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1 Biologie der
Zelle
9 Atmungssystem
2 Genetik und
Evolution
10 Verdauungssystem
3 Gewebe
11 Nieren und
ableitende
Harnwege
4 Blut, Immunsystem und
lymphatische
Organe
12 Geschlechtsorgane
5 Nervensystem
13 Fortpﬂanzung,
Entwicklung
und Geburt
6 Endokrines
System (Hormonsystem)
14 Sinnesorgane
7 Bewegungssystem
15 Haut und
Hautanhangsgebilde
8 Herz und
Gefäßsystem
Anhang
Der Körper
des Menschen
Einführung in Bau
und Funktion
Adolf Faller †
Neu bearbeitet von
Michael Schünke
unter Mitarbeit von Gabriele Schünke
17., überarbeitete Auflage
450 farbige Abbildungen
Georg Thieme Verlag
Stuttgart • New York
1. Auflage 1966
2. Auflage 1967
3. Auflage 1969
4. Auflage 1970
5. Auflage 1972
6. Auflage 1974
7. Auflage 1976
8. Auflage 1978
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Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese
Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie;
detaillierte bibliografische Daten sind im Internet
über http://dnb.d-nb.de abrufbar.
9. Auflage 1980
10. Auflage 1984
11. Auflage 1988
12. Auflage 1995
13. Auflage 1999
14. Auflage 2004
15. Auflage 2008
16. Auflage 2012
1. französische Auflage 1970
2. französische Auflage 1983
3. französische Auflage 1988
4. französische Auflage 1999
5. französische Auflage 2006
1. italienische Auflage 1973
1. japanische Auflage 1982
2. japanische Auflage 1993
3. japanische Auflage 2001
4. japanische Auflage 2013
1. niederländische Auflage 1970
2. niederländische Auflage 1974
3. niederländische Auflage 1978
4. niederländische Auflage 1981
1. spanische Auflage 1968
2. spanische Auflage 1984
3. spanische Auflage 2006
1. englische Auflage 2004
1. russische Auflage 2008
© 2016 Georg Thieme Verlag KG
Rüdigerstr. 14
70469 Stuttgart
Deutschland
www.thieme.de
Printed in Italy
Zeichnungen: Gerhard Spitzer, Frankfurt am Main;
Markus Voll, München; Gay & Sender, Bremen; Karl
Wesker, Berlin
Anatomische Tafeln: Markus Voll, München; Karl
Wesker, Berlin; unter Verwendung von Schünke M,
Schulte E, Schumacher U. Prometheus. LernAtlas der
Anatomie
Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe
Umschlaggrafik: Martina Berge, Stadtbergen;
verwendete Grafiken von © angelhell – iStockphoto.
com, © ag visuell – Fotolia.com, © Giovanni Cancemi
– Fotolia.com, © ciawitaly – Fotolia.com
Satz: Druckhaus Götz GmbH, Ludwigsburg
Druck: LEGO S.p.A, Lavis TN
DOI 10.1055/b-004-129994
ISBN 978-3-13-329717-2
Auch erhältlich als E-Book:
eISBN (PDF) 978-3-13-151957-3
eISBN (epub) 978-3-13-167787-7
123456
Wichtiger Hinweis: Wie jede Wissenschaft ist die
Medizin ständigen Entwicklungen unterworfen.
Forschung und klinische Erfahrung erweitern unsere Erkenntnisse, insbesondere was Behandlung und
medikamentöse Therapie anbelangt. Soweit in diesem Werk eine Dosierung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar darauf vertrauen,
dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt darauf verwandt haben, dass diese Angabe dem
Wissensstand bei Fertigstellung des Werkes entspricht.
Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag jedoch keine Gewähr übernommen werden. Jeder Benutzer ist angehalten, durch sorgfältige Prüfung der Beipackzettel der verwendeten Präparate und gegebenenfalls
nach Konsultation eines Spezialisten festzustellen,
ob die dort gegebene Empfehlung für Dosierungen
oder die Beachtung von Kontraindikationen gegenüber der Angabe in diesem Buch abweicht. Eine solche Prüfung ist besonders wichtig bei selten verwendeten Präparaten oder solchen, die neu auf den
Markt gebracht worden sind. Jede Dosierung oder
Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Autoren und Verlag appellieren an jeden Benutzer, ihm etwa auﬀallende Ungenauigkeiten dem
Verlag mitzuteilen.
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der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist
ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und
strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen oder die
Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen
Systemen.
Vorwort zur 17. Auflage
In diesem Jahr feiert der „Faller“ einen runden Geburtstag: 50 Jahre wird das Buch
alt! Wir freuen uns deshalb ganz besonders, dass es jetzt, pünktlich zu diesem Jubiläum, zum 17. Mal neu aufgelegt wird.
17 Auflagen erlebt ein Buch nur, wenn es
immer genau auf die Bedürfnisse seiner Leserinnen und Leser eingeht und dadurch –
trotz stetig wachsender Konkurrenz – immer beliebt bleibt. So hat sich der Faller
über die letzten 50 Jahre nicht zuletzt aufgrund Ihrer Anregungen und Ihrer Kritik
immer weiterentwickelt.
Dies gilt einmal mehr für diese neue optimierte 17. Auflage. Schon rein äußerlich
macht sie durch das jetzt 2-spaltige Layout
einen moderneren Eindruck als die 16. So
sieht sie nicht nur besser aus, die Texte lassen sich damit auch angenehmer und
schneller lesen. Zur Lesefreundlichkeit
trägt außerdem bei, dass das das gesamte
Buch sprachlich überarbeitet wurde. Jedes
Kapitel beginnt mit einer leicht und allgemein verständlichen Einleitung. Selbst,
wenn Sie sich noch nie mit dem Aufbau
einer Zelle, mit Genetik oder dem Nervensystem beschäftigt haben, finden Sie so
mühelos einen Einstieg in das jeweilige
Thema. Definitionen erklären Ihnen die
Begriﬀe, die Sie zum weiteren Verständnis
benötigen, mehr als 400 Grafiken illustrieren Zusammenhänge, Beispiele und Zusatzinformationen in gesonderten Kästen
runden das Bild ab.
Außerdem haben wir den Text natürlich
dem aktuellen Informationsstand angepasst. Dies betriﬀt insbesondere die spannenden neuen Erkenntnisse zur Epigenetik, einer noch jungen Forschungsrichtung,
die unser tägliches Leben tiefgreifend beeinflussen wird und von der Krankheitsvorsorge, Krebsforschung, Psychologie und
Evolutionsbiologie profitieren werden.
Die vorliegende 17. Auflage trägt ganz
wesentlich auch die Handschrift des Thieme Verlags und profitiert von vielen äußerst motivierten Menschen, deren Mitarbeit wir sehr genossen haben und denen
wir von ganzem Herzen danken möchten.
Allen voran Sabine Bartl, die dank ihres didaktischen Geschicks den Text vollkommen neu bearbeitet und gestaltet hat und
für uns immer eine überaus kompetente
und liebenswürdige Ansprechpartnerin
war. Sie hat diese vorliegende Auflage entscheidend mitgeprägt. Nicht zu vergessen
auch Dieter Schmid als Programmplaner,
der vor allem die Umstellung der Kapitel
angeregt und viele neue Gedanken beigesteuert hat. Daneben möchten wir auch
all den anderen Thieme-Mitarbeitern danken, die im Pflege-Redaktionsteam, in der
Herstellung, in der Konzeption und im
Marketing zum Gelingen dieser Auflage
beigetragen haben.
Kiel, im April 2016
Gabriele und
Michael Schünke
5
Inhaltsverzeichnis
1
..................
18
1.1
1.2
Was ist eine menschliche Zelle? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eigenschaften von Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.1
1.2.2
Grundeigenschaften. . . . . . . . . . . . . . . . .
Spezifische Eigenschaften . . . . . . . . . . . .
Grundbauplan einer eukaryoten Zelle .
Zellmembran (Plasmalemm) . . . . . . . . . .
Zellleib (Zytoplasma) . . . . . . . . . . . . . . . .
Zellkern (Nucleus) . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chromosomen und Gene . . . . . . . . . . .
Aufbau eines Chromosoms. . . . . . . . . . . .
Aufbau der DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funktionen der DNA . . . . . . . . . . . . . . . .
Zellteilung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reduktions- oder Reifeteilung (Meiose) . .
Die Zelle und ihre Umgebung . . . . . . .
Extrazelluläre Flüssigkeit . . . . . . . . . . . . .
Intrazelluläre Flüssigkeit . . . . . . . . . . . . .
Membran- oder Ruhepotenzial . . . . . .
Stoﬀ- und Flüssigkeitstransport. . . . . .
Passive Transportprozesse . . . . . . . . . . . .
Aktive Transportprozesse. . . . . . . . . . . . .
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54
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54
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55
59
63
65
1.3
1.3.1
1.3.2
1.3.3
1.4
1.4.1
1.4.2
1.4.3
1.5
1.5.1
1.5.2
1.6
1.6.1
1.6.2
1.7
1.8
1.8.1
1.8.2
2
2.1
2.1.1
2.1.2
2.1.3
2.1.4
2.1.5
6
Biologie der Zelle
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Genetik und Evolution
Genetik (Vererbungslehre) . . . . . . . . . . . . . . .
Grundbegriﬀe der Genetik . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mendel-Gesetze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Autosomale Erbgänge (dominant-rezessive) . . .
Gonosomale (geschlechtsgebundene) Erbgänge .
Mutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Inhaltsverzeichnis
2.2
Evolution (Abstammungslehre) . .
Grundbegriﬀe der Evolutionstheorie
Evolutionsfaktoren . . . . . . . . . . . . . .
Evolutionsbeweise . . . . . . . . . . . . . .
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67
68
68
71
............................
78
3.1
3.2
Gewebearten im Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epithelgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2.1
3.2.2
Oberflächenbildende Epithelien . . .
Drüsen- und Sinnesepithelien. . . . .
Binde- und Stützgewebe . . . . . . .
Bindegewebe . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stützgewebe. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Muskelgewebe . . . . . . . . . . . . . . .
Glattes Muskelgewebe . . . . . . . . . .
Quergestreiftes Muskelgewebe . . . .
Nervengewebe . . . . . . . . . . . . . . .
Nervenzellen (Neurone) . . . . . . . . .
Nervenimpulse (Aktionspotenziale)
Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gliazellen (Neuroglia) . . . . . . . . . . .
Nerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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82
82
83
88
95
96
96
106
106
108
109
113
114
Blut, Immunsystem und
lymphatische Organe . . . . . . . . . . . . . .
120
2.2.1
2.2.2
2.2.3
3
3.3
3.3.1
3.3.2
3.4
3.4.1
3.4.2
3.5
3.5.1
3.5.2
3.5.3
3.5.4
3.5.5
4
4.1
4.1.1
4.1.2
4.1.3
4.1.4
4.1.5
4.1.6
4.1.7
4.1.8
Gewebe
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Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufgaben des Blutes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Blutzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Blutgruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Blutplasma und Blutserum . . . . . . . . . . . . . . . . .
Blutkörperchensenkungsgeschwindigkeit (BSG) .
Blut als Transportmittel von O2 und CO2 . . . . . . .
Kohlenmonoxid und Hämoglobin . . . . . . . . . . . .
Hämoglobinkonzentration im Blut (Hb-Wert). . .
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120
120
122
125
128
131
132
133
134
7
Inhaltsverzeichnis
4.1.9
4.1.10
4.1.11
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134
136
136
139
139
144
144
146
147
149
152
.....................
164
5.1
5.2
5.3
Gliederung und Aufgaben des Nervensystems . . . . . . . . . . . . . . . . .
Entwicklung des Nervensystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zentrales Nervensystem (ZNS). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.3.1
5.3.2
5.3.3
5.3.4
5.3.5
5.3.6
5.3.7
5.3.8
5.3.9
5.3.10
5.3.11
5.3.12
5.3.13
Entwicklung von Gehirn (Encephalon) und Rückenmark
Hirngewichte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hirnabschnitte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elektroenzephalogramm (EEG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schlafen und Wachen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rückenmark (Medulla spinalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bahnen der Willkürmotorik (Pyramidenbahn) . . . . . . . .
Extrapyramidal-motorisches System . . . . . . . . . . . . . . .
Schlaﬀe und spastische Lähmung. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rückenmarkreflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hirn- und Rückenmarkshäute (Meningen) . . . . . . . . . . .
Gehirn-Rückenmark-Flüssigkeit und Ventrikelsystem . .
Blutversorgung des Gehirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Peripheres Nervensystem (PNS) . . . . . . . . . . . . . . . .
Peripherer Nerv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ganglien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rückenmarksnerven (Spinalnerven) . . . . . . . . . . . . . . .
Nervengeflechte (Plexus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hirnnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vegetatives Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Allgemeiner Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sympathisches Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parasympathisches Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . .
Darmwandnervensystem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
164
165
166
166
167
169
185
185
186
194
197
198
199
201
205
209
214
214
214
214
215
219
221
221
224
225
228
230
4.2
4.2.1
4.2.2
4.3
4.3.1
4.3.2
4.3.3
4.3.4
Anämien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Steuerung der Erythrozytenbildung . . . . . . . .
Blutstillung, Blutgerinnung und Fibrinolyse . .
Immunsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unspezifische und spezifische Immunabwehr
Aktive und passive Immunisierung . . . . . . . .
Lymphatische Organe (Immunorgane) . . .
Thymus (Bries). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lymphknoten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Milz (Lien) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lymphatisches Gewebe der Schleimhäute . . .
5
5.4
5.4.1
5.4.2
5.4.3
5.4.4
5.4.5
5.5
5.5.1
5.5.2
5.5.3
5.5.4
5.5.5
8
Nervensystem
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Inhaltsverzeichnis
6
Endokrines System
(Hormonsystem) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.1
6.2
Was sind Hormone und wo werden sie produziert? . . . . . . . . . . . . .
Wirkungsweise von Hormonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2.1
6.2.2
6.2.3
Prinzip . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wirkungsweise hydrophiler Hormone
Wirkungsweise lipophiler Hormone . .
Bildungsorte von Hormonen . . . . .
6.3
6.4
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Steuerung der Hormonsekretion (Hypothalamus-HypophysenSystem) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Klassische endokrine Hormondrüsen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
244
244
244
244
245
246
246
.
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249
250
250
253
254
256
256
260
262
262
Bewegungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . .
268
7.1
7.2
7.3
Körperachsen und Körperebenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lage- und Richtungsbezeichnungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Allgemeine Anatomie des Bewegungssystems . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.3.1
7.3.2
7.3.3
7.3.4
7.3.5
Knochen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gelenke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funktion und Bauprinzip des Skelettmuskels
Muskelsehnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hilfseinrichtungen von Muskeln und Sehnen
Spezielle Anatomie von Hals und Kopf. . .
Hals (Collum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kopf (Caput) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spezielle Anatomie des Rumpfes . . . . . . .
Rumpfskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rumpfmuskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
268
268
269
270
270
276
279
280
281
281
282
292
292
303
6.5
6.5.1
6.5.2
6.5.3
6.5.4
6.5.5
6.5.6
6.5.7
6.6
Hirnanhangsdrüse (Hypophyse) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zirbeldrüse (Corpus pineale, Epiphyse) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schilddrüse (Glandula thyreoidea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nebenschilddrüsen (Epithelkörperchen, Glandulae parathyroideae) .
Nebennieren (Glandulae suprarenales) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inselorgan der Bauchspeicheldrüse (Pancreas) . . . . . . . . . . . . . . . . .
Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Andere hormonbildende Gewebe und Einzelzellen . . . . . . . . . .
7
7.4
7.4.1
7.4.2
7.5
7.5.1
7.5.2
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9
Inhaltsverzeichnis
7.6
7.6.1
7.6.2
7.7
7.7.1
7.7.2
Spezielle Anatomie der oberen Extremität . . . . . . . .
Schultergürtel – Knochen, Gelenke, Muskeln . . . . . . . . .
Freie obere Gliedmaße – Knochen, Gelenke, Muskeln. . .
Spezielle Anatomie der unteren Extremität . . . . . . .
Beckengürtel und Becken – Knochen, Gelenke, Muskeln.
Freie untere Gliedmaße – Knochen, Gelenke, Muskeln . .
8
8.1
8.1.1
8.1.2
8.1.3
8.1.4
8.1.5
8.1.6
8.1.7
8.1.8
8.1.9
8.1.10
8.1.11
8.2
8.2.1
8.2.2
8.2.3
8.2.4
8.2.5
8.2.6
8.3
8.3.1
8.3.2
8.3.3
8.3.4
8.3.5
8.3.6
10
Herz und Gefäßsystem
Herz (Cor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gestalt und Lage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rechtes und linkes Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herzkranzgefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Systole und Diastole. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arterieller Blutdruck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herzzeit- und Herzminutenvolumen (HZV und HMV)
Herznerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herztöne und Herzgeräusche. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reizleitungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elektrokardiogramm (EKG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Untersuchung des Herzens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gefäßsystem – Bau und Funktion . . . . . . . . . . . . .
Blutgefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lymphgefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Großer und kleiner Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fetaler Kreislauf. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arterien und arterielles System . . . . . . . . . . . . . . . . .
Venen und venöses System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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333
............
356
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356
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365
366
368
368
369
369
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375
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380
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Gefäßsystem – physikalische und physiologische Grundlagen .
Strömung, Druck und Widerstand im Gefäßsystem . . . . . . . . . . . . .
Verteilung des Herzzeitvolumens (HZV). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation der Organdurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reflektorische Kreislauf- und Blutdruckregulation . . . . . . . . . . . . . .
Blutzirkulation in den Kapillaren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Venöser Rückstrom zum Herzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Inhaltsverzeichnis
9
Atmungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
406
9.1
9.2
Äußere Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Luftleitende Atmungsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.2.1
9.2.2
9.2.3
9.2.4
Nasenhöhle und Nasennebenhöhlen.
Rachen (Pharynx) . . . . . . . . . . . . . . .
Kehlkopf (Larynx). . . . . . . . . . . . . . .
Luftröhre und Bronchialbaum. . . . . .
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406
406
408
410
410
414
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433
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435
436
436
10 Verdauungssystem . . . . . . . . . . . . . . . . .
444
10.1
Stoﬀwechsel, Energiebedarf und Nahrungsstoﬀe. . . . . . . . . . . . . . .
10.1.1
10.1.2
10.1.3
10.1.4
Stoﬀwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . .
Energiebedarf . . . . . . . . . . . . . . . .
Nahrungsstoﬀe . . . . . . . . . . . . . . .
Antioxidanzien (Radikalenfänger)
444
444
445
447
451
9.3
9.4
9.4.1
9.4.2
9.4.3
9.5
9.5.1
9.5.2
9.5.3
9.6
9.6.1
9.6.2
9.6.3
9.6.4
9.7
9.8
9.8.1
9.8.2
9.8.3
9.8.4
9.8.5
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Seröse Höhlen und Häute des Brust- und Bauchraums . . .
Lungen (Pulmones) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lungenfell (Pleura visceralis) und Rippenfell (Pleura parietalis).
Äußerer Aufbau der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Innerer Aufbau der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Belüftung der Lungen (Ventilation) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lungen- und Atemvolumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Atemminutenvolumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alveolar- und Totraumventilation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gasaustausch und Blut-Luft-Schranke . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gasaustausch in der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Blut-Luft-Schranke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sauerstoﬀmangel (Hypoxie, Anoxie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Künstliche Beatmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Atemregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Atemmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einatmung (Inspiration) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ausatmung (Exspiration) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Atemwiderstände . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Atemarbeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dynamischer Atemtest . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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11
Inhaltsverzeichnis
10.1.5
10.1.6
10.2
10.2.1
10.2.2
10.2.3
10.2.4
10.2.5
10.2.6
10.2.7
10.2.8
10.2.9
10.2.10
Pflanzenwirkstoﬀe. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ballaststoﬀe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verdauungsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mundhöhle (Cavitas oris) . . . . . . . . . . . . . .
Rachen (Pharynx) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Speiseröhre (Ösophagus) . . . . . . . . . . . . . .
Magen (Ventriculus, Gaster). . . . . . . . . . . .
Dünndarm (Intestinum tenue, Enteron) . . .
Dickdarm (Intestinum crassum). . . . . . . . .
Bauchfellhöhle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bauchspeicheldrüse (Pancreas) . . . . . . . . .
Leber (Hepar). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gallenblase (Vesica fellea) und Gallengang .
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489
489
489
491
492
11 Nieren und ableitende
Harnwege . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
502
10.3
Übersicht über die Verdauungsvorgänge
10.3.1
10.3.2
10.3.3
Fettverdauung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kohlenhydratverdauung . . . . . . . . . . . . . . .
Proteinverdauung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.1
11.1.1
11.1.2
11.1.3
11.1.4
11.1.5
11.1.6
11.1.7
11.2
11.2.1
11.2.2
11.2.3
11.2.4
12
Nieren (Renes) . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufgaben der Nieren . . . . . . . . . . . . . .
Primär- und Sekundärharn . . . . . . . . .
Form und Lage . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nierenarterien und -venen . . . . . . . . .
Nierengewebe (histologischer Aufbau) .
Nephron (funktioneller Aufbau) . . . . . .
Zusammensetzung des Harns. . . . . . . .
Ableitende Harnwege . . . . . . . . . . . .
Nierenbecken (Pelvis renalis) . . . . . . . .
Harnleiter (Ureter) . . . . . . . . . . . . . . . .
Harnblase (Vesica urinaria) . . . . . . . . .
Harnröhre (Urethra) . . . . . . . . . . . . . .
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514
515
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516
518
520
Inhaltsverzeichnis
12 Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.1
12.1.1
12.1.2
12.2
12.2.1
12.2.2
12.2.3
12.2.4
Männliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Innere männliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äußere männliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Weibliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Innere weibliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Äußere weibliche Geschlechtsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Weibliche Brust (Mamma) und Brustdrüse (Glandula mammaria)
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550
13 Fortpflanzung, Entwicklung und
Geburt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
558
13.1
Keimzellentwicklung und Befruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.1.1
13.1.2
13.1.3
13.1.4
13.1.5
Keimzellentwicklung . . . . . . . . . . . .
Befruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Implantation und Furchung . . . . . . .
Ausbildung und Aufbau der Plazenta
Nabelschnur (Funiculus umbilicalis) .
Menschliche Entwicklung . . . . . . .
Früh- und Embryonalentwicklung . .
Fetalentwicklung . . . . . . . . . . . . . . .
Geburt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Postnatale Entwicklung . . . . . . . . . .
Anatomische Biotypologie . . . . . .
Leptosomer Typ . . . . . . . . . . . . . . . .
Pyknischer Typ . . . . . . . . . . . . . . . . .
Athletischer Typ . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2
13.2.1
13.2.2
13.2.3
13.2.4
13.3
13.3.1
13.3.2
13.3.3
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575
582
582
583
583
13
Inhaltsverzeichnis
14 Sinnesorgane
......................
590
14.1
14.2
Rezeptoren und Sinneszellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Auge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.2.1
14.2.2
14.2.3
14.2.4
Augapfel (Bulbus oculi) . . . . . . . .
Optischer Apparat . . . . . . . . . . . .
Sehbahn. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hilfseinrichtungen des Auges . . . .
Ohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gehörorgan . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gleichgewichtsorgan . . . . . . . . . .
Geschmackssinn . . . . . . . . . . . .
Geruchssinn . . . . . . . . . . . . . . . .
Riechschleimhaut und Riechbahn
Organisation des Geruchssinns . .
Das Vomeronasalorgan . . . . . . . .
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619
620
621
621
624
....
632
15.1
Haut (Cutis) und Unterhaut (Subcutis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.1.1
15.1.2
15.1.3
Hautdecke und Hautschichten .
Hautsinnesorgane . . . . . . . . . .
Aufgaben der Haut . . . . . . . . . .
Hautanhangsgebilde . . . . . . .
Hautdrüsen . . . . . . . . . . . . . . .
Haare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nägel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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632
632
635
635
635
636
637
637
Anhang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
642
Abkürzungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Messgrößen und Maßeinheiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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642
642
642
643
643
645
662
......................................
665
14.3
14.3.1
14.3.2
14.4
14.5
14.5.1
14.5.2
14.5.3
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15 Haut und Hautanhangsgebilde
15.2
15.2.1
15.2.2
15.2.3
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SI-Basiseinheiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vielfache und Bruchteile von Maßeinheiten (Zehnerpotenzen)
Konzentration und Umrechnungsbeziehungen . . . . . . . . . . . .
Glossar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eigennamen in der Anatomie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
Sachverzeichnis
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Anschriften
Prof. Dr. med. Adolf Faller †
ehem. Universität Fribourg, Schweiz
Prof. Dr. med. Dr. rer. nat. Michael Schünke
Anatomisches Institut der
Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Otto-Hahn-Platz 8
24118 Kiel
Deutschland
Dipl.-Biol. Gabriele Schünke
Holländerey 6
24119 Kronshagen
Deutschland
15
© Jose Luis Calvo, shutterstock.com
Kapitel 1
Biologie der Zelle
1.1
Was ist eine menschliche Zelle?
18
Eigenschaften von
Zellen
18
Grundbauplan einer
eukaryoten Zelle
20
Chromosomen und
Gene
25
1.5
Zellteilung
35
1.6
Die Zelle und ihre
Umgebung
40
Membran- oder Ruhepotenzial
42
Stoﬀ- und Flüssigkeitstransport
43
1.2
1.3
1.4
1.7
1.8
Biologie der Zelle
1
1 Biologie der Zelle
Der menschliche Körper setzt sich aus 75 Billionen „Bausteinen“ zusammen, den Zellen.
Die meisten davon sind rote Blutkörperchen
(25 Billionen), gefolgt von Nervenzellen (100
Milliarden). Entsprechend dieser sehr großen
Menge von Zellen ist die einzelne Zelle mikroskopisch klein. Mit bloßem Auge erkennbar
sind nur weibliche Eizellen, die mit einem
Durchmesser von 150 μm die größten Zellen
des Menschen darstellen. Einige Bindegewebszellen sind dagegen nur 5 μm „groß“.
Jede Zellart hat bestimmte Aufgaben. Erythrozyten z. B. transportieren Sauerstoﬀ, Nervenzellen leiten Erregungen weiter, Keimzellen dienen der Fortpflanzung usw. Welche
Leistung die jeweilige Zelle für den Organismus erbringt, ist in bestimmten Abschnitten
der sog. Desoxyribonukleinsäure (DNS bzw.
DNA) in den Genen im Zellkern gespeichert.
1.1 Was ist eine
menschliche Zelle?
Definition
L
●
Die Zelle ist der Grundbaustein des
menschlichen Körpers sowie aller Tiere
und Pflanzen. Sie ist die kleinste selbstständig lebende Einheit. Man unterscheidet zwei Kategorien von Zellen:
● prokaryote Zellen: unter dem Mikroskop ist kein Zellkern zu sehen und
● eukaryote Zellen: unter dem Mikroskop ist ein Zellkern zu sehen
(▶ Abb. 1.1).
Außer den Bakterien sind alle tierischen
und pflanzlichen Organismen sog. Eukaryoten.
18
Als eigenständiger Organismus tritt die Zelle in Form von Einzellern (z. B. Geißeltierchen und Amöben) auf. Bei den Mehrzellern bilden die Zellen große Verbände und
sind funktionelle Einheiten im Rahmen
einer übergeordneten Struktur. Gene im
Zellkern steuern die Vermehrung der Zellen und die Synthese von Eiweißen. Beides
zusammen stellt sicher, dass sich
● aus einer befruchteten Eizelle ein vielzelliger Organismus entwickelt und
● aus gemeinsamen Vorläuferzellen so unterschiedlich diﬀerenzierte Zellen wie
z. B. Gehirn-, Lungen-, Muskel- oder Leberzellen entstehen.
Recht unterschiedlich ist auch die Form
von Zellen:
● Eizellen sind rund.
● Bindegewebszellen haben Fortsätze.
● Muskelzellen sind spindelförmig oder
platt.
● Epithelzellen sind kubisch oder hochprismatisch.
Unterschiedliche Größen und Formen stehen häufig in engem Zusammenhang mit
den jeweiligen Eigenschaften und Aufgaben von Zellen. So können z. B. Nervenzellen, die vom Gehirn zum Rückenmark
ziehen, inklusive ihres Fortsatzes bis zu
1 m lang sein.
1.2 Eigenschaften von
Zellen
1.2.1 Grundeigenschaften
Obwohl Zellen hinsichtlich ihrer Aufgaben
sehr unterschiedlich sind, haben sie alle
gemeinsame Grundeigenschaften:
1.2 Eigenschaften von Zellen
1
(Melanosom)
Abb. 1.1 Zelle. Grundbauplan einer eukaryoten Zelle (vereinfachtes lichtmikroskopisches
Bild).
●
Stoﬀwechsel und Energiegewinnung:
Um ihre Funktionen erfüllen zu können,
benötigen Zellen Energie, die sie durch
regelmäßige Nahrungsaufnahme bekommen. Die aufgenommenen Stoﬀe werden
in zelleigene Verbindungen umgewandelt und in Form von Endprodukten (z. B.
als Harnstoﬀ bei der Elimination von
Stickstoﬀ) wieder an den Organismus
abgegeben.
●
Vermehrung und begrenzte Lebensdauer: Fast alle Zellen vermehren sich lebenslang durch Teilung. Auf diese Weise
können sie z. B. Zellen ersetzen, die
durch eine Verletzung zugrunde gegangen sind (Regeneration = Wiederherstellung von Geweben und Organen).
19
Biologie der Zelle
1
Zusatzinfo
Zellteilungsrate
●V
Das menschliche Knochenmark bildet
etwa 160 Millionen rote Blutkörperchen
pro Minute, die Keimdrüsen (Hoden) des
Mannes etwa 85 Millionen Spermien pro
Tag. Eine hohe Zellteilungsrate charakterisiert auch die Schleimhautzellen des
Dünndarms, die eine durchschnittliche
Lebensdauer von nur wenigen Tagen (30
– 100 h) aufweisen. Andere Zellen wiederum teilen sich nur in einer bestimmten Entwicklungsphase und bleiben danach lebenslang erhalten, z. B. Nervenzellen und Muskelzellen.
1.3 Grundbauplan einer
eukaryoten Zelle
Für alle Zellen des menschlichen Körpers
(eukaryote Zellen) gibt es einen Grundbauplan. Unter dem Lichtmikroskop erkennt
man von außen nach innen (▶ Abb. 1.1):
● Zellmembran (Plasmalemm)
● Zellleib (Zytoplasma) mit Zellorganellen
und Zelleinschlüssen und
● Zellkern (Nucleus).
1.3.1 Zellmembran
(Plasmalemm)
Definition
●
Reizaufnahme und Reizbeantwortung:
Fast alle Zellen stehen mit ihrer unmittelbaren Umgebung durch spezifische
Zelloberflächenstrukturen (z. B. Rezeptoren) in Verbindung und können unterschiedliche Reize aufnehmen, auswerten
und beantworten.
1.2.2 Spezifische
Eigenschaften
Zusätzlich zu den Grundeigenschaften
(S. 18) besitzen einige Zellen spezifische Eigenschaften:
● Sie können sich bewegen (z. B. Abwehrzellen im Bindegewebe, männliche Spermien im weiblichen Genitaltrakt).
● Sie können Stoﬀe aufnehmen (Abwehrzellen z. B. Zelltrümmer) oder abgeben
(Drüsenzellen z. B. Sekrete).
● Sie können eine besondere Oberfläche
mit besonderen Funktionen ausbilden:
die Epithelzellen der Schleimhaut im
Atemtrakt z. B. Flimmerhaare, die Epithelzellen der Schleimhaut im Dünndarm z. B. einen Bürstensaum.
20
L
●
Die Zellmembran (sog. Einheitsmembran) hält den flüssigen Zellleib zusammen und bildet eine Barriere zwischen
Extra- und Intrazellularraum. Sie umgibt
außerdem die Zellorganellen.
Die sog. Einheitsmembran ist nur 7,5 nm
(1 μm = 1000 nm) dick. Sie besteht aus
einer Lipiddoppelschicht, also zwei Lagen
von Lipidmolekülen (Phospholipide, Cholesterin). Diese Lipidmoleküle sind so angeordnet, dass ihre fettlöslichen Anteile
(Fettsäuren) einander zugekehrt sind (heller Mittelstreifen), während die wasserlöslichen Anteile an die Innen- bzw. Außenseite der Zellmembran grenzen (dunkle
Außen- bzw. Innenlinie, ▶ Abb. 1.2).
Grundsätzlich ist die Lipiddoppelschicht
sowohl für wasserlösliche als auch für große Moleküle undurchlässig. Die Membranproteine (Transmembranproteine, Kanalproteine etc.), die die Lipiddoppelschicht
mosaikartig durchsetzen, ermöglichen jedoch den Durchtritt von Molekülen und so
den Stoﬀ- und Flüssigkeitsaustausch der
Zelle (S. 40) mit ihrer Umgebung.
1.3 Grundbauplan einer eukaryoten Zelle
1
Extrazellularraum
Außenseite der Zellmembran
zuckerhaltige Glykocalyx
wasserlösliche
Komponente
fettlösliche
Komponente
Innenseite
der Zellmembran
Lipiddoppelschicht
wasserlösliche
Komponente
Transmembranprotein
Kanalprotein
peripheres Membranprotein
Intrazellularraum
Abb. 1.2 Zellmembran. Im schematischen Querschnitt ist der 3-schichtige Aufbau der
Lipiddoppelschicht gut zu sehen. Zum Zellinneren und zur Zellaußenseite hin liegen die
wasserlöslichen Komponenten. Dazwischen befindet sich die fettlösliche Komponente.
Die an die Außenseite der Zelle grenzenden Membranproteine und z. T. auch die
wasserlöslichen Anteile der Phospholipide
sind von einer dünnen Schicht komplexer
Zuckermoleküle (Kohlenhydrate) überzogen, der Glykocalyx. Der chemische Bau
der Glykocalyx ist genetisch festgelegt und
spezifisch für jede Zelle. Über sie können
Zellen einander als körpereigen oder körperfremd „erkennen“, s. spezifische Immunabwehr (S. 140).
1.3.2 Zellleib (Zytoplasma)
Definition
L
●
Der Zellleib oder das Zytoplasma ist der
gesamte Zellinhalt, der sich um den Zellkern herum befindet.
Im Einzelnen gehören zum Zytoplasma:
● intrazelluläre Flüssigkeit (Hyaloplasma
oder Zytosol)
●
●
Zellorganellen
Zelleinschlüsse (= Stoﬀwechselprodukte
der Zelle = Paraplasma)
Intrazelluläre Flüssigkeit
(Hyaloplasma, Zytosol)
Die intrazelluläre Flüssigkeit besteht aus
einer wässrigen Salzlösung sowie aus
Proteinen (Mikrotubuli, Mikro- und Intermediärfilamente). Diese Bestandteile bestimmen sowohl die Form als auch die
mechanische Festigkeit der Zelle (sog. Zytoskelett). Je nach Zelltyp und Zellfunktion
sind die Organellen in unterschiedlicher
Anzahl vorhanden.
Zellorganellen
Zellorganellen sind hoch organisierte, oft
nur mit einem Elektronenmikroskop sichtbare Körperchen, die von einer Einheitsmembran umgeben und so als einzelne Bestandteile innerhalb der Zelle erkennbar
21
Biologie der Zelle
1
sind. Bei der eukaryoten Zelle werden folgende wesentliche Zellorganellen unterschieden (▶ Abb. 1.1):
● endoplasmatisches Retikulum,
● Ribosomen (keine Zellorganellen im engeren Sinne, da sie nicht von einer Einheitsmembram umgeben sind, wie alle
anderen Zellorganellen),
● Golgi-Apparat,
● Lysosomen,
● Zentriolen und
● Mitochondrien.
▶ Endoplasmatisches Retikulum (ER). Es
durchzieht das Zytoplasma in Form von
röhren- und bläschenförmigen Strukturen,
die von Einheitsmembranen umgeben
sind. Auf diese Weise unterteilt es das Zellinnere in Unterbereiche (= Kompartimente)
und ermöglicht entlang seiner Hohlräume
den Stoﬀtransport innerhalb der Zelle
(= intrazellulärer Stoﬀtransport). Mit Ausnahme der roten Blutkörperchen besitzen
alle Zellen endoplasmatisches Retikulum.
Durch seine große Oberfläche ermöglicht
das endoplasmatische Retikulum einen
schnellen Ablauf unterschiedlicher Stoﬀwechselreaktionen (z. B. Protein- und Lipidsynthese). Darüber hinaus dient es als
Membrandepot, d. h., es ist der Ursprung
für andere Membranen. Das endoplasmatische Retikulum (ER) wird weiter unterteilt
in
● raues ER (mit kleinen, körnchenartigen
Strukturen besetzt, den Ribosomen, besonders ausgeprägt z. B. in Zellen der
Bauchspeicheldrüse, dient vor allem der
Proteinsynthese) und
● glattes ER (ohne Ribosomen, überwiegt
z. B. in Zellen, die Hormone produzieren,
dient vor allem der Lipid- und Hormonsynthese).
▶ Ribosomen. Sie sind sog. Multienzymkomplexe aus Eiweiß- und RNA-Molekülen
(r-RNA (S. 25)), die bei der Herstellung von
Eiweißen (= Proteinsynthese) die Amino-
22
säuren verketten. Ribosomen sind nicht
von einer Zellmembran umgeben. Man unterscheidet
● freie Ribosomen (kommen frei im Zytoplasma vor) und
● membrangebundene Ribosomen, die auf
der Oberfläche des endoplasmatischen
Retikulums (S. 22) sitzen.
Das jeweils entstehende Protein wird jedoch zu unterschiedlichen Zwecken verwendet. Freie Ribosomen stellen Proteine
für die eigene Zelle her (z. B. Enzyme,
Strukturproteine), membrangebundene Ribosomen produzieren Exportproteine (z. B.
Drüsensekrete), aber auch Membranproteine sowie lysosomale Proteine (z. B. Drüsensekrete).
▶ Golgi-Apparat. Der Golgi-Apparat besteht aus mehreren Golgi-Feldern und sieht
ähnlich aus wie das endoplasmatische Retikulum. Er nimmt Stoﬀe in die Zelle auf
oder schleust Stoﬀwechselprodukte aus
der Zelle aus. Zu diesem Zweck bestehen
die Golgi-Felder aus einem Stapel flacher,
leicht gebogener Zisternen mit einer Aufnahme- und einer Abgabeseite (cis- und
trans-Region). Vorstufen von Eiweißsekreten wandern aus dem rauen endoplasmatischen Retikulum zur Aufnahmeseite des
Golgi-Feldes. Dort werden sie in Transportvesikel verpackt, die von einer Membran
umgeben sind. Die Membran stellt sicher,
dass die transportierten Stoﬀe unbeschadet durch die Zelle transportiert werden
können und auch selbst nicht andere Elemente innerhalb der Zelle beschädigen,
wie das z. B. Lysosomen (S. 23) tun könnten. Über die Abgabeseite der Golgi-Felder
werden die Stoﬀwechselprodukte wieder
aus der Zelle ausgeschleust, sog. Exozytose
(S. 48). Auch die Lysosomen werden auf
diese Weise im Golgi-Apparat gebildet.
Beim Ausschleusen der Stoﬀwechselprodukte verschmilzt die Vesikelmembran mit
der Zellmembran. Die Erneuerung der Zell-
1.3 Grundbauplan einer eukaryoten Zelle
membran ist daher eine wichtige Aufgabe
des Golgi-Apparates. Nur den Erythrozyten
fehlt der Golgi-Apparat.
Enzyme zur Gewebsautolyse (= Selbstauflösung/Selbstverdauung von Gewebe, z. B.
bei eitrigen Geschwüren) beitragen.
▶ Lysosomen. Die mehr oder weniger kugelförmigen Lysosomen sind die Verdauungsorgane der Zelle. Sie enthalten große
Mengen von Enzymen, insbesondere saure
Hydrolasen und Phosphatasen. Mit ihrer
Hilfe bauen sie aufgenommene Fremdkörper oder zelleigene, überalterte Organellen
ab und führen sie dem Zellstoﬀwechsel in
Form von Ausgangsstoﬀen wieder zu (Recycling). Die Lysosomenmembran schützt
intakte Zellen vor einer unkontrollierten
Wirkung der lysosomalen Enzyme. In geschädigten Zellen können die freigesetzten
▶ Zentriolen (Zentralkörperchen). Zentriolen sind Hohlzylinder mit oﬀenem Ende, deren Wand aus sog. Mikrotubuli, starren, fadenartigen Eiweißkörpern, besteht.
Sie spielen eine große Rolle bei der Zellteilung (S. 35), indem sie ein Fasergerüst von
Spindelfasern aufbauen, das im Zusammenhang mit den Bewegungen der Chromosomen (S. 25) steht. Dabei wird oﬀenbar
die Polarität der Zelle für die Richtung der
Zellteilung bestimmt.
angelieferte,
in der Nahrung
enthaltene Energie
Kohlenhydrate
Fette
Eiweiße
Zucker
Energieumwandlung
+
O2
erzeugte
Energieform
Enzyme
im Zytoplasma
Kraftwerk
Mitochondrium
zu leistende
Arbeit
Bewegung von
Muskeln
Brennstoff
ATP
Transport von
Molekülen
Aufbau neuer
Zellstrukturen
(Biosynthese)
Abfallprodukte
CO2, H2O
ADP + P
Abb. 1.3 Energieumwandlung. Schematische Darstellung der Energieumwandlungsprozesse in einer Zelle. Aus der in der Nahrung enthaltenen Energie wird eine spezielle
Energieform, ATP, hergestellt. Dieser Brennstoff wird eingesetzt, um die anstehenden
Arbeiten (z. B. Muskelkontraktion) leisten zu können.
ATP: Adenosintriphosphat, ADP: Adenosindiphosphat, CO2: Kohlendioxid, O2: Sauerstoff,
H2O: Wasser.
23
1
Biologie der Zelle
1
▶ Mitochondrien. Mitochondrien
sind
kleine, 2 – 6 μm lange, fadenförmige Gebilde, die in wechselnder Menge (wenige bis
über tausend) in allen Zellen, mit Ausnahme der roten Blutkörperchen, vorkommen.
Ihre Wände bestehen aus einer inneren
und einer äußeren Einheitsmembran, wobei die innere nochmals stark aufgefaltet
ist und somit eine große Oberfläche besitzt.
Zusatzinfo
Adenosintriphosphat
●V
Mitochondrien sind die „Kraftwerke“ der
Zellen, da sie die für alle Stoﬀwechselprozesse notwendige Energie in Form eines
universellen biologischen Brennstoﬀs,
Adenosintriphosphat (ATP), liefern.
In den Mitchondrien (und mehr oder weniger ausschließlich dort) findet die Herstellung von ATP aus den drei Grundnahrungsstoﬀen, Proteine, Fette und Kohlenhydrate, statt (▶ Abb. 1.3). Dabei wird im
Rahmen eines Verbrennungsprozesses mithilfe von Sauerstoﬀ (mitochondriale Atmungskette) die frei werdende Energie
nicht in Form von Hitze, sondern in Form
energiereicher Verbindungen (ATP) gespeichert. ATP besteht aus drei chemischen
Substanzen:
● einem stickstoﬀhaltigen Adenin,
● dem Zucker Ribose sowie
● drei Molekülen Phosphat, die untereinander durch energiereiche Verbindungen verknüpft sind (Adenosintriphosphat).
Bei Abspaltung eines Phosphatmoleküls
wird Energie freigesetzt und aus dem ATP
entsteht ADP (Adenosindiphosphat), das
unter Energieaufwand in den Mitochondrien wieder in ATP überführt werden
kann. Aus den Mitochondrien gelangt ATP
24
zu den Energie verbrauchenden Orten innerhalb der Zelle. ATP wird u. a. benötigt
für:
● den Transport von Stoﬀen durch die Zellmembran,
● die Synthese von Eiweiß und anderen
Zellbestandteilen,
● die Bewegung (Kontraktion) von Muskeln.
Zelleinschlüsse (Paraplasma)
Zelleinschlüsse enthalten Stoﬀe, die die
Zelle selbst hergestellt oder von außen aufgenommen hat. Sie befinden sich im Zytoplasma (S. 21). Zu den Zelleinschlüssen gehören u. a. (▶ Abb. 1.1):
● Lipidtropfen: Sie speichern in erster Linie Energie in Form von Neutralfetten
(Triglyceride) und kommen daher besonders zahlreich z. B. in Fettzellen vor.
● Pigmentgranula bzw. Melanosomen: Sie
enthalten ein braun-schwarzes Pigment
(Melanin), das vor allem Licht einschließlich der schädigenden UV-Strahlung absorbiert (Vorkommen: Melanozyten der Haut sowie in den pigmentierten
Zellen des Auges).
● Glykogenkörnchen: Glykogen ist die
Speicherform der Glucose. Glykogenkörnchen sind daher vor allem in Muskel- und Leberzellen enthalten.
● Proteosomen: bestimmte, mit Spezialmethoden elektronenmikroskopisch
sichtbare Granula, die gezielt Proteine
des Zellzyklus eliminieren.
Lipidtropfen und Pigmentgranula sind von
einer eigenen Biomembran umgeben und
werden daher nicht selten auch zu den
Zellorganellen gezählt.
1.4 Chromosomen und Gene
1.3.3 Zellkern (Nucleus)
Definition
L
●
Der Zellkern enthält die komplette Erbinformation des Organismus. Sie liegt
dort in Form der Chromosomen (S. 25)
vor.
Die Chromosomen bestehen in erster Linie
aus DNA-Doppelsträngen (DNS oder
DNA = Desoxyribonukleinsäure, wobei das
‚A‘ für den engl. Ausdruck „acid“ für „Säure“ steht). Als fadenförmige Strukturen
sichtbar sind sie nur, wenn sich die Zelle
gerade teilt. Zwischen zwei Teilungsphasen (S. 35), in der sog. Interphase, sind die
Chromosomen unsichtbar. Mit Ausnahme
der roten Blutkörperchen hat jede eukaryote Zelle mindestens einen Zellkern, manche
Zellen haben zwei (z. B. einzelne Leberzellen), andere noch mehr Kerne z. B. Osteoklasten im Knochengewebe (5 – 20) oder
Skelettmuskelzellen (über 1000). Je nach
Zelle ist der Zellkern rund, gelappt oder
lang gestreckt. Außerdem hängen seine
Form und Struktur davon ab, in welcher
Phase des Zellzyklus (S. 35) sich die Zelle
gerade befindet.
Gegenüber den anderen Zellbestandteilen ist der Zellkern durch eine doppelte
Einheitsmembran (innere und äußere
Kernmembran) abgegrenzt. Sie enthält jedoch sog. Kernporen, über die der Zellkern
mit dem endoplasmatischen Retikulum sowie mit dem Zytoplasma in Verbindung
steht. Über diese Poren gelangen einerseits
Proteine aus dem Zytoplasma in den Kern
und andererseits RNA (= ribonucleic
acid = Ribonukleinsäure = einsträngige Kopie der DNA) in das Zytoplasma. Die RNA
ist vor allem für die Produktion von Eiweiß
in den Ribosomen zuständig, daher wird
der Großteil der RNA als sog. ribosomale
RNA, kurz rRNA, bezeichnet. Produziert
wird die RNA in Form von Ribosomenuntereinheiten im sog. Kernkörperchen
(Nucleolus). Stoﬀwechselaktive Zellen, die
besonders viel Eiweiß benötigen und herstellen, haben daher einen besonders gut
sichtbaren Nucleolus oder sogar mehrere
Nucleoli.
1.4 Chromosomen und
Gene
Definition
L
●
Chromosomen sind die Träger der Erbanlagen = Gene (S. 54). Sie liegen im Zellkern (S. 25). Menschliche Zellkerne enthalten 46 Chromosomen (diploider
Chromosomensatz) in Form von 23
Chromosomenpaaren (23 väterliche und
23 mütterliche Chromosomen).
Die einzelnen Chromosomen lassen sich
unterscheiden anhand:
● der Gesamtlänge,
● der Länge der Chromosomenarme sowie
● der Lage von Einschnürungen.
Auf diese Weise kann man die einzelnen
Chromosomenpaare bestimmten Gruppen
zuordnen (Aufstellung eines Karyogramms) und sie nach abnehmender Größe von 1 – 22 durchnummerieren. Das 23.
Paar bestimmt das Geschlecht (▶ Abb. 1.4).
Mit Ausnahme der Geschlechtschromosomen (heterologe Chromosomen = Gonosomen) entsprechen sich mütterliche und
väterliche Chromosomen (homologe Chromosomen = Autosomen) in den Erbmerkmalen. Während das weibliche Geschlecht
zwei gleich große Geschlechtschromosomen (XX) aufweist, besitzt das männliche
Geschlecht ein großes und ein kleines Geschlechtschromosom (XY).
25
1
Biologie der Zelle
1
13
45
6 12
1315
a
b
1920
1618
2122
XY
Abb. 1.4 Chromosomensatz einer normalen menschlichen Zelle. a Die Chromosomen
werden dargestellt und sichtbar gemacht, indem man die Zellen in einem künstlichen
Medium kultiviert und anschließend mit einer Colchicinlösung behandelt. Dadurch werden
die Mitosen in der Metaphase (S. 37) blockiert. Anschließend werden die Zellen fixiert, auf
einem Objektträger ausgebreitet und gefärbt. b Anordnung der in a dargestellten
Chromosomen im Karyogramm nach Gesamtlänge und Lage des Zentromers. Die beiden
Geschlechtschromosomen (XY) bestimmen das Geschlecht (männlich).
Beim Menschen enthalten 23 Chromosomenpaare 21 500 Erbmerkmale oder Gene. Hierbei kommt in jeder Körperzelle
jedes Gen zweimal vor, und zwar als mütterliches und als väterliches (diploider
Chromosomensatz). Im Gegensatz hierzu
haben die Keimzellen (Ei- und Samenzelle)
jeweils nur einen einfachen Chromosomensatz (haploider Chromosomensatz).
1.4.1 Aufbau eines
Chromosoms
Man unterscheidet am einzelnen Chromosom zwei Chromosomenarme, die durch
eine Einschnürung (Zentromer) verbunden
sind (▶ Abb. 1.5). In den Chromosomenarmen sind während der Zellteilungen
zwei spiralig aufgewundene Chromatiden
zu sehen, die zwischen den Zellteilungen
(Interphase) entspiralisiert und somit unsichtbar sind.
26
Die Chromatiden bestehen aus einer
Vielzahl von Nukleosomen, diese wiederum aus einem Histonpartikel (= 8 Histonmoleküle = Oktamer, von okto, lat. = acht)
und einem darum herumgewickelten Stück
DNA (ca. 180 Basenpaare). Beide zusammen sehen aus wie die Perlen einer Kette
(▶ Abb. 1.5). Um die Nukleosomen noch
dichter packen zu können, sind außer den
direkt mit der DNA assoziierten Histonproteinen weitere Proteine nötig. Der Komplex
aus DNA und Proteinen (von denen etwa
die Hälfte Histone sind) wird als Chromatin bezeichnet (▶ Abb. 1.7), da sich dieser
Komplex mit bestimmten basischen Farbstoﬀen stärker anfärben lässt als die anderen Kernstrukturen. Die nur etwa 2 millionstel Millimeter ‚dicken‘ DNA-Fäden werden daher auch als Chromatinfäden
bezeichnet. Sie sind je nach Menge der darauf gespeicherten Informationen kürzer
oder länger.
1.4 Chromosomen und Gene
1
Telomere
700 nm
2 nm
kurzer
Chromosomenarm
Histonmoleküle
Zentromer
langer
Chromosomenarm
Chromatiden
DNADoppelhelix
10 nm
Nucleosom
30 nm
200 nm
a
Telomere
b
Abb. 1.5 Schema eines Chromosoms in der Metaphase. a Zwischen den beiden
unterschiedlich langen Chromosomenarmen, die aus jeweils zwei Chromatiden bestehen,
befindet sich das Zentromer (primäre Einschnürung). b Ausschnitt aus a: Die DNA bildet mit
den Histon-Proteinen stark aufgewickelte, perlenkettenartig angeordnete Komplexe, die
Nukleosomen.
Zusatzinfo
Länge der DNA
●V
Würde man die DNA aller Chromosomen
eines Zellkerns aneinanderreihen, ergäbe
sich bei einem Bakterium eine Länge von
etwa 1 mm, beim Menschen hingegen
eine Länge von über 2 m.
Die beiden DNA-Fäden verlaufen antiparallel (entgegengesetzt) und verhalten sich
zueinander wie ein Negativ- zu seinem
Positivabzug. Sie winden sich um eine gedachte Achse, sodass sie mit einer verdrehten Strickleiter zu vergleichen sind (DNADoppelhelix, von griech. ‚helix‘ = Windung,
Spirale). Unter dem Lichtmikroskop sichtbar sind diese Fäden nur während der Zellteilung, wenn das Chromatin zu Chromo-
27
Biologie der Zelle
1
somen
spiralisiert
(kondensiert = verdichtet) ist. Zwischen den Zellteilungen, in
der Interphase (inter = lat. = zwischen),
ist es weitgehend entspiralisiert (aufgelockert), damit die Transkription für die
Eiweißbiosynthese bzw. Proteinsynthese
(S. 32) stattfinden kann.
Nur wenige Bereiche des Chromatins
sind in der Interphase nicht entspiralisiert.
Das sind die Bereiche, die sich nicht an der
Transkription beteiligen, genetisch also
nicht aktiv sind. Dieser genetisch inaktive
Teil des Chromatins wird als Heterochromatin bezeichnet, das genetisch aktive
Chromatin dagegen als Euchromatin
(▶ Abb. 1.7). An den Enden der Chromosomenarme sind Heterochromatinabschnitte
lokalisiert, die die Lebensdauer der Zelle
bestimmen, sog. Telomere oder Satelliten)
(▶ Abb. 1.5 a u. ▶ Abb. 1.7 a). Bei jeder Zellteilung wird ein kleines Stück des Chromatins abgetrennt, so lange bis der Satellit
verbraucht ist. Danach stirbt die Zelle ab.
1.4.2 Aufbau der DNA
Die Bausteine der DNA sind die Nukleotide
(▶ Abb. 1.6). Sie bestehen jeweils aus:
● einer Base (Adenin, Thymin, Cytosin oder
Guanin),
● einem Zucker (Desoxyribose) und
● einem sauren Phosphatrest.
Die Phosphatreste zweier aufeinanderfolgender Nukleotide bilden Phosphatbrücken, über die sie verbunden sind. Zwei gegenüberliegende Nukleotide sind über ihre
Base durch Wasserstoﬀbrückenbindungen
verknüpft.
28
Zusatzinfo
DNA-Molekül
●V
Verglichen mit einer Strickleiter, bilden
die Zucker- und Phosphatsäureeinheiten
die Holme und die Basen die Sprossen
der Leiter. Dabei verhalten sich je zwei
gegenüberliegende Basen wie Nut und
Feder zueinander.
Aufgrund chemischer Wechselwirkungen
bilden stets Adenin und Thymin sowie
Guanin und Cytosin ein Basenpaar.
1.4.3 Funktionen der DNA
Die DNA lässt sich in einzelne Abschnitte,
Gene oder Erbfaktoren, unterteilen und
hat drei wichtige Funktionen:
● Speicherung der genetischen Information, d. h. genetischer Code und epigenetischer Code (S. 31),
● Übertragung der Information für die Biosynthese von Eiweißen (Proteinbiosynthese) und
● identische Verdopplung (Replikation)
der genetischen Information bei der Zellteilung.
Speicherung der genetischen
Information (genetischer
Code)
Die genetische Information für den Aufbau
von Eiweißen folgt aus der Art und Anordnung von Aminosäuren. Die Verschlüsselung dieser Erbinformation, der genetische
Code, ist durch die Anordnung der vier Basen (= 4 verschiedene Nukleotide) innerhalb der DNA (S. 28) gekennzeichnet und
bei allen Lebewesen gleich.
1.4 Chromosomen und Gene
1
A
T
C
G
0,34 nm
Adenin
Thymin
Cytosin
Guanin
Basen
Z Zucker Desoxyribose
P Phosphatbrücke
H Wasserstoffbrückenbindung
3,4 nm
1,0 nm
ZGHC Z
P
Z A
P
H
P
T
Z G H C Z
Z
P
Z T H A Z
P
P
Z CH G Z
P
P
Z
A H T Z
P
P
Z
T H A Z
P
P
Z
C H G Z
Abb. 1.6 Aufbau eines DNA-Moleküls. Die Doppelhelix besteht aus den vier Basen, dem
Zucker und aus Phosphatbrücken. Eine der Basen bildet jeweils mit dem Zucker und einem
Phosphatrest ein Nukleotid. Die Basen sind untereinander mit Wasserstoffbrückenbindungen verbunden. Verglichen mit einer Strickleiter, bilden die Zucker- und Phosphatsäureeinheiten die Holme und die Basen die Sprossen der Leiter. Die Abstände zwischen den
einzelnen Sprossen und der Radius der Doppelspirale sind in Nanometer (nm) angegeben
(1 nm = 1 milliardstel Meter = 10–9 m).
Zusatzinfo
Basenabfolge der Gene
●V
In ähnlicher Weise wie die sinnvoll aneinandergereihten Buchstaben des Alphabets den Informationsgehalt eines Textes
ausmachen, bestimmt die wechselnde
Aufeinanderfolge der verschiedenen Basen den spezifischen Informationsgehalt
der Gene für den Bauplan von Millionen
unterschiedlicher Eiweißmoleküle.
Jeweils drei Basen bilden in unterschiedlicher Kombination eine definierte Informationseinheit, ein Wort – auch Triplett oder
Codon genannt –, das in eine der 20 in
Eiweißen vorkommenden Aminosäuren
übersetzt werden muss. So bildet beispielsweise die Anordnung der Basen Guanin (G), Adenin (A) und Thymin (T) – kurz
GAT – die Information für die Aminosäure
Asparaginsäure, AAG wiederum für die
Aminosäure Lysin. Auf diese Weise werden
29