Arten oder Farbformen? Apistogramma aus dem oberen Orinoko

Hübsches Männchen der Apistogramma-lineata-Form
Arten oder Farbformen?
Apistogramma aus dem oberen Orinoko-Einzug
Uwe Werner
Im März 2014 hatte ich Gelegenheit,
drei Wochen per Boot im Einzug des
oberen Orinoko nach Zierfischen zu
suchen. Unter anderem machten
meine Reisebegleiter und ich auch
am Río Sipapo Station, von wo wir
ein paar Apistogramma mitbrachten.
Da ich kein Apistogramma-Kenner bin,
wandte ich mich an B. Schmidt (Soest),
der Vorsitzender vom „Arbeitskreis
südamerikanischer Zwergbuntbarsche
in der DCG“ ist und in meiner Nähe
wohnt, und an W. Staeck (Berlin), der
sich einerseits mit den Vertretern der
Gattung gut auskennt, die von mir besuchten Bereiche ebenfalls befischt und
schon 2012 über „Die ApistogrammaArten des Orinoco-Beckens“ in der
DATZ berichtet hat.
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Anhand meiner Fotos war schnell klar, Die Biotope
dass wir A. megaptera MESA & LASSO,
2011(a) gefangen hatten, eine Art, von Meine mitgebrachten mehr oder wenider hier (noch) nicht die Rede sein soll, ger erwachsenen Tiere stammen alle
in der Mehrzahl aber Apistogramma- von zwei Fundstellen, die am Río SiFormen, die man vor dem Erscheinen papo (pH 4,5, 4 µS, 29 °C ) liegen. Per
der Arbeit von
MESA & LASSO,
2011(b) wohl als
Apistogramma
uaupesi KULLANDER, 1980 bezeichnet hätte, deren
korrekte Bezeichnung heute aber
Kopfzerbrechen
bereitet. Warum
das so ist, werde
ich weiter unten
Dieses Fundortfoto zeigt Apistogramma megaptera
erklären.
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Blick vom Lagerplatz am Rio Sipapo auf das gegenüberliegende Ufer
Boot fuhren wir von dem südlich von
Puerto Ayacucho gelegenen Puerto Venado über den Orinoko in den Sipapo
ein und etwa eine Dreiviertelstunde hinauf, machten das Boot in einer felsigen Bucht fest und erkundeten das
Umfeld. Am westlichen Ufer fanden
wir Restwasserlöcher eines kleinen Baches, der nun, in der Trockenzeit, nicht
mehr floss. Lediglich ein paar größere,
sich über mehrere Meter erstreckende
Pools waren noch vorhanden. Vom
dichten Urwald wurden sie stark beschattet, so dass das Wasser kaum 25
°C warm war, und lagen voller Holz
und toter Blätter. Das Wasser war aber
klar, und die Kolke immerhin so breit
und tief, dass man darin schnorcheln
konnte. Die vorherrschenden Fische
waren hier (im Freiwasser) Poecilocharax weitzmani, (an der Wasseroberfläche) Poptella compta und (im Bodenbereich) ‘unsere’ Apistogramma.
Biotodoma wavrini und erneut Apistogramma.
Etwa eine halbe Stunde mit dem Motorboot flussaufwärts fanden wir dann
auf der anderen Seite des Sipapo einen
flachen und klaren Zulauf, der sich
durch den Wald schlängelte und ebenfalls tiefere Kolke ausgebildet hatte, in
denen man wiederum schnorcheln
konnte. Sein hellsandiger Grund war
stellenweise mit Laub bedeckt, und hier
und da gab es ein paar Steine, aber im
Wesentlichen war der Lebensraum seiner aquatischen Bewohner durch Totholz (Wurzeln, Äste, Zweige) strukturiert.
Hier fanden wir zahllose große und
kleine Salmler,
darunter auch Paracheirodon axelrodi, aber auch
diverse Buntbarsche, so etwa Satanoperca daemon,
Zwerg-Crenicichla,
Als ich meine Mitbringsel, halbwüchsig und noch nicht ausgefärbt, B.
Schmidt zeigte, meinte er, ich hätte
wohl A. uaupesi mitgebracht. Allerdings sei mittlerweile eine Revision erschienen, und womöglich stimme die
Bezeichnung nicht mehr. Später teilte
er mir mit, ich solle doch einmal auf die
Tüpfelung der Schwanzflosse achten.
Sei sie komplett getüpfelt, handele es
sich wohl um A. lineata, wenn sich aber
die Tüpfelung auf die Mitte der Schwanzflosse beschränke, um A. flabellicauda.
Auch in diesem Urwaldbach fanden wir Apistogramma.
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Schnorchelgang im erwähnten Waldbach
Die Identitätsfrage
Als er sich meine inzwischen recht unterschiedlich aussehenden Fische fünf
Wochen später ansah, versicherte er
mir, dass unter den Nachzuchten seines
A.-uaupesi-Paares alle ‘Formen’ gewesen seien, die ich mitgebracht hätte.
Aber inzwischen seien diese eben als
unterschiedliche Arten beschrieben.
Dieses Männchen entspricht der Beschreibung von Apistogramma lineata.
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Dieses imponierende Männchen kommt der Beschreibung von Apistogramma flabellicauda nahe.
Hier hat es die Rückenflosse schon wieder angelegt.
Manche meiner Männchen der A.-flabellicauda-Form haben einen kräftig Diese Männchen waren auf dem Körper auch meist stärker blau gefärbt.
roten Fleck in der Schwanzflosse (Die Punktierung erstreckt sich nicht über
die gesamte Flosse, sondern ist auf das Zentrum der Caudale begrenzt.)
Bei der Annäherung eines stärkeren Männchens erscheint ein Körperlängsstreifen.
Bei Angst wird die Schwanzflosse regelrecht „geklemmt“, und der Körperlängsstreifen tritt deutlich hervor.
Ich hatte aber auch Männchen der A.-lineata-Form ohne roten Schwanzfleck.
Bei diesen Männchen ist die „Gesichtsmaske“ besonders auffällig.
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(Wie man bei STAECK [2012] nachlesen
kann, hat übrigens schon RÖMER [1998:
778 und 788] darauf hingewiesen, dass
in einer einzigen Brut verschiedene
Farbvarianten auftreten können).
W. Staeck schrieb mir, dass die Arten
des A.-uaupesi-Komplexes offenbar
hochgradig polychromatisch seien,
weshalb bei ihren Männchen syntop
und in einer Brut die unterschiedlichsten Farben in der Caudale und im Kopfbereich auftreten können. Er verwies
mich zudem auf seinen Aufsatz von
2012, in dem zu lesen ist, dass die von
MESA & LASSO (2011b) erstellten Beschreibungen von A. flabellicauda und
A. lineata keine Abgrenzungen gegen
A. uaupesi enthalten und „sich die drei
Formen mithilfe der üblichen Zählwerte nicht unterscheiden lassen und
die von MESA & LASSO verwendeten
morphometrischen Messwerte nicht
aussagekräftig sind, da sie bei A. flabellicauda von sechs überwiegend subadulten und bei A. lineata sogar von
nur zwei Exemplaren stammen.“
An anderer Stelle dieser Arbeit finden
sich folgende Zeilen: „Bisher wurde
kaum daran gezweifelt, das A. uaupesi,
von KULLANDER 1980 aus dem Rio
Uaupés im Einzugsgebiet des oberen
Rio Negro beschrieben, eine polytypische, extrem polychromatische Art
ist…“ Das heißt für mich: ‘Meine’
Apistogramma gehören alle einer Art
an, nämlich A. uaupesi. Daran ändert
auch die Tatsache nichts, dass ich die
Fische im Sipapo fand. Sie sind offensichtlich in mehreren Flusssystemen
verbreitet, es ist nur noch nicht flächendeckend gesammelt worden.
Erste Beobachtungen
Ich will meine mitgebrachten Wildfänge farblich gar nicht genau beschreiben, denn ihr Aussehen zeigen die
beigefügten Bilder sicher besser. Ich
möchte aber darauf hinweisen, dass darunter Männchen waren, deren Körperfärbung kräftiger blau war als die anderer, die man durchaus als „Graue Mäuse“
bezeichnen könnte. Besonders hübsch
kamen andererseits Männchen daher,
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bei denen die mittleren Bereiche der
Schwanzflosse rot gefärbt waren. Bei
ihnen schien mir auch das Blau auf dem
Körper generell kräftiger ausgeprägt.
Während ich meine mitgebrachten
Exemplare noch eine gewisse Zeit gemeinsam in einem größeren Aquarium
- sozusagen ‘in Quarantäne’ - hielt,
konnte ich schon ein paar Beobachtungen machen, die mit der Stimmung der
Tiere und ihrem Verhalten untereinander zu tun hatten. Zum Beispiel, dass
dominante Männchen in der Regel hell
gefärbt waren und das Körperlängsband nur latent zu erkennen war, während der horizontale Streifen vor und
der schräg nach hinten unten verlaufende Streifen unter dem Auge kräftig
hervortrat. Erblickte ein Männchen ein
anderes, dem es sich unterlegen
wähnte, trat der Körperlängsstreifen
stärker hervor, und die Flossen wurden
desto weiter angelegt, je mehr es sich
unterlegen glaubte. Bei noch stärkerer
Unterlegenheit, so interpretiere ich es,
trat dann auch noch ein auf dem Längsstreifen platzierter Seitenfleck hervor.
Fühlten sich die Männchen dagegen
überlegen, nahmen sie eine drohende
Körperhaltung ein, indem sie mit dem
Kopf nach unten erst im Zeitlupentempo auf den Gegner zuschwammen,
um ihn dann urplötzlich zu verjagen.
Bei dieser Schrägstellung stellten sie
den vorderen Teil der Dorsale auf, legten aber den rückwärtigen Teil an und
spreizten auch die Schwanzflosse nicht.
Gleichzeitig traten bei dieser Aggressionsfärbung alle Streifenelemente kräftig hervor, wobei auch unterhalb des
Längsbandes Rudimente dunkler Vertikalbinden erschienen, die zur Bauchseite hin ineinander liefen.
Pflegeparameter
Später sortierte ich meine Apistogramma paarweise bzw. bildete wegen
des Weibchen-Überhangs auch zwei
‘Gespanne’ aus einem Männchen und
jeweils zwei Weibchen. Ich halte nämlich Zwergbuntbarsche, egal ob aus
Afrika oder aus Südamerika, nicht gern
in größerer Zahl zusammen, selbst
wenn das Becken etwas größer ist. Womöglich beginnen nämlich einzelne
Männchen, die anderen zu dominieren,
so dass diese kümmern, und außerdem
lässt sich der Bestand nicht gerade leicht
kontrollieren. Deshalb pflege und züchte
ich meine Zwergbuntbarsche meist
paarweise in kleinen Aquarien mit einer
Bodenfläche von etwa 40-50 x 30-40
Zentimeter Kantenlänge, wobei der
Wasserstand oft nur 25 Zentimeter beträgt. Das erspart sowohl mir als auch
den Fischen die Prozedur des Umsetzens für Zuchtversuche und den Fischen
die Gewöhnung an andere Wasserwerte.
Allerdings führt die paarweise Haltung
in diesen Aquarien zu Problemen, die
man in größeren Becken und bei der
Pflege mehrerer Tiere seltener oder gar
nicht hat: Manchmal müssen sich die
Weibchen, bis die Paarbindung vollzogen ist, ein paar Tage verstecken. Außerdem richten die Männchen, da
Feindfische – und zwar insbesondere Artgenossen – fehlen, ihre Aggressionen
gelegentlich gegen die Weibchen. Soweit es sich um Höhlenbrüter handelt,
passiert das unter Umständen auch
dann noch, wenn die Mütter die Bruthöhle mit den Jungen verlassen wollen.
Das kann dazu führen, dass die Weibchen mehrere Tage mit den Jungen in
der Höhle bleiben. Und wenn sie sich
dann trauen, aus ihrem schützenden
Versteck zu kommen, reißen die Männchen die Brutpflege auch schon einmal
an sich. Ich setze deshalb in diese
Aquarien halbwüchsige Ancistrus ein,
da sie die Aufmerksamkeit der Männchen auf sich ziehen und so einen Feindfaktor darstellen, eventuelle Angriffe
der Buntbarsche aber unbeschadet
überstehen und außerdem den Jungfischen nicht wirklich gefährlich werden.
Natürlich muss ein solches Aquarium
auch biotopgerecht und zweckdienlich
eingerichtet sein. Im Falle meiner Apistogramma benutzte ich als Bodengrund
feinen Sand, schaffte mit natürlich gebrochenem Schiefer Versteckplätze und
bepflanzte vorzugsweise mit Anubien
und Cryptocorynen, die wenig Licht
brauchen. Ich bin nämlich der Meinung, dass sich diese Fische bei ge217
dämpftem Licht wohler fühlen als bei
starkem Lichteinfall. Zur Laichablage
bot ich selbst getöpferte, an einem
Ende geschlossene Tonröhren mit
engen Einschlupflöchern an.
frei von Nitraten sein muss, tausche ich
jede Woche etwa 30 Prozent des Wassers gegen aufbereitetes ‘Frischwasser’
aus und bemühe mich, nie zu viel zu
füttern. Futter, das nicht sofort gefres-
Drohende Männchen gehen mit gesenktem Kopf auf den Gegener los.
sich die Männchen den Weibchen seitlich präsentierten, wobei sie ihre hohen
Rückenflossen aufstellten und mit dem
Hinterkörper schlugen. Die Weibchen
ließen mich aber lange auf das erste
Dabei legen sie den hinteren Bereich der Dorsale an.
Mit entsprechender Haltung und Färbung wird ein schwächeres Männchen Hier wird ein unterlegenes Männchen bedroht, das in einer Höhle Zuflucht
verjagt. Man beachte das Zeichnungsmuster des unterlegenen Tieres.
gesucht hat.
Da meine Wildfänge aus Biotopen
stammen, für die extrem saures und
weiches Wasser charakteristisch ist,
verwendete ich Regenwasser, das ich
ein paar Tage über Aktivkohle gefiltert
hatte. Zusätzlich säuerte ich das Wasser
an, wozu ich ein Säckchen mit Torfkügelchen so in das Becken einhängte,
dass das Wasser aufgrund der Belüftung oder Filterung an diesem Säckchen vorbei strömte. Schließlich setzte
ich, da sich die Gelege dieser Fische
wohl auch nur in bakterienarmem Wasser optimal entwickeln, mithilfe einiger
Erlenzäpfchen auch noch Gerbstoffe
zu, um eine Bakterienbildung weitestgehend zu verhindern.
sen wird, muss man notfalls mit einem
Schlauch absaugen. Füttern ohne Abfälle gelingt übrigens am leichtesten
mit lebenden Futtertieren aus dem Gartenteich (Cyclops, Daphnien, ‘Weiße’
und ‘Schwarze’ Mückenlarven, Eintagsfliegenlarven…) oder aus eigener
Zucht (Grindalwürmchen). Im Übrigen
fressen auch erwachsene Apistogramma
sehr gerne lebende Artemia-Nauplien,
die ich ihnen deshalb auch so gut wie
täglich gebe. Natürlich nehmen sie aber
auch jedes andere gängige, von der
Größe her gut zu bewältigende Futter.
Um Darmerkrankungen zu vermeiden,
verzichte ich auf das Verfüttern von
‘Roten’ Mückenlarven und Tubifex.
Zur Sauberhaltung des Wassers verwendete ich kleine luftbetriebene, mit
Filterschwämmen bestücke Eckfilter.
Da das Wasser aber auch weitestgehend
Höhlenbrüter
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Meine Apistogramma entwickelten
sich einerseits gut und balzten, wobei
Gelege warten. War kein Männchen in
der Nähe, schwammen sie so gut wie
ohne jegliche Streifenelemente umher.
Näherte sich aber ein Männchen, trat
zumindest der Längsstreifen hervor,
manchmal zusätzlich noch der Seitenfleck.
Dass die Tiere gelaicht hatten, merkte
ich am Verhalten und an der Färbung
des Weibchens. Es hielt sich nämlich
fast ständig in der Höhle auf, die eine
kleine Tonröhre von vielleicht zwei
Zentimeter Durchmesser bildete. In der
Natur mögen die Fische Höhlen und
Nischen zwischen Steinen zum Ablaichen nutzen, ihre Eier aber wohl auch
unter Holzwurzeln oder gebogenen Rindenstücken und vielleicht sogar unter
festen Blättern anheften. Gelaicht wird
am häufigsten an der Höhlendecke,
manchmal werden aber auch schräge
Seitenwände der Höhle mit benutzt.
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Indifferent gestimmte Weibchen kommen fast einheitlich gelb daher.
Dominante Weibchen zeigen einen in das dunkle Längsband integrierten
dunklen Seitenfleck.
Ist nur der Seitenfleck zu sehen, betreibt das Weibchen wahrscheinlich Brutpflege. Hier verlässt ein brutpflegendes Weibchen die Bruthöhle.
Doch zurück zur Färbung! Wenn das
Weibchen die Bruthöhle kurzzeitig verließ, zeigte es nie einen Längsstreifen,
sondern stets nur den Seitenfleck und
die schräge Binde über die untere
Kopfhälfte. Ansonsten war es, abgesehen von ein paar hellblau schillernden
Schuppenzonen im Schulterbereich,
gelb gefärbt, wobei der Rücken etwas
dunkler und die vertikalen Flossen
etwas mehr orange erschienen als der
übrige Körper. Die Bauchflossen waren
an ihrer Vorderkante nur mäßig dunkel
akzentuiert, was auch beim späteren
Freischwimmen der Jungfische so blieb.
Diese Apistogramma sind Höhlenbrüter mit so genannter Mann-Mutter-Familie. Männchen und Weibchen übernehmen im Rahmen der Brutpflege unterschiedliche Aufgaben und sind deshalb auch unterschiedlich groß und
unterschiedlich gefärbt. Aufgabe der
Weibchen ist es, im Inneren der Höhle
die Eier sauber zu halten und zu befächeln. Deshalb ist es günstig, wenn sie
nicht so groß sind wie die Männchen.
Diese machen mit ihrer Größe und Färbung auf sich aufmerksam, balzen und
sichern nach dem Ablaichen das Umfeld außerhalb der Höhle, wobei es wiederum vorteilhaft ist, größer zu sein.
Mein Weibchen mochte etwa 80 Eier
an die Höhlendecke geheftet haben, die
sich in der Folgezeit so gut wie alle entwickelten. Der Schlupf erfolgte am 4.
Tag nach dem Ablaichen, woraufhin
die Larven am Höhlenboden lagen.
Mich wunderte, dass sie kaum zappelten, was beispielsweise bei höhlenbrütenden Buntbarschen aus Westafrika
durchaus der Fall ist. Die Eier waren
übrigens gelb-orange gefärbt.
Brutpflegeverhalten
Das Weibchen bewacht und führt seine Jungfische.
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Bei einer Wassertemperatur von 27 °C
verließen die Jungfische nach neun
Tagen zum ersten Mal die Bruthöhle in
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Meist halten sich die Jungen unter der Mutter auf, ...
...verstreuen sich aber auch und suchen in den Pflanzen nach Fressbarem.
Begleitung ihrer Mutter. Das Männchen gesellte sich aber nicht zu ihnen,
was bei anderen Höhlenbrütern, etwa
den westafrikanischen Pelvicachromis,
Congochromis und Nanochromis sowie
den südamerikanischen Crenicichla
und Teleocichla anders ist. Bei diesen
begleiten beide Alttiere die Jungfische,
während das bei meinen Apistogramma
nur das Weibchen tat. Das Männchen
hielt sich in respektvollem Abstand,
wurde aber nicht verjagt, sondern verscheuchte seinerseits die schon erwähnten halbwüchsigen Ancistrus.
Kontakt zu vertikalen Einrichtungsgegenständen, um in höhere Wasserzonen
zu gelangen. Natürlich schwammen sie
dem Futter auch schon einmal entgegen, zum Beispiel wenn ich lebende
Artemia-Nauplien verfütterte. Dieses
Futter nahmen sie vom ersten Tag an
und fraßen es offenbar gern. Ihre Mutter führte sie durch Körperrucken und
signalisierte ihnen durch zuckende Bewegungen mit Körper und Flossen,
wann sie sich regungslos gegen den
Boden drücken sollten, weil sie Gefahr
vermutete.
Die Jungtiere, die meist engen Kontakt
zum Boden/Untergrund halten, sind
fein pigmentiert und deshalb auf Sand
– zumindest während der ersten Tage –
kaum auszumachen, suchten eifrig
nach Futter. Dabei hielten sie sich in
der Regel unter ihrer Mutter auf, fraßen
vom Boden, nutzten aber auch den
Auch in den nächsten beiden Wochen
wurden die Jungfische ausschließlich
vom Weibchen betreut und geführt.
Abends versammelte sie die Mutter in
einer Höhle oder an einer anderen versteckten Stelle, wo sie mit ihnen die
Nacht verbrachte. Erst danach wurden
die Familienbande insofern erweitert,
als sich das Männchen seiner Familie
immer mehr dauerhaft nähern durfte.
Es war aber nie so, dass ich den Eindruck gewann, es würde das Weibchen
bei seiner Führungsarbeit unterstützen.
Literatur
MESA-SALAZAR, L. & C. A. LASSO (2011a):
Apistogramma megaptera (Perciformes, Cichlidae), une nueva especie para la cuenca del Orinoco. Biota Colombiana 12 (1): 19-30.
MESA-SALAZAR, L. & C. A. LASSO (2011b): Revisión del género Apistogramma Regan, 1913
(Perciformes, Cichlidae) en öa cuenca del Río
Orinoco. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia
III. Instituto Humboldt. Bogotá, Kolumbien.
RÖMER, U. (1998): Cichliden-Atlas, Band 1.
Mergus-Verlag, Melle.
STAECK, W. (2012): Die Apistogramma-Arten
des Orinoco-Beckens (1). DATZ (65) 12: 20-27.
Indem sie vertikalen Einrichtungsgegenständen folgen, begeben sich die Die Kleinen wachsen schnell. Auf diesem Bild sind sie 20 Tage alt.
Jungen auch in höhere Wasserschichten.
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