Beispiele für Reizübertragung Übersicht

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Basiswissen | Skripte
◮ Neurobiologie | Beispiele für Reizübertragung | Der Muskel
Skript
Beispiele für Reizübertragung
Der Muskel
Übersicht
1 Einleitung
1
2 Aufbau
1
3 Aktin- und Myosinfilamente
3
4 Muskelkontraktion
4
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1 Einleitung
„Jeder Tag ohne Lachen ist ein verlorener Tag.“
Dieses Zitat stammt vom britischen Komiker Charlie Chaplin
(Abb. 1). Und Chaplin behält Recht, denn lachen ist gesund.
Durch regelmäßiges Lachen verringert sich das Herzinfaktrisiko, Glückshormone werden ausgeschüttet, Schmerzen können
gelindert werden und das Immunsystem wird gestärkt. Außerdem sind beim Lachen mehr als 80 Muskeln des ganzen Körpers beteiligt, der ganze Körper lacht mit.
Wie ein Muskel aufgebaut ist und was neurobiologisch bei der
Muskelkontraktion geschieht, das wirst du in diesem Skript lerAbb. 1: Charlie Chaplin
nen.
Quelle: wikipedia.org - P.D Jankens (public domain)
2 Aufbau
Muskeln sind nicht nur für das Lachen sondern auch für alle weiteren Arten von Bewegung
verantwortlich. Alle Muskeln in ihrer Gesamtheit werden als Muskulatur bezeichnet. Bei
Envertebraten (= Wirbeltieren), zu denen auch der Mensch gehört, unterscheidet man drei
Arten von Muskulatur: quergestreifte und glatte Muskulatur sowie Herzmuskulatur.
Skelettmuskulatur gehört zur quergestreiften Muskulatur. Sie ist für spontane (= willkürliche) Bewegungen verantwortlich. Ein Beispiel ist das anheben der Arm, wenn du dir ein
Glas Wasser aus dem Schrank holst. Diese Bewegung erfolgt spontan in diesem Moment
und muss nicht kontinuierlich fortlaufen, um lebenswichtige Körperfunktionen aufrechtzuerhalten.
Die Bewegung von glatter Muskulatur findet hingegen kontinuierlich (= unwillkürlich)
statt. Sie befindet sich an inneren Organen, denn bspw. die Darmtätigkeit muss ständig
fortlaufen. Unter dem Mikroskop lassen sich quergestreifte und glatte Muskulatur leicht
unterscheiden. Wie schon der Name erkennen lässt, sind deutliche Banden auf der quergestreifeten Muskulatur zu sehen, auf der glatten Muskulatur hingegen nicht.
Obwohl auch die Herzmuskulatur quergestreift ist, bildet sie eine eigene Muskelart. Im Gegensatz zur quergestreiften Muskulatur führt sie keine willkürlichen Bewegungen aus.
Der Aufbau eines einzelnen Muskels ist sehr komplex, denn er besteht aus vielen kleineren
Untereinheiten. Abbildung 2 zeigt dir, aus welchen Einheiten der Muskel aufgebaut ist.
Muskel
Muskelbündel
Muskelfaser
Myofibrille
Sarkomer
Abb. 2: Muskelaufbau
Den spezifischen Aufbau aller Untereinheiten stellen wir dir nun vor.
◮ Muskelbündel
Aufgebaut ist ein Muskel aus vielen Muskelbündel, die sich aus Muskelfasern zusammensetzt.
◮ Muskelfaser
Eine Muskelfaser kannst du dir als modifizierte Zelle vorstellen, denn sie hat nicht nur einen
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Zellkern, sondern viele verschiedene. Weil eine Muskelfaser keine gewöhnliche Zelle ist, hat
man Zellbestandteile wie Zellorganellen mit Synonymen versehen. Hier ein Überblick:
ˆ Cytoplasma =
Ò Sarkoplasma:
Das Einbettungsmittel für alle Zellorganellen, Proteine, Ionen und Stoffwechselprodukte in Muskelzellen ist das Sarkoplasma. Es ist damit ein großer zusammenhängender
Transport- und Reaktionsraum innerhalb der Zelle.
ˆ Zellmembran =
Ò Sarkolemma:
Die Plasmamembran um die Muskelfasern bei quergestreifter Muskulatur nennt sich
Sarkolemma.
ˆ Glattes endoplasmatisches Retikulum =
Ò Sarkoplasmatisches Retikulum:
Genau wie glatte ER in gewöhnlichen Zellen, haben sarkoplasmatische Retikuli in Muskelfasern viele Aufgeben. Sie sind wichtige Komponenten bei Stoffwechselprozessen,
dienen als Calciumspeicher, helfen die Zelle zu entgiften, synthetisieren Lipide und
vieles mehr.
Alle Muskelfasern setzten sich aus vielen hundert Myofibrillen zusammen (Abb. 3).
◮ Myofibrille
Vergleicht man eine Muskelfaser mit einer gewöhnlichen Zelle, so kann man Myofibrillen
auf die gleiche Organisationseinheit wie Zellorganellen setzen. Umhüllt sind die Myofibrillen vom sarkoplasmatischen Retikulum. Die kleinste Untereinheit aus der sich Myofibrillen
zusammensetzen nennt sich Sarkomer.
◮ Sarkomer
Sarkomere bilden die Bewegungseinheit des Muskels. Grundsätzlich besteht ein Sarkomer
aus zwei unterschiedlichen Proteinstrukturen, den Aktin- und Myosin-Filamenten. Diese
Filamente sind aus dem namensgebenden Strukturprotein Aktin aufgebaut sowie dem
Motorprotein Myosin, das die Bewegungsrichtung bei einer Muskelkontraktion steuert.
Die Grenze der einzelnen Sarkomere bilden die Z-Scheiben. Mit ihnen sind die Aktinfilamente verbunden. In der Mitte des Sarkomers liegen die M-Linien, an ihnen sind die
Myosinfilamente verankert. Der Bereich, in dem Aktin- und Myosin-Filamente überlappen
wird als A-Bande bezeichnet. Die I-Bande charakterisiert den Bereich des Sarkomers, in
dem ausschließlich Aktinfilamente liegen. In der H-Zone befinden sich ausschließlich Myosinfilamente.
Abbildung 3 zeigt dir schematisch den Aufbau von Muskelfasern, Myofibrillen und Sarkomeren.
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Muskelfaser
Zellkern
Mitochondrium
Sarkolemma
Myofibrille
Sarkoplasmatisches
Retikulum
Sarkomer
Aktinfilament
(grün)
Z-Scheibe
I-Bande
H-Zone
A-Bande
Z-Scheibe
I-Bande
Myosinfilament
(lila)
M-Linie
Abb. 3: Muskelfaser im Detail
Quelle: wikipedia.org - OpenStaxCollege (CC BY-SA 3.0); Bearbeitung: BioLV
3 Aktin- und Myosinfilamente
Bevor wir uns den Abläufen bei der Muskelkontraktion widmen, schauen wir uns den Aufbau
von Aktin- und Myosinfilamenten genauer an. Sie übernehmen bei der Muskelkontraktion
eine zentrale Rolle.
Zur Erinnerung: Aktine sind Strukturprotein, Myosine hingegen Motorproteine. Sind
diese Proteine fadenförmig zusammengesetzt spricht man von Filamenten.
◮ Aktinfilamente
Aktinfilamente bestehen aus einzelnen Verbindung von Aktinmolekülen, den Aktinmonomeren. Die Kette der Aktinmonomere ist dabei ineinander verdreht und hat einen Durchmesser
von etwa 7 nm. Alle Enden der Monomere zeigen in die gleiche Richtung, dadurch kommt es
zu einer spezifischen Ladungsverteilung (Polarität) innerhalb des Aktinfilaments. Ein Plusund ein Minusende bildet sich aus.
Das gesamte Aktinfilament ist durch seine Struktur sehr dynamisch und flexibel. Diese Eigenschaft ist bei allen Bewegungsabläufen erforderlich.
Entlang der Aktinfilamente erstreckt sich ein weiteres Muskelfaser-Protein, das Troponin. An
diesem befinden sich wichtige Bindungsstellen für Calcium-Ionen (C2+ ) sowie Aktin- und
Myosinmoleküle.
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◮ Myosinfilamente
In Muskeln vorkommende Myosine bestehen aus zwei Köpfchen und einem verdrillten Schwanzteil. Viele aneinander gereihte Myosine bilden ein ca. 1 μ m langes Myosinfilament. Im
Sarkomer sind die Köpfchen des Myosinfilaments an das Aktinfilament gebunden (siehe
Abbildung 4).
4 Muskelkontraktion
Durch Zusammenziehen (= Kontraktion) und erneutes Entspannen der Muskulatur wird eine
Bewegung verursacht. Die molekularbiologischen Abläufe bei der Kontraktion von quergestreifter Muskulatur wollen wir nun näher betrachten.
Über Synapsen bekommt die Muskelfaser das Signal zur Muskelkontraktion (vgl. Abb. 3).
Diese chemischen Synapsen, die an die Muskelfaser anknüpfen heißen motorische Endplatten. Das Signal bewirkt letztlich eine Längenänderung der Sarkomere. Zur Beschreibung der Muskelkonzentration ist zunächst die Betrachtung eines einzelnen Sarkomers ausreichend:
Durch das ankommende Signal an der morotischen Endplatte werden die spannungsgesteuerten Calciumkanäle in der präsynaptischen Membran geöffnet. Mit dem Neurotransmitter
Acetylcholin gefüllte Vesikel wandern dann zur präsynaptischen Membran und schütten das
Acetylcholin in den synaptischen Spalt. Der Neurotransmitter dockt an spezifische Rezeptoren der postsynaptischen Membran an, wodurch sich entsprechende Ionenkanäle öffnen.
Die nachfolgende Muskelfaser wird depolarisiert und ein postsynaptisches Potential entsteht, welche sich in der Muskelfaser ausbreitet. Es bedingt die Öffnung von spannungsgesteuerten C2+ -Kanälen in den sarkoplasmatischen Retikuli. Die C2+ -Ionen strömen ins
Sarkoplasma und binden an das Troponin. Dadurch werden Bindungsstellen freigegeben,
die das Myosinfilament fest an das Aktinfilamnet binden.
Im Sarkomer geschieht nun Folgendes:
Zu Beginn der Kontraktion ist ATP an das Myosinköpfchen gebunden. Durch hydrolytische
Vorgänge wird es zu ADP und freiem Phosphat (Pi ) gespalten. Durch diesen Vorgang kann
das Myosinköpfchen fest an das Aktinfilament binden, das Myosinfilament befindet sich
dann in einem sehr energiereichen Zustand. ADP + Pi wird schließlich freigegeben, wodurch das Myosinköpfchen in einen energieärmeren Zustand verfällt und dabei das Aktinfilament in Richtung H-Zone geschoben wird. Bindet dann wieder ein neues ATP-Molekül an
das Myosinköpfchen, löst sich die Verbindung zwischen Aktinfilament und Myosinköpfchen.
Die Vorgänge wiederholen sich. Wenn diese Prozesse gleichzeitig an mehreren Sarkomeren
ablaufen, kontrahiert ein ganzer Muskel. Bei einen vollständig kontrahierten Muskel gibt es
in den Sarkomeren keine A-Bande und I-Bande mehr (Abbildung 4).
Weil bei einer Muskelkontraktion die Aktin- und Myosinfilamente aneinander vorbeigleiten
wird auch vom Gleitfilamentmodell gesprochen.
Sobald kein Signal mehr an der Muskelfaser ankommt, lösen sich die C2+ -Ionen vom Troponin. Dadurch wird die Myosinbindungsstelle wieder durch das Tropomyosin-Molekül blockiert. Die freigewordenen C2+ -Ionen werden dann von spezielle Proteine der Sarkoplasmatischen Retikului eingefangen und aus dem Sarkoplasma gepumpt. Die Muskelkontrakti-
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on ist nun eingestellt.
Entspannung
Z-Scheibe
Z-Scheibe
Aktinfilament
Myosinfilament
Kontraktion
Z-Scheibe
Aktinfilament
Z-Scheibe
Myosinfilament
Abb. 4: Muskelkontraktion
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