte grau, hauptsäch
lieh im Bereich des Rückens, bis rostbraut,
am Bauch. Längs der Flanken verlief eis
weißes Band; die Kehle war rostrot. Das am
fälligste Element der Zeichnung stellte ein
hervorstechender, tiefschwarzer Fleck an
den Flanken dar. Ebenso schwarz erschier
das gesamte Auge, wie das auch in bestimmten Populationen von Furcifer ousta
leti bei den Männchen der Fall ist.
Calumma hilleniusi, die dritte Art in der
gleichen Gruppe, zeigt eine deutliche Trennung zwischen den beiden Occipitallapper
im Genick. Diese Hochgebirgsform aus
dem Ankaratra-Gebirge zeichnet sich durd
die geringe Gesamtlänge von nur 15 Zenti
metern aus, durch den äußerst kurzen
Rostralfortsatz der Männchen und durch
die meist grüne Grundfärbung. Zuerst war
diese Form als Unterart von C. brevicornis
beschrieben, doch ergab sich mittlerweile,
daß sie eine eigene Art darstellt. Das geht
auch aus der geringen Schuppenzahl auf
den Occipitallappen hervor (Tabelle).
Während die Pflege von C. brevicornis
keine allzu großen Schwierigkeiten bereitet,
ist über eine erfolgreiche Nachzucht der
großen Arten in der C.-brevicornis- und
C.-parsomi-Gruppe bislang noch nichts
bekannt geworden. Henkel & Heinecke
(1993) hielten C. brevicornis bei Temperaturen von 25 bis 27 °C im Sommer und
20 bis 23 °C im Winter; nachts lagen die
Werte noch jeweils einige Grade darunter.
Die stark territorialen Tiere waren einzeln
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untergebracht und hatten keinen Sichtkontakt zum benachbarten Terrarium. Nachdem die Chamäleons paarweise zusammengesetzt worden waren, ließen sich Paarungen von etwa 30 Minuten Dauer beobachten, und nach einer Tragzeit von 30 bis
40 Tagen legten die Weibchen 10 bis 30
Eier ab. Dies geschah meist am Ende eines
selbstgegrabenen Ganges, der sich fast
immer an der feuchtesten Stelle des Terrariums befand.
Leider gelang es nicht, die im Terrarium
abgelegten Eier zu zeitigen. Das gleiche gilt
für C. hilleniusi. Bei dieser Art kam es erst
40 Tage nach der Paarung zur Eiablage
(Henkel & Heinecke 1993). Wir fanden jedoch im Ankaratra-Gebirge an einer Wegböschung unter einem Stein ein Gelege aus
Die Chamäleons der Calumma-brevicornis-Gruppe
sieben Eiern, die einen Durchmesser von
sieben mal elf Millimetern aufwiesen. Obwohl wir die Eier nur unter stark wechselnden Bedingungen transportieren und aufbewahren konnten, schlüpfte doch 90 Tage
später, Mitte April, ein Jungtier (Glaw &
Vences 1994). Grundsätzlich scheint demnach eine Zeitigung von Ca/umma-Eiem
möglich zu sein; sonderlich empfindlich
gegenüber Bewegung und wechselnde
Bedingungen der Temperatur und Feuchtigkeit sind sie offenbar nicht, zumindest bei
C. hilleniusi.
Literatur
Brygoo, E. R. (1971): Reptiles sauriens Chamaeleonidae - genre Chamaeleo. Faune de Madagascar 33:1-318.
- (1978): Reptiles sauriens Chamaeleonidae genre Brookesia et complement pour le genre
Chamaeleo. Faune de Madagascar 47: 1-173.
Glaw, F., & M. Vences (1994): A fieldguide to the
amphibians and reptiles of Madagascar. Köln.
Henkel, F. W., & S. Heinecke (1993): Chamäleons im Terrarium. Hannover.
Klaver, C, & W. Böhme (1986): Phylogeny and
Classification of the Chamaeleonidae (Sauria)
with special reference to hemipenis morphology.
Bonner Zoologische Monographien 22: 1-64.
Raxworthy, C. J., & R. A. Nussbaum (1995): Systematics, speciation and biogeography of the
dwarf chameleons (Brookesia; Reptilia, Squamata, Chamaeleontidae) of northern Madagascar. J.
Zool. London 235: 525-558.
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