Vergleich der mikroskopischen Anatomie der Haut - Ti

Tierärztliche Hochschule Hannover
Vergleich der mikroskopischen Anatomie der Haut und
Hautanhangsorgane des Hausmeerschweinchens (Cavia
aperea f. porcellus) und des Ansells Kleingraumulls
(Fukomys anselli) unter Berücksichtigung ihrer
Anpassung an unterschiedliche Lebensräume
INAUGURAL – DISSERTATION
zur Erlangung des Grades einer Doktorin
der Veterinärmedizin
- Doctor medicinae veterinariae ( Dr. med. vet. )
vorgelegt von
Filiz Hesselmann
Essen
Hannover 2010
Wissenschaftliche Betreuung:
1. Univ.-Prof. Dr. med. vet. H. Hackbarth,
Institut für Tierschutz und Verhalten (Heim-,
Labortiere und Pferde), Stiftung Tierärztliche
Hochschule Hannover
2. PD Dr. rer. nat. G. Hilken, Zentrales
Tierlaboratorium des Universitätsklinikums
Duisburg-Essen
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. med. vet. H. Hackbarth
2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. med. vet. M. Hewicker-Trautwein
Tag der mündlichen Prüfung: 18.02.2010
Mama, Chris und Annelie
I
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung...............................................................................................................................1
2. Biologie von Cavia aperea f. porcellus……………………………………………………..3
2.1 Systematik.............................................................................................................................3
2.2 Habitat...................................................................................................................................4
2.3 Morphologie und Sinnesbiologie..........................................................................................6
2.4 Sozial- und Paarungssystem bei Cavia aperea f. porcellus, Reproduktionsbiologie...........8
3. Biologie von Fukomys anselli.............................................................................................11
3.1 Systematik...........................................................................................................................11
3.2 Habitat.................................................................................................................................12
3.3 Morphologie und Sinnesbiologie........................................................................................16
3.4 Sozial- und Paarungssystem bei Fukomys sp., Reproduktionsbiologie..............................18
4. Das Integumentum commune der Säugetiere..................................................................20
4.1 Hautschichten..................................................................................................................... 20
4.1.1Epidermis..........................................................................................................................20
4.1.2 Dermis..............................................................................................................................22
4.1.3 Hypodermis......................................................................................................................22
4.2 Spezifische Einrichtungen der Haut....................................................................................23
4.2.1 Hautanhangsorgane..........................................................................................................23
4.2.2 Haarzyklus.......................................................................................................................27
4.2.3 Hautdrüsen.......................................................................................................................29
4.2.3.1 Apokrine Schlauchdrüsen, Glandulae tubuliformes apocrinae. ...................................29
4.2.3.2 Talgdrüsen, Glandulae sebaceae...................................................................................29
5. Material und Methoden......................................................................................................31
5.1 Versuchstiere…………………………………………………………………………...…31
5.1.1 Cavia aperea f. porcellus…………………………………………………………….…31
5.1.2 Fukomys anselli................................................................................................................31
5.2 Vorbereitung zur Probenentnahme.....................................................................................32
5.3 Probenentnahme..................................................................................................................32
II
5.4 Einbettung...........................................................................................................................33
5.5 Schneidetechnik..................................................................................................................34
5.6 Histologische Färbungen.....................................................................................................34
5.6.1 Hämatoxylin-Eosin (H.E.) Färbung.................................................................................34
5.6.2 Toluidinblau-Färbung nach Richardson et al...................................................................35
5.6.3 Trichromatische Bindegewebsfärbung nach Masson-Goldner........................................35
5.6.4 Orceinfärbung nach Zaenzer-Unna..................................................................................37
5.7 Messungen am Integument.................................................................................................37
5.7.1 Messungen an Sagittalschnitten.......................................................................................37
5.7.2 Messungen an Horizontalschnitten..................................................................................37
5.8 Mikroskopie und Fotografie................................................................................................38
5.9 Statistische Auswertung......................................................................................................38
6. Ergebnisse............................................................................................................................39
6.1 Epidermis...................................................................................................................….....39
6.1.1 Cavia aperea f. porcellus............................................................................................….39
6.1.2 Fukomys anselli................................................................................................................41
6.2 Dermis und Hypodermis.....................................................................................................44
6.2.1 Cavia aperea f. porcellus...........................................................................................…..44
6.2.2 Fukomys anselli........................................................................................................…....47
6.3 Haarfollikel..........................................................................................................…...........50
6.3.1 Cavia aperea f. porcellus………………………………………………………….……50
6.3.2 Fukomys anselli…………………………………………………………………………54
6.4 Haarfollikeldichte…………………………………………………....................…………57
6.4.1 Cavia aperea f. porcellus………………………………………….……………………57
6.4.2 Fukomys anselli...............................................................................................................57
6.5 Größe und Anordnung der Haargruppen............................................................................59
6.5.1 Cavia aperea f. porcellus………………………………………………………….……59
6.5.2 Fukomys anselli………………………………………………………….…………...…65
6.6 Haarbalgmuskel…………………………………………………………………..………70
6.6.1 Cavia aperea f. porcellus………………………………………………………….……70
6.6.2 Fukomys anselli…………………………………………………………………………70
III
6.7 Hautdrüsen……………………………………………………………………………..…70
6.7.1 Cavia aperea f. porcellus…………………………………………………………….…70
6.7.2 Fukomys anselli…………………………………………………………………………72
6.8 Haarkleid……………………………………………………………………………….…72
6.8.1 Cavia aperea f. porcellus…………………………………………………………….…72
6.8.2 Fukomys anselli......................................................................................…......................74
7. Diskussion............................................................................................................................79
7.1 Epidermis............................................................................................................................81
7.2 Dermis und Hypodermis.....................................................................................................86
7.3 Haarfollikel.........................................................................................................................91
7.4 Haarfollikeldichte...............................................................................................................92
7.5 Größe und Anordnung der Haargruppen............................................................................93
7.6 Haarbalgmuskel..................................................................................................................97
7.7 Hautdrüsen..........................................................................................................................97
7.8 Haarkleid.............................................................................................................................98
7.9 Allgemeine Bezüge zum Lebensraum................................................................................99
8. Zusammenfassung.............................................................................................................102
9. Summary............................................................................................................................104
10. Literaturverzeichnis........................................................................................................106
11. Anhang.............................................................................................................................123
12. Danksagung.....................................................................................................................126
1
1. Einleitung
Weltweit werden heute rund 5.500 rezente Säugetierarten unterschieden, welche mehr
unterschiedliche
Klimazonen
und
Lebensräume
besetzt
haben,
als
jedes
andere
Vertebratentaxa (Sokolov 1982). Dabei zeigen die Arten mannigfaltige Anpassungen an ihren
jeweiligen, speziellen Lebensraum, das Habitat.
Betrachtet man die Morphologie der Säugetiere, so ist die äußere Haut das flächen- und
gewichtsmäßig größte Organ (Meyer 1998). Sie steht in direktem Kontakt zur Umwelt, so
dass sich Hauteigenschaften in ihrer Struktur und Funktion als Adaption an den Lebensraum
verändern können (Sokolov 1982). Aufgrund dessen ist laut Hildebrand (1988) und Daly &
Buffenstein (1998) die Morphologie der Haut sogar ein besserer Indikator für das Habitat und
die Lebensweise eines Tieres als die Phylogenie.
Im Rahmen dieser Arbeit wird das Integumentum commune zweier Nagetiere (Rodentia),
dem epigäisch lebenden Hausmeerschweinchen und dem subterran lebenden Ansells
Kleingraumull, miteinander verglichen.
Das
Hausmeerschweinchen stammt
vom
Wildmeerschweinchen
Cavia
aperea
ab
(Hückinghaus 1961; Gade 1967; Rood 1972; Weir 1974b; Nachtsheim & Stengel 1977; Herre
& Röhrs 1990; Benecke 1994; Künzl & Sachser 1999; Sachser et al. 2004). Cavia aperea ist
bis heute in weiten Teilen Südamerikas beheimatet (Nowak 1991) und bewohnt dort eine
Vielzahl von Habitaten mit steinigem und gebirgigem Gelände bis hin zu Waldrändern,
Sümpfen und offenem Weideland (Grzimek 1975; Sutherland & Festing 1987; Nowak 1991;
Noonan 1994). Das Hausmeerschweinchen (Cavia aperea f. porcellus) wurde vor 3000-6000
Jahren domestiziert und ist heute sowohl als beliebtes Haustier als auch als gängiges Labortier
weltweit verbreitet (Hückinghaus 1961; Gade 1967; Hyams 1972; Wing 1977; Herre & Röhrs
1990; Benecke 1994; Sachser et al. 2004). Die Haut und Haare des Hausmeerschweinchens
waren in der Vergangenheit bereits Bestandteil einiger Untersuchungen.
Graumulle sind subterran lebende Nagetiere, welche zur Familie der Sandgräber
(Bathyergidae) gehören und endemisch im subsaharischen Afrika beheimatet sind (Faulkes et
al. 1997; Ingram et al. 2004). Dort bewohnen sie selbst angelegte, unterirdische Gangsysteme
(Jarvis & Bennett 1991; Scharff 1998). Der unterirdische Lebensraum ist klimatisch gesehen
deutlich stabiler als der epigäische Lebensraum, da seine Bewohner einer Vielzahl von
2
Einflüssen, wie starken Temperaturschwankungen, unterschiedlichen Witterungen und
Sonnenstrahlung nicht ausgesetzt sind. Jedoch zeichnet sich der subterrane Lebensraum durch
eine Vielzahl von mikroklimatischen Besonderheiten aus, die eine starke physiologische und
morphologische Angepasstheit seiner Bewohner notwendig macht. Studien der Haut und
Hautanhangsorgane einiger Graumullarten legen nahe, dass dieses Organsystem einige
spezielle Strukturen aufweist, die als Anpassung an ihren Lebensraum interpretiert werden
können. Jedoch liegt bislang keine detaillierte Untersuchung des Integumentum commune
von Fukomys anselli vor.
Ziel der Arbeit ist es, erstmals die Haut- und Anhangsorgane von Fukomys anselli umfassend
zu untersuchen, um die Befunde mit dem Integumentum commune von Cavia aperea f.
porcellus zu vergleichen. Hierbei soll die Frage geklärt werden, ob sich signifikante
Unterschiede in der Struktur und Beschaffenheit zeigen, welche als Adaption an den
jeweiligen Lebensraum interpretiert werden können. Neben einem interspezifischen Vergleich
der beiden Tierarten werden darüber hinaus die Ergebnisse mit bereits publizierten
Untersuchungen über das Meerschweinchen und der Haut weiterer Säugetierarten verglichen.
3
2. Biologie von Cavia aperea f. porcellus
2.1 Systematik
Zoologisch systematisch gehören Meerschweinchen zur Familie der Caviidae und zur
Ordnung der Nagetiere (Rodentia). Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich seit ihrem Auftreten
im mittleren Miozän bis heute auf weite Teile Südamerikas (Nowak 1991).
Den Meerschweinchen werden laut derzeit gültiger Systematik drei Unterfamilien zugeordnet:
Die Caviinae mit den Gattungen Microcavia, Galea und Cavia, die Dolichotinae mit der
Gattung Dolichotis und die Hydrochoerinae mit den Gattungen Hydrochoerus und Kerodon.
Der Gattung Microcavia und der Gattung Galea werden drei Spezies zugeordnet, der Gattung
Cavia die sechs folgenden Spezies: C. aperea, C. tschudii, C. porcellus, C. fulgida, C. magna
und C. intermedia (Wilson & Reeder 2005).
Cavia aperea kommt in Kolumbien, Ecuador, Venezuela, Guyanas, Brasilien, nördlichem
Argentinien, Uruguay und Paraguay vor und Cavia tschudii in Peru, dem südlichem Bolivien,
nordwestlichen Argentinien und nördlichem Chile. Cavia fulgida ist im östlichen, Cavia
intermedia im südlichen Brasilien und Cavia magna im südlichen Brasilien und Uruguay
beheimatet. Cavia porcellus existiert möglicherweise verwildert im nördlichen Südamerika
(Wilson & Reeder 2005).
Anatomische und morphologische Studien belegen, dass das Wildmeerschweinchen Cavia
aperea als die Stammform des Hausmeerschweinchens (Cavia aperea f. porcellus) gilt
(Hückinghaus 1961; Gade 1967; Rood 1972; Weir 1974b; Nachtsheim & Stengel 1977; Herre
& Röhrs 1990; Benecke 1994; Künzl & Sachser 1999; Sachser et al. 2004). Dieses Ergebnis
kann zum einen aus Vergleichen von Schädel und Zähnen beider Spezies und zum zweiten
aus der Tatsache gezogen werden, dass Kreuzungen von Cavia aperea und Cavia aperea f.
porcellus fruchtbare Nachkommen erzeugen (Künzl & Sachser 1999; Sachser et al. 2004).
Jedoch wird laut neuerer Systematik sowohl von Nowak (1991) als auch von Wilson &
Reeder (2005), wie schon weiter oben beschrieben, das Hausmeerschweinchen Cavia
porcellus nicht mehr als Unterart von Cavia aperea, sondern als eigenständige Spezies
4
aufgeführt. Da das Hausmeerschweinchen eindeutig domestiziert ist, stellt sich die Frage nach
der Stammart. Als diese gilt bislang Cavia aperea. Da diese Frage offensichtlich nicht
abschließend geklärt ist, wird in dieser Arbeit an der gängigen Nomenklatur Cavia aperea f.
porcellus festgehalten.
Abb. 1: Cavia aperea f. porcellus (Dunkin Hartley, Charles River, Foto Christine Krüger, Zentrales
Tierlabor, Universitätsklinikum Essen).
2.2 Habitat des wildlebenden Meerschweinchens, Domestikation
Die Spezies Cavia aperea hat von den Caviiden die weiteste Verbreitung. Diese erstreckt sich
vom südlichen Kolumbien über Brasilien bis nach Argentinien (Rood 1972). Die Tiere leben
dort in den grasreichen Hochebenen und Buschsteppen der Anden in Höhenlagen bis zu 4200
m (Raebiger 1933; Bielefeld 1977; Schmidt 1985).
Dort bewohnen sie eine Vielzahl von Bodentypen von steinigem und bergigem Gelände bis
hin zu Waldrändern, Sümpfen und offenem Weideland (Grzimek 1975; Sutherland & Festing
1987; Nowak 1991; Noonan 1994). Das bevorzugte Habitat von Cavia aperea umfasst zwei
5
Vegetationszonen: Einer Fläche mit hoher, dichter Vegetation, in welcher die Tiere vor
Angriffen von Predatoren geschützt sind und einer angrenzenden,
lichteren Ebene mit
geringer Vegetation, in welcher sie auf Futtersuche gehen (Rood 1972; Cassini 1991; Cassini
& Galante 1992; Guichón & Cassini 1998; Sachser et al. 2004; Asher et al. 2008). Obwohl sie
terrestrische Lebewesen sind, wird berichtet, dass sie bei Überflutung mehrere Kilometer weit
schwimmen können (Nowak 1991).
Meerschweinchen scheinen in freier Wildbahn, sofern ihre Wohnstätten nicht zerstört worden
sind, dauerhaft ihre Habitate zu bewohnen (Rood 1972; Sachser et al. 2004), wobei sie immer
wieder die gleichen, labyrinthartig verzweigten Pfade zwischen Futter- und Ruhestellen
nutzen (Hamel 1990). Es wurde berichtet, dass sie sowohl eigene Bauten graben als auch
leerstehende Höhlen anderer Tiere bewohnen. Jedoch fand Rood (1972) bei Studien in OstArgentinien heraus, dass C. aperea keine eigenständig Bauten gräbt, sondern unter
geschichtetem Unterholz und Erdklumpen Unterschlupf sucht (Nowak 1991).
Wildmeerschweinchen sind überwiegend crepusculare Tiere. Dies bedeutet, dass sie vor
allem in der Morgen- und Abenddämmerung aktiv sind und sich in dieser Zeit auf
Nahrungssuche begeben (Sachser et al. 2004), während sie tagsüber in Höhlen Schutz suchen
(Sutherland & Festing 1987; Noonan 1994). Nur gelegentlich sind sie bei kühlem Wetter auch
tagsüber aktiv (Nowak 1991). Hausmeerschweinchen zeigen hingegen keinen ausgeprägten
Tag-Nacht-Rhythmus mehr. Vielmehr folgen sie in ihrer Aktivität einem ultradianen
Rhythmus, was bedeutet, dass sich alternierende Ruhe- und Aktivitätsphasen von je zwei bis
drei Stunden unabhängig von einer Tag-Nacht-Periodik abwechseln (Sachser et al. 1992;
Sachser et al. 2004).
Meerschweinchen ernähren sich in der freien Wildbahn von frischer grüner Vegetation und
wilden Früchten. Man nimmt an, dass diese Futterauswahl mit der Tatsache zusammenhängt,
dass sie auf eine externe Zufuhr von Vitamin C aus der Nahrung angewiesen sind (Smallwood
1992; Noonan 1994).
6
Cavia aperea f. porcellus sind ausgesprochen gutmütige Tiere, welche vor 3000-6000 Jahren
domestiziert wurden und heute sowohl als beliebte Haustiere als auch als gängige Labortiere
in der biomedizinischen Forschung weltweit verbreitet sind (Hückinghaus 1961; Gade 1967;
Hyams 1972; Wing 1977; Herre & Röhrs 1990; Benecke 1994; Sachser et al. 2004).
Bei den Inkas waren sie wichtige Fleischlieferanten und wurden darüber hinaus gelegentlich
zu religiösen und medizinischen Zwecken genutzt. Noch heute dienen sie in der ländlichen
Bevölkerung Südamerikas als wichtige Fleischquelle (Gade 1967; Hyams 1972; Weir 1974b;
Wing 1977; Clutton-Brock 1989; Herre & Röhrs 1990; Benecke 1994; Sachser et al. 2004).
Mitte des 16 Jahrhunderts entdeckten die Spanier diese bereits von den Inkas domestizierten
Tiere, nutzen sie als Fleischvorrat auf den langen Seereisen und brachten sie so nach Europa,
wo sie schnell zu beliebten Haustieren wurden (Gade 1967; Hyams 1972; Clutton-Brock
1989; Hamel 1990; Benecke 1994; Sachser et al. 2004).
2.3 Morphologie und Sinnesbiologie
Die Folgen der Domestikation vom Wild- zum Hausmeerschweinchen sind
in der
Morphologie deutlich erkennbar. Hausmeerschweinchen haben ein um 28 % (weibliche
Neonate) und 62 % (männliche Neonate) erhöhtes Geburtsgewicht gegenüber der Wildform.
Dieser Gewichtsunterschied ist auch bei den adulten Tieren deutlich erkennbar. Das
Durchschnittsgewicht von Cavia aperea liegt bei 550 - 700 g KGW, das von Cavia aperea f.
porcellus bei etwa 800 - 1000 g KGW (Rood 1972). Diese Zunahme des Gewichtes ist nicht
überraschend, wenn man sich überlegt, dass die domestizierten Tiere als Fleischlieferanten
gezüchtet wurden (Sachser et al. 2004).
Neugeborene Wild- und Hausmeerschweinchen sind Nestflüchter, welche wie kleine, adulte
Tiere aussehen und vom ersten Tag an laufen können. Ihre Augen sind geöffnet, sie sind voll
behaart und ihre Zähne bereits voll entwickelt (Rood 1972; Nowak 1991; Sachser et al. 2004).
Im Alter von acht bis zwölf Monaten sind sie ausgewachsen (Sachser et al. 2004) und können
als Labor- und Haustier sieben bis acht Jahre alt werden (Harkness & Wagner 1989; Terril &
Clemons 1998; Gabrisch & Zwart 2008). Die Körperlänge adulter Männchen kann bis zu 30
cm betragen (Sutherland & Festing 1987; Sachser et al. 2004).
7
Sowohl Wild- als auch Hausmeerschweinchen haben einen gedrungenen Körperbau ohne
Taille, relativ kurze Beine, vier Zehen an den Vorder- und drei Zehen an den Hinterbeinen.
Alle Zehen besitzen scharfe Krallen (Nowak 1991). Das Wildmeerschweinchen ist schlanker
und graziler gebaut, Kopf und Schnauze sind schmaler und länglicher und die Ohren kleiner
als bei Cavia aperea f. porcellus (Stahnke 1987).
Das Fell des Wildmeerschweinchens ist ziemlich rau und lang und mit einem Kamm im
Nacken (Nowak 1991). Alle Wildarten zeigen eine agoutifarbene Rückenbehaarung und eine
weniger behaarte Unterseite (Rood 1972; Wagner & Manning 1976). Hausmeerschweinchen
sind seit über 40 Jahren von Hobbyzüchtern auf ihre Fellunterschiede hin selektiert worden
(Müller-Haye 1981; Noonan 1994). Es gibt eine weite Spannbreite an Haarkleidtypen von
glattem und kurzem, glattem und langem und kurzem und rauem Fell bis hin zu
Rosettenformen (Nowak 1991). Bei den Labormeerschweinchen ist die Dunkin-Hartley-Linie
der English short-haired Guinea-Pigs am weitesten verbreitet (Sutherland & Festing 1987;
Noonan 1994). Auch in ihrer Fellfarbe gibt es eine breite Varianz von ein- bis mehrfarbigen
Tieren bis hin zu speziellen Farbzüchtungen wie Dalmatiner-, Schildpatt- und BrindleMeerschweinchen sowie vielen weiteren Varianten (Lauer 2003). Taktile Haare, welche
typische Sinushaare sind, befinden sich beim Meerschweinchen auf der seitlichen
Nasenfläche, wo sie fünf oder sechs Reihen bilden, im Augenbereich und im seitlichen
Gesichtsfeld (Breazile & Brown 1976).
Meerschweinchen meiden extreme Helligkeit und bevorzugen gedämpfte Lichtumgebungen
(Smallwood 1992; Noonan 1994). Das Sehvermögen von Cavia aperea f. porcellus ist durch
zwei verschiedene Typen von Zapfen in der Retina gekennzeichnet, welche vor allem in
Bereichen von 429 bis 529 nm sensibel sind. Dies deutet darauf hin, dass die Retina
grundsätzlich für Farbsehen konzipiert ist. Dies wird durch Verhaltensstudien bestätigt,
welche zeigen, dass Meerschweinchen ein zweifarbiges Sehvermögen aufweisen (Jacobs &
Deegan 1994; Sachser et al. 2004).
Im Vergleich zum Sehvermögen scheint das Hörvermögen von Cavia aperea f. porcellus vor
allem in hohen Frequenzbereichen besser ausgebildet zu sein als beim Menschen. Obwohl
8
ihre größte Sensibilität in Bereichen von 500 bis 8,000 Hertz liegt, können sie auch Laute in
einem weit höheren Frequenzbereich zwischen 125 bis 32,000 Hertz wahrnehmen (Harper
1976; Sachser et al. 2004). Das gut ausgebildete Hörvermögen ist wichtig, da die Tiere in der
freien Wildbahn untereinander durch ständige Stimmfühlungslaute in Verbindung bleiben.
Bei drohender Gefahr werden Warnrufe ausgestoßen und die Tiere suchen entweder in
Höhlen oder Gestrüpp Zuflucht oder verfallen in eine Schreckstarre (Hamel 1990). Innerhalb
dieser Lautäußerungen kann man aufgeregtes Quietschen, ängstliches „Chirpen“ und
erschrockenes Zähneklappern differenzieren (Nowak 1991). Auch beim domestizierten
Meerschweinchen können ähnliche Lautäußerungen differenziert werden. So signalisiert der
sogenannte „distress-call“, ein hohes Pfeifen, bei jugendlichen Tieren Angst oder Aufregung.
Dieser Laut kann innerhalb einer Rufperiode mehrfach wiederholt werden und wird besonders
häufig ausgestoßen, wenn jugendliche Tiere von ihren Müttern getrennt werden. Ein
zusätzlicher Stressindikator bei Heim- oder Labortieren kann ein häufig wiederholtes Chirpen
sein, welches bis zu 10-15 min lang wiederholt werden kann und in Situationen ausgestoßen
wird, in denen sich die Tiere unwohl fühlen (Rood 1972; Sachser et al. 2004).
Die olfaktorische Wahrnehmung spielt beim Meerschweinchen eine bedeutende Rolle im
Sozialverhalten. So werden die Umgebung und die Weibchen durch männliche Tiere mit
Hilfe von Analdrüsensekret markiert. Und Jungtiere können zwischen dem Urin der stillenden
Mutter und dem eines unbekannten, laktierenden Weibchens unterscheiden (Jäckel &
Trillmich 2003; Sachser et al. 2004).
2.4 Sozial- und Paarungssystem bei Cavia aperea f. porcellus, Reproduktionsbiologie
Wildlebende Meerschweinchen leben in Sippenverbänden von vier bis 20 Tieren. Diese
setzen sich stets aus einem Männchen, mehreren Weibchen und einigen Jungtieren
zusammen. Das Sozialverhalten der wildlebenden Spezies ist deutlich aggressiver als das
ihrer domestizierten Artgenossen. Häufig kommt es, vor allem bei Rangkämpfen zwischen
männlichen Tieren, zu stärkeren Verletzungen, die tödlich enden können. Gruppenfremde
Tiere werden in der Regel nicht akzeptiert (Rood 1972). Domestizierte Meerschweinchen sind
demgegenüber deutlich weniger aggressiv und zeigen ein harmonischeres Sozialverhalten
9
gegenüber Artgenossen (Künzl & Sachser 1999; Künzl et al. 2003; Sachser et al. 2004).
Werden adulte Weibchen in eine Aufzuchtkolonie aus einem adulten Männchen und mehreren
adulten Weibchen gebracht, so werden sie friedfertig in die Gruppe integriert. Die Integration
von Männchen in bestehende Gruppen ist schon deutlich schwieriger. Demgegenüber ist es
fast unmöglich mehrere adulte Männchen der Wildform gemeinsam mit Weibchen zu halten
(Sachser 1998; Sachser et al. 2004).
Studien von Rood (1972) zeigen, dass sowohl Cavia aperea als auch Cavia aperea f.
porcellus in Gefangenschaft das ganze Jahr reproduktiv sind, mit maximalen Geburtsraten im
Frühling. Die Weibchen sind polyöstrisch und werfen bis zu fünf Mal pro Jahr. Obwohl auch
wildlebende Cavia aperea unter günstigen Bedingungen theoretisch das ganze Jahr über
Nachkommen zeugen können, reproduzierten sie in mehreren Wintern keine Nachkommen
(Rood 1972; Nowak 1991). Der Zyklus des Weibchens beträgt ca. 20,5 Tage bei Cavia
aperea und 16,5 Tage bei Cavia aperea f. porcellus (Asdell 1964; Weir 1974a; Nowak 1991).
Unter
semi-natürlichen
und
Laborbedingungen
sind
adulte
Männchen
des
Wildmeerschweinchens in der Gegenwart von Weibchen hochgradig inkompatibel,
wohingegen sich die weiblichen Tiere in eine geradlinige Hierarchie einordnen. Dieser
Konkurrenzkampf unter den Männchen bewirkt ein polygynisches Paarungssystem (Sachser
et al. 1999; Sachser et al. 2004). Immer wenn ein Weibchen in den Östrus kommt, ist somit
grundsätzlich nur ein befruchtungsfähiges Männchen anwesend. Dieses paart sich mit
mehreren Weibchen, wohingegen die Weibchen sich immer nur mit einem Männchen
verpaaren (Sachser 1998; Sachser et al. 2004). Dieses polygynische Sozial- und
Paarungssystem wird mit durch das Verhalten der Weibchen hervorgerufen, welche klare
Vorlieben für ein einzelnes Männchen als Sozial- und Paarungspartner zeigen (Hohoff 2002;
Sachser et al. 2004).
Die Tragzeit beträgt in der Regel 56-74 Tage mit einer durchschnittlichen Dauer von ca. 62
Tagen bei Cavia aperea und 68 Tagen bei Cavia aperea f. porcellus. Durchschnittlich werden
2,3 (Cavia aperea) und 4 (Cavia aperea f. porcellus) Junge geboren (Weir 1974a; Nowak
1991). Die jungen Nestflüchter nehmen vom ersten Tag an neben der Muttermilch feste
Nahrung und Wasser auf. Die Laktationsperiode beträgt zwei bis drei Wochen. Männliche
10
Meerschweinchen werden mit zwei bis drei Monaten geschlechtsreif, Weibchen mit weniger
als einem Monat (Sachser et al. 2004).
11
3. Biologie von Fukomys anselli
3.1 Systematik
Graumulle sind subterrane Nagetiere (Ordnung: Rodentia), welche zur Familie der
Sandgräber (Bathyergidae) gehören und endemisch im subsaharischen Afrika beheimatet
sind. Die Bathyergidae bilden ein Monophylum, das heißt alle Subtaxa stammen von einer
Stammart ab (Faulkes et al. 1997; Ingram et al. 2004). Die Ursprünge der Bathyergidae liegen
in Ostafrika. Untersuchungen der
mitochondrialen rRNA-Sequenzen zeigten, dass die
Aufsplitterungen der Ursprungspopulation vor ca. 40-48 Millionen Jahren begann und zur
Bildung mehrerer Gattungen führte. Die Verbreitung dieser Gattungen erstreckt sich heute
über Zentral- bis nach Südafrika (Faulkes et al. 2004). Abbildung 2 zeigt das heutige
Verbreitungsgebiet der Bathyerigidae.
Nach
neueren
Untersuchungen
werden
6
Gattungen
unterschieden:
Bathyergus,
Heterocephalus, Georychus, Heliophobius, Cryptomys und Fukomys (Kock et al. 2006).
Während die Gattungen Heterocephalus, Georychus und Heliophobus monotypisch sind und
aus jeweils einer Spezies bestehen, enthält die Gattung Bathyergus zwei Arten. Die Gattung
Cryptomys beinhaltete bis 2004 elf anerkannte Spezies sowie mehrere Subspezies. Diese
Sammelgattung zeichnete sich somit sowohl durch eine weiträumige geographische
Verbreitung, als auch durch eine große morphologische und genetische Vielfalt aus. Eine
Vielzahl von Untersuchungen legte nahe, dass Cryptomys sich in zwei divergierende Linien
entwickelt hatte. Daher wurden Empfehlungen laut, sie in zwei separate Gattungen zu
unterteilen (Nevo et al. 1987; Honeycutt et al. 1991; Faulkes et al. 1997; Faulkes et al. 2004;
Ingram et al. 2004). Bereits 2004 wurden anhand von genetischen Analysen zwei neue
Gattungen, Cryptomys und Coetomys, differenziert (Ingram et al. 2004).
Da der Name
Coetomys jedoch aus nomenklatorischen Gründen keinen Bestand hatte, wurde die Gattung in
den heute geltenden Namen Fukomys umbenannt (Kock et al. 2006). Der Gattung Cryptomys
gehören aktuell mindestens 6 Spezies an (Kock et al. 2006). Zur neuen Gattung Fukomys
werden derzeit mindestens 12 Arten und einige Unterarten gestellt. Bis heute steht die
wissenschaftliche Beschreibung einiger Arten aus. Die am häufigsten untersuchten Arten sind
12
F. damarensis, F. anselli und F. mechowii (Ingram et al. 2004). In dieser Arbeit wird die Haut
von Fukomys anselli untersucht.
Die Gattung Heterocephalus ist in Ostafrika, Heliophobus im Osten und Südosten Afrikas
verbreitet. Bathyergus und Georychus sind auf die süd- bis südwestliche Küste Afrikas
beschränkt (Ingram et al. 2004). Während Vertreter der Gattung Cryptomys in Südafrika,
Mosambique und im Süden Simbabwes verbreitet sind, ist Fukomys über das restliche Gebiet
südlich der Sahara weit verbreitet. Fukomys anselli wurde in weiten Teilen linksseitig des
Kafue Flusses in Sambia nachgewiesen (Van Daele et al. 2004).
Abb. 2: Verbreitungsgebiet der subterranen Nagetiere. Die afrikanische Gattung Fukomys ist südlich der
Sahara beheimatet (nach Begall et al. 2007a).
3.2 Habitat
Sandgräber bewohnen aufgrund ihrer weiten Verbreitung eine Vielfalt an Bodentypen und
leben in verschiedenen Klimaregionen (Jarvis & Bennett 1991). Die Bodentypen variieren
13
zwischen einfachem Sand bis hin zu feinem Lehm (Faulkes et al. 2004). Während das
Vorkommen der Gattungen Bathyergus, Georychus und Heliophobus auf gemäßigte Regionen
beschränkt ist, in denen mehr als 400 mm Niederschlag jährlich fällt, kommen die übrigen
Gattungen sowohl in feuchten, als auch in wasserarmen Regionen vor. So werden Gebiete mit
weniger als 200 mm jährlichem Niederschlag besiedelt, in denen Regen nur noch sporadisch
fällt bzw. unvorhersehbar ist (Faulkes et al. 2004). Typische Habitate von Fukomys anselli
sind Felder, Gärten, Savannenbuschland und andere Grünflächen (Burda et al. 1999).
Sandgräber ernähren sich hauptsächlich herbivor von unterirdischen Pflanzenteilen, wie
Wurzeln, Knollen und Zwiebeln, scheinen jedoch auch Invertebraten wie Anneliden oder
Käfer zu fressen (Burda & Kawalika 1993; Faulkes et al. 2004). Graumulle sind obligat
subterrane Nagetiere, welche selbst angelegte, unterirdische Gangsysteme bewohnen. Diese
sind komplex unterteilt in oberflächliche Gänge zur Futtersuche und tiefere Gänge mit
Nestern, Toiletten- und Futterkammern (Jarvis & Bennett 1991; Scharff 1998). Die
horizontalen Gangsysteme erstrecken sich über verschiedene Boden- und Vegetationstypen
und dienen vor allem der Nahrungsversorgung. Die vertikalen Gangsysteme erstrecken sich
über verschiedene Tiefen und dienen der Thermoregulation, dem Schutz vor Feinden und der
Kanalisation des Wassers im Falle einer Überschwemmung (Burda et al. 2007). Die Bauten
von Fukomys anselli sind mit einem terminalen Nest und einem Haupttunnel von 200 m
Länge und mehr linear angeordnet. Die Hauptachse ist meistens annähernd in Richtung Süden
orientiert (Burda et al. 1990b).
Obwohl sie als strikt unterirdisch bezeichnet werden, lassen sich bei allen Graumullarten hin
und wieder Oberflächenaktivitäten nachweisen, welche meist auf überflutete Gangsysteme,
aber auch auf die Suche von Futter und Nestmaterial sowie die Abwanderung von
Einzeltieren aus der elterlichen Kolonie zurückzuführen sind (Scharff 1998). Die subterrane
Lebensweise weist Vorteile auf. Dieses Habitat bietet seinen Bewohnern zum einen Schutz
vor Raubtieren, vor allem in sensiblen Phasen (Schlafen, Reproduktion) und eine weitgehende
Abschirmung vor oberirdischen Klimaschwankungen. Jedoch zeichnet es sich auch durch
eine Vielzahl von mikroklimatischen Besonderheiten aus, was eine starke physiologische und
morphologische Anpassung seiner Bewohner notwendig macht. Mikroklimatisch betrachtet ist
die subterrane Umwelt wesentlich stabiler als der epigäische Lebensraum. Es kommen
14
vergleichsweise moderate, saisonale und tagesperiodisch bedingte Temperaturschwankungen vor.
Darüber hinaus herrscht aufgrund des geschlossenen Systems eine hohe Luftfeuchtigkeit und vor
allem bei Bauten aus schweren, kompakten Erdtypen eine geringe Gasventilation (Jarvis &
Bennett 1991; Nevo 1999; Burda et al. 2007). Die meiste Zeit verbringen Mulle in ihren
Nestkammern. Für diese wählen sie daher Bauabschnitte aus, welche nahe an ihrem eigenen
Temperaturoptimum liegen, oder sie müssen sich an die vorherrschenden Temperaturen
anpassen. Fukomys anselli legt seine Nester bevorzugt in Bodentiefen mit einer Temperatur
von 26-28°C an (Burda et al. 2007). Die Körperwärme der Tiere liegt bei ca. 36,1 °C
(Marhold & Nagel 1995). Fukomys anselli ist ein guter Thermoregulator, welcher eine
konstante Körpertemperatur über eine weite Spanne von Umgebungstemperaturen
aufrechterhalten kann (homoiotherm). Nacktmulle sind im Vergleich dazu eher poikilotherm,
da ihre Körpertemperatur abhängig von der Umgebungstemperatur ist (Daly & Buffenstein
1998).
Abb. 3: Fukomys anselli im Gangsystem (Foto Prof. Dr. H. Burda, Allgemeine Zoologie, Universität
Duisburg-Essen).
Aufgrund der hohen relativen Luftfeuchtigkeit (93%) herrscht im unterirdischen
Tunnelsystem ein geringes Dampfdruckgefälle, was einerseits die Verdunstungskühlung und
die Konvektion behindert und andererseits den Wasserverlust über die Atmung herabsetzt.
Der verminderte Wasserverlust stellt zum einen einen Vorteil für die Tiere dar, da Mulle
15
Wasser nur über die Nahrung aufnehmen, zum anderen aber auch einen Nachteil, da die Tiere
der Gefahr der Überhitzung und des thermischen Stresses ausgesetzt sind (Burda 2003).
Untersuchungen bei den sozial lebenden Fukomys mechowii und der solitär lebenden Art
Heliophobus argenteocinereus deuten darauf hin, dass sich soziale Spezies gegen
Unterkühlung durch Aneinanderkuscheln schützen. Ferner wird durch Zunahme an
Körpergewicht und Felldichte der Wärmeverlust vermindert. Desweiteren scheinen
weitreichende endogene, thermogenetische Mechanismen zu existieren, welche es den Tieren
ermöglichen, Wärme zu bilden und somit ihre Körpertemperatur in kälteren Bereichen
aufrecht zu erhalten (nonshivering thermogenesis = NST). Umgekehrt kann in Phasen
erhöhter Stoffwechselleistung, v.a. beim Graben, Wärme abgegeben werden. Hierfür wird von
den Tieren die Leitfähigkeit ihrer Körper genutzt, indem sie beim Liegen in kühleren
Bereichen Wärme an den Boden abgeben. So wurde in einer thermographischen Studie u.a.
von Fukomys mechowii festgestellt, dass in erster Linie der ventrale Bereich durch seine
moderaten Außentemperaturen verbunden mit seiner großen Oberfläche und der
vergleichsweise dünnen Behaarung der hauptsächliche Körperabschnitt ist, über den Wärme
abgegeben werden kann (Sumbera et al. 2007).
Die Luftzirkulation und der Gasaustausch in den Gangsystemen wird durch mehrere Faktoren
beeinflusst: Durch die Porosität und Qualität der Erde, die Windstärke, die Bewegungen der
Bewohner,
den
Austausch
der
Wärme
innerhalb
der
Gangsysteme
durch
Temperaturschwankungen, die Tiefe und allgemeine Architektur der Gänge und durch
vorhandene Öffnungen und Hügel (Kennerly 1964; Wilson & Kilgore 1978). Neuere Studien
in verschlossenen Bauten von Fukomys damarensis, Georychus capensis und Heliophobius
argenteocinereus bestätigen jedoch die lange Zeit vorherrschende Vermutung nicht, dass in
diesen der Sauerstoffgehalt der Luft sehr gering und der CO2-Gehalt sehr hoch sein müssen.
Tatsächlich weichen die Gaskonzentrationen nicht signifikant von denen unter überirdischen
Bedingungen ab (Roper et al. 2001; Sumbera et al. 2004). Hingegen wurde jedoch in Bauten
von Spalax ehrenbergi (Blindmaus, Muroidea) in schweren Erdtypen und in Regenzeiten sehr
niedrige Sauerstoff- ( bis 7,2%) und hohe Kohlendioxidgehalte (6,1 %) nachgewiesen (Shams
et al. 2005). Somit beeinflusst nicht nur die Dichte und Beschaffenheit des Baumaterials in
den Gangsystemen, sondern auch das Vorhandensein von Regen oder Überschwemmungen
16
die Luftbeschaffenheit, indem die Flüssigkeit Erdporen verstopfen kann (Kennerly 1964;
Arieli 1979; Shams et al. 2005).
3.3 Morphologie und Sinnesbiologie
Morphologisch sind Mulle hervorragend an ihren Lebensraum angepasst. So können
Graumulle innerhalb ihrer Bauten genauso schnell vorwärts wie rückwärts laufen, als auch
auf der Stelle wenden. Das durchschnittliche Körpergewicht von adulten Fukomys anselli
liegt bei knapp 80 (Weibchen) - 100g (Männchen) (Begall & Burda 1998; Scharff 1998). Sie
besitzen zylindrische, walzenförmige Körper und einen kräftigen, gedrungenen Kopf. Die
Extremitäten und der Schwanz sind relativ kurz. Das Fell ist kurz, graubraun und ohne Strich
und kann daher in den unterirdischen Gängen problemlos in beide Richtungen gestreift
werden. Gleichzeitig sind das Bindegewebe der Haut und das Fell sehr flexibel und
nachgiebig (Nevo 1999; Stein 2000). Bei Untersuchungen von Nacktmullen wurden über 40
taktile Haare - ähnlich den Vibrissen im Gesicht - auf jeder Seite des Körpers gefunden,
welche in einem bestimmten gitterartigen Muster vom Kopf bis zum Schwanz orientiert sind.
Schon die Bewegung eines einzelnen Haares ruft eine sehr genaue Orientierung der Schnauze
in Richtung des Reizes hervor (Crish et al. 2003). Genauere Vergleiche dieser taktilen
Körperhaarfollikel der Nacktmulle mit Gesichtsvibrissen der Ratte und einer behaarten
Mullart wurden durchgeführt. Sie zeigten, dass diese Haare zwar ähnlich wie die Leithaare
behaarter Spezies groß und gut innerviert, ihre Follikel jedoch kleiner als bei echten Vibrissen
sind und ihnen vibrissentypische, ausgefeilte Blutsinus-Komplexe fehlen (Park et al. 2003).
17
Abb. 4: Fukomys anselli, Detailstudie (Foto Prof. Dr. H. Burda, Allgemeine Zoologie, Universität
Duisburg-Essen).
Graumulle gehören zu den zahngrabenden, subterranen Säugern. Das Eindringen von Erde in
den Mundraum wird verhindert, indem die Tiere die hinter den Schneidezähnen liegenden
Lippen verschließen (Stein 2000). Die Augen von Fukomys anselli haben einen
durchschnittlichen Durchmesser von 2 mm und liegen lateral im breiten Kopf (Nemec et al.
2004). Qualitativ ist das visuelle System ähnlich organisiert wie das von sehenden
Säugetieren. Der säugetiertypische Grundbauplan der Retina findet sich auch bei den
subterranen Säugern. Entgegen älterer Annahmen geht man heute davon aus, dass Ansells
Kleingraumulle grundlegende Sehfähigkeiten beibehalten haben. Jedoch ist die Anzahl der
Zapfen, welche im langwelligen Licht sensibel sind und das dichromatische Farbsehen
ermöglichen, stark reduziert. Weiterhin ist die genaue Funktionstüchtigkeit der Augen unklar,
denn trotz relativ gut entwickelter Augen sind die visuellen Zentren im Gehirn reduziert.
Neuere Ergebnisse zeigen, dass Bathyergidae weißes Licht von Dunkelheit unterscheiden
können. Die Tiere können daher durch Raubtiere eröffnete Gänge erkennen und verschließen
diese wieder, wie es bei Fukomys anselli und Heliophobus argenteocinereus beobachtet
worden ist (Nemec et al. 2004; Peichl et al. 2004; Wegner et al. 2006; Nemec et al. 2007). Im
18
Gegensatz zur früheren Annahme, dass subterrane Säuger ein verkümmertes Hörvermögen
haben, stehen ein strukturell fortschrittlich spezialisiertes Mittel- und Innenohr sowie ein
großes Repertoire an Lautäußerungen vor allem im niederfrequenten Bereich (Credner et al.
1997; Begall et al. 2007a; Lange et al. 2007). Jüngste Untersuchungen zeigen, dass sich in
den unterirdischen Bauten von Fukomys sp. niederfrequente Laute (200-800 Hz) und
niedrigere Frequenzen am besten ausbreiten und dass ihre Amplitude in bestimmten
Frequenzen (bei 200, 400 und 800 Hz) stark vergrößert ist, ähnlich eines Stethoskops. Somit
sind Stimmgebung, Hören und Ohrentwicklungen von Fukomys sp. als Folge einer echten
Adaption genau an den Ausbreitungscharakter der Frequenzen innerhalb der Bauten
angepasst. Gleichzeitig scheint die geringe Sensibilität für höhere und niedrigere Frequenzen
die Tiere vor Überstimulation zu schützen (Credner et al. 1997; Begall et al. 2007a; Lange et
al. 2007). Um sich in der dunklen und monotonen unterirdischen Umgebung räumlich zu
orientieren, nutzt Fukomys anselli, wie auch viele andere Tiere (Schildkröten, Vögel etc.)
erdmagnetische Felder als Kompass (Burda et al. 1990b). Darüber hinaus ist die Existenz von
selbstentwickelten, reflektierenden, seismischen Wellen bei Spalax ehrenbergi beschrieben.
Diese niederfrequenten Wellen (250-300 Hz) werden abgegeben, während eine Umleitung zur
Umgehung eines Hindernisses gegraben wird, so dass anhand der reflektierenden Amplitude
genaue Angaben zu Größe, Dichte und Entfernung des Hindernisses bestimmt werden
können. Weiter können die Tiere durch Ertasten der niederfrequenten Wellen mit den Pfoten
die Richtung der Vibration bestimmen. Histologisch wurden lamellenartige, korpuskuläre
Mechanorezeptoren in der unbehaarten Haut der Pfoten nachgewiesen (Kimchi et al. 2005).
3.4 Sozial- und Paarungssystem bei Fukomys sp., Reproduktionsbiologie
Fukomys anselli lebt in stabilen Familienverbänden. Daten zur Familiengröße im Freiland
liegen kaum vor, jedoch gibt es Hinweise, dass die Kolonie mehr als 40 Tiere umfassen kann
(Burda & Kawalika 1993). Eine definierte Fortpflanzungsperiode existiert nicht, die Jungtiere
werden im Freiland das ganze Jahr über geboren (Scharff 1998). Die Familienstruktur von F.
anselli wird als eusozial beschrieben. Eusozialität wird durch folgende Kriterien definiert:
Reproduktiver Altruismus (welcher Auftteilung in Reproduktion und Arbeit inclusive
kooperativer alloparentaler Jungaufzucht beinhaltet), Überlappen erwachsener Generationen
19
und permanente, für viele Individuen lebenslange Philopatrie (Burda et al. 2000). Dies
bedeutet lebenslange Monogynie des züchtenden Weibchens verbunden mit einer
langanhaltenden Paarbindung über mehr als eine Aufzuchtperiode. In einer Kolonie leben also
nur ein reproduktives Weibchen, in der Regel ein reproduktives Männchen, einige nicht
reproduktive Helfer und der Nachwuchs (subdominante Tiere). Diese bleiben bei sambischen
Graumullen durchschnittlich 31 Monate in der elterlichen Kolonie. Sie sind für diese Zeit
hinsichtlich ihres Wachstums und Reproduktionsverhaltens möglicherweise durch Pheromone
gehemmt, wobei die effektivste Hemmung offenbar vom dominanten sich fortpflanzenden
Weibchen, v.a. während der Laktation, ausgeübt wird (Burda 1990c; Burda et al. 2000). Die
Weibchen tragen im Durchschnitt 14 Wochen, die Laktationsperiode beträgt 12 Wochen. In
der Regel gebären die Weibchen zweimal jährlich bis zu zwei Tiere, was bei einer Mortalität
von 30% drei Jungtieren im Jahr pro Paar entspricht (Burda 1989; Burda 1990c). Aufsehen
erregend war der Befund, dass die sich vermehrenden Tiere annähernd doppelt so lange leben
wie ihre Verwandten, welche keine Nachkommen zeugen. Dabei wurden in Laborstudien
keine Unterschiede zwischen den männlichen und weiblichen Tieren nachgewiesen. Das
älteste bekannte reproduktive Männchen war bis zum Zeitpunkt des Ende der Studie 20 Jahre,
das älteste reproduktive Weibchen 15 Jahre alt. Im Gegensatz dazu starben alle Helfertiere
(„non-breeders“) vor ihrem achten Geburtstag (Dammann & Burda 2006).
20
4. Das Integumentum commune der Säugetiere
Die äußere Haut ist das flächen- und gewichtsmäßig größte Organ der Säugetiere (Meyer
1998). Als allgemeine Körperdecke bildet sie die äußere Grenzfläche, welche den Organismus
zum einen von der Umwelt abschirmt und zum anderen zu dieser eine breite Kontaktfläche
schafft. Dabei erfüllt sie eine Vielzahl von Aufgaben. Sie bildet ein Schutzorgan gegenüber
mechanischen, thermischen, chemischen sowie biologischen Einflüssen und bewahrt den
Organismus vor Austrocknung. Darüber hinaus reguliert die Haut durch Hämodynamik und
Vaskularisation den Wärme- und Wasserhaushalt des Körpers. Sie dient durch Ablagerung
von Fett in das Unterhautgewebe als Energiespeicher und macht als Sinnesorgan und als
immunologische
Grenzschicht
gegenüber
der
Umwelt
das
enge
funktionelle
Zusammenwirken von Nervensystem und Immunsystem deutlich (Liebich 1999). Trotz eines
gemeinsamen Bauplans zeigen sich innerhalb verschiedener Säugetiergruppen und einzelner
Individuen morphologische Unterschiede im Aufbau der Haut. So schwankt zum Beispiel die
Dicke der gesamten Haut, aber auch einzelner Hautschichten zum Teil beträchtlich (Adam
1964).
4.1 Hautschichten
Die äußere Haut wird von außen nach innen in Epidermis (Oberhaut), Dermis (Corium) und
Hypodermis (Subcutis) eingeteilt (Meyer 1998).
4.1.1 Epidermis
Die Epidermis ist ektodermalen Ursprungs. Ihr Bau variiert zwischen den einzelnen
Säugetierarten nur unwesentlich (Meyer 1998; Weyrauch & Smollich 1998). Sie besteht aus
einem mehrschichtigen Plattenepithel, das entsprechend der mechanischen Belastung
unterschiedlich stark verhornt (Liebich 1999). Die Oberhaut ist aus den Strata basale,
spinosum, granulosum, lucidum und corneum aufgebaut (Meyer 1998; Weyrauch & Smollich
1998). Untereinheiten bilden das Stratum profundum (bestehend aus Str. basale,- spinosumund granulosum) und das Stratum superficiale (bestehend aus Str. lucidum- und corneum).
Das einlagige Stratum basale steht als Keimschicht im Dienste der zyklischen Erneuerung der
21
Keratinozyten. Es liegt mit seinen iso- bis hochprismatischen Zellen der Basalmembran eng
an und ist mit dieser durch Hemidesmosomen fest verbunden, wodurch eine stabile
Verankerung der Epidermis mit dem Corium erfolgt. Überwiegend im Stratum basale erfolgt
durch mitotische Zellteilungen die Neubildung der Keratinozyten. Diese Epithelzellen
keratinisieren im ein- bis mehrlagigen Stratum spinosum. Die Zellen dieses Stratum sind
überwiegend polygonal mit runden Kernen; erst am Übergang zum Stratum granulosum
flachen sie sich ab. Seinen Namen erhält das Stratum spinosum durch seine typischen
Zellfortsätze, mit denen es über Desmosomen mit den Fortsätzen der Nachbarzellen
verbunden ist (Stachelzellschicht). Zusammen werden Stratum basale und das Stratum
spinosum als Stratum germinativum bezeichnet (Liebich 1999). Die Mitoseraten des Stratum
basale und des Stratum spinosum variieren in den verschiedenen Teilen des Körpers und sind
besonders hoch in Bereichen, in denen Zellerneuerung stattfinden (Sokolov 1982).
Das Stratum granulosum umfasst mehrere Lagen flacher, rhomboider Zellen. Ihr Zytoplasma
enthält zahlreiche Granula, die Keratohyalingranula (Geneser 1990). In einer hohen
Epidermis tritt zwischen dem Stratum corneum und dem Stratum granulosum das Stratum
lucidum auf, eine Schicht aus stark abgeplatteten, unvollständig verhornten Zellen (Künzel
1990). Die Zellen dieser Schicht sind im Absterben begriffen oder bereits tot (Adam 1964).
Bei den Haussäugerarten ist ein Stratum lucidum im Bereich der allgemeinen Körperdecke
nicht ausgebildet (Meyer et al. 1978a; Meyer 1998).
Die äußerste Schicht der Epidermis ist das Stratum corneum. Seine lamellenartig
angeordneten und stark abgeplatteten, zellkernlosen Epithelzellen liegen zunächst eng
beieinander und bilden eine solide oberflächliche Schutzschicht, welche daher auch als
Stratum corneum conjunctum bezeichnet wird. Zur freien Oberfläche hin lockert sich das
Zellgefüge auf. Die abgestorbenen, verhornten Zellen lösen sich schließlich aus dem
Zellverband und gehen als feine Schuppen verloren (Stratum corneum disjunctum) (Creed
1958; Lovell & Getty 1958; Neurand & Schwarz 1969; Schwarz et al. 1979; Schwarz et al.
1981).
22
4.1.2 Dermis
Die Dermis (Corium, Lederhaut) ist mesodermalen Ursprungs und bildet die bindegewebige
Grundlage der Epidermis (Liebich 1999). Sie ist aus zwei Schichten aufgebaut: Das flache,
zell- und gefäßreiche Stratum papillare stellt die Verbindungsschicht zur Epidermis dar, mit
der diese in schwach behaarter Haut durch fingerförmige, papillenartige Erhebungen
(Papillarkörper) verzahnt ist (Neurand & Schwarz 1969; Kristensen 1975; Meyer et al. 1978a;
Schwarz et al. 1979; Schwarz et al. 1981; Liebich 1999). Das lockere Bindegewebe besteht
aus einem kollagenfaserigen Maschennetz, welches ein Netzwerk feinerer, elastischer Fasern
enthält (Neurand & Schwarz 1969; Meyer et al. 1978b; Schwarz et al. 1981; Liebich 1999).
Das Stratum papillare erfüllt mechanische, nutritive, immunologische, kreislaufregulatorische
und sensorisch-sensible Aufgaben. Dafür ist es mit einer hohen Anzahl von haarnadelförmig
verlaufenden Kapillarschlingen, freien Nervenendigungen und Zellen des spezifischen und
unspezifischen Abwehrsystems ausgestattet (Hackländer 1972; Schwarz et al. 1981; Liebich
1999). Darüber hinaus sind hauptsächlich im Stratum papillare Haare, Talg- und
Schweißdrüsen (Epidermis-Trias) als Abkömmlinge der Epidermis eingelagert (Liebich
1999). Das Stratum reticulare ist eine faserreiche, zellarme und straffe Bindegewebsschicht.
Es besteht aus groben, kollagenen Bindegewebsfasern bzw. –faserbündeln vom Kollagentyp
I, welche maschenähnlich verflochten sind und von einem Netz aus elastischen Fasern
durchzogen werden. Sie bedingen die eigentliche Festigkeit und Elastizität der Haut (Schwarz
et al. 1981; Liebich 1999). Das Stratum reticulare ist relativ arm an Gefäßen. Es wird von
vorzugsweise kleineren Arterien und Venen auf dem Weg zu und von den oberflächlichen
Hautschichten durchzogen (Schwarz et al. 1981; Liebich 1999)
4.1.3 Hypodermis
Auch die Hypodermis (Subcutis, Unterhaut) ist mesodermalen Ursprungs. Sie stellt ein
lockeres, unregelmäßig angeordnetes Bindegewebe dar, welches die Haut verschieblich mit
Faszien oder Muskulatur verbindet (Liebich 1999). Der obere Anteil der Subcutis weist einen
wellenförmigen Charakter auf, welcher durch die unterschiedlich tiefe Einpflanzung der
Haare hervorgerufen wird, und erscheint so grob verzahnt mit der Dermis. Er ist reich an
Fettgewebe, weshalb er auch als Stratum adiposum subcutis bezeichnet wird (Adam 1964;
23
Neurand & Schwarz 1969; Schwarz & Meyer 1994). Die Fettzellen des Haut-Fettkörpers
(Corpus adiposus) zeigen in der Regel eine dünne Zellhaut mit dicht angeschmiegtem
Zellkern, der Zellkörper ist groß und mit festem oder halbflüssigem Fett gefüllt. Die
Fettzellen dienen neben der Reservestoffspeicherung dem Wärmeschutz und bieten eine
mechanische Polsterfunktion (Adam 1964). Sie sind durch Bindegewebssepten, in denen
Versorgungsgefäße und Nerven verlaufen, in verschieden große Läppchen unterteilt, welche
häufig Haarfollikel und apokrine Drüsen enthalten. Unterhalb und manchmal im Fettkörper
selbst findet sich in verschiedenen Regionen des Wirbeltierkörpers eine dünne Lage
quergestreifter Muskulatur (Panniculus carnosus oder Musculus cutaneus). Der tiefere Anteil
der Subcutis besteht aus faserreichem Bindegewebe mit vielen Kollagenfaserbündeln und
wird daher auch als Stratum fibrosum subcutis bezeichnet (Adam 1964; Neurand & Schwarz
1969; Schwarz & Meyer 1994).
4.2 Spezifische Einrichtungen der Haut
4.2.1 Hautanhangsorgane
Haare, Talg- und apokrine Drüsen sowie Musculi arrectores pilorum entwickeln sich aus
einem gemeinsamen, embryonalen Ursprung, welcher gleichermaßen aus ektodermalen und
mesodermalen Anteilen besteht (Pinkus 1971). Das Haarkleid dient dem Temperaturhaushalt,
mechanischem Schutz und der Sinneswahrnehmung (Künzel 1990). Es besteht aus Deck- und
Wollhaaren, welche sich in ihrem Aufbau sowie in Form, Länge und Dicke unterscheiden.
Weitere Unterscheidungen werden aufgrund des äußeren Erscheinungsbildes (in Leithaar,
Grannenhaar etc.) häufig vorgenommen, unterliegen aber keiner einheitlichen Definition.
Jedoch lassen sich am fetalen Entwicklungsablauf der für die erste Haarbildung
verantwortlichen Haarfollikel eindeutig drei Haarfollikelarten darstellen: Die zentralen
Primärhaarfollikel stehen einzeln und produzieren das relativ lange, dicke und steife zentrale
Primärhaar
(Deckhaar).
Sie
entwickeln
sich
zuerst
und
sind
innerhalb
einer
Haarfollikelgruppe die kräftigsten Haarfollikel. Sie verfügen über einen starken
Haarbalgmuskel und über beide Hautdrüsenformen und reichen in ihrer Wachstumsphase bis
in die Hypodermis hinein. Wenig später werden neben dem zentralen die lateralen
Primärhaarfollikel angelegt, welche weniger kräftig sind und nicht so tief in die Haut
24
hineinreichen, jedoch ebenfalls beide Hautdrüsentypen sowie einen Haarbalgmuskel besitzen.
Aus ihnen gehen die lateralen Primärhaare (Deckhaare) hervor. Zuletzt kommt es im weiteren
Verlauf der fetalen Entwicklung zur Anlage von Sekundärhaarfollikeln. Sie besitzen nur
Talgdrüsen und sind die kürzesten und feinsten Haarfollikel. Aus ihnen wachsen die
Sekundärhaare
(Wollhaare).
Innerhalb
einer
Haarfollikelgruppe
bilden
die
Sekundärhaarfollikel zusammen mit den lateralen Primärhaarfollikeln die Haarfollikelbündel
(Schwarz & Meyer 1994). Grundtypen der Lagebeziehungen der Haarfollikel zueinander, wie
sie bei allen Säugern zu beobachten sind, werden in Abb. 5 schematisch gezeigt (Militzer
1982).
Abb. 5: Anordnungsmuster der Haare (a) im Flach- und (b) Längsschnitt. A: Einzelfollikel. B: Gruppierte
Einzelfollikel. C: Einzeln stehende Haarbündel oder Verbundfollikel. D: Gruppierte Haarbündel oder
Verbundfollikel. E: Gemischte Haargruppen (nach Militzer 1982).
Die weitaus meisten Haare der Säugetiere, besonders die Deckhaare, inserieren schief in der
Haut, d.h. sie schließen mit der Hautoberfläche einen mehr oder weniger spitzen Winkel ein.
Die Richtung des Einzelhaares wird durch die Größe dieses Winkels und der Richtung, nach
der dieser sich öffnet, bestimmt. Sind die eingepflanzten Haare einer Körperstelle zueinander
nahezu parallel, so nennt man diese Anordnung den Haarstrich (Niedoba 1917).
25
Die Haare sind säugetierspezifische Bestandteile der Haut (Noback 1951; Schwarz & Meyer
1994). Jedes Einzelhaar wird durch den Haarschaft, Scapus pili, charakterisiert, der die
Hautoberfläche überragt und oft eine typisch strukturierte Haarspitze, Apex pili, aufweist. Der
Haarschaft setzt sich von außen nach innen aus Haarkutikula (Cuticula pili), Haarrinde
(Cortex pili) und Haarmark (Medulla pili) zusammen (Meyer 1998). Die Haarkutikula besteht
aus platten, verhornten Zellen, die sich dachziegelartig überlagern und deren freie Ränder zur
Haarspitze hinweisen, wodurch an der Haaroberfläche ein häufig speziesspezifisches
Kutikulamuster entsteht. Durch diese sich überlappenden Zellen wird einerseits der Schaft in
der Kutikula der inneren Wurzelscheide verhakt, deren Zellen in gegenläufiger Richtung
geschichtet sind, andererseits nehmen die Kutikulazellen bei ihrer Verschiebung nach distal
Zelldebris, Parasiten und Talg mit. Die Haarrinde besteht aus verhornten, spindelförmigen
Zellen, die parallel zur Haarlängsachse ausgerichtet sind und mehr oder weniger viel Pigment
enthalten. Das Haarmark variiert in seinem Anteil am Haar in Abhängigkeit von Tierart und
Haartyp und kann auch fehlen. So sind die Haarspitzen, der kolbennahe Bereich von primären
Telogenhaaren sowie Sekundärhaare in der Regel markfrei (Paus et al. 1994; Schwarz &
Meyer 1994).
Die Haarwurzel ist in ihrer ganzen Ausdehnung von inneren und äußeren epithelialen
Wurzelscheiden sowie einer bindegewebigen Wurzelscheide umhüllt. Eine voll ausgebildete
Haarwurzel besitzen nur Haare, die noch wachsen. Die Wurzelscheiden bilden zusammen
eine morphologisch-funktionelle Einheit, den Haarfollikel, welcher das Haar produziert. Der
Haarbulbus, Bulbus pili, bildet eine Verdickung am proximalen Ende des Haarfollikels. In
ihm befindet sich die Bulbushöhle, Cavitas bulbi, mit der dermalen Haarpapille, Papilla pili.
An der zur Bulbushöhle hin konkaven Bulbusoberfläche liegt die epitheliale Haarmatrix,
Matrix pili, welche alle Zellen für Kutikula, Rinde und Mark des Haares sowie für die innere
epitheliale Wurzelscheide des Haarfollikels bildet (Schwarz & Meyer 1994; Meyer 1998). Die
innere epitheliale Wurzelscheide liegt der Oberfläche des Haares mit einer abgeplatteten,
einschichtigen Zelllage an, die als Scheidenkutikula (Cuticula vaginalis) bezeichnet wird. Sie
besteht aus verhornten Zellen, die dachziegelartig angeordnet sind und in Richtung des
Haarbulbus weisen. Durch ihre Verzahnung mit der Haarkutikula wird das Haar in der
Wurzelscheide gehalten. Auf die Scheidenkutikula folgen nach außen ein bis drei Schichten
26
kernhaltiger Zellen (Huxley-Schicht) und eine meist einschichtige, kernlose Zelllage (HenleSchicht). Die äußere, epitheliale Wurzelscheide leitet sich nicht von der Haarmatrix ab,
sondern differenziert sich aus den peripheren Zellen jenes Epithelstranges, der im Verlauf der
Haarfollikelbildung in Richtung auf die Hypodermis auswächst. Sie stellt die Fortsetzung der
Schichten des Stratum germinativum der Epidermis in der Tiefe dar, deren Wandaufbau sie
weitgehend beibehält. Die äußere epitheliale Wurzelscheide ist im Bereich des Bulbus
einschichtig, im Bereich des restlichen Follikels umfasst sie mehrere Zelllagen. Außen liegt
ihr eine Basalmembran an, die die epidermalen Teile des Haarorgans von den
bindegewebigen Schichten trennt (Parakkal 1970; De Villez 1986; Schwarz & Meyer 1994;
Liebich 1999). Diese ist vor allem in der Telogenphase des Follikels besonders deutlich
ausgebildet und wird deshalb auch als Glashaut bezeichnet (Schwarz & Meyer 1994). Die
bindegewebige Wurzelscheide baut sich meist aus zwei Schichten auf. Ihre kollagenen
Faserbündel formen zwei sich zu einander senkrecht kreuzende Lagen, ein Stratum internum
circulare und ein Stratum externum longitudinale (Schwarz & Meyer 1994; Liebich 1999).
Der Haarfollikel verfügt über eine reiche Gefäßversorgung, welche proximal bis in die
dermale Papille reicht und so zur Ernährung der Matrix beiträgt. Die nervale Versorgung wird
durch ein feines Geflecht aus sensorischen und autonomen Nervenfasern gewährleistet, die
den Follikel umspinnen und den M. arrector pili und die Gefäße versorgen (Paus et al. 1994).
Jeder Primärhaarfollikel weist einen Haarbalgmuskel auf, welcher aus glatter Muskulatur
besteht. Dieser M. arrector pili entspringt im subepidermalen Bindegewebe und endet
unterhalb der Talgdrüsen in der bindegewebigen Wurzelscheide. Er dient der Aufrechtstellung
der Follikel (Meyer et al. 1994; Schwarz & Meyer 1994; Meyer 1998).
27
Abb. 6: Schematische Darstellung des Wandaufbaus eines Haares, der Wurzelscheiden und der
anliegenden Bindegewebshüllen mit Haarpapille (nach Liebich 1999).
4.2.2 Haarzyklus
Das Haarwachstum ist kein kontinuierlicher Vorgang, sondern verläuft in Aktivitätsschüben,
bei denen sich in jedem Follikel in rhythmischer Folge Phasen der Entwicklung, der Funktion,
der Involution und der Ruhe wiederholen. Die Ruhephase wird mit dem Haarausfall
abgeschlossen (Neurand et al. 1980). Der Haarzyklus wird durch zahlreiche endogene
Faktoren wie Rasse, Geschlecht, Alter, Gesundheitszustand und Geschlechtshormonspiegel
sowie durch exogene Faktoren wie Temperatur, Ernährung, Licht, Haltung und Pflege
beeinflusst.
Entscheidende
steuernde
Bedeutung
haben
photoperiodische
Einflüsse
(Tageslänge), wobei besonders jahreszeitliche Temperaturveränderungen modifizierend
wirken können. So kann bei Laborratten, welche durch die Domestikation diesen Einflüssen
nicht unterliegen, ein gleichmäßiger Haarwechselzyklus über das ganze Jahr hindurch
beobachtet werden (Johnson 1972; Meyer et al. 1980; Meyer 1998).
28
Der Haarzyklus lässt sich in drei Phasen einteilen, die Anagen- oder Entwicklungs- und
Funktionsphase, die Katagen- oder Involutionsphase und die Telogen- oder Ruhephase.
Das Anagen beginnt mit einer sprunghaften Zunahme der mitotischen Aktivität in der
Haarmatrix. Ein anagener Haarfollikel reicht vergleichsweise tief in die Haut hinein und ist
durch seinen verdickten Abschnitt, den Haarbulbus, charakterisiert. Dieser umfasst
glockenförmig die dermale Haarpapille mit den Versorgungseinrichtungen für die
Haarmatrix. Nach Abschluss des in seinem Umfang genetisch festgelegten Haarwachstums
kommt es am anagenen Haarfollikel im Verlauf einer kurzen Involutionsphase, dem Katagen,
zu tiefgreifenden Um- und Abbauvorgängen. Der anagene Haarfollikel wird weitgehend
rückgebildet. Nach Abschluss des Katagens erreicht der Haarfollikel das Telogen, die
Ruhephase des Haarzyklus. Der Follikel ist jetzt vollständig inaktiv, der verbleibende
Zellstrang enthält jedoch den Haarkeim für die folgende Haargeneration. Durch die innige
Verflechtung von aufgefaserter Haarrinde und verhornten Anteilen der epithelialen
Wurzelscheiden ist der telogene Haarfollikel kolbenartig aufgetrieben, weshalb auch die
Bezeichnung Kolbenhaar verwendet wird. Das Telogenhaar verbleibt für einen je nach
Haartyp und Tierart unterschiedlich langen Zeitraum in der Haut (Chase 1954; Ryder 1973;
Neurand et al. 1980; Schwarz et al. 1991; Schwarz & Meyer 1994).
Abb. 7: Haarzyklus am Beispiel eines Primärhaarfollikels: A anagener, B, C katagener, D telogener
Haarfollikel (mit Kolbenhaar), E-G telogene Haarfollikel mit wachsendem Haarkeim, »Haarkegel« bzw.
neuem anagenen Haarfollikel (nach Schwarz und Meyer 1994).
29
4.2.3 Hautdrüsen
Es können zwei Arten von Hautdrüsen, die Schlauchdrüsen und die Talgdrüsen, voneinander
unterschieden werden. Die Schlauchdrüsen treten als ekkrine (merokrine) und apokrine
Schlauchdrüsen auf, wobei ekkrine Drüsen bei den Haussäugetieren selten und nur an
unbehaarten Hautbezirken zu finden sind, wie z.B. den Fußballen der Fleischfresser (Meyer et
al. 1990; Weyrauch & Smollich 1998; Liebich 1999).
4.2.3.1 Apokrine Schlauchdrüsen, Glandulae tubuliformes apocrinae
Diese sind in ihrem Vorkommen ausschließlich an Primärhaarfollikel gebunden. Sie bestehen
aus einem Drüsenendstück und einem Ausführungsgang. Das Drüsenendstück ist als
sekretorische Einheit mehr oder weniger stark aufgeknäuelt. Es liegt in Höhe der Haarbulbi,
also im Grenzbereich von Dermis und Hypodermis. Seine Wand setzt sich aus einer einfachen
Lage iso- bis hochprismatischer Drüsenzellen, einer nicht kontinuierlichen Schicht von
Myoepithelzellen, einer Basalmembran und einer dünnen Lamina propria zusammen. Das
Zytoplasma der aktiven Zellen ist oft vollständig mit Sekretvesikeln angefüllt, welche durch
Abschnürung lumennaher Zytoplasmanteile abgegeben werden (apokrine Sekretion). Der
Ausführungsgang verläuft entlang des Haarfollikels durch den Haarbalgmuskel und öffnet
sich in der Regel oberhalb der Talgdrüseneinmündung in den Haarkanal. Die Sekrete der
apokrinen Schlauchdrüsen dienen in erster Linie der Duftmarkierung (Duftstoffe), sowie der
Haut- und Haarpflege und haben darüber hinaus bei einigen Säugetierarten (Rind, Pferd)
durch Schweißsekretion eine Bedeutung für die Thermoregulation (Meyer et al. 1978c;
Schwarz & Meyer 1994; Meyer 1998; Liebich 1999).
4.2.3.2 Talgdrüsen, Glandulae sebaceae
Die säckchenförmigen Talgdrüsen liegen jeweils in direkter Verbindung mit einem
Haarfollikel (Primär- wie Sekundärhaarfollikel) bzw. einem Haarfollikelbündel oberflächlich
im Stratum reticulare der Lederhaut. Dabei kann jeder Haarfollikel eine bis mehrere
Talgdrüsen aufweisen. Durch den Zerfall ihrer Zellen, die von der Drüsenperipherie her
laufend nachgebildet werden (holokrine Sekretion) produzieren die Talgdrüsen ein talgartiges,
fettiges Sekret (Sebum). Dieses wird über einen kurzen Ausführungsgang in den Haarkanal
30
abgegeben und mischt sich dort mit dem Sekret der apokrin sezernierenden Schlauchdrüsen.
Auf der Haut- und Haaroberfläche und zwischen den sich ablösenden Zellschichten des
Stratum corneum der Epidermis bildet dieses Sekret einen wirksamen Schutzfilm, der gegen
UV-Strahlung schützt, die Elastizität von Haut und Haar erhält und einen wasserabstoßenden
Effekt hat (Schwarz et al. 1981; Schwarz & Meyer 1994; Meyer 1998).
31
5. Material und Methoden
5.1 Versuchstiere
5.1.1 Cavia aperea f. porcellus
Es wurde in dieser Arbeit die Haut von je fünf weiblichen und fünf männlichen, adulten
Meerschweinchen untersucht. Es handelt sich bei den Tieren um Laborzuchten des Stammes
Dunkin Hartley (DH, Auszucht), welche von Charles River, Sulzfeld bezogen wurden. Die
Tiere werden geschlechtergetrennt zu je drei bis vier Tieren in 760 x 560 x 250 mm großen
Käfigen gehalten. Diese Käfige aus EN 130 S Noryl sind mit Einstreu (Rettenmeier, ¾ S) und
einer zweiten Ebene ausgestattet, die als Laufgang und Unterschlupf dient (Länge 74,5 cm,
Breite 20 cm, Höhe 13 cm). Die Fütterung erfolgt ad libitum mit Haltungsfutter für
Meerschweinchen (ssniff MS-H) und Heu. Wasser wird in Tränken ad libitum angeboten. Die
Raumtemperatur beträgt 22 ± 1°C, die Luftfeuchtigkeit 55 ± 5% und die Tageslänge 12
Stunden entsprechend einem Tag-Nacht-Rhythmus.
5.1.2 Fukomys anselli
Es wurde in dieser Arbeit die Haut von je fünf weiblichen und fünf männlichen, adulten
Ansells Kleingraumullen untersucht. Es handelt sich bei den Tieren um Wildfänge aus
Sambia und deren Labornachzuchten, welche im Fachbereich Zoologie der Universität
Duisburg-Essen (Leitung: Herr Prof. Burda) gehalten und von diesem zur Verfügung gestellt
wurden.
Kolonien, die in der Tierhaltung der Allgemeinen Zoologie der Universität Duisburg-Essen
gehalten werden, bestehen aus 2-20 Tieren. Sie setzen sich aus einem reproduktiven Pärchen
(Queen und King) und den Nachkommen zusammen. Die Glasterrarien sind 60 cm tief und 45
cm hoch. In ihrer Breite variieren sie je nach Gruppengröße von 40-250 cm. Sie sind mit einer
ca. 10 cm hohen Torfschicht gefüllt, was den Tieren das Graben ermöglicht und gleichzeitig
den experimentellen Zugriff nicht erschwert. Als Nestmaterial wird den Tieren Zellstoff zu
Verfügung gestellt. Zur Beschäftigung sind Tonröhren, Blumentöpfe und Papprollen
vorhanden. Die Futterabgabe erfolgt ad libitum mit werktäglicher Fütterung von Möhren und
32
Kartoffeln und zwei mal wöchentlicher Fütterung von Kopfsalat, Äpfeln und handelsüblicher
Kleinnagermischung. Wasser wird nicht angeboten, da die Tiere ihren Wasserhaushalt mit
der Nahrung regulieren. Die Raumtemperatur beträgt 21°C ± 4°C und die Luftfeuchtigkeit
liegt bei 70-80%.
5.2 Vorbereitung zur Probenentnahme
Die Meerschweinchen wurden mit 0,25 mg/kg KM Medetomidin i.m. (Domitor von Pfizer, 1
mg/ml) + 60 mg/kg KM Ketamin i.m. (Ketamin von Ceva, 100 mg/ml) narkotisiert und
anschließend mit einer Überdosis Pentobarbital i.c. (Eutha 77 von Essex, 400 mg/ml)
euthanasiert. Anschließend wurde das Fell der Tiere in den Bereichen rasiert, in welchen
anschließend die Hautproben entnommen wurden.
Bei den Ansells Kleingraumullen handelte es sich um verstorbene Tiere, welche bereits in
4%igem Formaldehyd fixiert waren. Angaben bezüglich Alter, Todeszeitpunkt und –ursache,
sowie Gewichte lagen nicht vor. Aus Tierschutzgründen konnten keine Tiere dieser seltenen
Art speziell für diese Arbeit euthanasiert und fachgerecht perfundiert werden. Daher musste
auf das vorliegende Material zurückgegriffen werden.
5.3 Probenentnahme
Die Entnahme der 1x1 cm großen Hautproben erfolgte bei beiden Tierarten mittels eines
Skalpells an jeweils sechs Körperregionen (Regio colli=1, Regio thoracis vertebralis=2, Regio
lumbalis=3, Regio abdominis lateralis=4, Regio umbilicalis=5, Regio pubica=6, Numerierung
1-6 wird in den Tabellen und Diagrammen entsprechend verwendet).
Die Proben der zuvor frisch getöteten Meerschweinchen wurden anschließend zunächst auf
Pappe aufgespannt und für zwei Wochen in 4,5%iger Formalinlösung (Roti-Histofix, Firma
Carl Roth, Karlsruhe) fixiert.
33
Abb. 8: Körperregionen,
Nr. 22 entspricht Regio colli,
Nr. 40=Regio vertebralis thoracis,
Nr. 42=Regio lumbalis,
Nr. 33=Regio abdominis lateralis,
Nr. 34=Regio umbilicalis,
Nr. 38=Regio pubica.
Nach Komárek 2000.
5.4 Einbettung
Die Proben wurden nach dem Standardverfahren in einer aufsteigenden Alkoholreihe
entwässert und in einem Gewebeeinbettautomaten (Shandon Citadel 1000) paraffiniert (vgl.
ROMEIS 1989). Anschließend wurden die Präparate in einer Ausgießstation (Shandon
Histocentre 3 von Thermo Electron Corporation) ausgerichtet, in Paraffin gegossen und mit
einem Spannrähmchen als Halterung für das Schneiden am Mikrotom versehen. Um das
Herauslösen der Paraffinblöcke aus der Gießform zu gewährleisten, wurden diese auf der der
Ausgießstation zugehörigen Kühlplatte gekühlt.
34
5.5 Schneidetechnik
Mit einem manuellen Schlittenmikrotom (Leica RM 2065, Firma Leica, Nussloch) wurden 35 m dicke Sagittalschnitte und 10 m dicke Horizontalschnitte angefertigt, auf Objektträgern
fixiert, auf einer Streckbank (Medax Nagel GmbH, Kiel) getrocknet und vor dem Färben für
24 h in einem Wärmeschrank bei 37 °C inkubiert.
5.6 Histologische Färbungen
Das Entparaffinieren und Einbringen in Wasser vor dem Färben sowie das Entwässern nach
Färben gehen aus den jeweiligen Färbeprotokollen hervor.
5.6.1 Hämatoxylin-Eosin (H.E.) Färbung (Romeis 1989)
Es handelt sich hierbei um eine dichromatische Färbung. Durch Hämalaun werden alle sauren
beziehungsweise basophilen Stukturen, insbesondere Zellkerne, dunkelblau gefärbt. Durch
die Gegenfärbung mit Eosin werden die azidophilen beziehungsweise basischen Strukturen
rot gefärbt. Dies führt zu einer rötlichen Färbung des Zytoplasmas und einer Rotfärbung des
Kollagens.
Die Färbung wurde mit Hilfe einer automatisierten Färbebank von Shandon Linistain (USA)
durchgeführt. In Romeis (1989) angegebene Färbezeiten verkürzten sich hierdurch.
- Färbeablauf:
2 x 5 min Xylol-Ersatzstoff (Shandon Xylene Substitute, Thermo scientific, United Kingdom)
1 große Küvette 100%iges Ethanol
Je 1 kleine Küvette 96%iges und 70%iges Ethanol
1 kleine Küvette fließendes Wasser
1 kleine und eine große Küvette Hämalaunlösung (Mayers Hämalaunlösung Firma Merck)
3 kleine Küvetten fließendes Wasser
1 kleine Küvette 100%iges Ethanol
2 große Küvetten Eosinlösung (10 g Eosin G
1 kleine Küvette fließendes Wasser
1000 ml 70%iges Ethanol
2 ml Eisessig)
35
1 kleine Küvette 96%iges Ethanol
2 große und 1 kleine Küvette 100%iges Ethanol
10 min in Xylol-Ersatzstoff
Eindecken mit Shandon Xylene Substitute Mountant
5.6.2 Toluidinblau-Färbung nach Richardson et al. (1960)
Hierbei handelt es sich um eine monochromatische Färbung, bei welcher sich das Gewebe
unterschiedlich stark blau färbt.
- Färbeablauf:
2 x 5 min Xylol-Ersatzstoff
je 3 min in 100%igem, 96%igem, 80%igem, 70%igem Ethanol
5 min Aqua dest.
1-2 min Toluidinblaulösung (1 g Toluidinblau O
1 g Natriumtetraborat
0,2 g
Paraformaldehyd ad 100 ml Aqua dest.) 1:5 mit Aqua dest. verdünnt
spülen in Aqua dest
3 x in 80%igem Ethanol spülen, bis die gewünschte Farbintensität erreicht ist
kurz abspülen in 96%igem Ethanol
kurz abspülen in 100%igem Ethanol
2 x 5 min Xylol-Ersatzstoff
Eindecken mit Shandon Xylene Substitute Mountant
5.6.3 Trichromatische Bindegewebsfärbung nach Masson-Goldner (aus Romeis 1989)
Durch diese Färbung werden zum einen Epithel und Bindegewebe und zum zweiten die
einzelnen Bindegewebskomponenten unterschiedlich angefärbt und somit gut voneinander
differenzierbar. Die Zellkerne werden blauschwarz, Epithel und Hornzellen rot bis gelborange, das Zytoplasma rot, Kollagen grün, Nervenzellen blassgrün und die Muskulatur
hellrot gefärbt.
.
36
- Färbeablauf:
2 x 10 min Xylol-Ersatzstoff
2 x 10 min 100%igem Ethanol
je 5 min in 96%igem, 90%igem, 80%igem und 70%igem Ethanol
5 min Aqua dest.
1 x 2 min in Weigerts Eisenhämatoxylinlösung (Hämatoxylin-Lösung: 1 g Hämatoxylin in
100 ml 96%igem Ethanol lösen und 1 Woche reifen. Eisenchlorid-Lösung: 1,5 g wasserfreies
Eisen (III)-chlorid in 100 ml Aqua dest.
1 ml konzentrierte Salzsäure (HCL). Beide
Lösungen kurz vor Gebrauch im Verhältnis 1:1 mischen)
10 min in fließendem Wasser auswaschen
5 min Säurefuchsin-Ponceau-Azophloxin-Lösung (Ponceau-Säurefuchsin-Lösung: 0,2 g
Ponceau de Xylidine
0,1 g Säurefuchin in 300 ml Aqua dest. lösen. Danach 0,6 ml Eisessig
hinzufügen. Azophloxin-Lösung: 0,5 g Azophloxin in 100 ml Aqua dest. lösen. Danach 0,2
ml Eisessig hinzufügen. Beide Lösungen werden im Verhältnis 3:1 gemischt).
2 x kurz in 1%iger Essigsäure abspülen
30 min in Orange G-Differenzierungslösung differenzieren, bis das Bindegewebe völlig
entfärbt ist ( 3-5 g Phosphorwolframsäure
2 g Orange G in 100 ml Aqua dest. lösen)
2 x kurz in 1%iger Essigsäure abspülen
5 min. in Lichtgrün gegenfärben (0,1-0,2 g Lichtgrün in 100 ml Aqua dest. lösen. Danach 0,2
ml Eisessig hinzufügen)
1 x kurz in 1%iger Essigsäure abspülen
5 min in 1%iger Essigsäure auswaschen
(Färbekörbchen mit Papiertuch abtupfen)
kurz in 80%igem Ethanol
je 2 x 3 min in 96%igem und 100%igem Ethanol
2 x 3 min Xylol-Ersatzstoff
Eindecken mit Shandon Xylene Substitute Mountant
37
5.6.4 Orceinfärbung nach Taenzer-Unna (Unna 1891 aus ROMEIS 1989)
Mit dieser Methode werden elastische Fasern rotbraun gefärbt.
Entparaffinieren: siehe Toluidinblau, aus 70%igem Alkohol direkt in Orceinlösung
- Färbeablauf:
60 min Orceinlösung (1 g Orcein in 100 ml 70%igen Alkohol
1 ml 25%ige HCL)
spülen in Aqua dest.
2 min Kernfärbung mit Hämalaun nach Delafield
10 min Bläuen unter fließendem Wasser
spülen in 96%igem Ethanol, bis der Hintergrund entfärbt ist
2 min in 100%igem Ethanol
2x 5 min Xylol-Ersatzstoff
Eindecken mit Shandon Xylene Substitute
5.7 Messungen am Integument
Alle Messungen erfolgten an den histologischen Präparaten mit Hilfe eines speziellen
Computerprogramms (Analysis, Version 5.0, Münster, Deutschland)
5.7.1 Messungen an Sagittalschnitten
- Dicke der Epidermis und Dermis
Pro Tier und Region wurden jeweils 10 Messungen an einem Schnittpräparat durchgeführt,
aus welchen der Mittelwert bestimmt wurde.
5.7.2 Messungen an Horizontalschnitten
- Anzahl der Haarfollikel pro cm²
Es wurden mit Hilfe eines Rasters die Anzahl der Haarfollikel an jeweils drei Stellen eines
Schnittpräparates und an insgesamt drei Schnittpräparaten pro Tier und Region gemessen.
Hieraus wurde der Mittelwert bestimmt.
38
- Längster und kürzester Durchmesser der Haargruppen, Fläche der Haargruppen
Pro Tier und Region wurde jeweils an 10 Haargruppen der längste und kürzeste Durchmesser
bestimmt. Hieraus wurde die Fläche der Haargruppen ermittelt. Aus beiden Messungen wurde
anschließend der Mittelwert bestimmt.
- Anzahl der Haare pro Haargruppe
Gleichzeitig mit der Messung der Durchmesser wurde an den jeweiligen Haargruppen die
Anzahl der Haare pro Gruppe bestimmt und aus den 10 Messungen pro Tier und Region der
Mittelwert bestimmt.
5.8 Mikroskopie und Fotografie
Die Hautproben wurden mithilfe eines Lichtmikroskops Leica DMLB und eines Axioskops
der Firma Zeiss untersucht.
Die Fotos wurden mithilfe einer Canon Powershot A 620 und einer Nikon F5 Digitalkamera
angefertigt.
5.9 Statistische Auswertung
Es wurde eine statistische Auswertung der Messungen zur Epidermisdicke, Dermisdicke,
Fläche der Haargruppen, Anzahl der Haare pro Haargruppe und Follikelzahl- bzw Dichte pro
cm² mittels eines Statistikprogramms (SPSS 13.0, SPSS GmbH Software, München)
durchgeführt. Zunächst wurden die Daten mit dem Kolmogorov-Smirnov-Anpassungstest auf
Normalverteilung überprüft. Da die Daten nicht normalverteilt waren, wurden die weiteren
Tests innerhalb einer Art und zwischen den Arten mit dem Mann-Whitney-Test durchgeführt.
Hierbei wurde a) innerhalb einer Art ermittelt, ob sich signifikante geschlechtsspezifische
Unterschiede ergeben und b) wurden zwischen den Arten jeweils geschlechtergetrennt
signifikante Unterschiede ermittelt. Weiterhin wurden die einzelnen Hautregionen
miteinander verglichen (Kruskal-Wallis-Test mit anschließendem Tukey-Post-Hoc-Test).
Die Korrelationen wurden nach Pearson durchgeführt.
39
6. Ergebnisse
6.1 Epidermis
6.1.1 Cavia aperea f. porcellus
Die Epidermis des Hausmeerschweinchens entspricht in den untersuchten Regionen dem
bekannten Aufbau der Säugetierepidermis. Sie ist im Mittel beim Weibchen 20,35 - 24,71 µm
und beim Männchen 19,95 - 24,98 µm dick (Anhang Tab. 1). Hinsichtlich Geschlecht und
Hautregion sind keine signifikanten Unterschiede zu verzeichnen (Abb. 10, Tab. 3 und 5).
Das Stratum basale liegt als einschichtige Lage iso- bis hochprismatischer Zellen vor (Abb.
9D). Das Stratum spinosum besteht aus ein bis drei Zelllagen (Abb. 9D). Die Zellkörper
haben in den unteren Schichten eine polygonale Form und flachen nach apikal zunehmend ab.
In allen Regionen ist ein durchgehendes, ein bis selten zweilagiges Stratum granulosum
ausgebildet. Seine Zellen sind flach und besitzen basophile Keratohyalingranula im
Zytoplasma (Abb. 9D). Das Stratum corneum lässt sich gut in ein Stratum corneum
conjunctum und ein Stratum corneum disjunctum differenzieren (Abb. 9D). An das Stratum
granulosum grenzen die flachen, zellkernlosen Zellen des Stratum corneum conjunctum,
welche sich dachziegelartig überlappen (Abb. 9D). Das Stratum corneum disjunctum ist in
allen untersuchten Hautregionen vorhanden und häufig teilweise von der übrigen Epidermis
abgelöst (Fixierungsartefakt). In seiner Ausdehnung erreicht es Dicken bis zur dreifachen
Höhe der restlichen Epidermis. Melaningranula wurden in keiner Epidermisschicht
nachgewiesen, da es sich bei den untersuchten Tieren um Albinos handelt. Ein Stratum
lucidum kann in keiner der untersuchten Hautregionen festgestellt werden.
40
A
D
E
SCD
SCC
SG
SS
SB
D
E
SK
FG
HM
SP
B
SP
SR
SR
F
C
SP
Abb. 9: Übersicht der Hautschichten von Cavia aperea f. porcellus. - A: Übersicht der
Hautschichten: Epidermis (E), Dermis (D) und Subkutis (SK) mit Fettgewebe (FG) und
Hautmuskel (HM), Sagittalschnitt, die Follikel sind quer geschnitten, HE, 250x, Regio
vertebralis thoracis. B: Verteilung der elastischen Fasern im Str. papillare (SP) und Str.
reticulare (SR) dermidis (Pfeile), Sagittalschnitt, die Follikel sind quer geschnitten, Orc, 100x,
Regio lumbalis. C: Heranziehen der elastischen Fasern an die Basalmembran (Pfeile) und
parallele Anordnung der elastischen Fasern (Blockpfeil) im Str. papillare dermidis (SP),
Sagittalschnitt, Orc, 400x, Regio colli. D: Übersicht Epidermis: Str. basale (SB), Str.
spinosum (SS), Str. granulosum (SG), Str. corneum conjunctum (SCC), Str. corneum
disjunctum (SCD), Sagittalschnitt, HE, 400x, Regio colli. E: Übersicht Dermis: Anordnung
der kollagenen Fasern im Str. papillare (SP) und Str. reticulare (SR) dermidis, Sagittalschnitt,
die Follikel sind quer geschnitten, MG, 100x, Regio vertebralis thoracis. F: Anordnung der
elastischen Fasern im Str. papillare dermidis (Pfeile). Die Fasern ziehen an die Haarfollikel
heran, Horizontalschnitt, Orc, 100x, Regio vertebralis thoracis. HE: Hämatoxylin-EosinFärbung, MG: Masson-Goldner-Färbung, Orc: Orcein-Färbung
41
Abb. 10 (links): Vergleich der Dicke der vitalen Epidermis in den untersuchten Hautregionen bei
weiblichen und männlichen Cavia aperea f. porcellus.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf. mit Tukey-Post-Hoc-Test): Keine signifikanten Unterschiede bei Weibchen
und bei Männchen.
Abb. 11 (rechts): Vergleich der Dicke der vitalen Epidermis in den untersuchten Hautregionen bei
weiblichen und männlichen Fukomys anselli.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf. mit Tukey-Post-Hoc-Test): Keine signifikanten Unterschiede bei Weibchen;
hoch signifikante Unterschiede zwischen R 1 (Regio colli) und R 5, signifikante Unterschiede zwischen R 1 und
R 4 und zwischen R 2 und R 4, 5 und Trends zwischen R 1 und R 2, 3 und zwischen R 5 und R 6 bei Männchen.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
6.1.2 Fukomys anselli
Die Epidermis des Kleingraumulls weicht in den untersuchten Regionen nicht vom bekannten
Aufbau der Säugetierepidermis ab. Sie ist im Mittel beim Weibchen 6,38 - 7,81 µm und beim
Männchen 8,05 - 10,79 µm dick (Anhang Tab. 1). Dabei ist im Geschlechtervergleich die
Epidermis der männlichen Tiere in der Regio vertebralis thoracis und der Regio lumbalis
signifikant dicker (Abb. 11, Tab. 3). Innerhalb der Regionen sind bei den Weibchen keine
signifikanten Unterschiede zu verzeichnen, beim Männchen ist die Epidermis der Regio colli
und Regio vertebralis thoracis signifikant dicker als die der Regio abdominis lateralis und
Regio umbilicalis (Abb. 11, Tab. 5 und 7).
42
AE
D
D
E
SCD
SCC
SG
SS
SB
SP
FG
SK
HM
SR
B
F
SP
SR
SK
C
EF
EF
Abb. 12: Übersicht der Hautschichten bei Fukomys anselli. - A: Übersicht der
Hautschichten: Epidermis (E), Dermis (D) und Subkutis (SK) mit Hautmuskel (HM) und
Fettgewebe (FG); die Haare befinden sich alle im Telogen, Sagittalschnitt, MG, 100x, Regio
vertebralis thoracis. B: Anordnung der Haarfollikel in den Hautschichten: lose
Deckhaargruppen in der Subkutis (SK), gruppierte Verbunde aus Deck,- und Wollhaaren
(Kreis) im Str. retikulare dermidis (SR) und Str. papillare dermidis (SP), Sagittalschnitt, die
Follikel sind quer geschnitten, HE, 100x, Regio colli. C: Anordnung der elastischen Fasern
(EF) im Str. papillare dermidis und Heranziehen an die gruppierten Verbundfollikel.
Compound (kleiner Kreis), Haargruppe (großer Kreis), Horizontalschnitt, Orc, 200x, Regio
vertebralis thoracis. D: Übersicht Epidermis: Str. basale (SB), Str. spinosum (SS), Str.
granulosum (SG), Str. corneum conjunctum (SCC), Str. corneum disjunctum (SCD),
Sagittalschnitt, HE, 1000x, Regio pubica. E: Übersicht Dermis: Anordnung der kollagenen
Fasern im Str. papillare (SP) und Str. reticulare dermidis (SR), Sagittalschnitt, HE, 200x,
Regio pubica. F: Anordnung der elastischen Fasern (EF) zu einem dichten Filz im Str.
reticulare dermidis, Horizontalschnitt, 100x, Orc, Regio colli. HE: Hämatoxylin-EosinFärbung, MG: Masson-Goldner-Färbung, Orc: Orcein-Färbung
43
Die Zellen des einschichtigen Stratum basale sind isoprismatisch (Abb. 12D). Melaningranula
können nicht nachgewiesen werden. Ein Stratum spinosum ist als einlagige, selten zweilagige
Schicht vorhanden, die Zellen sind isoprismatisch und polygonal, nach oben hin sind sie
häufig flach (Abb. 12D). In einigen, lokal begrenzten Bereichen kann ein dünnes, einlagiges
Stratum granulosum mit sehr flachen Zellen dokumentiert werden (Abb. 12D). Das Stratum
corneum lässt sich beim Mull in zwei Schichten differenzieren. Das Stratum corneum
conjunctum ist als dünne Schicht übereinandergelagerter Hornschuppen erkennbar, welche
fest mit dem Stratum granulosum verbunden sind. Ein locker strukturiertes Stratum corneum
disjunctum ist in den Regel von der restlichen Epidermis abgelöst (Fixierungsartefakt, Abb.
12D). Es erreicht Dicken bis zur 0,5-fachen Höhe der restlichen Epidermis. Ein Stratum
lucidum kann in keiner der untersuchten Hautregionen festgestellt werden.
Abb. 13 (links): Vergleich der Dicke der vitalen Epidermis bei weiblichen Cavia aperea f. porcellus und
Fukomys anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
Abb. 14 (rechts): Vergleich der Dicke der vitalen Epidermis bei männlichen Cavia aperea f. porcellus und
Fukomys anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
44
6.2 Dermis und Hypodermis
6.2.1 Cavia aperea f. porcellus
Die Dermis des Meerschweinchens ist im Mittel beim Weibchen 651,48 - 1814,21 µm und
beim Männchen 772,94 - 2253,07 µm dick (Anhang Tab. 2). Im Geschlechtervergeich ist die
Dermis der männlichen Tiere in der Regio colli und Regio abdominis lateralis signifikant
dicker (Abb. 16, Tab. 3). Im Regionenvergleich fällt bei beiden Geschlechtern eine signifikant
dünnere Dermis der Regio umbilicalis und Regio pubica im Vergleich zu allen weiteren
Regionen auf. Weiterhin ist die Dermis der Regio colli bei beiden Geschlechtern signifikant
dicker als diejenige aller weiteren Regionen excl. der Regio lumbalis bei den Weibchen.
Weitere Unterschiede können der Abb. 16 und Tab. 5 und 6 entnommen werden.
Beim Meerschweinchen kann die Dermis in ein oberflächliches Stratum papillare und ein
tieferes Stratum reticulare eingeteilt werden. Dabei ist die Grenze zwischen beiden Strata
nicht immer ganz deutlich (Abb. 9B, 9E). Ein deutlich ausgebildeter Papillarkörper kann beim
Meerschweinchen nicht dokumentiert werden (Abb. 9A, 9B, 9E).
Das Stratum papillare des Meerschweinchens ist insgesamt dünner als das Stratum reticulare
und reicht in etwa bis zur Talgdrüsenmündung der Haarfollikel. Es setzt sich aus einem
lockeren Bindegewebe zusammen, welches zahlreiche Fibrozyten und Fibroblasten enthält.
Kollagene Fasern formen ein überwiegend horizontales Maschennetzwerk (Abb. 9B, 9E).
Zusätzlich bilden elastische Fasern ein scherengitterartiges, dichtes Netz, welches vorwiegend
parallel zur Epidermis ausgerichtet ist und subepidermal mit feinen vertikalen Ausläufern an
die Basalmembran heranzieht (Abb. 9B, 9C). Sie umgeben dicht die zahlreichen
Haarfollikelgruppen und ziehen zwischen ihnen hindurch an einzelne Haarfollikel heran
(Abb. 9F). Das zellarme Stratum reticulare besteht aus einem straffen, bindegewebigen
Netzwerk kollagener Faserbündel. Die länglichen Kollagenfasern sind scherengitterartig und
hauptsächlich oberflächenparallel angeordnet und deutlich dicker als im Stratum papillare
(Abb. 9B, 9E). Dieses kollagene Fasergerüst wird von einzelnen elastischen Fasern
durchzogen, welche deutlich weitmaschiger angeordnet sind als im Stratum papillare (Abb.
9B).
45
A
D
PH
E
SH
TD
A
T
B
E
V
N
A
C
N
SR
A
SK
V
F
N
A
Abb. 15: Gefäßstrukturen in der Haut von Cavia aperea f. porcellus. - A:
Subepidermale Kapillarschlingen (Pfeile), Sagittalschnitt, HE, 400x, Regio colli. B:
Versorgungstrias bestehend aus Arterie (A), Vene (V) und Nerv (N), Horizontalschnitt;
der Nerv ist längs geschnitten, MG, 400x, Regio lumbalis. C: Arterie (A), Vene (V)
und Nerv (N) am Übergang von Subkutis (SK) zu Str. reticulare dermidis (SR),
Sagittalschitt, MG, 100x, Regio colli. D: Nach subepidermal ziehende
Versorgungsstrukturen bestehend aus Vene und Nerv (Blockpfeil) und zirkulär um
den Haarfollikel angeordnete Gefäße (Pfeil) in der Dermis. Gemischte Haargruppen
bestehend aus Primärhaar (PH) – und Sekundärhaarfollikeln (SH) mit Talgdrüsen
(TD). Haare im Anagen (A) liegen neben telogenen Haarfollikeln (T), die Haarfollikel
sind quer angeschnitten, Sagittalschnitt, MG, 100x, Regio vertebralis thoracis. E:
Zirkulär um den Haarfollikel angeordnete Gefäße (Pfeil), Horizontalschnitt, MG,
200x, Regio vertebralis thoracis. F: Sich aufzweigende Versorgungsstrukturen am
Übergang von Subkutis zu Str. reticulare dermidis (Pfeil), Sagittalschnitt, MG, 200x,
Regio lumbalis. HE: Hämatoxylin-Eosin-Färbung, MG: Masson-Goldner-Färbung
46
Während das Stratum papillare beim Meerschweinchen dicht von Haarfollikelgruppen
besiedelt ist, die aus größeren Deck- und kleineren Wollhaarfollikeln bestehen, befinden sich
im Stratum reticulare ausschließlich große Deckhaarfollikel, welche häufig einzeln oder zu
zweit, selten in kleineren Gruppen stehen (Abb. 9A, 9B, 9E).
Die Subcutis des Meerschweinchens besteht aus einem lockeren, unregelmäßig angeordneten
Bindegewebe, welches in den untersuchten Regionen von zahlreichen Gefäßen und
Nervensträngen, Fettgewebe und dem Hautmuskel (M. panniculus carnosus) durchzogen ist.
Dabei lässt sich ein zweischichtiger Aufbau erkennen. Das an die Dermis angrenzende
Gewebe ist sehr reich an Versorgungsstrukturen und enthält teils große Mengen
univakuolären Fettgewebes, weshalb es auch als Stratum adiposum subcutis bezeichnet wird.
Darunter befindet sich im gesamten Rumpfbereich beim Meerschweinchen der gut
ausgebildete Hautmuskel aus quergestreifter Muskulatur, welcher im Flankenbereich
auffallend dick ist (Abb. 9A, 15C).
Betrachtet man die Versorungsstrukturen der Dermis beim Meerschweinchen von der
Subcutis an beginnend, so finden sich hier v.a. im Stratum adiposum subcutis viele, teils sehr
große Gefäßstrukturen und dicke Nervenstränge, die häufig als Versorgungstrias, bestehend
aus Nerv, Arterie und Vene angeordnet sind (Abb. 15B, 15C). Auch am Übergang zur Dermis
und in tiefen Anteilen des Stratum reticulare dermidis zeigt sich eine deutliche Gefäß,- und
Nervversorgung mit zum Teil gut sichtbaren Gefäß,- und Nervaufzweigungen (Abb. 15F).
Größere, aber auch zunehmend kleinere Gefäße und kleinere Nerven durchziehen die
komplette Dermis epidermiswärts (Abb. 15D). Dabei finden sich häufig größere Gefäße rund
um und teils zirkulär an Haarfollikeln (Abb. 15D, 15E). Subepidermal befindet sich ein Netz
von kleinen Kapillarschlingen (Abb. 15A).
47
Abb. 16 (links): Vergleich der Dicke der Dermis in den untersuchten Hautregionen bei weiblichen und
männlichen Cavia aperea f. porcellus.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf mit Tukey-Post-Hoc-Test): Hochsignifikante Unterschiede zwischen R 5
(Regio umbilicalis) und R 1 ,2, 3, 4, zwischen R 6 und R 1, 2 ,3, 4 und zwischen R 1 und R 2, 4, signifikante
Unterschiede zwischen R 3 und R 4 und Trends zwischen R 1 und R 3 bei Weibchen; hochsignifikante
Unterschiede zwischen R 5 und R 1, 2, 3, 4, zwischen R 6 und R 1, 2 ,3, 4 und zwischen R 1 und R 2, 3, 4 und
signifikante Unterschiede zwischen R 3 und R 2, 4 bei Männchen.
Abb. 17 (rechts): Vergleich der Dicke der Dermis in den untersuchten Hautregionen bei weiblichen und
männlichen Fukomys anselli.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf. mit Tukey-Post-Hoc-Test): Keine Unterschiede bei Weibchen und bei
Männchen.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
6.2.2 Fukomys anselli
Die Dermis des Kleingraumulls ist im Mittel beim Weibchen 269,43 - 405,54 µm und beim
Männchen 268,02 - 407,71 µm dick (Anhang Tab. 2). Hinsichtlich Geschlecht und
Hautregion sind keine signifikanten Unterschiede zu verzeichnen (Abb. 17, Tab. 3 und 5).
Ein zellreicheres, dünnes Stratum papillare mit vielen Fibrozyten und Fibroblasten lässt sich
beim Graumull nur andeutungsweise von einem zellärmeren, prominenteren Stratum
reticulare differenzieren (Abb. 12E, 18A).
48
Sowohl Epidermis als auch Dermis sind präparationsbedingt gefältet, ein deutlich
ausgebildeter Papillarkörper kann jedoch nicht gefunden werden (Abb. 12A, 12B, 12E). Die
kollagenen Fasern sind in der gesamten Dermis vorwiegend horizontal ausgerichtet und sehr
strukturiert angeordnet. In oberen Abschnitten sind sie parallelfaseriger, in tieferen
Abschnitten sind sie netzförmig angeordnet. Insgesamt sind sie länglich, gewellt und schlank
und nehmen an Dicke in die Tiefe gehend nur geringfügig zu (Abb. 12E, 22A). Die
elastischen Fasern bilden in den oberen Dermisschichten ein feines Gitternetz (Abb. 12C).
Auffallend ist ein sehr prominenter, dichter „Filz“ elastischer Fasern in der tiefen, an die
Subcutis angrenzenden Dermis, welcher vorwiegend parallelfaserig um die einzelnen
Haarfollikelgruppen angeordnet und deutlich dicker als in oberen Abschnitten ist (Abb. 12F).
Beim Graumull finden sich prominente Haarfollikel bereits in der Subcutis (Abb. 12B).
Follikel in der anagenen Phase ziehen bis an das Stratum adiposum subcutis heran und sind in
den tiefen Abschnitten bereits in Haargruppen angeordnet (Abb. 12B, 12F, 18D, 18F). In der
höheren Dermis gruppieren sich zu diesen Haargruppen zusätzlich feinere Haarfollikel (Abb.
12B, 22A).
Die Subcutis des Mulles lässt sich in zwei Strata einteilen. Das an die Dermis angrenzende
Stratum adiposum subcutis weist eine papilläre Struktur auf und umgibt mit seinem Fettwebe
teilweise röhrenförmig die Haarfollikelgruppen (Abb. 12A, 18D). In das darunter gelegene
Stratum fibrosum subcutis ist der Hautmuskel eingebettet, welcher in allen untersuchten
Regionen sichtbar ist (Abb. 12A, 18A). Auffallend ist ein prominenter Hautmuskel in den
dorsalen Rumpfbereichen und dort vor allem im Nackenbereich (Abb. 12a, 12B) im Vergleich
zum eher dünnen Hautmuskel in abdominalen Körperregionen (Abb. 18A). Die ventralen
Hautabschnitte der Subcutis enthalten weniger Fettgewebe als die dorsalen Hautregionen
(Abb. 12A, 12B, 18A).
Die Versorgungsstrukturen des Graumulles liegen häufig als Trias aus Arterie, Nerv und
Vene zusammen (Abb. 18E). Es finden sich vor allem im Subcutisbereich dicke Nerven und
begleitende Gefäße, die häufig oberhalb entlang des Hautmuskels entlangziehen (Abb. 18A,
18B, 18C, 18E). Auch in tieferen Dermisbereichen zeigt sich eine deutliche Gefäß- und
Nervversorgung (Abb. 18A). Teils größere, aber auch zunehmend kleinere Gefäßstrukturen
und kleinere Nerven durchziehen die komplette Dermis epidermiswärts (Abb. 18A, 18D).
49
A
SP
D
SR
SAS
VF
SRS
HM
B
E
A
V
N
HM
C
F
VF
HM
Abb. 18: Versorgungsstrukturen der Haut bei Fukomys anselli. - A: Gefäße
(Doppelpfeil) im Str. retikulare subkutis (SRS) oberhalb des Hautmuskels (HM) und Str.
adiposum subkutis (SAS). Ferner nach epidermal ziehende Gefäße im Str. retikulare
(Blockpfeil) und Str. papillare (Pfeil) der Dermis, Sagittalschnitt, HE, 100x, Regio
umbilicalis. B: Großer Nerv in der Subkutis (Pfeil), Sagittalschnitt, MG, 100x, Regio
umbilicalis. C: Sich aufzweigende Gefäße im Str. adiposum subkutis (Pfeil) oberhalb
des Hautmuskels (HM), Sagittalschnitt, HE, 200x, Regio umbilicalis. D: Parallel zu den
Haarbalgmuskeln (Pfeile) der Verbundfollikel (VF) nach epidermal ziehende Gefäße
(Blockpfeil), Sagittalschnitt, HE, 100x, Regio vertebralis thoracis. E: Versorgungstrias
aus Arterie (A), Vene (V) und Nerv (N) in der Subkutis oberhalb des Hautmuskels
(HM), Horizontalschnitt, MG, 400x, Regio colli. F: Prominente Gefäße (Pfeile) in
Nachbarschaft zu Verbundfollikeln (VF), Sagittalschnitt, MG, 100x, Regio vertebralis
thoracis. HE: Hämatoxylin-Eosin-Färbung, MG: Masson-Goldner-Färbung
50
Darüber hinaus sind recht prominente Gefäße und Nerven auffällig, welche parallel und
häufig entlang von Follikelgruppen epidermiswärts ziehen (Abb. 18D, 18F). Es zeigen sich
bei der Untersuchung weiterhin sehr gut durchblutete ventrale Hautabschnitte (Abb. 18A).
Abb. 19 (links): Vergleich der Dicke der Dermis bei weiblichen Cavia aperea f. porcellus und Fukomys
anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
Abb. 20 (rechts): Vergleich der Dicke der Dermis bei männlichen Cavia aperea f. porcellus und Fukomys
anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
6.3 Haarfollikel
6.3.1 Cavia aperea f. porcellus
Die Haarfollikel des Hausmeerschweinchens variieren hinsichtlich ihrer Größe und
Einsenktiefe je nach Lokalität deutlich. Während große, häufig einzeln oder in kleinen
Gruppen stehende Haarfollikel im Stratum reticulare der Dermis zu finden sind, sieht man
gemischte, aus kleineren und größeren Haarfollikeln bestehende Gruppen ausschließlich
weiter epidermiswärts im Stratum papillare und im hohen, angrenzenden Stratum reticulare
(Abb. 9B, 9E).
51
A
Hux
Hen
M
R
HK
ScK
äWS
bWS
B
TD
C
P
D
E
F
T
A
Abb. 21: Der Aufbau des Haarfollikels von Cavia aperea f. porcellus. - A: Aufbau von
Haar und Haarfollikel: Großes Bild: Das Haar, bestehend aus Haarmark (M), Haarrinde (R)
und Haarkutikula (HK), wird von innen nach außen von der inneren epithelialen
Wurzelscheide, bestehend aus Scheidenkutikula (ScK), Henle – und Huxley-Schicht, der
äußeren epithelialen Wurzelscheide (äWS) und der bindegewebigen Wurzelscheide (bWS) des
Haarfollikels umgeben. Die Blockpfeile zeigen den Beginn der Keratinisierung von Haarmark
und Huxley-Schicht, Sagittalschnitt, MG, 400x, Regio colli. Inset: Es sind die länglichen,
spindelförmigen Zellkerne von Haarrinde und Huxley-Schicht sichtbar (Pfeile),
Sagittalschnitt, HE, 400x, Regio colli. B: Besenförmiges Aussehen des Telogenhaares durch
Verankerung von Ausläufern keratinisierter Rindenzellen im Haarfollikel, Sagittalschnitt,
MG, 200x, Regio colli. C: Haarbulbus mit Haarpapille (P) und Matrixzellen (Pfeilspitze).
Beginn der Keratinisierung von Haarrinde und - kutikula (Pfeil) und Henle-Schicht
(Blockpfeil), Sagittalschnitt, MG, 200x, Regio colli. D: Speichenförmige Anordnung der
Zellen der äußeren epithelialen Wurzelscheide des Telogenhaarfollikels, Horizontalschnitt,
HE, 400x, Regio colli. E: In unterschiedlichen Haarzyklen benachbarter Haarfollikel:
Telogener (T) neben anagenen Haarfollikeln (A), Horizontalschnitt, MG, 200x, Regio colli. F:
Reduktion der inneren epithelialen Wurzelscheide (Pfeil), Sagittalschnitt, MG, 400x, Regio
colli. HE: Hämatoxylin-Eosin-Färbung, MG: Masson-Goldner-Färbung
52
Dabei befindet sich jeder Haarfollikel in einer individuellen, von benachbarten Haarfollikeln
unabhängigen Haarzyklusphase, so dass anagene neben katagenen und telogenen Follikeln zu
liegen kommen (Abb. 15D, 21E). An dieser Stelle soll der histologische Aufbau des
Meerschweinchenhaarfollikels anhand des anagenen Deckhaarfollikels beschrieben werden,
da an diesem im Vergleich zum katagenen und telogenen Haarfollikel alle Schichten des
Haares und der Wurzelscheiden vorhanden sind.
Am Haar selbst lassen sich das Haarmark, die Haarrinde und die Haarkutikula differenzieren
(Abb. 21A). Das Haarmark besteht oberhalb des Bulbus aus mehreren, quer zum
Haarlängsschnitt angeordneten Zelllagen, welche nach ihrer Verhornung aus einem Verbund
zellkernloser Zellen mit großen, luftgefüllten Hohlräumen bestehen (Abb. 21A). Das
Haarmark ist beim Meerschweinchen in etwa zwei bis dreimal so stark wie die Haarrinde. Die
Haarrinde besteht im Bulbusbereich des anagenen Haares aus Keratinozyten mit großen
Kernen. Diese Zellen werden epidermiswärts zunehmend flacher und enthalten immer größere
Mengen Keratins (Abb. 21A). Die Haarkutikula liegt der Haarrinde als einschichtige Lage
schuppenartiger, flacher Zellen an. In den histologischen Präparaten ist sie in der Regel von
der Scheidenkutikula separiert, wodurch diese als dünne Schicht flacher, ebenfalls
dachziegelartiger Zellen sichtbar wird (Abb. 21A). Die Huxley-Schicht ist die prominenteste
Schicht der inneren epithelialen Wurzelscheide und kann mehrere Lagen dick sein (Abb.
21A). Ihre Zellen laufen parallel zum Haar, die Zellkerne sind langgestreckt und
spindelförmig (Abb. 21A Inset). Auf sie folgt eine flache, einlagige Henle-Schicht (Abb.
21A). Die innere epitheliale Wurzelscheide wird im mittleren Bereich der Haarpapille zum
ersten
Mal
sichtbar,
proximal
ist
sie
bis
zum
Bereich
unterhalb
des
Talgdrüsenausführungsganges vorhanden (Abb. 21C, 21F). Im Sagittalschnitt sieht man, dass
die Keratinisierung des Haares von der Haarrinde und Haarkutikula aus beginnt. An der
inneren epithelialen Wurzelscheide beginnt sie von der Henle-Schicht aus. Weiter
epidermiswärts kommt es zur kompletten Verhornung von Haar und innerer epithelialer
Wurzelscheide (Abb. 21A, 21C). Im distalen Follikelbereich wird die äußere, epitheliale
Wurzelscheide auf mittlerer Höhe des Haarbulbus als ein- bis zweilagige Schicht flacher
Zellen das erste Mal sichtbar, in höheren Abschnitten können die Zellen im anagenen
Primärhaarfollikel bis zu fünf, im anagenen Sekundärhaarfollikel bis zu drei Lagen dick sein
53
(Abb. 21C,21D). Am Haarschaft gehen sie in die Epidermis über (Abb. 27D). Die Zellen der
äußeren epithelialen Wurzelscheide des telogenen Haarfollikels sind hochprismatischer und
eher speichenförmig um das Haar angeordnet (Abb. 21D). Die dünne Basalmembran, welche
die äußere epitheliale Wurzelscheide von der bindegewebigen Wurzelscheide trennt, ist
lichtmikroskopisch nicht sichtbar. Der gesamte Follikel wird von einer bindegewebigen
Wurzelscheide aus elastischen und kollagenen Fasern umschlossen (Abb. 21A, 27F). Hierbei
lässt sich ein zweischichtiger Aufbau erkennen. Einer inneren Faserschicht, welche zirkulär
um den Haarfollikel angeordnet ist, folgt eine äußere Schicht längsorientierter Fasern (Abb.
27C). An Schnitten, die mit Orcein angefärbt wurden, wird sichtbar, dass die elastischen
Fasern dicht an den einzelnen Haarfollikel heranziehen, ihn zirkulär umgeben und
speichenförmig zwischen die Follikel einer Haargruppe ausstrahlen (Abb. 9F). Gleichzeitig
wird die gesamte Haargruppe von elastischem und kollagenem Bindegewebe ummantelt und
auf diese Weise von nachbarschaftlichen Haargruppen separiert (Abb. 9F, 27A). Die
langgestreckte, schmale dermale Papille des anagenen Haarbulbus besteht aus Fibroblasten
und spärlich vorhandenen, feinen kollagenen und elastischen Fasern (Abb. 21C). Sie wird von
kleineren Gefäßen durchzogen. Die Matrixzellen sind längliche, quer zur Dermispapille
verlaufende Zellen, welche in der Proliferationszone das Haar und die Schichten der inneren
epithelialen Wurzelscheide synthetisieren (Abb. 21C).
Während sich der anagene Haarfollikel bis in tiefe, an die Subcutis angrenzende Schichten
des Stratum reticulare vorschiebt, ist der telogene Follikel in seiner Länge deutlich reduziert
und befindet sich im Stratum papillare und hohen Stratum reticulare dermidis (Abb. 21B).
Der telogene Haarfollikel besteht in seinem kolbenförmigen Basalteil nur noch aus
Rindenzellen. Ausläufer keratinisierter Zellen strahlen in die Zellen der äußeren epithelialen
Wurzelscheide ein und verankern das Haar auf diese Weise im Follikel. Sie verleihen der
Haarbasis das besenförmige Aussehen (Abb. 21B). Der Zellball, welcher distal die Anlage der
dermalen Papille des neuen Haares bildet, ist lichtmikroskopisch kaum nachweisbar.
54
6.3.2 Fukomys anselli
Der histologische Aufbau des Haarfollikels des Graumulles wird aus den in Kapitel 5.3.1
genannten Gründen ebenfalls in der anagenen Haarzyklusphase beschrieben.
Beim Mull lässt sich das Haar in ein Haarmark, welches oberhalb des Bulbus eine Zelle breit
ist, die Haarrinde und die Haarkutikula aus dachziegelartig übereinandergelagerten Zellen
unterscheiden (Abb. 22D). Das Haarmark ist in etwa ein bis zweimal so stark wie die
Haarrinde. Die Haarrinde besteht im Bulbusbereich aus Keratinozyten, welche einen
länglichen Zellkern besitzen und epidermiswärts zunehmend größere Mengen Keratins
enthalten. Haarmark und Haarrinde sind stark melaninhaltig (Abb. 21D). Die Haarkutikula
liegt der Haarrinde als flache, einschichtige Lage von Zellen an, welche sich dachziegelartig
überlappen (Abb. 21D). Am anagenen Haar ist der längliche Haarbulbus sichtbar, welcher die
schmale Dermispapille umschließt. Im Bereich der Haarmatrix befindet sich eine Vielzahl
von Melanozyten (Abb. 21D Inset). Die innere epitheliale Wurzelscheide, welche am
Haarbulbus im mittleren Bereich der Dermispapille das erste Mal sichtbar wird, lässt
lichtmikroskopisch nur andeutungsweise einen dreischichtigen Aufbau erkennen. Die
Scheidenkutikula wird bei von ihr abgelösten Haaren als dünne Schicht dachziegelartig
überlagerter Zellen sichtbar (Abb. 21D). Auf sie folgt eine sehr dünne, einlagige
Huxleyschicht mit spindelförmigen Zellkernen, welche parallel zum Haar angeordnet sind.
Eine Henle-Schicht ist nicht von der Huxley-Schicht differenzierbar (Abb. 21D). Die äußere
epitheliale Wurzelscheide beginnt beim Graumull im oberen Papillenbereich des Bulbus und
umschließt das Haar als eine ein- bis zweilagige, an großen Haaren bis zu dreilagige
Epithelschicht (Abb. 21D, 21D Inset). Sie wird von einer bindegewebigen Wurzelscheide aus
kollagenen und elastischen Fasern umhüllt (Abb. 21C, 21D). Eine Basalmembran, welche die
äußere epitheliale Wurzelscheide von der bindegewebigen Wurzelscheide trennt, ist
lichtmikroskopisch nicht sichtbar.
Den Aufbau der einzelnen Haargruppen kann man am besten beschreiben, wenn man den
Verlauf einzelner Haarfollikel von der Tiefe ausgehend betrachtet: Bis in die Subcutis
oberhalb des Hautmuskels heranreichend finden sich die Haarfollikel dickerer Haare, welche
zu kleinen Haargruppen angeordnet sind. Dabei sind die einzelnen Follikel dicht von der
55
A
B
E
VF
C
SH
PH
GH
SK
D
P
M
R
HK
ScK
iWS
äWS
bWS
Abb. 22: Der Aufbau des Haarfollikels von Fukomys anselli. - A: Anordnung der
Haarfollikel von der Subkutis (SK) bis zur Epidermis (E). Primär- (PH) und
Sekundärhaarfollikel (SH) gruppieren sich zu Verbundfollikeln (= Compounds, kleiner
Kreis). Mehrere dieser Compounds bilden eine Haargruppe (großer Kreis), Sagittalschnitt, die
Compounds sind quer geschnitten, MG, 100x, Regio colli. B: Anlagen der dermalen Papille
des neuen Haares unterhalb eines Verbundfollikels (VF) mit telogenen Haarfollikeln (Pfeile),
Sagittalschnitt, MG, 100x, Regio umbilicalis. C: Guardhair (GH), welches von einzelnen
Haarfollikeln und Haarverbunden umgeben ist, Horizontalschnitt, MG, 200x, Regio
vertebralis thoracis. D: Aufbau des Haarfollikels. Großes Bild: Haar, bestehend aus Haarmark
(M), Haarrinde (R) und Haarkutikula (HK) und Haarfollikel, bestehend aus Scheidenkutikula
(ScK), innerer epithelialer Wurzelscheide (iWS), äußerer epithelialer Wurzelscheide (äWS)
und bindegewebiger Wurzelscheide (bWS), Sagittalschnitt, HE, 400x, Regio abdominis
lateralis. Inset: Haarbulbus mit Haarpapille (P), Sagittalschnitt, MG, 400x, Regio lumbalis.
HE: Hämatoxylin-Eosin-Färbung, MG: Masson-Goldner-Färbung
56
bindegewebigen Wurzelscheide und im Bereich der Subcutis von Fettgewebe umhüllt (Abb.
12B, 12F). Desweiteren ist die gesamte Haargruppe durch zirkulär verlaufende
Bindegewebssepten von anderen Gruppen separiert (Abb. 22A, 36D). In Sagittalschnitten
wird sichtbar, dass weiter oberhalb kleine Wollhaare seitlich an die Deckhaare heranziehen
und mit diesen in einem gemeinsamen Haartrichter münden (Abb. 12A, 12B, 22A). Auf dem
Horizontalschnitt ist nachzuweisen, dass sich in mittleren Dermisanschnitten neben den
einzelnen, dickeren Haarfollikeln kleinere, zusätzliche Follikel befinden,
so dass eine
Haargruppe in mehrere Haarverbunde, sogenannte Compounds, unterteilt wird. Dieser
Compound entspricht einem kolbenförmigen Haartrichter, in welchen mehrere Haarfollikel
münden (Abb. 42B). Dabei gehen die Follikelscheiden der einzelnen Haare nach und nach
zugrunde, so dass in kurz unter der Epidermis geführten Schnitten im Bereich des
Trichterhalses die Haare eng nebeneinander liegen (Abb. 12B, 13B, 22A). Sie sind durch
Sebum und desquamierte Epithelzellen miteinander verkittet und münden scherengitterartig
an der Hautoberfläche, ohne in eine einheitliche Richtung zu zeigen (Abb. 12A, 36B, 42A).
Der Haartrichter selbst ist innen mit verhorntem Epithel ausgekleidet und geht oberflächlich
in die Epidermis über (Abb. 12A, 36B).
Die bindegewebige Struktur der einzelnen Follikel wird durch ihr enges Aneinanderliegen in
mittleren und höheren Dermisabschnitten aufgelöst. Hier wird zum einen der einzelne
Compound, zum zweiten die gesamte Haargruppe, dicht von einem bindegewebigen Netz aus
kollagenen und elastischen Fasern ummantelt (Abb. 12B, 12C, 22A). Man kann also beim
Mull von gruppierten Verbundfollikeln sprechen, da mehrere Compounds zu einer Gruppe
zusammengeschlossen sind.
Neben dickeren Deck- und dünneren Wollhaaren findet sich gelegentlich ein dritter Haartyp,
welcher sich bis in tiefe Subcutisschichten einsenkt. Diese Haare sind deutlich größer als die
Deckhaare, stehen einzeln und werden von einzelnen Haaren und Haarverbunden umkreist
(Abb. 22C). Sie weisen eine prominente, dreischichtige innere Wurzelscheide, eine bis zu drei
Schichten dicke äußere epitheliale Wurzelscheide und eine prominente bindegewebige
Wurzelscheide auf (Abb. 22C). Sie können als Leithaare (Guardhairs) definiert werden.
57
Beim Ansells Kleingraumull scheinen sich in den histologischen Schnitten benachbarte Haare
in der gleichen Haarzyklusphase zu befinden, innerhalb eines Anschnittes können in
verschiedenen Regionen jedoch mehrere Zyklusphasen angetroffen werden (Abb. 12A).
Das telogene Haar besteht in seinem kolbenförmigen Basalteil nur noch aus Rindenzellen.
Durch Ausläufer keratinisierter Zellen, welche in die äußere epitheliale Wurzelscheide
strahlen, erhält die Haarbasis ihr besenförmiges Aussehen (Abb. 12A). Das Haar wird auf
diese Weise im Follikel verankert. Weiterhin ist beim telogenen Haar unterhalb der äußeren
epithelialen Wurzelscheide häufig ein ballförmiger Zellhaufen als Anlage für die dermale
Papille des neuen Haares erkennbar (Abb. 22B).
6.4 Haarfollikeldichte
6.4.1 Cavia aperea f. porcellus
Beim Meerschweinchen beträgt die Haardichte im Mittel beim Weibchen 2275,6 - 3166,8 und
beim Männchen 2211 - 3075,4 Haarfollikel pro cm² (Anhang Tab. 3). Im Vergleich der
Geschlechter sind keine signifikanten Unterschiede zu verzeichnen (Abb. 23, Tab. 3). Im
Regionenvergleich fällt bei den Weibchen eine signifikant kleinere Haardichte in der Regio
vertebralis thoracis und Regio lumbalis im Vergleich zur Regio umbilicalis und Regio pubica
auf. Bei Männchen fällt eine signifikant höhere Haardichte in der Regio colli im Vergleich
zur Regio vertebralis thoracis, Regio lumbalis und Regio abdominis lateralis auf. Weitere
Unterschiede können der Abb. 23 und Tab. 5 und 6 entnommen werden.
6.4.2 Fukomys anselli
Beim Ansells Kleingraumull beträgt die Haardichte im Mittel beim Weibchen 6053 - 17857,8
und beim Männchen 4204,4 - 16800,2 Haarfollikel pro cm² (Anhang Tab. 3). Im Vergleich
der Geschlechter sind keine signifikanten Unterschiede zu verzeichnen (Abb. 24, Tab. 3). Im
Regionenvergleich fällt sowohl bei den Weibchen als auch bei den Männchen eine signifikant
kleinere Haardichte in der Regio pubica und Regio umbilicalis im Vergeich zur Regio colli,
Regio vertebralis thoracis und Regio lumbalis auf. Darüber hinaus ist die Haardichte in der
Regio colli und Regio vertebralis thoracis bei den Weibchen signifikant größer als die der
58
Regio lumbalis und Regio abdominis lateralis, bei den Männchen als die der Regio abdominis
lateralis. Weitere Unterschiede können der Abb. 24 und Tab. 5 und 7 entnommen werden.
Abb. 23 (links): Vergleich der Haarfollikel- bzw. Haardichte in den untersuchten Hautregionen bei
weiblichen und männlichen Cavia aperea f. porcellus.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf. mit Tukey-Post-Hoc-Test): Hochsignifikante Unterschiede zwischen R 2
(Regio vertebralis thoracis) und R 1, 5, 6, signifikante Unterschiede zwischen R 3 und R 5, 6 und Trends
zwischen R 1 und R 3 bei Weibchen; hochsignifikante Unterschiede zwischen R 1 und R 2, 4, signifikante
Unterschiede zwischen R 1 und R 3 und zwischen R 5 und R 2 ,4 und Trends zwischen R 1 und R 5, 6 bei
Männchen.
Abb. 24 (rechts): Vergleich der Haarfollikel- bzw. Haardichte in den untersuchten Hautregionen bei
weiblichen und männlichen Fukomys anselli.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf. mit Tukey-Post-Hoc-Test): Hochsignifikante Unterschiede zwischen R 1
(Regio colli) und R 3, 4, 5, 6, zwischen R 2 und R 4, 5, 6 und zwischen R 3 und R 6, signifikante Unterschiede
zwischen R 3 und R 2, 5 und zwischen R 4 und R 6 und Trends zwischen R 4 und R 5 bei Weibchen;
hochsignifikante Unterschiede zwischen R 1 und R 3, 4, 5, 6 und zwischen R 2 und R 5,6 , signifikante
Unterschiede zwischen R 2 und R 4 und zwischen R 3 und R 5, 6 und Trends zwischen R 4 und R 6 bei
Männchen.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
59
Abb. 25 (links): Vergleich der Haarfollikel- bzw. Haardichte bei weiblichen Cavia aperea f. porcellus und
Fukomys anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
Abb. 26 (rechts): Vergleich der Haarfollikel- bzw. Haardichte bei männlichen Cavia aperea f. porcellus
und Fukomys anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
6.5 Größe und Anordnung der Haargruppen
6.5.1 Cavia aperea f. porcellus
Beim Meerschweinchen beträgt die Fläche der Haargruppen im Mittel beim Weibchen 71848
- 231262 µm² und beim Männchen 93079 - 239792 µm² (Anhang Tab. 6). Im
Geschlechtervergleich ist die Fläche der Regio abdominis lateralis beim Männchen signifikant
größer (Abb. 28, Tab. 3). Im Regionenvergleich ist bei Weibchen und Männchen die Fläche
der Haargruppen in der Regio umbilicalis und Regio pubica signifikant kleiner als der übrigen
Regionen excl. der Regio lumbalis. Weiterhin ist bei beiden Geschlechtern die Regio colli
signifikant größer als die Regio lumbalis. Weitere Unterschiede können der Abb. 28 und Tab.
5 und 6 entnommen werden.
60
A
B
ZPH
LPH
SH
LPH
TD
C
D
E
E
F
R
bWS
äWS
HK
ScK
M
iWS
Abb. 27: Haargruppen und Haarbalgmuskel von Cavia aperea f. porcellus. - A:
Anordnung der Haargruppen transversal zur Körperachse. Horizontalschnitt, T, 25x,
Regio colli. B: Haargruppe aus Primär- (PH) und Sekundärhaarfollikeln (SH) mit
Talgdrüsen (TD). Zentraler- (ZPH) und laterale Primärhaarfollikel (LPH) sind in Form
eines angedeuteten Dreiecks zueinander angeordnet, Horizontalschnitt, HE, 100x, Regio
vertebralis thoracis. C: Haargruppe aus Primär- und Sekundärhaaren. Die zirkuläre
Anordnung der kollagenen Fasern der bindegewebigen Wurzelscheide ist sichtbar (Pfeil),
Horizontalschnitt, HE, 200x, Regio lumbalis. D: Verlauf des M. arrector pili (Pfeil),
Sagittalschnitt, HE, 100x, Regio colli. E: Elastische Aufhängung des Haarbalgmuskels
(Pfeil) im St. papillare dermidis unterhalb der Epidermis (E), Sagittalschnitt, Orc, 200x,
Regio colli. F: Elastische Aufhängung des Haarbalgmuskels (Pfeil) an der
bindegewebigen Wurzelscheide (bWS) des Haarfollikels. Weiterhin sind die äußere
epitheliale Wurzelscheide (äWS), die innere epitheliale Wurzelscheide und die
Scheidenkutikula (ScK) des Haarfollikels, sowie das Haar mit Mark (M), Rinde (R) und
Haarkutikula (HK) sichtbar, Sagittalschnitt, Orc, 400x, Regio colli. HE: HämatoxylinEosin-Färbung, Orc: Orcein-Färbung, T: Toluidinblau-Färbung
61
Die Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe beträgt im Mittel beim Weibchen 6,32 - 9,84 und
beim Männchen 6,08 - 10,2 (Tab. 1) .
Tab. 1: Mittlere Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe bei Cavia aperea f. porcellus (n=5 pro
Geschlecht, Standardabweichungen in Klammern).
C. a. porcellus ♀ C. a. porcellus ♂
Regio colli
Regio vertebralis thoracis
Regio lumbalis
Regio abdominalis lateralis
Regio umbilicalis
Regio pubica
9,52 (±0,82)
7,42 (±0,75)
6,98 (±0,33)
9,84 (±0,45)
7,68 (±0,54)
6,32 (±0,73)
10,2 (±0,22)
7,66 (±0,40)
6,4 (±1,1)
9,1 (±1,18)
7,84 (±0,92)
6,08 (±1,03)
Sie unterscheidet sich beim Meerschweinchen zwischen den Geschlechtern nicht signifikant
(Abb. 32, Tab. 3). Im Regionenvergleich befindet sich sowohl bei den Weibchen als auch bei
den Männchen in der Regio colli eine signifikant höhere Anzahl an Haarfollikeln pro
Haargruppe im Vergleich zu allen anderen Regionen excl. der Regio abdominis lateralis.
Weiterhin ist bei beiden Geschlechtern die Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe in der
Regio pubica signifikant kleiner als in allen weiteren Regionen excl. der Regio lumbalis.
Weitere Unterschiede können der Abb. 32 und Tab. 5 und 6 entnommen werden.
Korreliert man die Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe mit der Fläche der Haargruppen,
so sieht man, dass die Haarfollikelanzahl pro Gruppe bei weiblichen und männlichen Cavia
aperea f. porcellus signifikant mit der Größe der Haargruppenfläche steigt (Abb. 37 und 38).
Beim Meerschweinchen sind ausschließlich einfache Haargruppen sichtbar. Dabei besteht
eine Haargruppe häufig aus einem sehr großen, prominenten Haarfollikel (zentraler
Primärhaarfollikel), ein bis drei ebenfalls größeren Follikeln (laterale Primärhaarfollikel) und
mehreren kleineren Follikeln (Sekundärhaarfollikel, Abb. 27B). Dabei sind die lateralen
Primärhaarfollikel neben dem zentralen Primärhaarfollikel häufig leicht versetzt in Form
eines angedeuteten Dreiecks angeordnet (Abb. 27B). Zwischen diesen und dem zentralen
Primärhaarfollikel sowie distal der lateralen Primärhaarfollikel befinden sich die
Sekundärhaarfollikel (Abb. 27B), so dass die Haargruppen insgesamt länglich erscheinen.
62
Dabei kommen mehrere Haargruppen nebeneinander zu stehen, so dass sie lange
Haargruppenlinien bilden, welche transversal zur Körperachse hin orientiert sind. Dies ist
anhand der abgetrennten Ecke im histologischen Präparat ersichtlich. Diese zeigt den
cranialen, rechten Teil des Hautpräparates bezogen auf die Lage am Tierkörper (Abb. 27A).
Es finden sich in den untersuchten Hautregionen in den Bereichen des Nackens und der
Flanke die längsten Haargruppen mit bis zu 823 µm, im Schambeinbereich die kürzesten
Haargruppen mit bis zu minimal 430 µm (Anhang Tab. 4 und 5). Separiert werden die
einzelnen Haargruppen, wie schon bei der Beschreibung der Hautschichten erwähnt, durch ein
dichtes Netz aus kollagenen und elastischen Fasern, welche die Haargruppen ummanteln und
zwischen einzelne Haarfollikel ziehen (Abb. 9F, 27A, 27C).
Abb. 28 (links): Vergleich der Fläche der Haargruppen in den untersuchten Hautregionen bei weiblichen
und männlichen Cavia aperea f. porcellus.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf. mit Tukey-Post-Hoc-Test): Hochsignifikante Unterschiede zwischen R 6
(Regio pubica) und R 1, 2, 4, zwischen R 5 und R 1, 2, 4 und zwischen R 3 und R 1, signifikante Unterschiede
zwischen
R 3 und R 2, 6 und zwischen R 1 und R 4 und Trends zwischen R 3 und R 4 bei Weibchen;
hochsignifikante Unterschiede zwischen R 6 und R 1, 2, 4, zwischen R 5 und R 1, 2, 4 und zwischen R 3 und R
1, 4, signifikante Unterschiede zwischen R 3 und R 2, 6 und Trends zwischen R 3 und R 5 bei Männchen.
Abb. 29 (rechts): Vergleich der Fläche der Haargruppen in den untersuchten Hautregionen bei weiblichen
und männlichen Fukomys anselli.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf. mit Tukey-Post-Hoc-Test): keine signifikanten Unterschiede bei Weibchen;
hochsignifikante Unterschiede zwischen R 5 (Regio umbilicalis) und R 1, 2, 3, signifikante Unterschiede
zwischen R 2 und R 6 und Trends zwischen R 2 und R 4 bei Männchen.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
63
Abb. 30 (links): Vergleich der Fläche der Haargruppen bei weiblichen Cavia aperea f. porcellus und
Fukomys anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
Abb. 31 (rechts): Vergleich der Fläche der Haargruppen bei männlichen Cavia aperea f. porcellus und
Fukomys anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
64
Abb. 32 (links): Vergleich der Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe in den untersuchten Hautregionen
bei weiblichen und männlichen Cavia aperea f. porcellus.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf. mit Tukey-Post-Hoc-Test): Hochsignifikante Unterschiede zwischen R 1
(Regio colli) und R 2, 3, 5, 6, zwischen R 4 und R 2,3 ,5, 6 und zwischen R 5 und R 6, signifikante Unterschiede
zwischen R 2 und R 6 und Trends zwischen R 3 und R 5 bei Weibchen; hochsignifikante Unterschiede zwischen
R 1 und R 2, 3, 5, 6, zwischen R 6 und R 2, 4, 5 und zwischen R 3 und R 4, signifikante Unterschiede zwischen
R 4 und R 5, 2 und zwischen R 3 und R 2, 5 und Trends zwischen R 1 und R 4 bei Männchen.
Abb. 33 (rechts): Vergleich der Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe in den untersuchte Hautregionen
bei weiblichen und männlichen Fukomys anselli.
Vergleich der Geschlechter (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet; Vergleich
der Regionen (Kruskal-Wallis, ggf. mit Tukey-Post-Hoc-Test): Hochsignifikante Unterschiede zwischen R 1
(Regio colli) und R 3, 4, 5, 6, zwischen R 6 und R 2, 3, 4 und zwischen R 2 und R 5 und signifikante
Unterschiede zwischen
R 5 und R 3, 4 und zwischen R 2 und R 3, 4 bei Weibchen; hochsignifikante
Unterschiede zwischen R 1 und R 3, 4, 5, 6, zwischen R 6 und R 2, 3, 4 und zwischen R 5 und R 2, 4,
signifikante Unterschiede zwischen R 1 und R 2 und zwischen R 3 und R 5 und Trends zwischen R 2 und R 3
bei Männchen.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
65
Abb. 34 (links): Vergleich der Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe bei weiblichen Cavia aperea f.
porcellus und Fukomys anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
Abb. 35 (rechts): Vergleich der Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe bei männlichen Cavia aperea f.
porcellus und Fukomys anselli in unterschiedlichen Hautregionen.
Vergleich der Arten (Mann-Whitney-U-Test): Signifikante Unterschiede sind gekennzeichnet.
** = hoch signifikant (p < 0,01)
* = signifikant (p < 0,05)
(*) = Trend (p < 0,1)
6.5.2 Fukomys anselli
Beim Ansells Kleingraumull beträgt die Fläche der Haargruppen im Mittel beim Weibchen
17304 - 27946 µm² und beim Männchen 18760 - 37589 µm² (Anhang Tab. 6). Im
Geschlechtervergleich sind keine signifikanten Unterschiede zu verzeichnen (Abb. 29, Tab.
3). Im Regionenvergleich sind bei den weiblichen Tieren keine Signifikanzen zu verzeichnen,
bei den Männchen fällt eine signifikant kleinere Fläche der Regio umbilicalis im Vergleich
zur Regio colli, Regio vertebralis thoracis und Regio lumbalis auf. Weitere Unterschiede
können der Abb. 29 und Tab. 5 und 7 entnommen werden.
Die Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe beträgt im Mittel beim Weibchen 6,1 - 14,48 und
beim Männchen 5,84 - 15,64 (Tab. 2).
66
A
VF
SK
HM
B
C
D
E
F
Abb. 36: Haargruppen und Haarbalgmuskel von Fukomys anselli. - A: Verbundfollikel
(VF) mit zugeordnetem M. arector pili (Pfeile) und Talgdrüsen (Blockpfeile), Sagittalschnitt,
HE, 100x, Regio lumbalis. B: Verlust einzelner Haarfollikel und Münden der Haare in einem
gemeinsamen Epitheltrichter an der Hautoberfläche. Der Pfeil zeigt den gemeinsamen
Haarbalgmuskel, Sagittalschnitt, HE, 200x, Regio vertebralis thoracis. C: Elastische
Aufhängung des Haarbalgmuskels an der bindegewebigen Wurzelscheide des Haarfollikels
(unterer Pfeil) und subepidermal im Str. papillare dermidis (oberer Pfeil), Sagittalschnitt,
Orc., 200x, Regio colli. D: Anordnung und Zusammensetzung der zahlreichen Haargruppen
in der Regio colli, Horizontalschnitt, MG, 100x. E: Anordnung und Zusammensetzung der
vergleichsweise wenigen Haargruppen in der Regio pubica, Horizontalschnitt, MG, 100x. F:
Anordnung der Haargruppen transversal zur Körperachse. Horizontalschnitt, T, 25x, Regio
vertebralis thoracis. HE: Hämatoxylin-Eosin-Färbung, MG: Masson-Goldner-Färbung, Orc:
Orcein-Färbung, T: Toluidinblau-Färbung
67
Tab. 2: Mittlere Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe bei Fukomys anselli (n=5 pro Geschlecht,
Standardabweichungen in Klammern).
F. anselli ♀
Regio colli
14,48 (±1,43)
Regio vertebralis thoracis 13,18 (±2,39)
Regio lumbalis
9,94 (±1,62)
Regio abdominis lateralis 9,8 (±2,91)
Regio umbilicalis
7,14 (±1,80)
Regio pubica
6,1 (±1,70)
F. anselli ♂
15,64 (±2,55)
12,38 (±2,30)
9,86 (±2,58)
10,46 (±2,52)
6,42 (±0,98)
5,84 (±0,32)
Sie unterscheidet sich beim Ansells Kleingraumull zwischen den Geschlechtern nicht
signifikant (Abb. 33, Tab. 3). Im Regionenvergleich fällt bei beiden Geschlechtern eine
signifikant kleinere Anzahl an Haarfollikeln pro Haargruppe in der Regio umbilicalis und der
Regio pubica im Vergleich zu allen anderen Regionen auf. Weiterhin ist bei beiden
Geschlechtern die Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe in der Regio colli signifikant
größer als in allen weiteren Regionen excl. der Regio vertebralis thoracis bei den Weibchen.
Weitere Unterschiede können der Abb. 33 und Tab. 5 und 7 entnommen werden.
Korreliert man die Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe mit der Fläche der Haargruppen,
so sieht man, dass die Haarfollikelanzahl pro Gruppe bei weiblichen und männlichen
Fukomys anselli signifikant mit der Größe der Haargruppenfläche steigt (Abb. 39 und 40).
Beim Ansells Kleingraumull laufen, wie im Kapitel 5.3.2 bereits beschrieben, mehrere
Follikel epidermiswärts zusammen und münden in einem gemeinsamen Trichter an der
Epidermisoberfläche. Dabei lassen sich größere Haarfollikel, die Primärhaarfollikel, von
kleineren
Sekundärhaarfollikeln
unterscheiden.
Mehrere
dieser
Haarfollikelbündel
(Compounds) gruppieren sich zu einer Haargruppe, welche durch ein dichtes Netz aus
kollagenen und elastischen Fasern von weiteren Gruppen separiert wird (Abb. 12B, 12C,
22A).
Interessant ist bei Fukomys anselli die unterschiedliche Anzahl von Compounds pro Gruppe
und die Form der Gruppen in den verschiedenen Hautregionen. Die Haargruppen bestehen im
68
gesamten Rückenbereich häufig aus fünf bis sechs, teilweise aus bis zu acht Compounds. Im
Flankenbereich setzt sich eine Gruppe in der Regel aus vier bis sechs Compounds zusammen
und im Nabel- und Schambeinbereich findet man überwiegend kleinere Gruppen von
durchschnittlich drei Compounds. Auch scheinen die Gruppen im Rücken- und hier vor allem
im Nackenbereich insgesamt ovaler und größer zu sein und sind im Vergleich zu den verstreut
liegenden, kleinen und eher kugelig wirkenden Gruppen im Nabel- und Schambeinbereich
dichter angeordnet (Abb. 22A, 36D, 36E).
Die Länge der Haargruppen variiert bei dieser untersuchten Mullart von 165µm im
Nabelbereich bis hin zu 228 µm im mittleren Rückenbereich (Anhang Tab. 4 und 5). Da die
Kanten der Schnittpräparate im cranialen rechten Bereich bezogen auf die Körperfläche des
Tierkörpers entfernt wurden, wird sichtbar, dass die Haargruppen quer zur medianen
Körperachse stehen. Dabei sind sie nicht streng linear zueinander angeordnet (Abb. 36F).
Wie weiter oben bereits angesprochen, findet sich neben den gruppierten Compounds
vereinzelt sehr große, einzeln stehende Haare, welche zirkulär von kleineren, gruppierten
Verbundfollikeln umkreist werden (Abb. 22C). Diese konnten in allen untersuchten
Hautregionen nachgewiesen werden.
69
Abb. 37 (links): Korrelation von Haarfollikelanzahl pro Haargruppe und Haargruppenfläche bei
weiblichen Cavia aperea f. porcellus.
p < 0,0001, r = 0,625
Abb. 38 (rechts): Korrelation von Haarfollikelanzahl pro Haargruppen und Fläche der Haargruppen bei
männlichen Cavia aperea f. porcellus.
p < 0,0001, r = 0,754
Abb. 39 (links): Korrelation von Haarfollikelanzahl pro Haargruppe und Haargruppenfläche bei
weiblichen Fukomys anselli.
p = 0,034, r = 0,389
Abb. 40 (rechts): Korrelation von Haarfollikelanzahl pro Haargruppen und Haargruppenfläche bei
männlichen Fukomys anselli.
p = 0,002, r = 0,537
70
6.6 Haarbalgmuskel
6.6.1 Cavia aperea f. porcellus
An den Primärhaaren des Meerschweinchens kann der M. arrector pili aus glatter Muskulatur
differenziert werden. Er entspringt unterhalb der Talgdrüse an der bindegewebigen
Wurzelscheide des Haarfollikels und läuft in einem Winkel von 20° - 30° epidermiswärts,
wobei er apikal schmaler wird und unterhalb der Epidermis elastisch im Stratum papillare
dermidis aufgehängt ist (Abb. 27D, 27E, 27F). Dabei kann er sich verzweigen (Abb. 27F).
6.6.2 Fukomys anselli
Bei Ansells Kleingraumullen ist je ein kräftiger Haarbalgmuskel aus glatter Muskulatur pro
Compound auf der Seite ausgebildet, wo der Compound in einem stumpfen Winkel an die
Epidermisoberfläche mündet (Abb. 36A, 36B). Dieser entspringt im unteren Drittel des
Follikeltrichters, in dem er durch elastische Fasern an der bindegewebigen Wurzelscheide
aufgehängt wird. Er zieht in einem Winkel von 40° epidermiswärts, wo er, an elastischen
Fasern aufgehängt, im Stratum papillare dermidis ansetzt (Abb. 36A, 36B, 36C). Dabei
verzweigt er sich häufig im oberen Bereich (Abb. 36B).
6.7 Hautdrüsen
6.7.1 Cavia aperea f. porcellus
Talgdrüsen konnten beim Meerschweinchen in allen untersuchten Hautarealen festgestellt
werden. Jedes Haar ist mit ein bis zwei Talgdrüsen ausgestattet. Vereinzelt konnten an
Primärhaaren drei, in zwei Fällen bei männlichen Tieren vier Talgdrüsen dargestellt werden
(Abb. 41A). In Relation zur Größe der Wollhaare erscheinen die Talgdrüsen ihrer Follikel
sehr prominent (Abb. 41B). Die Talgdrüsen des Meerschweinchens sind einlappig,
zapfenförmig und liegen radiär um den Haarfollikel herum (Abb. 41C, 41D). Sie sind mit
einer Schicht flacher Keimzellen ausgekleidet (Abb. 41C), welche einer lichtmikroskopisch
nicht sichtbaren Basalmembran aufliegt. Auf sie folgen die Drüsenzellen, welche zur Mitte
der Talgdrüse hin zunehmend größer werden und sie ganz ausfüllen (Abb. 41C).
71
A
D
HF
PH
B
E
HF
SH
C
HK
F
TD
TD
äWS
Abb. 41: Talgdrüsen von Cavia aperea f. porcellus. - A: Vier Talgdrüsen (Sterne) an
einem Primärhaarfollikel (PH) bei einem männlichen Hausmeerschweinchen,
Horizontalschnitt, HE, 200x, Regio vertebralis thoracis. B: Sehr prominente
Talgdrüsen (Pfeile) an den Sekundärhaarfollikeln (SH), Horizontalschnitt, HE, 400x,
Regio lumbalis. C: Längsschnitt einer Talgdrüse (TD) und Mündung in den Haarkanal
(HK), Sagittalschnitt, HE, 400x, Regio colli. D: Zirkuläre Anordnung der Talgdrüsen
um den Haarfollikel (HF), Horizontalschnitt, HE, 400x, Regio vertebralis thoracis. E:
Ausführungsgang (Pfeil) einer Talgdrüse. Die äußere Zellstruktur der Drüsenzellen
geht verloren. Sagittalschnitt, der Haarfollikel (HF) ist quer geschnitten, HE, 400x,
Regio colli. F: Holokrine Sekretion: Die äußere Struktur der Drüsenzellen geht
verloren und sie entleeren ihr Sebum in den Haarkanal, Horizontalschnitt, HE, 400x,
Regio lumbalis. HE: Hämatoxylin-Eosin-Färbung
72
Im Bereich des Ausführungsganges geht die äußere Zellstruktur der Drüsenzellen verloren
und sie entleeren ihr Sebum mittels holokriner Sekretion über den Ausführungsgang in den
Haarkanal (Abb. 41F). Dieser befindet sich im oberen Viertel bis oberen Drittel des
Haarfollikels und ist mit einer Lage flacher Epithelzellen ausgekleidet (Abb. 41E). Er mündet
in einem Winkel von 20° in den Haarkanal (Abb. 41C).
Apokrin sezernierende Schlauchdrüsen konnten in den untersuchten Regionen bei Cavia
aperea f. porcellus nicht nachgewiesen werden.
6.7.2 Fukomys anselli
Beim Graumull weist jedes Haar mindestens eine Talgdrüse auf , Deckhaare besitzen ein bis
zwei Talgdrüsen. Sie sind klein, kugelig und einlappig und münden mit ihrem kurzen
Ausführungsgang auf der Hälfte bis im oberen Drittel des Follikels in einem Winkel von
30-40° in den Haarkanal (Abb. 42A, 42A Inset). Um die Haarverbunde herum sind sie
zirkulär angeordnet (Abb. 42B, Abb. 42C). Die dünne Keimschicht, welche die Talgdrüse
auskleidet, ist lichtmikroskopisch nicht darstellbar. Das Lumen wird von kugeligen
Drüsenzellen komplett ausgefüllt, welche ihr Sebum mittels holokriner Sekretion entleeren
(Abb. 42A Inset).
Apokrin sezernierende Schlauchdrüsen konnten in den untersuchten Regionen bei Fukomys
anselli nicht nachgewiesen werden.
6.8 Haarkleid
6.8.1 Cavia aperea f. porcellus
In dieser Arbeit wurden die Haut und Haare von Albino- Meerschweinchen des Stammes
Dunkin Hartley untersucht. Die Haare sind demnach weißfarben. Die Beschreibung des
Haarkleides erfolgt entsprechend der histologischen Untersuchungen in den verschiedenen
Hautregionen. In allen untersuchten Regionen ist das Haarkleid gleichmäßig und dicht. Die
Haare sind glatt und liegen entsprechend eines nach caudal gerichteten Haarstrichs der Haut
flach an.
73
A
HK
TD
B
C
Abb. 42: Talgdrüsen von Fukomys anselli. - A: Großes Bild: Mündung der Talgdrüse
(TD) in den Haarkanal (HK), Sagittalschnitt, HE, 20x, Regio lumbalis. Inset: Kugelige
Talgdrüse mit kurzem Ausführungsgang (Pfeil) und holokriner Sekretion (Blockpfeil),
Sagittalschnitt, HE, 40x, Regio vertebralis thoracis. B: Haarverbunde (=Compounds,
Kreis) aus mehreren Haarfollikeln (Pfeilköpfe) mit zirkulär um die Haarfollikel
angeordneten Talgdrüsen (Blockpfeile), Horizontalschnitt, MG, 400x, Regio colli. C:
Haargruppe aus mehreren Compounds mit dazugehörigen Talgdrüsen (Pfeilköpfe),
Horizontalschnitt, MG, 400x, Regio vertebralis thoracis. HE: Hämatoxylin-EosinFärbung, MG: Masson-Goldner-Färbung
74
Zwar lassen sich längere und gröbere von kürzeren und feineren Haaren unterscheiden, eine
Unterwolle ist jedoch nicht sichtbar. Die Haare sind mittelmäßig fest in der Haut verankert
und lassen sich manuell gut auszupfen. Im Nacken- und gesamten Rückenbereich sind
deutlich längere und gröbere Haare sichtbar als in den restlichen, untersuchten Bereichen. In
der Flankenregion werden die Haare erkennbar kürzer und feiner, in der Bauch- und
Schambeinregion sind sie kurz und fein.
6.8.2 Fukomys anselli
Die Beschreibung der Haare von Fukomys anselli erfolgt entsprechend der histologischen
Untersuchungen in den verschiedenen Hautuntersuchungen.
Die Haare sitzen beim Ansells Kleingraumull fest in der Haut und sind manuell nicht ohne
weiteres auszupfbar. Die Haarfarbe der Tiere erscheint im Rücken- und Flankenbereich
insgesamt okkerfarben, bei genauerer Betrachtung der einzelnen Haare fällt auf, dass etwa ein
Drittel des Haares zur Haarspitze hin okkerfarben und die restliche Haarbasis dunkelbraun bis
schwarz war. Der Haarstrich zeigt in der Körpermedianen nach caudal, zu den Seiten hin nach
lateral und in der Flankenregion nach ventral. Insgesamt erscheinen die Haare im Rückenund Flankenbereich länger und dichter im Vergleich zu den kürzeren und feineren Haaren der
lichter behaarten Bauchregion. Hier zeigen die Haare im seitlich der Medianen den gleichen
zweifarbigen Aufbau, sind jedoch insgesamt heller. Im mittleren Bauchbereich sind sie
ausschließlich sandfarben. Der Haarstrich zeigt in der Abdominalregion nach medial.
75
Tab. 3: Darstellung der p-Werte des Mann-Whitney-Tests. Gezeigt wird, ob innerhalb der Arten
zwischen den Geschlechtern signifikante Unterschiede in den untersuchten Körperregionen 1-6 sichtbar
sind (n= 5 pro Geschlecht).
C. a.
porcellus
♀/♂
1
2
3
4
5
6
F. anselli
♀/♂
1
2
3
4
5
6
Epidermis
0,310
0,095
0,310
0,095
1,000
0,690
Epidermis
0,151
0,008
0,032
0,095
0,690
0,056
Dermis
0,032
0,222
0,095
0,008
0,095
0,222
Dermis
0,310
0,310
0,548
0,841
1,000
1,000
Haardichte
/cm²
1,000
0,841
1,000
0,095
0,310
0,095
Haardichte
/cm²
0,841
0,310
0,310
0,151
0,095
0,095
Fläche der
Gruppen
1,000
0,548
0,841
0,016
1,000
0,421
Fläche der
Gruppen
0,151
0,151
0,222
1,000
0,841
0,548
Haare/
Gruppe
0,151
0,548
0,421
0,222
1,000
0,548
Haare/
Gruppe
0,421
0,841
0,841
0,841
0,421
0,841
: hochsignifikant
:
signifikant
Fett:
Trend
(p < 0,01)
(p < 0,05)
(p < 0,1)
Tab. 4: Darstellung der p-Werte des Mann-Whitney-Tests. Gezeigt wird, ob zwischen den Arten jeweils
geschlechtergetrennt signifikante Unterschiede in den untersuchten Körperregionen 1-6 sichtbar sind (n=
5 pro Geschlecht).
C. a. porcellus
& F. anselli ♀
1
2
3
4
5
6
Epidermis
0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 Epidermis
0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 0,008
Dermis
0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 0,032 Dermis
0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 0,008
C.a .porcellus
& F. anselli ♂
Haardichte/
0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 Haardichte/
cm²
cm²
Fläche
der 0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 Fläche der
Gruppen
Gruppen
Haare/
0,008 0,008 0,008 0,421 0,841 0,690 Haare/
Gruppe
Gruppe
: hochsignifikant
:
signifikant
Fett:
Trend
(p < 0,01)
(p < 0,05)
(p < 0,1)
1
2
3
4
5
6
0,008 0,008 0,008 0,008 0,032 0,008
0,008 0,008 0,008 0,008 0,008 0,008
0,008 0,008 0,095 0,421 0,056 0,841
76
Tab. 5: Darstellung der p-Werte des Kruskal-Wallis-Tests. Gezeigt wird, ob bei den untersuchten
Tierarten zwischen den verschiedenen Körperregionen 1-6 signifikante Unterschiede vorliegen.
Männliche und weibliche Tiere werden getrennt voneinander untersucht (n=5 pro Geschlecht).
Cavia a.
porcellus ♀
Cavia a.
porcellus ♂
F. anselli
♀
F. anselli
♂
Epidermis
0,241
0,232
0,464
0,049
Dermis
< 0,0001
<0,0001
0,163
0,312
Haardichte/ cm²
0,035
0,022
< 0,0001
0,001
Fläche d. Haargruppen
< 0,0001
0,001
0,170
0,036
Anzahl Haare/ Gruppe
< 0,0001
0,001
0,001
0,001
: hochsignifikant
:
signifikant
Fett:
Trend
(p < 0,01)
(p < 0,05)
(p < 0,1)
77
Tab. 6: Darstellung der p-Werte des Tukey-Post-Hoc-Tests bei Cavia aperea f. porcellus. Gezeigt wird, ob
bei den weiblichen und männlichen Tieren signifikante Unterschiede innerhalb der Körperegionen 1-6
sichtbar sind (n=5 pro Geschlecht).
♀
2
Keine Unterschiede
4
5
5
0,004
0,077
0,001
0,001
0,001
1
0,180
0,337
0,001
0,001
2
0,027
0,001
0,001
3
0,001
0,001
4
0,194
5
Dermis
4
5
0,008
Dichte/ cm²
2
0,215
0,763
0,689
1
0,372
0,115
0,004
0,003
2
0,474
0,030
0,024
3
0,127
0,106
4
0,921
5
4
5
1
0,071
2
Gruppen
0,057
3
0,001
0,024
0,001
0,001
1
0,033
0,607
0,002
0,001
2
0,094
0,230
0,020
3
0,007
0,001
4
0,219
5
3
4
5
1
0,001
2
0,001
0,428
0,001
0,001
1
0,279
0,001
0,519
0,011
2
0,001
0,091
0,109
3
0,001
0,001
4
0,002
5
3
4
5
: hochsignifikant
:
signifikant
Fett:
Trend
(p < 0,01)
(p < 0,05)
(p < 0,1)
2
3
4
5
6
Keine Unterschiede
3
4
1
Haare -
♂
2
3
der
6
2
2
Fläche
5
1
1
Haare / Gruppe
4
1
3
Epidermis
3
0,001
0,009
0,001
0,001
0,001
0,030
0,974
0,001
0,001
0,028
0,001
0,001
0,001
0,001
0,140
0,001
0,039
0,002
0,284
0,079
0,156
0,896
0,018
0,083
0,196
0,287
0,732
0,024
0,106
0,466
0,154
0,002
0,927
0,001
0,001
0,049
0,130
0,001
0,001
0,001
0,077
0,016
0,001
0,001
0,461
0,001
0,001
0,062
0,001
0,001
0,034
0,017
0,751
0,010
0,001
0,017
0,574
0,034
0,001
0,004
78
Tab. 7: Darstellung der p-Werte des Tukey-Post-Hoc-Tests bei Fukomys anselli. Gezeigt wird, ob bei den
weiblichen und männlichen Tieren signifikante Unterschiede innerhalb der Körperregionen 1-6 sichtbar
sind (n=5 pro Geschlecht).
♀
♂
2
3
4
5
6
1
1
0,078
0,094
0,013
0,007
0,306
2
2
0,158
0,024
0,013
0,455
0,355
0,234
0,492
0,783
0,114
2
Epidermis
Dermis
Dichte/cm²
6
3
4
5
5
1
1
2
2
Keine Unterschiede
4
5
5
0,785
0,010
0,002
0,001
0,001
1
0,019
0,004
0,001
0,001
2
0,517
0,024
0,006
3
0,093
0,026
4
0,543
5
3
4
5
1
1
2
2
Keine Unterschiede
3
4
5
5
0,323
2
0,002
0,001
0,001
0,001
1
0,019
0,015
0,001
0,001
2
0,914
0,040
0,007
3
0,050
0,008
4
0,428
5
3
4
5
: hochsignifikant
:
signifikant
Fett:
Trend
(p < 0,01)
(p < 0,05)
(p < 0,1)
Keine Unterschiede
0,128
0,005
0,001
0,001
0,001
0,138
0,035
0,001
0,001
0,490
0,041
0,017
0,156
0,074
0,689
0,780
0,732
0,103
0,003
0,083
0,535
0,060
0,002
0,047
0,191
0,008
0,156
0,133
0,908
3
4
1
0,067
3
4
2
Grupppen
5
4
1
Haar-
4
Keine Unterschiede
3
3
Haare pro Gruppe Fläche der
3
0,163
0,020
0,001
0,001
0,001
0,001
0,067
0,157
0,001
0,001
0,652
0,015
0,005
0,005
0,002
0,663
79
7. Diskussion
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit sollen die Haut und ihre Anhangsorgane des
Hausmeerschweinchens (Cavia aperea f. porcellus) und des Ansells Kleingraumulls
(Fukomys anselli) miteinander verglichen werden. Hierbei handelt es sich phylogenetisch um
verwandte Arten, da sowohl Meerschweinchen als auch Graumulle Säugetiere sind, welche zu
den Nagetieren (Rodentia) gehören (Nowak 1991; Wilson & Reeder 2005). Jedoch ist es
wichtig, vorab zu erwähnen, dass es sich bei den untersuchten Cavia aperea f. porcellus um
Labortiere handelt, welche systematisch gesehen vom Wildmeerschweinchen abstammende
Haustiere sind (Kapitel 2.1 und 4.1.1), wohingegen es sich bei den untersuchten Fukomys
anselli um Wildfänge und deren Labornachzuchten handelt, welche systematisch gesehen
Wildtiere sind (Kapitel 3.1 und 4.1.2).
Da die Haut im Verlauf der Domestikation strukturellen und funktionellen Veränderungen
ausgesetzt war (Bosse 1965; Meyer et al. 1978a; Meyer et al. 1978d; Meyer et al. 1980; Herre
& Röhrs 1990), erwähnt schon Meyer (1986) in seiner Arbeit über vergleichende
Untersuchungen an der Haut von Wildschweinen, Hausschweinen und Kleinschweinen, dass
bei der vergleichenden Hautuntersuchung bei der Ergebnisinterpretation eine klare Trennung
zwischen Wild-, Haus- und Labortieren durchzuführen ist. Mehrere Autoren weisen auf
domestikationsbedingte
Veränderungen
in
Physiologie
und
Verhalten
auch
beim
Meerschweinchen hin (Stahnke 1987; Sachser 1998; Künzl & Sachser 1999; Sachser et al.
2004). Als Konsequenz wird im Folgenden bei der Diskussion der Ergebnisse berücksichtigt,
dass in der vorliegenden Arbeit ein Wildtier mit einem Haus- bzw. Labortier verglichen wird.
Ziel dieser Arbeit ist es jedoch, die Frage aufzuwerfen, ob Hautunterschiede beider Tierarten
im Hinblick auf Anpassungen an oberirdische bzw. unterirdische Lebensbedingungen
interpretiert werden könnten. Da die von der Wildform abstammenden Hausmeerschweinchen
weiterhin oberirdisches Leben zeigen, ist bei ihnen folglich ein Vergleich im Hinblick auf
diese Fragestellung sinnvoll. Bei den Graumullen wird es etwas schwieriger und es gilt, drei
Fragen zu beantworten:
- Sind Graumulle, welche als Wildfänge in Gefangenschaft gehalten werden, weiterhin als
Wildtiere zu klassifizieren?
80
- Wie verhält es sich mit den in Gefangenschaft gezüchteten Nachkommen?
- Kann man eine Interpretation im Bezug auf unterirdisches Leben vornehmen, obwohl die
Tiere in Gefangenschaft nicht streng unterirdisch leben?
Hinweise gibt die Arbeit von Künzl et al. (2003), welche sich mit der Frage beschäftigt, ob
ein Wildtier, welches in Gefangenschaft gehalten und gezüchtet wird, weiterhin ein Wildtier
ist. Hierfür wurden domestizierte Meerschweinchen und zwei verschiedene Populationen
seiner wilden Stammform miteinander verglichen. Die erste wilde Stammform bestand aus
Wildfängen und deren ersten im Labor gezüchteten Nachkommen, die zweite Gruppe aus
Labornachzuchten aus der etwa dreißigsten Generation. Beim Vergleich verschiedener
Stressparameter im Blut sowie sozialer und umweltangepasster Verhaltensabläufe zeigten
sich signifikante Unterschiede zwischen den Wildfängen beider Generationen und den
Hausmeerschweinchen. Es ließen sich jedoch keinerlei Unterschiede innerhalb der beiden
Wildform-Populationen festgestellen. Aufgrund dieser Befunde wurde die Hypothese
aufgestellt, dass zeitlich gesehen eine deutlich längere, künstliche Selektion durch den
Menschen notwendig ist, um domestikationsbedingte Veränderungen bei Wildtieren
herbeizuführen. Wendet man diese Ergebnisse auf die Haut der Graumulle an, welche in
dieser Arbeit untersucht wurde, so kann man davon ausgehen, dass sie der Haut der in freier
Wildbahn und streng unterirdisch lebenden Tieren entspricht.
Eine weitere Problematik bei der Auswertung der Ergebnisse ist, dass bei den zum Teil
wildgefangenen Graumullen unterschiedlichen Alters im Vergleich zu den Meerschweinchen
keine standardisierten Versuchsbedingungen eingehalten werden konnten, wie sie für die
Labortiere gefordert werden (Ohnacker 1960; Militzer 1982; Uhr 1984). So zeigten
verschiedene Untersuchungen an der Oberhaut von Nagetieren, dass Faktoren wie Alter
(Wada 1978), Sexualzyklus (Ebling 1957) und Stressverursacher wie Nahrungsmangel
(Bullough & Laurence 1961) die Ausbildung der Epidermis in unterschiedlicher Weise
beeinflussen können (Uhr 1984). Ein sinnvoller Vergleich in dieser Arbeit ist dennoch aus
zwei Gründen möglich. Zwar können innerhalb der Wildformen vergleichsweise größere
Abweichungen bestehen, jedoch geht es in dieser Arbeit bei der Beurteilung der
Hautmessungen innerhalb einer Art um die Fragestellung, ob sich signifikante Unterschiede
81
zwischen den untersuchten Regionen eines Tieres zeigen. Dies bedeutet, dass auch wenn eine
größere Variabilität der Messwerte auftreten sollte, beispielsweise eine Hautdicke bei einem
Großteil der Tiere in der untersuchten Region dennoch vergleichsweise dicker oder dünner
sein muss, um in der Gesamtauswertung signifikant unterschiedlich zu einer anderen Region
zu sein. Was den Vergleich zwischen den Arten betrifft, so können auch hier anhand
signifikanter Unterschiede unterschiedliche Tendenzen gezeigt und interpretiert werden.
Diese werden in den nachfolgenden Kapiteln diskutiert.
7.1 Epidermis
Der grundsätzliche Schichtaufbau der Epidermis ist bei Cavia aperea f. porcellus und
Fukomys anselli gleich und entspricht dem bekannten Aufbau der Säugetierepidermis (Meyer
1998; Weyrauch & Smollich 1998).
Die gemessenen Epidermisdicken beim Meerschweinchen (Anhang Tab. 1) decken sich mit
Angaben in der Literatur, wo die Epidermis der allgemeinen Körperdecke des
Meerschweinchens mit 14,9-32 µm angegeben wird (Spearman 1970; Militzer 1982). Die
absolute Gesamtdicke der vitalen Epidermis ist beim Meerschweinchen im Vergleich zum
Ansells Kleingraumull bei männlichen und weiblichen Tieren in allen Regionen signifikant
höher (Abb. 13 und 14, Tab. 4). Diese Werte können darin begründet werden, dass die
Körpermasse beim Meerschweinchen im Vergleich zum Ansells Kleingraumull etwa um das
Zehnfache größer ist (Kapitel 2.3 und 3.3). Um also eine definitive Aussage treffen zu
können, ob das Meerschweinchen tatsächlich eine dickere Epidermis bezogen auf das
Körpergewicht vorweist als der Graumull, müsste eine relative Epidermisdicke in Korrelation
zur Körpermasse des Tieres bestimmt werden. Dies war jedoch aufgrund fehlender
Körpermassenangaben der bereits fixierten Ansells Kleingraumulle nicht möglich. Würde
man jedoch einen prozentualen Vergleich anhand in der Literatur angegebener
Körpergewichte anstellen (Kapitel 3.3), so wäre die
relative Epidermis der Ansells
Kleingraumulle im Vergleich zum Meerschweinchen etwa um das drei bis vierfache dicker.
Aufgrund der Tatsache, dass interspezifische Vergleiche in der Regel auf die absolute
Epidermisdicke bezogen werden, können auch keine Angaben zur Epidermisdicke in
82
Korrelation zur Behaarung gemacht werden. Zwar wird von einigen Autoren angegeben, dass
die Epidermisdicke mit abnehmender Behaarung zunimmt und umgekehrt (Bonnet 1887;
Schumacher 1931; Meyer 1986), jedoch blieben in diesen Untersuchungen Parameter wie
unterschiedliche Körpergrößen oder der Haarzyklus unberücksichtigt (Meyer 1986). Bezieht
man dies auf die vorliegenden Ergebnisse, so scheint das Meerschweinchen im Vergleich zum
Ansells Kleingraumull bei einer vergleichsweise geringeren Haardichte pro cm² eine dickere
Epidermis aufzuweisen (Abb. 25 und 26, Tab. 4), jedoch werden auch hier unterschiedliche
Körpergrößen, Haardurchmesser oder Haarzyklen nicht mit einbezogen, weshalb eine
Aussage dieser Art nicht sinnvoll ist.
Vergleicht man die Epidermisdicken von Meerschweinchen und Ansells Kleingraumull mit
denen anderer Labornager unabhängig von Behaarung und Körpergröße, so können keine
großen Unterschiede festgestellt werden. So beträgt die mittlere Epidermis der Labormaus 1015 µm, der Laborratte 10-25 µm (Bronaugh et al. 1982; Meyer 1986; Meyer 2009) und des
Syrischen Goldhamsters 25 µm (Militzer 1982).
Im Geschlechtervergleich können beim Meerschweinchen im Vergleich zum Ansells
Kleingraumull keine signifikanten Unterschiede dokumentiert werden. Bei Fukomys anselli
ist in zwei Regionen die Epidermis der Männchen signifikant dicker (Abb. 10 und 11, Tab. 3).
Innerhalb der Regionen ergeben sich beim Meerschweinchen keine signifikanten
Unterschiede im Vergleich zum Graumull, dessen Epidermis bei den Männchen in der Regio
colli und der Regio vertebralis thoracis signifikant dicker ist als in der Regio abdominis
lateralis und der Regio umbilicalis (Abb. 10 und 11, Tab. 5,6 und 7). Dies könnte in der
Tatsache begründet sein, dass die dorsale Epidermis als oberste Hautschicht beim Mull durch
das Bewohnen enger, unterirdischer Gänge (Kapitel 3.2) größeren mechanischen
Beanspruchungen ausgesetzt ist (Sokolov 1982; Meyer 1986).
Epidermis- und Dermisfalten
Bei der Interpretation der Epidermis- und Dermisfalten, welche sich sowohl beim
Meerschweinchen als auch beim Ansells Kleingraumull in manchen Bereichen zeigen (Abb.
83
9A, 12A, 12B) gibt die Funktion von echten Epidermispapillen Aufschluss. Die Epidermis
wird durch haarnadelförmige Kapillarschlingen mittels Diffusion mit Nährstoffen versorgt,
welche im Stratum papillare dermidis der Haut lokalisiert sind (Liebich 1999). Demnach
besteht in Hautbereichen mit dicker Epidermis theoretisch die Gefahr der Unterversorgung.
Diese liegt praktisch jedoch nicht vor, da der Papillarkörper des Coriums proportional zur
Epidermisdicke ausgebildet ist (Strickland & Calhoun 1963; Neurand & Schwarz 1969;
Kristensen 1975; Schwarz et al. 1979; Schwarz et al. 1981). Diese Papillenbildung führt zu
einer Oberflächenvergrößerung, so dass die gefäßlose, aber dicke Oberhaut ausreichend
ernährt werden kann (Adam 1964). Beispiele hierfür sind mechanisch besonders belastete
Bereiche wie Nasenspiegel- und Rücken, Gelenkvorsprünge (Militzer 1982), Fußballen der
Katze (Meyer et al. 1990) und des Hundes (Weyrauch & Smollich 1998), der Huf (Weyrauch
& Smollich 1998), Krallen und Hörner (Adam 1964). Folglich ist in den dünnhäutigen und
dichtbehaarten Epidermisbereichen beispielsweise von Hund und Katze ein Papillarkörper
nicht deutlich ausgebildet (Schwarz et al. 1981) oder fehlt bei den kleinen Versuchstieren
(Militzer 1982) völlig. Dies entspricht auch den Untersuchungen von Weirich, Rufli und
Longauer (1976), welche in der Körperdecke des Meerschweinchens keine Papillenbildung
entdecken konnten und von Daly und Buffenstein (1998), welche keine Dermispapillen und
Epidermisleisten in der Haut von Cryptomys hottentotus, einer verwandten Art von Fukomys
anselli, nachweisen konnten. Demnach ist anzunehmen, dass die in dieser Arbeit teilweise
sichtbaren Epidermis- und Dermiswellen eher als präparationsbedingte Auffaltelungen denn
als echter Papillarkörper interpretiert werden müssen.
Stratum basale und Stratum spinosum
Vergleicht man die einzelnen Schichten der Epidermis bei Cavia aperea f. porcellus und
Fukomys anselli miteinander, so zeigt sich bei beiden Tierarten ein einschichtiges Stratum
basale und ein beim Meerschweinchen ein- bis dreilagiges, beim Graumull ein ein- bis selten
zweilagiges Stratum spinosum.
Stratum granulosum
Ein durchgehendes Stratum granulosum ist bei Fukomys anselli im Vergleich zu Cavia
aperea f. porcellus nicht ausgebildet. Dies deckt sich mit Untersuchungen von Daly und
84
Buffenstein (1998), welche in der Haut von Cryptomys hottentotus ebenfalls kein
durchgehendes Stratum granulosum nachweisen konnten. Eine Erklärung könnte sein, dass
die Bildung eines Stratum granulosum offensichtlich an die Ausbildung eines wenigstens
zwei- bis dreischichtigen Stratum spinosum gebunden ist und daher bei sehr dicht behaarten
Säugern mit relativ dünner Epidermis nicht oder nur unvollständig auftritt (Meyer et al.
1978d; Militzer 1982; Uhr 1984; Meyer 1986). In dieser Arbeit konnte beim
Meerschweinchen ein durchgehendes Stratum granulosum als eine ein- bis selten zweilagige
Schicht in allen Regionen dokumentiert werden. Dies deckt sich mit Angaben in der Literatur,
wo es als einschichtige, durchgehende Zelllage beschrieben wird (Spearman 1970).
Stratum lucidum
Ein Stratum lucidum konnte bei beiden untersuchten Tierarten nicht nachgewiesen werden.
Dies entspricht den Beschreibungen von Weyrauch und Schmollich (1998), wonach diese
Schicht nur in unbehaarten Hautarealen vorkommt und ein Stratum lucidum in der
allgemeinen Körperdecke der Haussäugerarten fehlt (Meyer et al. 1978a; Meyer 1998).
Demgegenüber steht jedoch die Aussage von Militzer (1982), dass diese Zone mit
histochemischen Verfahren unter anderem beim Meerschweinchen an verschiedenen
Körperstellen nachgewiesen werden konnte. Daly und Buffenstein (1998) konnten zwar an
paraffineingebetteten Schnitten in der Haut von Cryptomys hottentotus kein Stratum lucidum
ausmachen, konnten es jedoch an in Kunstharz eingebetteten Schnitten als prominente
leuchtende Schicht dokumentieren. Dies erklärt, warum ein Stratum lucidum auch in dieser
Arbeit mit Hilfe der Paraffinschnitte bei beiden Tierarten nicht nachgewiesen werden konnte.
Stratum corneum
Das Stratum corneum beider untersuchter Tierarten kann in ein Stratum corneum conjunctum
und
ein
Stratum
corneum
disjunctum
unterteilt
werden.
Diese
Befunde
beim
Meerschweinchen bestätigen frühere Beschreibungen von Spearman (1970). Das Stratum
corneum ist bei Cavia aperea f. porcellus mit einer bis zu dreifachen Höhe der restlichen
Epidermis deutlich dicker als bei Fukomys anselli, wo es maximal Dicken bis zur 0,5-fachen
Höhe der restlichen Epidermis erreicht.
85
Vergleicht man die Haarfollikeldichte pro cm² bei den beiden untersuchten Tierarten, so
zeichnet sich der Ansells Kleingraumull durch eine deutlich höhere Haardichte aus als das
Meerschweinchen (Kapitel 5.4). Da ein weniger dichtes Haarkleid eine deutlich geringere
mechanische Schutzfunktion für die Haut hat, indem es einer höheren Belastung durch Abrieb
und Verschmutzung ausgesetzt ist (Meyer 1986), könnte eine erhöhte Verhornungsrate diesen
Nachteil ausgleichen. Wie schon einleitend beschrieben, sind Meerschweinchen Bewohner
einer Vielzahl von Habitaten mit steinigem und gebirgigem Gelände bis hin zu Waldrändern,
Sümpfen und offenem Weideland (Grzimek 1975; Sutherland & Festing 1987; Nowak 1991;
Noonan 1994). Dort suchen sie in geschichtetem Unterholz und Erdklumpen Unterschlupf
(Nowak 1991), so dass die Haut häufig mechanischer Beanspruchung ausgesetzt ist.
Melanozyten
Melanozyten konnten weder in der Haut von Cavia aperea f. porcellus noch in der Haut von
Fukomys anselli nachgewiesen werden. Der Grund liegt darin, dass es sich bei den
untersuchten Meerschweinchen (Stamm: DH) um Albino-Tiere handelt. Bei den Ansells
Kleingraumullen deckt sich dieses Ergebnis mit denen von Daly und Buffenstein (1998),
welche in der Haut von Cryptomys hottentotus ebenfalls keine Melanozyten nachweisen
konnten. Als Grund hierfür könnte angesehen werden, dass die primäre Funktion der
Melaninpigmentierung ein Schutz gegen übermäßige UV-Bestrahlung ist (Hadley 1972;
Cripps 1981), welche bei den obligat unterirdischen Fukomys anselli keine Gefahrenquelle
darstellt.
Methodenkritik
Abschließend werden bei der Beurteilung der gemessenen Epidermisdicken fehlerkritische
Studien zur Messung der Epidermisbreite beim Meerschweinchen diskutiert. So widerlegen
Heite und Ritter (1962) die Ansicht von Oberste-Lehn und Wiemann (1959), dass eine exakte
Messung der Breite des Deckepithels nur dann möglich ist, wenn der histologische Schnitt
rechtwinklig zu den Haarreihen der Meerschweinchenhaut geführt wird. An Messungen der
Meerschweinchenepidermis
konnten
sie
feststellen,
dass
keine
signifikanten
Dickenunterschiede zwischen sagittal oder transversal geführten histologischen Schnitten zu
verzeichnen waren. Darüber hinaus überprüften Heite und Ritter (1962), ob die Dehnung der
86
auf Pappe fixierten Hautstücke Einfluß auf die gemessenen Epidermisbreiten hat und stellten
fest, dass durch Dehnung beim Aufspannen der Probe auf Pappe eine Verringerung der
Epidermisbreite um 84 % des Wertes festzustellen war, der bei Fixierung in ungedehntem
Zustand gemessen wurde. Jedoch war die relative Streuung der Epidermisbreiten in gedehnter
Fixierung einheitlich und im Durchschnitt niedriger als bei ungedehnter Fixierung, weshalb
sie weiterhin eine physiologische Dehnung der exzidierten Hautproben empfehlen. Was die
allgemeine Schrumpfung der histologischen Hautschnitte durch die Einbettung in Paraffin
angeht, kann man im Vergleich zu Technovit- eingebetteten Schnitten
von einer
Schrumpfung von 8-10% ausgehen (Meyer 2009b).
Bezieht man diese Ergebnisse auf die vorliegende Arbeit, so hat die sagittale Schnittführung
keinen Einfluss auf die gemessene Epidermisdicke. Jedoch kann laut Heite und Ritter (1962)
ein Vorteil in der rechtwinklig zur Haarreihung durchgeführten Schnittführung sein, dass
geeignete, interfollikuläre Stellen im Präparat leichter gefunden werden können. Weiterhin
scheint die Art der Fixierung der frischen Hautpräparate durch Aufspannen auf Pappe, wie sie
bei den Meerschweinchen durchgeführt worden ist, zweckmäßig zu sein. Was die
Schrumpfung der Paraffinschnitte betrifft, so kann man von einem relativ einheitlichen
Schrumpfungswert ausgehen, welcher bei Cavia aperea f. porcellus und Fukomys anselli
durch einheitliche Einbettung gleich ausfallen sollte. Demnach ist ein Vergleich zwischen den
beiden Tierarten sinnvoll.
7.2 Dermis und Hypodermis
Der grundsätzliche Aufbau der Dermis ist bei Cavia aperea f. porcellus und Fukomys anselli
gleich und deckt sich mit allgemeinen Angaben zur Struktur der Säugetierdermis (Liebich
1999).
Die Schichtdicke der Dermis ist beim Meerschweinchen im Vergleich zum Graumull
signifikant höher (Abb. 19 und 20, Tab. 4). Als Begründung liegt auch hier der Unterschied
in der Körpermasse beider Tierarten (Kapitel 6.1). Denn würde man auch hier anhand
allgemeiner Körpermasseangaben aus der Literatur eine Korrelation zwischen Dermisdicke
87
und Körpergewicht anstellen, so wäre die Dermis der Ansells Kleingraumulle im Bezug zum
Körpergewicht im Vergleich zum Meerschweinchen um das 2,2-2,7 fache höher.
Eine Verknüpfung der Schichtdicke von Dermis und Subcutis mit der Wachstumsphase des
Haarfollikels, wie sie in der Haut von Versuchstieren, beispielsweise Maus (Andreasen 1953)
und Ratte (Durward & Rudall 1949), festgestellt worden ist, ist bei den Wildformen nicht
möglich (Uhr 1984). Weiterhin ist beim Meerschweinchen im Vergleich zu anderen kleinen
Labortieren ein mosaikartiges Haarwachstum festgestellt worden (Näheres siehe Kapitel 6.3),
so dass sich nie definitive Hautareale in toto in einer bestimmten Haarzyklusphase befinden,
sondern einzelne Haare werden asynchron über den ganzen Körper gewechselt.
Im Geschlechtervergleich ist die Dermis der Regio colli und der Regio abdominis lateralis
männlicher
Meerschweinchen
signifikant
dicker
im
Vergleich
zu
den
Ansells
Kleingraumullen, bei denen in keiner Region signifikante Dickenunterschiede zwischen den
Geschlechtern nachweisbar waren (Abb. 16 und 17, Tab. 3).
Vergleicht man die Regionen miteinander, so ist auffällig, dass die Dermis bei Fukomys
anselli innerhalb der Regionen keine signifikanten Unterschiede aufweist. Im Gegensatz dazu
wird die Dermis von Cavia aperea f. porcellus von den dorsalen - speziell der Nackenregion über die seitlichen zu ventralen Bereichen hin signifikant dünner (Abb. 16 und 17, Tab. 5, 6
und 7). Diese Verhältnisse beim Meerschweinchen decken sich mit jenen verschiedener
anderer Säugetiere, wie der Europäischen Wildkatze (Meyer et al. 1981b), der Hauskatze
(Strickland & Calhoun 1963) und des Schweines (Meyer 1986), sowie des Menschen
(Southwood 1955; Pinkus 1964; Meyer 1986). Umso mehr stellt sich die Frage, warum die
Dermis beim Ansells Kleingraumull in allen Bereichen der allgemeinen Körperdecke gleich
stark ausgebildet ist beziehungsweise in ventralen Körperabschnitten nicht dünner ist als bei
anderen Spezies. Wie einleitend beschrieben, erfüllt die Dermis, und hier vor allem das
Stratum papillare, unter anderem kreislauf- und thermoregulatorische Aufgaben. Das in ihm
enthaltene Gefäßsystem, und hier vor allem der subepitheliale Venenplexus, dient der Abgabe
von Wärme an die Epidermis (Liebich 1999).
88
Beziehen wir nun diese Funktion auf den Lebensraum des Kleingraumulls: Aufgrund der
hohen
Luftfeuchtigkeit
herrscht
im
unterirdischen
Tunnelsystem
ein
geringes
Dampfdruckgefälle, was unter anderem den Wasserverlust über die Atmung herabsetzt. Durch
den verminderten Wasserverlust sind die Tiere schnell der Gefahr der Überhitzung und des
thermischen Stresses ausgesetzt (Burda 2003). Daly und Buffenstein (1998) beschreiben, dass
Cryptomys hottentotus, eine verwandte Art von Fukomys anselli, gute Thermoregulatoren sein
müssen, da sie eine konstante Körpertemperatur über eine weite Spanne von
Umgebungstemperaturen aufrechterhalten können. Untersuchungen zeigen, dass in Phasen
erhöhter Stoffwechselleistung, vor allem beim Graben, Wärme abgegeben wird. Hierfür wird
von den Tieren die Leitfähigkeit ihrer Körper genutzt, indem sie beim Liegen in kühleren
Bereichen Wärme an den Boden abgeben. So wurde in einer thermographischen Studie u.a.
von Fukomys mechowii festgestellt, dass in erster Linie der ventrale Bereich durch seine
moderaten Außentemperaturen, verbunden mit seiner großen Oberfläche und der
vergleichsweise dünnen Behaarung der wichtigste Körperabschnitt ist, über den Wärme
abgegeben werden kann (Sumbera et al. 2007). Demnach kann man schlussfolgern, dass eine
vergleichsweise dicke Dermis mit einem ausgeprägten Gefäßsystem diese Abgabe von
Wärme fördert (Näheres hierzu siehe Unterkapitel Versorgungsstrukturen).
Kollagene und elastische Fasern
Bei beiden Tierarten zeigt sich eine Unterteilung der Dermis in ein oberflächliches Stratum
papillare und ein tiefer liegendes Stratum reticulare, wie es auch für andere Säuger gefunden
werden kann (Liebich 1999). Die kollagenen Fasern sind bei beiden Tierarten im Stratum
papillare dermidis vorwiegend horizontal ausgerichtet, wobei sie beim Ansells Kleingraumull
im Vergleich zum Meerschweinchen sehr strukturiert und parallelfaseriger erscheinen. Im
Stratum reticulare formen diese bei beiden Tierarten ein horizontales Maschennetz. Insgesamt
sind sie bei Fukomys anselli länglicher, gewellter und schlanker als bei Cavia aperea f.
porcellus und nehmen an Dicke in die Tiefe gehend nur geringfügig zu. Die elastischen
Fasern formen im Stratum papillare dermidis bei beiden Tierarten ein scherengitterartiges,
dichtes Netz, welches subepidermal mit feinen vertikalen Ausläufern an die Basalmembran
heranzieht. Im Stratum reticulare dermidis sind sie beim Meerschweinchen deutlich weniger
engmaschig angeordnet als beim Ansells Kleingraumull, wo sie in der tiefen, an die Subcutis
89
angrenzenden Dermis einen dichten Filz bilden (vgl. Kapitel 5.2). Die Verteilung und
Anordnung der kollagenen und elastischen Fasern deckt sich mit Untersuchungen beim
Meerschweinchen (Hieronymi 1958) und entspricht im Grundmuster den Befunden bei vielen
anderen Säugetieren (Meyer et al. 1978a; Schwarz et al. 1979).
Zwei Gründe können für die unterschiedliche Anordnung der elastischen Fasern bei den
untersuchten Tierarten angenommen werden. Der dichte Filz elastischer Fasern in tiefen
Dermisabschnitten bei Fukomys anselli scheint die Elastizität und Verformbarkeit der Haut zu
bedingen (Liebich 1999; Meyer et al. 2000). Beim subterranen Leben ist es von Vorteil, wenn
die Haut verschieblich ist und somit einen geringen Widerstand beim Vorwärts- und
Rückwärtslaufen in den engen, unterirdischen Gängen bietet. Des Weiteren liefert die Arbeit
von Meyer et al. (2000) wichtige Hinweise: In dieser Studie wurde ein dreidimensionales Bild
der elastischen Fasern in der Haut einiger Nagetiere erstellt. Sie stellten fest, dass die
elastischen Fasern bei kleinen, vollbehaarten Säugetieren sehr zahlreich und verzweigt in der
oberen und mittleren Dermis vorkommen und dort ein dichtes Maschennetzwerk bilden. In
den tieferen Dermisschichten ist das Netzwerk hingegen grobmaschiger und lockerer
strukturiert.
Zusätzlich zeigten die elastischen Fasern von sehr dicht behaarten Vertretern der Myomorpha
(Maus, Ratte) im Vergleich zu den etwas weniger dicht behaarten Meerschweinchen das
feinere elastische Fasersystem mit vergleichsweise strikter horizontaler Ausrichtung in der
Dermis.
Die
elastischen
Fasern
waren
zum
einen
zwischen
den
Primär-
und
Sekundärhaarfollikeln verankert und verbanden sie so durch die gesamte Länge der Dermis
hindurch: Desweiteren wurden Haarfollikelgruppen komplett mit elastischen Fasern umhüllt.
Diese Anordnung entspricht ziemlich genau den Befunden, die in dieser Arbeit erhoben
werden konnten. Durch die elastische Verbindung der Sekundärhaare, welche keinen
Muskulus arrector pili aufweisen, können diese simultan mit der Aufrichtung der Primärhaare
mitaufgerichtet werden. Auf diese Weise kann ein effektiver Schutz dieser kleinen Tiere mit
vergleichsweise größerer Körperoberfläche vor Kälte gewährleistet werden (Meyer et al.
2000). Dies würde auch erklären, weshalb die vergleichsweise dichter behaarten Fukomys
anselli einen dichteren Filz elastischer Fasern zeigen als die größeren Meerschweinchen.
90
Dieser dichte Faserfilz wird oberhalb des Hautmuskels auch bei der Ratte ausgebildet
(Hussein 1972).
Versorgungsstrukturen
Betrachtet man die Versorgungsstrukturen der Dermis bei beiden Tierarten, so findet sich
grundsätzlich ein gemeinsamer Aufbau (Kapitel 5.2), welcher mit dem anderer Säugetiere
übereinstimmt (Liebich 1999). Auffallend beim Ansells Kleingraumull im Vergleich zum
Meerschweinchen sind jedoch die recht prominenten Gefäße, welche parallel und häufig
entlang von Follikelgruppen epidermiswärts ziehen und die vergleichsweise sehr gut
durchbluteten, ventralen Hautabschnitte. Die gute Durchblutung in ventralen Hautabschnitten
bestätigt die Annahme, dass Fukomys anselli dort über die Dermis vermehrt Wärme
abgegeben kann.
Subkutis
Die Subkutis beider untersuchter Tierarten entspricht in ihrem grundsätzlichen Aufbau dem
anderer Säugetiere (Liebich 1999). Bereits Neurand und Schwarz (1969) und Meyer et al.
(1978a) beschreiben bei ihren Untersuchungen der Haut der Haussäugetiere, dass das Stratum
adiposum subcutis einen ausgeprägt wellenförmigen Charakter aufweist, in deren
„Wellenberge“ die Haarfollikel hineinragen. Diese Ausprägung konnte hier auch in der
Subcutis des Ansells Kleingraumulles nachgewiesen werden. Weiterhin enthalten die
ventralen Hautabschnitte bei Fukomys anselli weniger Fettgewebe. Da Fetteinlagerungen
neben Energiereserven dem Kälteschutz dienen (Liebich 1999), könnte ein Grund für ihre
geringe Ausbildung sein, dass sie an diesen Hautarealen, an denen vermehrt Wärme
abgegeben wird, diese Funktion eher behindern würde und deshalb reduziert wurde.
Der Hautmuskel (Panniculus carnosus) ist bei beiden Tierarten in allen untersuchten
Hautregionen ausgebildet. Er ist eingebettet in das Stratum fibrosum subkutis (Kapitel 5.2)
und liegt damit in homologer Lage wie bei anderen Säugetieren (Adam 1964).
Eine statistische Auswertung, ob die Subkutis der Bauchregionen signifikant weniger
Fettwegebe enthält als die anderen, untersuchten Regionen, konnte leider nicht erfolgen, da
91
die Subkutis in einigen Hautschnitten präparationsbedingt nicht mehr vollständig vorhanden
war. Die Beschreibung bezieht sich demnach in diesem Fall auf den deutlich sichtbaren
Befund der vorhanden Schnittpräparate.
7.3 Haarfollikel
Der grundsätzliche Aufbau des Haarfollikels ist bei beiden Tierarten gleich und unterscheidet
sich nicht von demjenigen anderer Säugetierarten wie Maus und Ratte (Priestley 1967;
Parakkal 1969; Parakkal 1970), Hund und Katze (Kristensen 1975) und dem Menschen (De
Villez 1986; Paus et al. 1994). Ein im Vergleich zur Rinde dickerer Markanteil beim
Meerschweinchenhaar deckt sich mit Angaben in der Literatur (Lochte 1938; Militzer 1982).
Im Bereich des Haarbulbus finden sich bei Fukomys anselli vermehrt Melanozyten (Abb.
22D). Dies entspricht Ergebnissen von Daly und Buffenstein (1998) bei Cryptomys
hottentotus und kann damit begründet werden, dass diese Zellen die Bulbusmatrix mit
Melaningranula versorgen (Meyer 1986). Eine Aussage über die Melanozyten beim
Meerschweinchen kann, da es sich um albinotische Tiere handelte, in dieser Arbeit nicht
getroffen werden.
Beim Meerschweinchen befand sich in den untersuchten Hautregionen jeder Haarfollikel in
einer individuellen, von nachbarschaftlichen Haarfollikeln unabhängigen Haarzyklusphase
(Abb. 15D, 21E), so dass von einem asynchronen oder mosaikartigen Haarwachstum
gesprochen werden kann. Diese Beobachtung deckt sich mit Befunden früherer Autoren
(Bosse & Burzynski 1964; Bosse & Kostanecki 1964; Bosse 1966). Es gibt deutliche
Hinweise, dass sich beim Ansells Kleingraumull die Haare innerhalb einer Hautregion in der
gleichen Haarzyklusphase befinden. Hier muss man somit von einem synchronisierten oder
wellenförmigen Haarwechsel sprechen. Gestützt wird diese Deutung einerseits durch die
histologischen Schnitte, in welchen nachbarschaftliche Haare im gleichen Funktionsstadium
erscheinen (Abb. 12A) und zusätzlich durch die Beobachtung, dass beim Scheren der Haare
von Fukomys anselli stark pigmentierte, größere Hautbereiche neben unpigmentierten
Hautarealen zu liegen kommen (Begall 2009). Dies legt die Vermutung nahe, dass es sich bei
diesen Hautarealen um sogenannte „Mauserflecke“ handelt. Dies sind dunkle, zur Zeit des
92
Haarwechsels auftretende Hautbereiche, welche besonders gut an der rasierten Haut
dunkelhaariger Tiere, deren Haut nicht oder nur geringfügig pigmentiert ist, sichtbar sind. Sie
haben ihre Erscheinung der intensiven Pigmentierung der neuen Haarkeime im Vergleich zu
den unpigmentierten Kolbenhaarwurzeln der Telogenfollikel zu verdanken (Westendorf 1974;
Militzer 1982) und sind bei den meisten kleinen Versuchstieren mit Ausnahme des
Meerschweinchens zu finden (Militzer 1982). Im Rahmen dieser Arbeit wurden am lebenden
Tier aus Tierschutzgründen keine weiteren Untersuchungen der Haut zur Bestimmung des
Haarwurzelstatus, wie Färben der Haare oder Rasur der Haut durchgeführt, wie bei Richter
(1963) oder Westendorf (1974) beschrieben, da zur Untersuchung dieser Wildtiere eine
Sedierung notwendig gewesen wäre.
Es stellt sich die Frage, warum die wildlebenden Fukomys anselli scheinbar keinen saisonalen
Haarwechsel zeigen, wie viele andere wildlebende Säugetiere (Ryder 1973). Ein Grund
hierfür kann sein, dass dieser entscheidend durch die Photoperiodizität anhand der
jahreszeitlichen
Entwicklung
der
Tageslängen
und
ergänzend
durch
Temperaturveränderungen beeinflusst wird (Meyer et al. 1980; Meyer 1998). Diesen sind die
Ansells Kleingraumulle durch ihre obligat subterrane Lebensweise mit annähernd
gleichbleibenden Lichtverhältnissen und moderaten saisonalen und tagesperiodisch bedingten
Temperaturschwankungen nicht ausgesetzt.
7.4 Haarfollikeldichte
Beim Meerschweinchen ist die Gesamthaardichte, gemessen an der Anzahl der Haarfollikel
pro cm², in allen untersuchten Regionen signifikant geringer als beim Ansells Kleingraumull
(Abb. 25 und 26, Tab. 4). Vergleicht man die Haardichte mit der anderer Nagetiere
(Laborratte: 5000-8000, Labormaus: 7000-9000 Haarfollikel pro cm²), (Bronaugh et al. 1982;
Meyer 1986; Meyer 2009), so ist der Ansells Kleingraumull eher dicht behaart im Vergleich
zum spärlich behaarten Meerschweinchen.
Im Geschlechtervergleich können bei beiden Tierarten keine signifikanten Unterschiede
ausgemacht werden (Abb. 23 und 24, Tab. 3).
93
Interessant ist jedoch die unterschiedliche Haardichte in den verschiedenen Körperregionen
beider Tierarten (Abb. 23 und 24, Tab. 5, 6 und 7). Bei Cavia aperea f. porcellus ist eine
signifikante Abnahme der Haardichte in der Regio vertebralis thoracis und Regio lumbalis,
also im mittleren und hinteren Rückenbereich im Vergleich zur Nackenregion und der
vergleichsweise dicht behaarten Abdominalregion zu verzeichnen. Dies deckt sich mit
Untersuchungen von Schwarz und Meyer (1994), die beschrieben, dass die Haardichte der
Deutschen Hauskatze und bei ursprünglichen Hunderassen vom Rücken zum Bauch hin
zunimmt. Untersuchungen der Wildkatze (Meyer et al. 1982a) und der Wanderratte (Uhr
1984) dokumentieren, dass die Anzahl der Wollhaare in dieser Region zunimmt. Im Vergleich
hierzu nimmt die Haardichte bei Fukomys anselli vom dorsalen Rumpf über die
Flankengegend zum Bauch hin signifikant ab. Dies deckt sich mit Untersuchungen der
Behaarung zwei weiterer Vertreter der Bathyergidae, Fukomys mechowii und Heliophobus
argenteocinereus von Sumbera et al. (2007), welcher bei beiden Spezies eine deutlich
verminderte Haardichte im Bauchbereich im Vergleich zum dorsalen Rumpfbereich
beschreibt. Als Grund nennt er, wie schon weiter oben beschrieben, dass unter anderem die
dünne Behaarung im Bauchbereich die Abgabe von Wärme in diesem Körperabschnitt
begünstigt.
7.5 Größe und Anordnung der Haargruppen
Beim Meerschweinchen konnten in den untersuchten Bereichen ausschließlich einfache
Haargruppen nachgewiesen werden. Laut Definition von Oberste-Lehn und Nobis (1963) sind
dies Haargruppen, welche sich aus Einzelfollikeln zusammensetzen. Dieser Befund deckt sich
mit Untersuchungen des Rückenfells des Meerschweinchens von Oberste-Lehn und Nobis
(1963), welche an Rücken und Bauch ausschließlich einfache Haargruppen differenzieren
konnten. Auch die in dieser Arbeit vorgenommene Unterteilung der Haare in zentrale und
laterale Primärhaarfollikel und Sekundärhaarfollikel und die häufig dreieckige Anordnung der
Deckhaare (Kapitel 5.5.1) deckt sich mit Untersuchungen bei anderen Säugetieren wie Pferd
(Meyer 1998), Hund, Katze, Schaf, Ziege und dem Schwein (Meyer et al. 1978a; Meyer
1986). Diese Anordnung wird laut Meyer (1998) als phylogenetisch altes Merkmal der
94
Säugetierhaut
gedeutet
und
ist
darin
begründet,
dass
embryonal
zunächst
die
Primärhaarfollikel angelegt werden. In den Zwischenräumen entwickeln sich später neue
Haaranlagen, die Sekundärhaarfollikel, die meist Kontakt zu den Primärhaarfollikeln halten
und mit diesen Haarbündel bilden (Oberste-Lehn & Nobis 1963; Ryder 1973; Militzer 1982).
Auch
beim
Graumull
konnten
prominentere
Primärhaarfollikel
von
kleineren
Sekundärhaarfollikeln unterschieden werden (Abb. 22A). Diese zeigen im Vergleich zum
Meerschweinchen jedoch keine regelmäßige Anordnung zueinander. Vielmehr gruppieren
sich, wie in Kapitel 5.3.2 und 5.4.2 beschrieben, Primär- und Sekundärhaare in Form von
Haargruppen zueinander, die aus mehreren Compounds (Haarverbunden) bestehen. Diese Art
der Anordnung bezeichnet Militzer (1982) als „gruppierte Verbundfollikel“. Sie kommen laut
seiner Aussage bei Maus und Hund in reihiger, bei der Katze in ovaler Anordnung vor. Beim
Menschen treten sie an der Mamma und am Hinterhaupt auf (Militzer 1982). Gestützt werden
die hier dokumentierten Befunde von Ergebnissen von Klauer et al. (1997), welche die
Kopfhaut der subterran lebenden Blindmaus, Spalax ehrenbergi, untersuchten. Auch sie
stellten fest, dass die Haare bei dieser Spezies in Haarbüscheln organisiert sind, welche in
einem
gemeinsamen
Epitheltrichter
durch
desquamierte
Hornzellen
und
Sebum
zusammengehalten werden, wobei sie in unterschiedliche Richtungen zeigen. Klauer et al.
(1997) nehmen hierdurch und durch zusätzliche Untersuchungen an der Haut von Cryptomys
sp. und Geomys sp. an, dass diese Haarbüschelanordnung sich als ein gemeinsames
charakteristisches Merkmal subterraner Nagetiere entwickelt hat. Bestärkt wird diese
Vermutung durch Haaruntersuchungen bei weiteren Mullspezies, Fukomys mechowii und
Heterocephalus argenteocinereus, welche ergeben, dass auch hier die untersuchten Haare am
dorsalen und ventralen Körper in Haarbüscheln angeordnet sind (Sumbera et al. 2007). Als
möglichen Grund führen Klauer et al. (1997) an, dass diese Haarbüschel leicht in beide
Richtungen gebogen werden können und diese Form somit eine Adaption an die
unterirdischen Bauten sein könnte, in welchen die Tiere sich gleichermaßen vor und zurück
bewegen können müssen.
Zusätzlich zu den Deck- und Wollhaaren konnte bei Fukomys anselli in allen untersuchten
Hautbereichen ein dritter Haartyp dokumentiert werden, welcher deutlich größer ist und
95
zirkulär von einzelnen Haarfollikeln und Haarverbunden umsäumt wird (Abb. 22C). Diese
Ergebnisse decken sich mit Befunden von Leithaaren (Guardhairs) in verschiedenen
Hautregionen bei Ratte, Maus, Kaninchen, Hund und Katze (Dry 1926; Straile 1960; Hussein
1971; Sato et al. 2006).
Eine Erklärung, ob die Leithaare von Fukomys anselli die gleiche Struktur und Innvervation
aufweisen wie die anderer Spezies, liefern die Untersuchungen von Park et al. (2003) und
Crish et al. (2003). Sie stellten fest, dass es sich bei den großen Körperhaarfollikel, welche in
einem bestimmten Muster über den Körper des Nacktmulles, Heterocephalus glaber, verteilt
sind, um taktile, vibrissen-ähnliche Leithaare handelt (Crish et al. 2003), welche die gleiche
Struktur wie die Leithaare anderer Spezies haben, wenngleich sie größer und dichter
innerviert sind als die Leithaare behaarter Spezies, wie der Ratte und dem Gemeinen
Graumull, Cryptomys hottentotus (Park et al. 2003). Weiterhin wurde festgestellt, dass die
Beugung eines einzelnen Leithaares beim Nacktmull eine genaue Orientierung der Schnauze
in Richtung der Stimulation auslöst (Crish et al. 2003). Auch die Leithaare weiterer
Afrikanischer Graumulle (Cryptomys hottentotus und Fukomys mechowii) rufen bei
Stimulation drehende Bewegungen des Körpers hervor. Diese Ergebnisse lassen die
Schlussfolgerung zu, dass diese Haare den Tieren im unterirdischen Gangsystem für die nonvisuelle Orientierung wichtige taktile Sinne sind (Crish et al. 2003).
Betrachtet man die Anordnung der Haargruppen zur Körperachse hin, so zeigen sich bei
beiden untersuchten Tierarten Haargruppenlinien, welche transversal zur Körperachse hin
orientiert sind (Abb. 27A, 36F). Im Vergleich zu Fukomys anselli sind diese bei Cavia aperea
f. porcellus jedoch strenger linear angeordnet. Diese Anordnung der Haargruppen deckt sich
mit Untersuchungen bei Ratte und Maus (Hussein 1971).
Die Größe der Haargruppen, angegeben in Fläche (µm²), ist beim Meerschweinchen in allen
untersuchten Regionen signifikant höher als beim Ansells Kleingraumull (Abb. 30 und 31,
Tab. 4).
96
Im Geschlechtervergleich sind, abgesehen von größeren Haargruppen in der Flankenregion
der Meerschweinchen-Männchen bei beiden Tierarten keine signifikanten Unterschiede
nachgewiesen worden (Abb. 28 und 29, Tab. 3).
Im Regionenvergleich fällt auf, dass beim Meerschweinchen die Fläche der Haargruppen in
der Bauchregion signifikant kleiner ist, als an den anderen untersuchten Hautregionen und bei
den Graumullmännchen die Haargruppengröße auch im Nabelbereich signifikant kleiner ist
(Abb. 28 und 29, Tab. 5, 6 uns 7). Dies deckt sich mit Angaben zur Anzahl der Haarfollikel
pro Haargruppe. Diese sind bei beiden Tierarten zwischen den Geschlechtern nicht signifikant
verschieden und nehmen synchron zur Größe der Haargruppenfläche zu (Abb. 32 und 33,
Tab. 3). Bestätigt wird dies durch Korrelationen von Haargruppenfläche und Anzahl der
Haarfollikel pro Gruppe, wo eine signifikante Abhängigkeit bei beiden Tierarten festgestellt
wird (Abb. 37, 38, 39 und 40). Vergleicht man die Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe
bei den beiden untersuchten Tierarten, so ist bei den männlichen Meerschweinchen in der
Regio colli und der Regio vertebralis thoracis, bei den weiblichen Meerschweinchen
zusätzlich in der Regio lumbalis, die Anzahl der Haarfollikel pro Gruppe signifikant kleiner
als beim Ansells Kleingraumull (Abb. 34, 35, Tab. 4). Die Angaben zur Anzahl der
Haarfollikel pro Haargruppe beim Meerschweinchen decken sich mit Untersuchungen von
Oberste-Lehn und Nobis (1963), welche bei Cavia aperea f. porcellus in der Bauchregion
weniger Haare pro Haargruppe als in der Rückenregion festgestellt haben.
Schlussfolgerung: Je größer die Anzahl der Haare pro Gruppe, desto größer auch die Fläche.
Jedoch kann von kleinen Haargruppen mit wenigen Haaren noch nicht auf die Dichte der
Behaarung geschlossen werden. Denn es stellen sich folgende Fragen: 1) Warum ist die
Haardichte beim Meerschweinchen im Bauchbereich signifikant höher trotz vergleichsweise
kleiner Haargruppen? 2) warum ist die Haardichte beim Mull im Bauchbereich signifikant
kleiner bei ähnlich großen Haargruppen wie in den anderen Regionen? Der Grund dafür liegt
darin, dass die Haardichte weniger von der Haargruppenfläche und der Anzahl der Haare pro
Gruppe abhängt, sondern vielmehr davon, wie dicht die Haargruppen nebeneinander liegen.
Deutlich sichtbar wird dieser Zusammenhang z.B. in den Abbildungen 36 D und 36E, wo die
Haargruppen der Bauchregion im Vergleich zur Nackenregion vergleichsweise sehr spärlich
97
vorkommen.
Abschließend lässt sich also feststellen, dass bei Fukomys anselli eine
Verringerung der Haargruppendichte im Bauchbereich im Vergleich zu anderen Regionen
stattgefunden hat. Dies ist, wie im Kapitel 6.4 beschrieben, als Adaption an die
Thermoregulation subterraner Nagetiere zu werten.
7.6 Haarbalgmuskel
Beim Hausmeerschweinchen inseriert an den Primärhaaren jeweils ein M. arrector pili. Er
besteht aus glatter Muskulatur und entspringt unterhalb der Talgdrüse an der bindegewebigen
Wurzelscheide des Haarfollikels. Subepidermal ist er elastisch im Statum papillare dermidis
aufgehängt. Dieser Befund entspricht im grundsätzlichen Aufbau den Verhältnissen bei Ratte,
Maus, Hund, Hauskatze, Wildkatze und Schwein (Neurand & Schwarz 1969; Meyer et al.
1978a; Schwarz et al. 1981; Meyer et al. 1982a; Uhr 1984; Meyer 1986). Im Vergleich hierzu
konnte beim Kleingraumull nur jeweils ein kräftiger Haarbalgmuskel aus glatter Muskulatur
pro Haarverbund gefunden werden. Dies führt zu einer optimalen, gleichzeitigen Aufrichtung
aller Haare innerhalb des Compounds bei kalten Temperaturen. Ein vergleichbarer Befund
eines einheitlich zusammengesetzten Haarbalgmuskels für einen Haarverbund wurde von
Lovell und Getty (1958) auch für die behaarte Haut des Hundes beschrieben.
7.7 Hautdrüsen
Bei beiden Tierarten konnten Talgdrüsen an den Haarfollikeln aller untersuchten Regionen
festgestellt werden, welche in grundsätzlichem Aufbau dem anderer Säugetiere (Sokolov
1982; Uhr 1984) ähneln. Auch die Art der holokrinen Sekretion über einen Ausführungsgang
in den Haarkanal gleicht, abgesehen von Ausnahmen, wo das Sekret direkt auf die
Hautoberfläche abgegeben wird, den Talgdrüsen anderer Säugetiere (Neurand & Schwarz
1969; Schwarz et al. 1981; Meyer et al. 1981b; Sokolov 1982; Saglam et al. 1994). Bei beiden
untersuchten Tierarten variieren die Drüsen jedoch deutlich hinsichtlich ihrer Größe.
Auffallend sind besonders die prominenten Talgdrüsen der Wollhaare. Dies entspricht auch
Beobachtungen bei Maus und Ratte, die zeigen, dass die größten Talgdrüsen bei sehr kleinen
Haarfollikeln vorkommen (Sokolov 1982; Uhr 1984). Das Ergebnis der vorliegenden Arbeit,
98
dass beim Meerschweinchen ein bis maximal vier Talgdrüsen radiär um den Haarfollikel
angeordnet sind, deckt sich mit frühen Beschreibungen von Hieronymi (1958). Im Gegensatz
dazu sind die Talgdrüsen beim Ansells Kleingraumull zirkulär um die Haarverbunde herum
angeordnet. Letztere Anordnung wurde auch für den Hund beschrieben (Creed 1958; Lovell
& Getty 1958): Im Bereich von Haarverbunden schließen sich die Talgdrüsen zu einem
Talgdrüsenkomplex zusammen und geben ihre Sekrete in den tubulären, gemeinsamen
Haartrichter mehrerer Haare ab.
In ihrer Form sind die Talgdrüsen bei beiden untersuchten Tierarten einlappig. Diese Form
der einlappigen Drüsen wird auch für weitere Nagetiere beschrieben (Sokolov 1982). Beim
Meerschweinchen sind diese Drüsen eher zapfenförmig, während sie beim Ansells
Kleingraumull eher kugelig sind. Die Talgdrüsen der subterran lebenden Blindmaus, Spalax
ehrenbergi, sind ebenfalls kugelig ausgebildet (Klauer et al. 1997).
Apokrin sezernierende Schlauchdrüsen konnten in den untersuchten Regionen bei beiden
untersuchten Tierarten nicht gefunden werden. Dies deckt sich mit Angaben von Sokolov
(1982) und Uhr (1984), dass dieser Drüsentyp in der Haut von Nagetieren nicht ausgebildet
ist.
7.8 Haarkleid
Die makroskopische Beschreibung des Haarkleids von Cavia aperea f. porcellus deckt sich
im Wesentlichen mit frühen Untersuchungen des Meerschweinchenfells von Schühnke (1924)
und Hiernomyi (1958). Auch der auffällige Befund, dass Hausmeerschweinchen keine
sichtbare Unterwolle ausgebildet haben, deckt sich mit den Aussagen früherer Autoren, die
beschrieben, dass Flaumhaare beim Meerschweinchen im Vergleich zu anderen Nagetieren
nicht ausgebildet sind (Schünke 1924; Dawson 1930; Toldt 1935; Schilling 1939). Die
Tatsache, dass Fukomys anselli eine hellere Bauchbehaarung im Vergleich zur wildfarbenen,
dorsalen Behaarung zeigt, deckt sich mit den Verhältnissen beim Meerschweinchen, da auch
die Wildformen diese vergleichbare Färbung zeigen (Rood 1972; Wagner & Manning 1976).
Eine Aussage über regionale Unterschiede in der Fellfarbe kann in dieser Arbeit bei Cavia
99
aperea f. porcellus nicht getroffen werden, da es sich bei den untersuchten Tieren um Albinos
handelte.
7.9 Allgemeine Bezüge zum Lebensraum
Die vergleichende Untersuchung der Haut und Haare von Fukomys anselli und Cavia aperea
f. porcellus in dieser Arbeit zeigt, dass sich der Aufbau bei beiden Tierarten grundsätzlich
gleicht und nicht vom dem anderer Säugetiere unterscheidet. Dennnoch können beim
subterran lebenden Ansells Kleingraumull eine Vielzahl von Haut- und Haarunterschieden im
Vergleich zum epigäisch lebenden Meerschweinchen festgestellt werden, welche als Adaption
an die jeweiligen Lebensbedingungen gewertet werden können.
Thermoregulation
Aufgrund der Ergebnisse dieser Arbeit ist anzunehmen, dass bei Fukomys anselli die
Bauchseite maßgeblich für die Thermoregulation verantwortlich ist, da sie deutlich weniger
Haare aufweist als die anderen Körperabschnitte und die Dermis in diesem Bereich im
Verhältnis zu anderen Hautregionen verglichen mit anderen Säugetieren stark ausgebildet ist.
Die Tiere geben beim Liegen in kühleren Gängen vermutlich überschüssige Wärme ab,
welche in Phasen erhöhter Stoffwechselleistung (Graben, Laufen) entstanden ist. Dieser
Befund deckt sich mit Beobachtungen bei einer nahe verwandten Art, Cryptomys hottentotus.
Vergleicht man nun die Haardichte mit der des epigäisch lebenden Meerschweinchen, so
fällt auf, dass diese bei Fukomys anselli von den dorsalen und lateralen zu den ventralen
Hautabschnitten hin im Gegensatz zur vergleichsweise dichten, abdominalen Behaarung bei
Cavia aperea f. porcellus signifikant abnimmt.
Desweiteren ist die Dermis beim Ansells Kleingraumull in allen Bereichen der allgemeinen
Körperdecke gleich stark ausgebildet und nicht in ventralen Abschnitten dünner, wie es bei
anderen Spezies und auch beim Meerschweinchen im Rahmen dieser Arbeit festgestellt
werden konnte. Als ein Grund kann angesehen werden, dass die Dermis mit ihrem
verzweigten Gefäßsystem thermoregulatorische Aufgaben übernimmt, indem sie Wärme an
die Epidermis ableitet. Gestützt wird diese Hypothese durch die Beobachtung, dass bei
100
Ansells Kleingraumullen hauptsächlich der ventrale Körperabschnitt zur Abgabe von
Körperwärme dient. Dieser enthält auch einen vergleichsweise geringen Anteil an
Körperfett.
Einflüsse durch Photoperiodizität:
In dieser Arbeit konnte dokumentiert werden, dass Fukomys anselli keinen saisonalen
Fellwechsel zeigt, wie er bei vielen anderen wildlebenden Säugetieren auftritt. Ein Grund
hierfür könnte sein, dass dieser entscheidend durch die Photoperiodizität anhand der
jahreszeitlichen
Entwicklung
der
Tageslängen
und
ergänzend
durch
Temperaturveränderungen beeinflusst wird. In ihrem subterranen Lebensraum sind Ansells
Kleingraumulle
durch
vergleichsweise
konstante
Umweltbedingungen
überwiegend
gleichbleibenden Lichtverhältnissen und moderaten saisonalen und tagesperiodisch bedingten
Temperaturschwankungen ausgesetzt.
Desweiteren können beim Ansells Graumull keine Melanozyten in der Haut nachgewiesen
werden. Dieser Zelltyp dient in erster Linie dem Schutz der Haut vor übermäßiger UVBestrahlung durch direkte Sonneneinstrahlung. Diese ist bei den obligat unterirdisch lebenden
Fukomys anselli nicht gegeben und daher wurden Melanozyten offentsichtlich sekundär
reduziert.
Orientierung und Motilität:
Fukomys anselli zeigt
im Vergleich zu Cavia aperea f. porcellus einen dichten Filz
elastischer Fasern in tiefen Dermisabschnitten. Dieser ermöglicht unter anderem eine
Erhöhung der Elastiziät und Verformbarkeit der Haut, was beim Vor - und Rückwärtslaufen
in den engen, unterirdischen Gängen deutliche Vorteile liefert.
Weiterhin scheint die Anordnung der Haarfollikel in Compounds, wie sie bei Fukomys
anselli gefunden werden konnten, ein charakteristisches Merkmal subterraner Nagetiere zu
sein, welches ermöglicht, dass die Haarbüschel beim Vorwärts- und Rückwärtslaufen leicht in
beide Richtungen gebogen werden können.
101
Abschließend lässt der Nachweis von Leithaaren bei Fukomys anselli in allen untersuchten
Körperregionen die Vermutung zu, dass sie, ähnlich wie die gut innervierten,
vibrissenähnlichen Leithaare verwandter Mullspezies, der non-visuellen Orientierung im
unterirdischen
Gangsystem
dienen.
Diese
Meerschweinchen nicht nachgewiesen werden.
speziellen
Sinneshaare
konnten
beim
102
Filiz Hesselmann
„Vergleich
der
mikroskopischen
Anatomie
der
Haut
und
Hautanhangsorgane des Hausmeerschweinchens (Cavia aperea f. porcellus)
und des Ansells Kleingraumulls (Fukomys anselli) unter Berücksichtigung
ihrer Anpassung an unterschiedliche Lebensräume“
8. Zusammenfassung
In dieser Arbeit wurde das Integumentum commune des Hausmeerschweinchens, Cavia
aperea f. porcellus, und des Ansells Kleingraumulls, Fukomys anselli, untersucht. Die
Ergebnisse beider Tierarten wurden miteinander, sowie mit den Befunden anderer Autoren
verglichen. Es wurden jeweils bei fünf männlichen und fünf weiblichen Tieren beider Spezies
Hautproben von sechs unterschiedlichen Hautstellen (Regio colli, Regio vertebralis thoracis,
Regio lumbalis, Regio abdominalis lateralis, Regio umbilicalis, Regio pubica) entnommen
und Sagittal (3-5 µm)- sowie Horizontalschnitte (10 µm) angefertigt. Die Schnittpräparate
wurden mit verschiedenen Methoden angefärbt (H.E., Toluidinblau,Trichromatische
Bindegewebsfärbung, Orcein), um die unterschiedlichen Strukturen sichtbar zu machen, und
histologisch untersucht. Mit einem speziellen Computerprogramm (Analysis, Version 5.0,
Münster, Deutschland) wurden Messungen an Haut und Hautanhangsorganen (Schichtdicke
von Epidermis und Dermis, Haarfollikeldichte pro cm², Fläche der Haargruppen und Anzahl
der Haare pro Haargruppe) durchgeführt. Das Integumentum commune beider Tierarten glich
in seinem grundsätzlichen Aufbau dem anderer Säugetiere. Es konnten jedoch einige
Unterschiede differenziert werden, welche als Adaption an den Lebensraum interpretiert
werden können.
Die Dermis des Kleingraumulls ist in allen Bereichen der allgemeinen Körperdecke gleich
stark ausgebildet und nicht in ventralen Abschnitten (Regio umbilicalis, Regio pubica)
dünner, wie es beim Meerschweinchen im Rahmen dieser Arbeit, aber auch bei anderen
103
Säugetierspezies festgestellt werden konnte. Auch die Subkutis ist in den ventralen
Hautabschnitten bei Fukomys anselli vergleichsweise dünn. Desweiteren nimmt die
Haardichte bei Fukomys anselli von den dorsalen und lateralen zu den ventralen
Hautabschnitten hin signifikant ab. Dies ist ein deutlicher Gegensatz zur vergleichsweise
dichten, abdominalen Behaarung bei Cavia aperea f. porcellus. Aufgrund dieser Ergebnisse
kann gedeutet werden, dass die Bauchseite von Fukomys anselli ein maßgeblicher Ort der
Thermoregulation ist, über die beim Liegen in kühlen Flächen Wärme an den Boden
abgegeben wird, welche in Phasen erhöhter Stoffwechselleistung entstanden ist. Eine
vergleichbare Lokalisation von wärmeabgebenden Hautarealen wurde auch bei einem nahen
Verwandten, Cryptomys hottentotus, beobachtet. Es kann somit davon ausgegangen werden,
dass dies ein allgemeiner Mechanismus ist, der bei den Vertretern der Bathyergidae
vergleichbar entwickelt wurde.
Weiterhin zeigt Fukomys anselli keinen saisonalen Fellwechsel, wie er bei vielen
wildlebenden Säugetieren vorkommt, und es konnten in seiner Haut keine Melanozyten
nachgewiesen werden. Beide Befunde können als Adaption an fehlende UV-Bestrahlung und
Photoperiodizität verbunden mit moderaten Temperaturschwankungen im subterranen Habitat
interpretiert werden.
Der Ansells Kleingraumull zeigt im Vergleich zum Hausmeerschweinchen einen dichten Filz
elastischer Fasern in tiefen Dermisabschnitten sowie eine Anordnung der Haarfollikel in
gruppierte
Verbundfollikel
im
Vergleich
zu
den
einfachen
Haargruppen
des
Hausmeerschweinchens. Dies führt zu einer erhöhten Verschieblichkeit der Haut und einer
größeren Beweglichkeit der Haare in verschiedene Richtungen. Dies wird ebenfalls als
Anpassung an die engen, unterirdischen Gänge und die Notwendigkeit des Vor- und
Rückwärtslaufens der Tiere interpretiert. Abschließend lässt der Nachweis von Leithaaren bei
Fukomys anselli in allen untersuchten Körperregionen die Vermutung zu, dass diese, ähnlich
wie die gut innervierten, vibrissenähnlichen Leithaare verwandter Mullspezies, der nonvisuellen Orientierung im unterirdischen Gangsystem dienen.
104
Filiz Hesselmann
„Comparison of the microscopic anatomy of the skin and the accessory skin
organs of the domestic guinea pig (Cavia aperea f. porcellus) and of the
Ansell´s mole-rat (Fukomys anselli) with regards to the adaptation to their
natural habitats”
9. Summary
In our study the integument commune of the domestic guinea pig, Cavia aperea f. porcellus,
and of the Ansell´s mole-rat, Fukomys anselli, was examined. The results for both species
were compared with each other, as well as with the results of previous studies by different
authors. Skin samples from six different skin regions (Regio colli, Regio vertebralis thoracis,
Regio lumbalis, Regio abdominalis lateralis, Regio umbilicalis, Regio pubica) were obtained
from five male and five female animals of each species, and 3-5 µm sagittal as well as 10 µm
horizontal sections were prepared. The sections were stained with different staining methods
(H.E., Toluidinblue, Trichromatic connective tissue stain, Orcein) in order to visualize and
evaluate histologically the different skin structures. The skin and accessory skin organs
(thickness of the epidermis, dermis, hair follicles per cm2, area of hair groupings and number
of hairs per hair group) were measured with a specific computer program (Analysis, Version
5.0, Münster, Germany). The integument commune of both species correlates in its general
structure with that of numerous other mammals. However, a number of documented
differences are found could be interpreted as an adaptation to the habitat and the mode of life
of these species.
The dermis of the Ansell´s mole-rat is evenly developed in all areas of the common
integument and not thinner in ventral abdominal regions (Regio umbilicalis, Regio pubica) as
it was established in the investigated guinea pig, as well as in other mammals. In the ventral
areas of the body, the subcutis of Fukomys anselli is relatively thin. The hair density of F.
anselli decreases from the dorsal and lateral areas to the ventral skin areas. This is in contrast
105
to the relatively dense abdominal hair growth in Cavia aperea f. porcellus. Due to these
results one can conclude that the ventral abdominal skin of F. anselli is an area of
thermoregulation that allows by lying on cool soil surfaces, emitting of heat during times of
increased metabolism. A comparable heat emitting skin area could also be observed in the
closely related Cryptomys hottentotus. Thus, one can assume that this is a common
mechanism which has been developed by all species belonging to the family Bathyergidae.
Further more, F. anselli does not show a seasonal change of coat as it is evident in many
mammalian species, and no melanocytes could be detected in its skin. Both results can be
interpreted as an adaptation to the lack of UV light and photo periodicity and in connection
with moderate temperature changes in subterranean habitats.
In comparison to the domestic guinea pig, the Ansell´s mole-rat exhibits a more dense felt of
elastic fibers in the deep areas of the dermis. Further more the hair follicles are arranged in
grouped networks of follicles, which stands in contrast to the simple grouping of hairs of the
domestic guinea pig. This leads to an increased mobility of the skin and an increased
flexibility of the hairs in different directions, resulting in an adaptation to the small
underground tunnels in which they live and enabling them to move forwards and backwards
with the same speed.
In conclusion, the proof of the existence of guard hairs of Fukomys anselli in all examined
body areas leads to the assumption that those hairs, similar to the well innervated, vibrissaelike guard hairs of related mole-rat species, serve the non-visual orientation within the dark
tunnel systems.
106
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123
11. Anhang
Tab.1: Dicke der vitalen Epidermis in µm,
n=5 pro Geschlecht (Mittelwerte, Standardabweichungen in Klammern).
Region 1
Region 2
Region 3
Region 4
Region 5
Region 6
C. a. porcellus ♀ C. a. porcellus ♂ F. anselli ♀
F. anselli ♂
24,71 (±3,47)
21,25 (±2,60)
22,12 (±1,63)
20,35 (±1,33)
20,43 (±4,08)
21,56 (±0,81)
10,79 (±2,32)
10,53 (±1,71)
9,18 (±0,94)
8,30 (±0,92)
8,05 (±1,27)
9,82 (±1,10)
22,36 (±4,48)
24,41 (±2,78)
24,98 (±3,74)
22,46 (±1,56)
19,95 (±4,31)
20,81 (±2,80)
Tab. 2: Dicke der Dermis in
Standardabweichungen in Klammern).
Region 1
Region 2
Region 3
Region 4
Region 5
Region 6
7,81 (±1,10)
6,38 (±0,67)
7,33 (±1,21)
7,00 (±1,00)
7,23 (±1,55)
7,83 (±1,57)
µm,
n=5
pro
Geschlecht
(Mittelwerte,
C. a. porcellus ♀
C. a. porcellus ♂
F. anselli ♀
F. anselli ♂
1814,21 (±252,90)
1477,46 (±176,27)
1621,56 (±221,55)
1375,07 (±73,32)
791,17 (±60,15)
651,48 (±102,60)
2253,07 (±302,72)
1627,58 (±127,22)
1908,93 (±263,52)
1623,5 (±94,92)
958,77 (±142,98)
772,94 (±124,58)
333,76 (±43,83)
272,53 (±68,75)
356,51 (±41,70)
269,43 (±67,45)
280,4 (±64,51)
405,54 (±156,01)
407,71 (±150,76)
341,82 (±97,17)
367,4 (±120,20)
297
(±76,97)
268,02 (±92,47)
394,88 (±107,02)
Tab. 3: Haarfollikel- bzw. Haardichte pro cm²,
n=5 pro Geschlecht (Mittelwerte, Standardabweichungen in Klammern).
Region 1
Region 2
Region 3
Region 4
Region 5
Region 6
C. a. porcellus ♀
C. a. porcellus ♂
F. anselli ♀
F. anselli ♂
3058 (±374,05)
2275,6 (±640,67)
2520 (±254,04)
2715,6 (±271,38)
3140 (±515,35)
3166,8 (±359,55)
3075,4 (±348,60)
2211 (±319,42)
2557,8 (±498,12)
2242,4 (±407,50)
2815,6 (±211,10)
2640 (±399,90)
17857,8 (±2762,72) 16800,2 (±4777,26)
17297,8 (±6052,64) 13306,8 (±3834,10)
12200 (±3273,00) 9902,2 (±4722,43)
10862,2 (±1626,16) 8346,8 (±2930,01)
7306,8 (±1558,75) 5102,2 (±1899,46)
6053 (±1417,44) 4204,4 (±1316,41)
124
Tab. 4: Kürzester Durchmesser der Haargruppen in µm, n=5 pro Geschlecht
(Mittelwerte, Standardabweichungen in Klammern).
Region 1
Region 2
Region 3
Region 4
Region 5
Region 6
C. a. porcellus ♀ C. a. porcellus ♂ F. anselli ♀
F. anselli ♂
304,98 (±65,21)
278,18 (±40,51)
267,88 (±34,34)
234,53 (±26,98)
187,63 (±37,31)
162,18 (±24,21)
156,99 (±26,37)
160,25 (±24,30)
154,72 (±28,10)
131,16 (±23,36)
101,49 (±10,30)
121,61 (±24,47)
303
(±22,26)
310,49 (±46,93)
269,63 (±42,93)
290,45 (±38,61)
197,57 (±30,19)
185,34 (±22,83)
134,02 (±28,21)
130,02 (±21,46)
137,63 (±19,36)
131,54 (±25,05)
103,79 (±11,54)
116,38 (±30,47)
Tab. 5: Längster Durchmesser der Haargruppen in µm,
n=5 pro Geschlecht (Mittelwerte, Standardabweichungen in Klammern).
Region 1
Region 2
Region 3
Region 4
Region 5
Region 6
C. a. porcellus ♀ C. a. porcellus ♂ F. anselli ♀
F. anselli ♂
743,14 (±93,65)
645,42 (±67,38)
480,87 (±34,84)
727,52 (±52,48)
537,32 (±62,41)
429,79 (±50,22)
225,83 (±28,82)
227,66 (±30,26)
212,96 (±29,52)
202,66 (±32,06)
178,77 (±44,58)
205,96 (±33,70)
767,65 (±44,61)
644,55 (±62,12)
552,73 (±79,27)
823,45 (±74,20)
544,17 (±61,10)
477,58 (±114,86)
197,03 (±25,68)
177,44 (±34,09)
188,72 (±22,95)
205,28 (±34,14)
164,61 (±15,04)
188,2 (±42,96)
Tab. 6: Fläche der Haargruppen in µm²,
n=5 pro Geschlecht (Mittelwerte, Standardabweichungen in Klammern).
C. a. porcellus ♀ C. a. porcellus ♂ F. anselli ♀
Region 1 231262,40
(±70944,27)
Region 2 186022,3
(±42317,43)
Region 3 131678,19
(±22184,52)
Region 4 173521,89
(±22838,92)
Region 5 102144,11
(±23527,22)
Region 6 71848,83
(±15371,29)
237620,11
(±25720,80)
202986,62
(±43130,76)
154201,22
(±45974,66)
239792,67
(±43662,87)
110704,82
(±23842,99)
93079,96
(±34242,76)
27216,778
(±9197,13)
24032,13
(±8854,36)
26729,46
(±6203,40)
27946,02
(±9423,87)
17304,73
(±3041,73)
23514,38
(±11691,23)
F. anselli ♂
36081,34
(±8922,19)
37589,96
(±9595,88)
34233,83
(±9886,30)
27053,13
(±6919,49)
18760,94
(±5811,65)
26430,98
(±8679,95)
125
Tab. 7: Anzahl der Haarfollikel pro Haargruppe, n=5 pro Geschlecht
(Mittelwerte, Standardabweichungen in Klammern).
Region 1
Region 2
Region 3
Region 4
Region 5
Region 6
C. a. porcellus ♀ C. a. porcellus ♂ F. anselli ♀
F. anselli ♂
9,52 (±0,82)
7,42 (±0,75)
6,98 (±0,33)
9,84 (±0,45)
7,68 (±0,54)
6,32 (±0,73)
15,64 (±2,55)
12,38 (±2,30)
9,86 (±2,58)
10,46 (±2,52)
6,42 (±0,98)
5,84 (±0,32)
10,2 (±0,22)
7,66 (±0,40)
6,4 (±1,1)
9,1 (±1,18)
7,84 (±0,92)
6,08 (±1,03)
14,48 (±1,43)
13,18 (±2,39)
9,94 (±1,62)
9,8 (±2,91)
7,14 (±1,80)
6,1 (±1,70)
126
12. Danksagung
Mein besonderer Dank gilt Herrn PD Dr. G. Hilken, Zentrales Tierlaboratorium des
Universitätsklinikums Duisburg-Essen, für das Überlassen des Themas, die geduldige
Betreuung der Arbeit und für die ständigen, wertvollen Hilfestellungen bei der Durchführung.
Ein herzliches Dankeschön gilt Herrn Prof. Dr. H. Hackbarth, Tierschutzzentrum der TiHo
Hannover, für seine Unterstützung und die Übernahme der wissenschaftlichen Betreuung der
Dissertation.
Weiterhin möchte ich mich bei den Mitarbeitern des Zentralen Tierlabors des
Universitätsklinikums Duisburg-Essen bedanken. Im Speziellen Frau J. Driever, dass sie mich
in allen Fragen rund um die praktische Durchführung zu jeder Zeit betreut hat, Herrn Dr. P.
Dammann für die geduldige und kompetente Hilfe bei der Erstellung der Statistik, Frau Dr. N.
Wisbrun für ihre Hilfsbereitsschaft bei der Einführung in einzelne Computerprogramme und
Frau C. Krüger für das Überlassen der Fotos.
Mein Dank gilt dem Fachbereich der Allgemeinen Zoologie der Universität Duisburg-Essen.
Herrn Prof. Dr. H. Burda danke ich für die Überlassung der fixierten Fukomys anselli und
zweier Graumullfotos, Frau Dr. S. Begall für die Hilfsbereitschaft bei Fragen zur Biologie der
Ansells Kleingraumulle und Herrn Dr. M. Schmitt für die geduldige Einführung in das
Analysis-Computerprogramm.
Mein spezieller Dank gilt Herrn Prof. Dr. Militzer, Veterinärmedizinische Universität Wien,
für gemeinsames Mikroskopieren und Beantwortung histologischer Fragestellungen.
Weiterhin gilt mein herzlicher Dank den Mitarbeitern des Fachbereichs Anatomie der J. W.
Goethe-Universität für die Unterstützung bei der Erstellung der Fotos. Vor allem möchte ich
mich bei Frau PD Dr. G. Klauer für ihre stetige Unterstützung durch ihre kompetenten
Ratschläge und gemeinsames Mikroskopieren bedanken.
127
Herrn Prof Dr. W. Meyer und seinen Mitarbeitern, Anatomisches Institut der TiHo Hannover,
möchte ich für das hilfsbereite Beantworten meiner Fragen zu den histologischen Schnitten
und Färbungen danken.
Meiner lieben Freundin Daniela Steckler, Pretoria, SA, danke ich für die Korrektur meiner
Summary.
Ich möchte meiner lieben Freundin und Mitdoktorandin Mirijam Krebiehl für die gemeinsame
Zeit während der Erstellung unserer Dissertationen danken und dafür, dass sie mir
unermüdlich bei allen Fragen zur Seite gestanden hat.
Mein inniger Dank gilt meiner Mutter, die mich unablässig unterstützt und an mich geglaubt
hat und ohne die mein Studium nicht möglich gewesen wäre.
Meinem lieben Mann Chris danke ich dafür, dass er mich immer wie selbstverständlich
unterstützt und mir den Rücken frei gehalten hat und stets an die Fertigstellung der Arbeit
geglaubt hat.