Thieme: Zellbiologie

Auf einen Blick
1 Der lange Weg der Zellenlehre zur modernen Zellbiologie
2 Größenordnungen in der Zellbiologie
3 Zelluläre Strukturen
4 Grundbaupläne
5 Der „Stoff“, aus dem die Zellen sind
6 Biomembranen und das „innere Milieu“ der Zelle
7 Der Zellkern
8 Molekularbiologische Methoden
9 Proteinsynthese
10 Der Golgi-Apparat
11 Struktur- und Funktionsanalyse
12 Das „Exportgeschäft“
13 Das „Importgeschäft“
14 Lysosomen
15 Glattes Endoplasmatisches Retikulum, Lipidtropfen, Glykogen und …
16 Das Cytoskelett
17 Cilien, Flagellen, Pseudopodien
18 Das Cytosol
19 Mitochondrien
20 Chloroplasten
21 Zellen im Gewebeverband
22 Zellzyklus, Kernteilung und Zellteilung
23 Signale von außen an den Zellkern
24 Besonderheiten der Pflanzenzelle
25 Viren
26 Evolution der Zelle
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Zellbiologie
Helmut Plattner
Joachim Hentschel
4., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage
401 Abbildungen
22 Tabellen
Georg Thieme Verlag
Stuttgart · New York
Thieme-Verlag
Frau Elwing
Sommer-Druck
Feuchtwangen
Plattner:
Zellbiologie
WN 004321/01/04
TN 106414
9.3.2011
Plattner_Titelei
IV
Prof. Dr. Helmut Plattner
Biologische Fakultät der Universität
Universitätsstr. 10
78434 Konstanz
Dr. Joachim Hentschel
Biologische Fakultät der Universität
Universitätsstr. 10
78434 Konstanz
Bibliografische Information
der Deutschen Nationalbibliothek
Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet
diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische
Daten sind im Internet über
http://dnb.d-nb.de abrufbar.
Umschlag-Abbildung: Paramecium Zellen wurden mit verschiedenen Antikörpern markiert:
Rot für Tubulin und grün für eine Subpopulation von Aktin (Isoform Aktin 4). Dazu kommt
die Färbung der Zellkerne mit einem blauen
Farbstoff. Das obere Bild ist von einer normalen
Zelle, das untere nach „Gene silencing“ (Stilllegen des Gens) von Aktin 4, welches in diesen
Zellen für die Zellteilung erforderlich ist. Diese
kann nach Ausschaltung von Aktin 4 nicht
mehr erfolgen, sodass die Zelle dick erscheint;
statt der üblichen zwei „kontraktilen VakuolenKomplexe“, welche vor jeder Zellteilung repliziert werden, enthält diese „gesilencte“ Zelle
nun deren sechs (wobei zwei übereinander liegen). Weitere Details sind auf S. 233 zu finden.
Aus Sehring, I. M., C. Reiner, H. Plattner: Eur. J.
Cell Biol. 89 (2010) 509
1. Auflage 1997
2. Auflage 2002
3. Auflage 2006
© 1997, 2011 Georg Thieme Verlag KG
Rüdigerstraße 14
70469 Stuttgart
Deutschland
Unsere Homepage: www.thieme.de
Printed in Germany
Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe
Zeichnungen: Ruth Hammelehle, Kirchheim/
Teck; Karin Baum, Paphos, Zypern
Satz: SOMMER media GmbH & Co. KG,
Feuchtwangen
gesetzt in Arbortext APP-Desktop 9.1 Unicode
M150
Druck: Offizin Andersen Nexö, Leipzig
ISBN 978-3-13-106514-8
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Geschützte Warennamen (Warenzeichen) werden nicht besonders kenntlich gemacht. Aus
dem Fehlen eines solchen Hinweises kann also
nicht geschlossen werden, dass es sich um
einen freien Warennamen handelt.
Das Werk, einschließlich aller seiner Teile, ist
urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung
außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen,
Mikroverfilmungen und die Einspeicherung
und Verarbeitung in elektronischen Systemen.
V
Vorwort zur 4. Auflage
Zuallererst wollen wir unsere Freude über die Akzeptanz dieser Einführung in die
Zellbiologie ausdrücken sowie all jenen Dank sagen, die mit kritischen Bemerkungen
zur Verbesserung beigetragen haben. Dann sei noch dem Thieme Verlag gedankt,
der uns voll unterstützt hat, eine neue Auflage herauszubringen, insbesondere
Frau Marianne Mauch und Frau Dr. Karin Hauser, die uns mit ihrem unermüdlichen Einsatz bei der Überarbeitung des Buches tatkräftigst unterstützt haben.
Das Buch ist eine einfache Einführung in die grundlegenden Aspekte der Zellbiologie – und soll es auch bleiben. Es ist ein hochaktuelles Gebiet, das sich
nahezu explosiv entwickelt, mit der Konsequenz, dass alles immer komplizierter
und schwerer überschaubar wird, auch für Experten. Aus unserer Vorlesungsund Prüfungstätigkeit schließen wir, dass es vorteilhaft ist, wenn im Biologie-Studium zunächst eine einfache Darstellung der Zellbiologie geboten wird, auf die in
einem der Folgesemester molekulare Details „aufgesattelt“ werden. Damit kann
auch der erfahrungsgemäß sehr unterschiedliche Kenntnisstand zu Beginn des
Studiums kompensiert werden.
Der Verlag hat uns jetzt ermöglicht, in einige wichtige molekularen Aspekte der
Zellbiologie hinein zu „zoomen“, so dass auch der Schritt von der klassischen zur
molekularen Zellbiologie besser vermittelt werden kann. Die leichte Erkennbarkeit
dieser „Zooms“, die über das Grundwissen hinausgehen, lässt leicht zwischen
Pflicht und Kür unterscheiden. Ähnliches gilt für die Einfügung einiger Aspekte der
humanen Zellpathologie – ebenfalls auf der Basis von entsprechender Vorlesungstätigkeit, wie eben das gesamte Buch. Als „Gegenleistung“ haben wir manche
Abbildungsformate auf die notwendige Größe reduziert und die Literaturempfehlungen für eine vertiefende Lektüre auf den Verlagsserver gelegt, wo sie abgerufen
werden können. Die Erfahrung zeigt, dass man durch „Googeln“ nicht immer leicht
zum Wesentlichen vordringen kann – eine auf Qualität getrimmte Literatur-Auswahl soll die Vertiefung erleichtern und kann elektronisch stetig ergänzt werden.
Bei all diesen Aktionen stand uns stets Frau Dr. Karin Hauser sachkundig und hilfsbereit zur Seite. Das Buch ist inzwischen immerhin doppelt so umfangreich als es
ursprünglich, vor eineinhalb Jahrzehnten, vom Verlag vorgesehen war und kann so
dem fortschreitenden Erkenntnisstand besser Rechnung tragen.
Nach wie vor leitete uns der Grundsatz des Philosophen Sir Karl Popper: „Sag
es einfach…“, denn er hat wohl gewusst, wie sehr eine komplizierte Diktion die
Tatsachen verschleiern kann (wiewohl man sich auch in den Fachjargon einarbeiten muss). Wenn Sie trotzdem Unklarheiten entdecken, bitte, informieren Sie uns.
Allen, die dieses Buch zur Hand nehmen, wünschen wir viel Erfolg.
Helmut Plattner
Joachim Hentschel
Konstanz, im Dezember 2010
VII
Inhaltsverzeichnis
1
Der lange Weg der Zellenlehre zur modernen Zellbiologie –
eine „kurze“ Geschichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
2
Größenordnungen in der Zellbiologie – ein weiter Bereich . . . . . 14
3
Zelluläre Strukturen – Sichtbarmachung mithilfe
mikroskopischer Techniken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.1
3.1.1
3.2
3.2.1
3.3
Das Lichtmikroskop . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unterschiedliche Mikroskope für verschiedene Fragestellungen
Das Transmissions-Elektronenmikroskop . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrastbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das Raster-Elektronenmikroskop . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Grundbaupläne – ein Überblick über zelluläre Organisationsformen . . 39
4.1
4.2
4.2.1
4.2.2
4.2.3
Kennzeichen einer lebenden Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die zwei Kategorien von Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Prokaryotenzelle im Vergleich zur Eukaryotenzelle
Die Bakterienzelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Eukaryotenzelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Der „Stoff“, aus dem die Zellen sind – molekulare Bausteine . . . . 69
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
Pauschale Zusammensetzung von Zellen . . . . . .
Phospholipide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aminosäuren und Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zucker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pyrimidin- und Purin-Basen der Nukleinsäuren .
6
Biomembranen und das „innere Milieu“ der Zelle –
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69
70
77
85
89
was die Zelle zusammenhält . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
6.1
6.1.1
6.1.2
6.1.3
6.2
6.3
6.3.1
6.4
Biomembranen als selektive Barrieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Semipermeabilität der Zellmembran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Grundsätzliche Beobachtungen zum Aufbau der Zellmembran .
Das „innere Milieu“ der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transportphänomene an Biomembranen . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struktur von Biomembranen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Proteine von Biomembranen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Glykokalyx und Übersicht über die Membrankomponenten
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. 94
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. 100
. 107
. 108
. 118
VIII
Inhaltsverzeichnis
6.4.1
6.5
Übersicht über die Funktion der Zelloberfläche . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Intrazelluläre Signaltransduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
7
Der Zellkern – „Kommandozentrale“ der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
7.1
7.1.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6
7.7
Funktionelle Aspekte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transkription aktiver Gene und anschließende Translation
der Transkripte in Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bau des Zellkerns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Struktur des Chromatins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Der Chromosomensatz der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nukleolus und Biogenese der Ribosomen . . . . . . . . . . . . . .
Kernporen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
DNA als effizienter Informationsträger . . . . . . . . . . . . . . . .
8
Molekularbiologische Methoden – wichtiges Werkzeug
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
Neues Werkzeug für alte Probleme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Isolierung von Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Identifikation, Isolierung und Nachbau von Nukleotidsequenzen
Gentechnische Methoden in der Zellbiologie . . . . . . . . . . . . . . . .
Ausblick auf weitere Anwendungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9
Proteinsynthese – Umsetzung von Botschaften aus dem Zellkern . . . 188
9.1
9.2
9.3
9.4
Zusammensetzung und Bau von Ribosomen . . . . . . . . . . . . .
Das Prinzip der Synthese von Proteinen und ihrer Verteilung
in der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ablauf der Synthese von Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Freie und membranständige Ribosomen . . . . . . . . . . . . . . . .
10
Der Golgi_Apparat – „Verschiebebahnhof“ der Zelle . . . . . . . . . . . . . . 201
10.1
10.2
Aufbau und Lage des Golgi-Apparates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
Endfertigung von Proteinen und z. T. von Lipiden . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
11
Struktur und Funktionsanalyse – wie sie einander ergänzen . . . . . 212
. . . . . . . . . 136
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. 161
der Zellbiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
11.1
11.1.1
11.1.2
11.2
11.2.1
Zerlegung der Zellen in ihre Bestandteile . . . . . . . . . . . . .
Die Technik der Zellfraktionierung . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Ultrazentrifuge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lokalisierung und Messung von Enzymen . . . . . . . . . . . .
Elektronenmikroskopische Darstellung eines Leitenzyms
am Beispiel der sauren Phosphatase in Lysosomen . . . . .
11.2.2 Spektralphotometrischer Nachweis eines Leitenzyms
am Beispiel der sauren Phosphatase von Lysosomen . . . .
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. 212
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. 217
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. . . . . . . . . . 217
Inhaltsverzeichnis
11.3
11.3.1
11.3.2
11.3.3
11.4
11.4.1
11.4.2
11.4.3
11.4.4
11.4.5
11.4.6
11.5
11.5.1
11.5.2
11.5.3
Radioaktive Markierung und ihre Lokalisierung . . . . . .
Pulsmarkierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Radioaktivitätsmessung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Autoradiographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Antikörper im Dienste der zellbiologischen Forschung
Markierung zellulärer Strukturen . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struktur von Antikörper-Molekülen . . . . . . . . . . . . . . .
Immunhistochemie und Immuncytochemie . . . . . . . . .
Monoklonale Antikörper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Analogmarkierung und Affinitätsmarkierung . . . . . . . .
Vielfachmarkierungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Analysen in vivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
GFP-Markierung in vivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die FRAP-Methode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Calcium-Messungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
Das „Exportgeschäft“ – Transport von Molekülen
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IX
. 220
. 220
. 221
. 222
. 223
. 223
. 225
. 226
. 229
. 232
. 233
. 234
. 234
. 234
. 235
an die Zelloberfläche und Export aus der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
12.1
12.2
12.2.1
12.3
12.3.1
12.3.2
Das Prinzip des vesikulären Transportes . . . . . . . . . . .
Allgemeines über die Abgabe von Stoffen (Sekretion)
Die Zelle kann sehr verschiedene Stoffe exportieren .
Exocytose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ungetriggerte Exocytose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Getriggerte Exocytose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
Das „Importgeschäft“ – Aufnahme von Stoffen . . . . . . . . . . . . . . . . 256
13.1
13.2
13.3
13.4
Endocytose und Phagocytose
Endocytose im engeren Sinn .
Phagocytose . . . . . . . . . . . . . .
Transcytose . . . . . . . . . . . . . .
14
Lysosomen – Abfall-Recycling als altbewährtes Prinzip . . . . . . . . . . . . 267
14.1
14.2
14.3
Was charakterisiert Lysosomen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Adressat mehrerer Transportrouten – Biogenese von Lysosomen . . . . 272
Die Vakuole der Pflanzen – ein Lysosom besonderer Art . . . . . . . . . . . 282
15
Glattes Endoplasmatisches Retikulum, Lipidtropfen,
Glykogen und Peroxisomen – sehr variable Zellkomponenten . . . . 284
15.1
15.2
15.3
Glattes ER und Lipidtropfen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
Glykogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Peroxisomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
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. 241
. 243
. 244
. 244
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. 256
. 257
. 264
. 265
X
Inhaltsverzeichnis
16
Das Cytoskelett – Stütze und Bewegungsgrundlage . . . . . . . . . . . . . . 294
16.1
Die Komponenten des Cytoskeletts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.2
Mikrotubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.2.1 Dynamische Instabilität von Mikrotubuli und ihre Beeinflussung
durch Toxine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.2.2 Funktionen von Mikrotubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.3
Mikrofilamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.3.1 Molekulare Komponenten und Bau von Mikrofilamenten . . . . . .
16.3.2 Funktion von Mikrofilamenten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.4
Intermediär-Filamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
. . . . 294
. . . . 295
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. 297
. 299
. 306
. 306
. 309
. 319
Cilien, Flagellen, Pseudopodien – auch Zellen können sich
fortbewegen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
17.1
17.2
17.3
Schwimmbewegungen (Cilien, Flagellen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
Kriechbewegungen (amöboide Bewegung, Chemotaxis) . . . . . . . . . . . 331
Geschwindigkeiten dynamischer zellulärer Prozesse . . . . . . . . . . . . . . 338
18
Das Cytosol – mehr als eine inerte Grundmasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
18.1
18.2
18.3
Dynamisch strukturierter „Umschlagplatz“ vieler Stoffe . . . . . . . . . . . 339
Glykolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
Posttranslationale Modifikationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
19
Mitochondrien – die „Kraftwerke der Zelle“ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
19.1
19.2
19.3
19.4
Strukturelle Aspekte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funktionelle Aspekte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
„Semiautonomie“: Mitochondriale DNA und Proteinsynthese
Biogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
Chloroplasten – die „Solarenergie-Kollektoren“ der Pflanzenzelle . . . . 364
20.1
20.2
Bau und Funktion von Chloroplasten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Biogenese von Chloroplasten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
21
Zellen im Gewebeverband – Zusammenhalt und Kommunikation . 379
21.1
21.1.1
21.1.2
21.1.3
21.2
21.3
21.3.1
21.3.2
Zellen im Gewebeverband . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tight junctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adhäsionsgürtel und Fokalkontakte . . . . . . . . . . . .
Punktdesmosomen und Hemidesmosomen . . . . . .
Der Verbindungskomplex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zell-Zell-Verbindungen ohne assoziierte Filamente
Allgemeine Zell-Zell- und Zell-Matrix-Adhäsion . . .
Gap junctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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. 348
. 348
. 360
. 361
. 380
. 382
. 384
. 387
. 389
. 390
. 390
. 392
Inhaltsverzeichnis
21.3.3
21.4
21.5
21.6
Plasmodesmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zell-Matrix-Verbindungen im Rückblick . . . . . . .
Die extrazelluläre Matrix (Interzellularsubstanz)
Chemische Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
Zellzyklus, Kernteilung und Zellteilung – der Lebenskreislauf
einer Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
22.1
22.1.1
22.1.2
22.1.3
22.1.4
22.1.5
22.2
Körperzellen (somatische Zellen) . . . . . . . . . . .
Der Zellzyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Teilungsspindel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mitose und Cytokinese (Kern- und Zellteilung)
Die Cytokinese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation des Zellzyklus . . . . . . . . . . . . . . . . .
Geschlechtszellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
Signale von außen an den Zellkern – bei Fehlfunktion kann
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XI
. 395
. 395
. 396
. 403
. 404
. 405
. 408
. 412
. 417
. 418
. 420
Krebs entstehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
23.1
Verschiedene Zelloberflächenrezeptoren senden Signale
in den Zellkern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23.1.1 Rezeptor-Tyrosinkinasen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23.1.2 Tyrosinkinase-gekoppelte Rezeptoren . . . . . . . . . . . . . . .
23.1.3 Fokalkontakte ohne Rezeptorbindung . . . . . . . . . . . . . . .
23.2
Ausblicke auf das Phänomen Krebs . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23.3
Apoptose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23.4
Ein Blick auf Stammzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
24
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. 427
. 429
. 430
. 432
. 437
. 437
Besonderheiten der Pflanzenzelle – ein Vergleich
mit tierischen Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440
24.1
24.1.1
24.1.2
24.2
24.2.1
24.2.2
24.3
24.3.1
24.3.2
24.3.3
24.3.4
24.4
24.5
24.6
Innere Organisation der Pflanzenzelle . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pflanzenzellen sind ähnlich organisiert wie tierische Zellen
Die Pflanzenzelle im histologischen Bild . . . . . . . . . . . . . . .
Die besondere Rolle von Peroxisomen bei Pflanzen . . . . . . .
Biogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Zellwand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chemische Bestandteile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosynthese und Schichtaufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transport von Wasser in der Zellwand . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sonderbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zellteilung und Differenzierung bei Pflanzen . . . . . . . . . . . .
Unerwartete Fähigkeiten der Pflanzenzelle . . . . . . . . . . . . .
Tierische und pflanzliche Zelle im Rückblick – ein Vergleich
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. 446
. 447
. 447
. 451
. 451
. 453
. 453
. 454
. 455
. 460
. 464
XII
Inhaltsverzeichnis
25
Viren – Komplexe aus Nukleinsäuren und Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . 470
25.1
25.2
25.3
Verschiedene Arten von Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
Der Weg des Virus durch die Wirtszelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
26
Evolution der Zelle – oder: wie das Leben lernte zu leben . . . . . . . . . 480
26.1
26.2
26.3
26.4
26.5
26.6
Präbiotische Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die ersten Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das Problem mit dem Sauerstoff . . . . . . . . . .
Der Weg zur höheren Zelle . . . . . . . . . . . . . .
Die Symbiose-Hypothese auf dem Prüfstand
Wie ging die Evolution der Zelle weiter? . . . .
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. 480
. 487
. 491
. 495
. 501
. 507
Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
1
1
Der lange Weg der Zellenlehre
zur modernen Zellbiologie –
eine „kurze“ Geschichte
Die Entwicklung der Zellbiologie ist von einem steten Wechselspiel zwischen
methodischer Entwicklung und Formulierung neuer Probleme gekennzeichnet.
Dabei werden sehr verschiedenartige Methoden aus Physik, Chemie, Immunologie, Genetik etc. kombiniert, um zu einem integrierten Verständnis der Zelle
als elementarem Baustein des Lebens zu gelangen. In diesem Zusammenhang
können sich Ergebnisse einer zweckfreien Grundlagenforschung, deren Auswirkungen zunächst kaum vorhersehbar sind, zum Motor des Fortschrittes
entwickeln. Auf diese Weise hat die Entwicklung der Zellbiologie die menschlichen Lebensbedingungen nachhaltig beeinflusst.
Großen Entdeckungen gehen meistens große Erfindungen voraus. Da Zellen im
Allgemeinen zu klein sind, als dass man sie mit bloßem Auge sehen könnte,
bedurfte ihre Entdeckung der Erfindung des Mikroskops – oder wenigstens der
Lupe. So konnte in den 60er Jahren des 17. Jahrhunderts Robert Hooke in Oxford
an dünn geschnittenem Korkgewebe von Pflanzen erstmals little boxes (kleine
Kammern) oder auf Latein „cellulae“ wahrnehmen (Abb. 1.1). Eigentlich waren die
Abb. 1.1 Die „cellulae“ von
pflanzlichem Korkgewebe:
a Längsschnitt, b Querschnitt,
wie sie Robert Hooke 1665
erstmals in seinem Werk
„Micrographia“ abgebildet hat.
a
b
1
2
1 Der lange Weg der Zellenlehre zur modernen Zellbiologie – …
1
Abb. 1.2 Textausschnitt aus der „Micrographia“ (1665) von Robert Hooke. Seine
Weitsicht ließ ihn bereits erkennen, wie
bedeutsam die enge Verflechtung von
strukturellen und funktionellen Aspekten
(inward motions) einmal sein würde. Damit
hat er ein immer noch gültiges Grundanliegen der Zellbiologie vorweggenommen.
Strukturen, die er sah, nur die toten Hüllen der Pflanzenzellen, nämlich die verkorkten Zellwände. Immerhin reichten die gesammelten Beobachtungen für ein
Buch, welches Hooke 1665 unter dem Titel „Micrographia“ in London publizierte
(Abb. 1.2).
Eigentlich sollte Hooke Luftpumpen für seinen Chef, einen ernsthaften Physiker, bauen – der Mikroskopbau war nur sein Hobby. Zwei Linsen hatte er in einer
Röhre in geeignetem Abstand angebracht, ganz wie dies heute noch beim „zusammengesetzten Mikroskop“ üblich ist, und erreichte so eine ca. 30-fache Vergrößerung. Hooke war nicht der Erste, der auf die Idee gekommen war, ein Vergrößerungsgerät aus zwei Linsen anzufertigen. So baute Galileo Galilei nicht nur
Fernrohre für die Beobachtungen der Planeten und deren Monde, sondern er
hatte bereits 1624 ein Mikroskop vorgestellt, „per vedere da vicino le cose
minime“ (um die kleinsten Dinge aus der Nähe zu sehen). Verwendung aber fanden diese Geräte bestenfalls bei reichen Leuten, um nachzusehen, wie jene Marterwerkzeuge von lästigen Stechinsekten aussehen, von denen sie geplagt wurden.
Lupen und Mikroskope dienten also zu jener Zeit lediglich als „Flohgläser“. Die
Zeit war noch nicht reif, nach Bausteinen des Lebens zu suchen, das Problem war
noch nicht erkannt und niemand stellte die entscheidenden Fragen. Fast niemand.
Beobachtung erster lebender Zellen: Protozoen, Blutzellen und Spermien
Eine Ausnahme war der holländische Leinenhändler Antony van Leeuwenhoek
(Löwenhuk gesprochen) in Delft, ein Zeitgenosse Hookes. Sein Mikroskop war nur
eine einfache Linse aus Eigenfertigung, allerdings nach sorgsam gehütetem
Geheimnis so geschliffen, dass der Farbfehler (chromatische Aberration) bereits
weitgehend korrigiert war und eine ca. 100-fache Vergrößerung erreicht werden