Skelettmuskulatur
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Die Muskulatur Die Anatomie und Physiologie der Skelettmuskulatur 1 Jeder Mensch verfügt über ca. 600 willkürlich bewegbare Muskeln. Vom Gedanken an eine Bewegung bis zu deren Ausführung dauert es beim gesunden Menschen ca. 1/1000 Sekunde. Muskeln wiegen ca. 4 Mal mehr als Fett. Muskelgewebe 2 Muskeltypen • Quergestreifte • Glatte Muskulatur – Skelett– Willkürliche Muskulatur – Eingeweide M. • Herzmuskulatur 3 Muskelgewebe • Man unterscheidet nach: – glatter Muskulatur (unwillkürliche Kontraktion – z.B. Gefäßwände, Eingeweide – überall, wo ohne großen Energieaufwand ein Tonus gehalten werden muss) und – quergestreifter Muskulatur (überwiegend willkürliche Kontraktion Skelettmuskulatur) – Herzmuskulatur • Muskelgewebe besteht aus langgestreckten Muskelzellen, die in ihrem Zytoplasma die kontraktilen Proteine Aktin und Myosin enthalten (diese bilden gemeinsam die Myofibrille) • Muskelzellen der Skelettmuskulatur werden als Muskelfasern bezeichnet. • Weiteres Vokabular: – – – – 4 Zytoplasma (ohne Myfibrillen) = Sarkoplasma ER = Sarkoplasmatisches Retikulum = Longitudinal System (L-Tubuli) Plasmamembran = Sarkolemm Transversal System (T-Tubuli) = Einstülpungen des Sarkolemm - Myoglobin - Sauerstoffspeicher Quergestreifte Muskulatur 5 Herzmuskulatur 6 Glatte Muskulatur 7 Skelettmuskulatur • Ein Skelettmuskel besteht aus Muskelfasern, die bis zu 15 cm lang sein können und außen von Bindegewebe, der Faszie, umhüllt sind. Ausläufer dieses Bindegewebes, so genannte Septen, umhüllen nochmals jede einzelne Muskelfaser und schließen diese zu Muskelfaserbündeln zusammen, welche letztendlich den Muskel bilden. • Jede Muskelfaser ist aus Tausenden von fadenförmigen Strukturen aufgebaut, den so genannten Myofibrillen. Diese durchziehen nebeneinander die Muskelfaser der Länge nach und sind aus kleineren Einheiten aufgebaut, den Myofilamenten. In diesen Eiweißstrukturen verläuft die Muskelkontraktion durch gegenseitiges Ineinanderschieben. • Unter dem Mikroskop ist eine deutliche Querstreifung erkennbar. Dies liegt daran, dass die Myofibrillen in Längsrichtung in segmentartige Abschnitte unterteilt sind, den Sarkomeren. In diesen Sarkomeren überlagern sich Aktin und Myosin unterschiedlich dicht, was den I, A und H-Streifen sichtbar macht. Zusätzlich gibt es noch den ZStreifen, der die Trennwand zwischen den einzelnen Sarkomeren bildet. Da nur noch faserartige Strukturen, aber keine einzeln unterscheidbaren Muskelzellen mehr vorliegen, befinden sich die Zellkerne am Rande der Muskelfaser. Die Muskelfasern haben deswegen mehrere Zellkerne, weil sie während der embryonalen Entwicklung des Menschen im Mutterleib aus mehreren Zellen verschmolzen sind. Eine Muskelfaser kann sich deswegen auch nicht teilen, wodurch beim Muskeltraining nur der Faserdurchmesser der Muskeln größer wird (durch Steigerung der Anzahl verschiedener Zellkörperchen wie z. B. Mitochondrien), die Faseranzahl aber immer gleich bleibt. 8 Muskelfunktion Skelettmuskeln verbinden meist zwei Knochen, die sie an einem Gelenk gegeneinander bewegen. Oberarmknochen Bizeps Ellbogengelenk Unterarmknochen ... von Markus Braun Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I. 9 Muskelkraft - Hebelwirkung 10 Typischer Bau eines Muskels: Der Muskel als Organ, baut sich aus verschiedenen Geweben auf: Muskelgewebe, dessen Zellen sich verkürzen können und Sehne Muskelbauch Sehne Bindegewebe, wie Faszien und Sehnen. Bildquelle: http://www.diabetes-und-insulinresistenz.de/grafik/abbildungen/ir-muskel-klein.gif 11 Der anatomische Bau des Muskels Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I. 12 Muskelfaserbündel & Muskelfaser Muskelfaser = Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I. eine Muskelzelle 13 Bindegewebe im Muskel 14 Der Muskelbauch • Verdickt sich bei Verkürzung des Muskels • Liegt meist am Knochen an (Biceps) • Kann sich auch über das Gelenk ziehen Stabilisierung des Gelenks (Deltamuskel erstreckt sich über die Schulter) Bildquelle: http://fitness.wartburg.de/Muskulatur/ muskulatur.htm 15 Sehnen Sehne Muskelbauch Sehne Sie liegen in Sehnenscheiden, um reibungslos gleiten zu können. Bildquelle: http://www.diabetes-und-insulinresistenz.de/grafik/abbildungen/ir-muskel-klein.gif 16 Agonist - Antagonist Human Bizeps kontrahiert Trizeps entspannt Bizeps entspannt Trizeps kontrahiert Bildquelle: http://www.sportunterricht.de/lksport/muskel5.html Ein Muskel kann sich selbst nicht strecken. Er braucht deshalb einen Gegenspieler (Antagonisten). Beispiel am Oberarm: M. Bizeps brachii – M.Trizeps brachii 17 Muskelfaser = Muskelzelle www.sinnesphysiologie.de\Muscles.htm Wegen der Querstreifung nennt man die willkürliche Muskulatur auch „Quergestreifte Muskulatur“ ... von Markus Braun 18 Der besondere Bau einer Muskelzelle: Muskelzelle Das Cytoskelett der Zelle ist in mehrere 100 Myofibrillen umgewandelt Quelle: www.emc.maricopa.edu\Muscular and Skeletal Systems.htm Myofibrille (vergrößert) 19 Struktur der Myofibrillen: Querstreifung Muskelzelle Myofibrille www.sinnesphysiologie.de\Muscles.htm 20 Quelle: www.emc.maricopa.edu\Muscular and Skeletal Systems.htm Feinbau der Myofibrillen Myofibrille ... von Markus Braun 21 Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen Die Fibrillen werden durch 2 Filamenttypen gebildet: 1) Myosinfilament: 2) Aktinfilament: 22 Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen Sarkomer Ein Sarkomer ist der Bereich zwischen 2 Z–Scheiben, also ein Myosinfilament mit seinen beiden dazugehörigen Aktinfilament – Bereichen. 23 Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen Kontraktion einer Myofibrille 24 Quelle: www.acessexcellence.org Kontraktion einer Myofibrille Filamentgleiten 25 Quelle: www.acessexcellence.org Ursache des Streifenmusters: M-Scheibe I-Bande A-Bande I-Bande Z-Scheibe H-Zone Z-Scheibe dicke Filamente hauptsächlich: Myosin dünne Filamente hauptsächlich: Aktin Sarkomer enthält dicke und dünne Filamente! 26 Querbrückenzyklus Ca2+ aktiviert den Zyklus. ATP bewirkt das Lösen der Verbindung zwischen Myosin und Aktin. Kraftentwicklung ATP löst Myosin ab „Weichmacherwirkung“ des ATP 27 Sarkomerverkürzung 28 Muskelfaser - Myofibrillen ... von Markus Braun Bildquelle: http://idefix.gymliestal.ch:8888/Menschenkunde2/uploads/10/actin_myosin.jpg 29 Titin-Moleküle Myosin Aktin Titin globuläre Titindomäne • Titin wichtig für Stabilität und Elastizität • durchzieht halbes Sarkomer Riesenmolekül, ca. 1 µm lang; 3 Md schwer • perlenartig aus bis zu 300 globulären Domänen aufgebaut • Domänen binden größtenteils an Myosin – stabilisiert Myosin in der Sarkomerstruktur 30 Troponin Tropomyosin Die regulatorischen Proteine Troponin und Tropomyosin verdecken die Myosoninbindungsstellen am Aktinfilament. Calcium bewirkt das Freilegen der Bindungsstellen. 31 Steuerung der Muskelkontraktion ruhender Muskel: Troponin-Tropomyosin-Komplex blockiert Myosin-Bindestelle Tropomyosin Actin Ca2+-binding sites Troponin complex Ca2+ Myosinbinding site Muskelkontraktion: Ca2+ löst Troponin-Tropomyosinkomplex von Myosinbindestelle 32 Aktionspotenzial - Kontraktion Ein Aktionspotenzial ist der Auslöser der Kontraktion 33 Kontraktionsaktivierung Woher kommt das Calcium für die Kontraktionsaktivierung? 2+ Ca Dr. Gerhard Mehrke ? 34 Kontraktionsaktivierung Synapse Aktionspotenzial ACh T -Tubulus PLASMA MEMBRANE sarkoplasmatisches Retikulum Ca2 Aktionspotenzial Tropomyosin blockiert MyosinBindestelle Ca2 CYTOSOL ADP P2 Ca2+ wird in SR zurückgepumpt Myosin-Querbrücken Kontraktion 35 Steuerung der Ca2+-Konzentration Zum „Einschalten“ der Kontraktion muss gezielt Ca2+ freigesetzt werden Signal kommt über Nervenfaser und erzeugt Aktionspotential auf Muskelzellmembran Signal verbreitet sich schnell durch transversale Tubuli (T-Tubuli, Einstülpungen der Zellmembran) Signal wird auf das sarkoplasmatische Retikulum (L-Tubuli, Calciumspeicher, Spezialform des ER) übertragen. Triaden=Kontaktstellen Sarkoplasmatisches Retikulum gibt Ca2+-Ionen an Myofibrillen ab (Konz. steigt von 1 auf 10 µmol/L) Nun kontrahiert sich die Muskelfaser Damit sie wieder entspannen kann, werden die Ca2+ in ca. 30 ms ins sarkoplasmatische Retikulum zurückgepumpt Stichworte • T-Tubuli – Transversales System – Einstülpungen der Zellmembran • L-Tubuli – Longitudinales System – Sarcoplasmatisches Retikulum Calciumspeicher • Triaden – Kontaktstellen T- & L-System • Sarcomere – funktionelle Einheiten der Myofibrillen Dr. Gerhard Mehrke 37 Abfolge der Aktivierung – Elektrische Erregung – Ca-Signal – Kontraktion 38 Zusammenfassung Muskelkontraktion Die Kontraktion von Skelettmuskeln wird durch Motoneurone gesteuert. Der Neurotransmitter ist Acetylcholin. Ein AP wird ausgelöst. Das AP wird durch das T-System ins Zellinnere geleitet. An der Triadenstruktur wird das elektrische Signal in ein Ca2+- Signal umgewandelt. Calcium aus dem Sarkoplasmatischen Retikulum. Durch Bindung an Troponin bewirkt Ca2+ eine Umlagerung von Tropomyosin, und gibt die Myosin-Actin-Bindung frei. Der ATP-abhängige Bindungszyklus von Actin und Myosin verkürzt das Sarkomer. Querbrückenzyklus. 40 Neueromuskuläre Synapse – Motorische Endplatte 41 Motorische Endplatten 42 Neuronale Steuerung Jede Muskelzelle wird von 1 Motorneuron kontrolliert 1 Motorneuron kontrolliert mehrere Muskelfasern („motorische Einheit“) motorische Einheit 1 Rückenmark motorische Einheit 2 Nerv Zellkörper von Motorneuron Axon des Motorneurons Muskel Knochen Muskelzellen Sehne synaptische Endigungen an neuromuskulärer Endplatte 43 Motorische Einheit Die motorische Einheit besteht aus dem Motoneuron und den von ihm innervierten Muskelfasern. Alle Fasern der Einheit werden immer gleichsinnig aktiviert. Muskeldynamik Einzelzuckung 45 Steigende AP-Frequenz Bei steigender Frequenz verschmelzen Einzelzuckungen zur Dauerkontraktion: Tetanus 46 Kraftanstieg durch Überlagerung Tetanus Calcium akkumuliert - Kraftanstieg Tetanus – Wundstarrkrampf - Clostridium tetani. Dauerkontraktion 47 Regulation der Muskelkraft Steigerung der Muskelkraft: - Durch Rekrutierung von motorischen Einheiten - Durch Steigerung der Erregungsfrequenz Muskelspannung Tetanus Summation zweier Zuckungen EinzelZuckung MuskelAktionsPotenzial Zeit zwei APs hochfrequente Folge von APs 48 Muskelspindel Die Muskelspindel ist ein sensorisches Element, das die Muskeldehnung misst. 49 Muskelspindel Afferente Innervierung - übermittelt Signal an ZNS Efferente Innervierung (g-Motoneuron) „Arbeitspunkt“ 50 Golgi Sehnen-Organ Misst die übertragene Kraft (Spannung) in der Sehne 51 Isotonische und isometrische Kontraktionen Isometrisch Isotonisch 52 Isometrische – isotonische Arbeit Die statische Muskelarbeit ist eine sogenannte Haltearbeit. Sie ist im Idealfall isometrisch, d. h. die Länge des Muskels bleibt konstant. Die dynamische Muskelarbeit ist im Idealfall isotonisch, d. h. die Spannung des Muskels bleibt konstant, während sich die Länge verändert. 53 Muskeltypen ... von Markus Braun Bildquelle: http://www.medizinfo.de/ruecken/muskulatur/muskelformen.shtml 54 Muskelformen Mehrköpfige Muskeln (d). haben mehrere selbständige Ursprungsanteile, Köpfe, die in eine gemeinsame Endstrecke, Ansatzsehne, auslaufen: M. biceps, M. triceps, M. quadriceps. Mehrbäuchige Muskeln (g, i). Haben mehrere Muskelbäuche hintereinander, die durch Zwischensehnen verbunden sind: zweibäuchiger Muskel, M. digastricus; mehrbäuchiger Muskel, M. rectus abdominis. Ringförmige Muskeln, Mm. orbiculares (b, c). dienen zum Verschluss (M. orbicularis oculi, M. orbicularis oris). Eine Zwischensehne ist mehr oder weniger deutlich 55 eingeschaltet. Muskelformen Gefiederte Muskeln 56 Gefiederte Muskeln 57 Gefiederte Muskeln Durch den schrägen Ansatz an der Sehne vergrößert sich der physiologische Gesamtquerschnitt, da mehr Muskelfasern gleichzeitig an der Sehne ansetzen können. Dadurch erhöht sich die wirksame Muskelkraft. In den Abb. A,B,C ist blau der anatomische Querschnitt und grün der physiologische Querschnitt 58 Isovolumetrische dreidimensionale Kontraktionsformen unipennater Muskel. B– HubhöhenGewinn C – Kraftgewinn Azizi E et al. PNAS 2008;105:1745-1750 ©2008 by National Academy of Sciences Muskelkraft - Hebelwirkung 60 Energieversorgung der Muskelfaser - ATP Bei Kontraktion wird ATP (Adenosintriphosphat) verbraucht. ATP: ADP: Adenin TriPhosphateinheit Ribose DiPhosphateinheit Energie-Gewinn durch Abspalten eines Pi (Phosphat) ATP + H2O ADP + Pi + H+ ΔG°‘=-30,5 kJ/mol ATP-Vorrat nicht groß, nur zum sofortigen Verbrauch 61 ATP-Produktion ATP-Vorrat in Muskel reicht für < 1s Arbeit ATP muss während Muskelanstrengung laufend produziert werden. 62 Phosphorylierende Moleküle Creatinphosphat kann ADP zu ATP „recyceln“ keine ATP-Abnahme messbar Creatinphosphat ADP + Creatinphosphat + H+ ATP + Creatin Creatinphosphat-Vorrat in Muskel reicht für einige s. Nach der Kontraktion wird das Creatinphosphat wiederhergestellt 63 ATP aus Glucose Das meiste ATP wird über Glucose gewonnen. in Muskel gespeichert: Glykogen Glykogen Glucose (C6H12O6) (besonders in Ca2+-Anwesenheit) während Ruhephase: umgekehrter Vorgang Oxidativer Weg ATP Produktion durch Oxidation von Glucose C6H12O6 + 6O2 + 36ADP + Pi 6CO2 + 36ATP + 6H2O Effektiv aber langsam, weil • Moleküle müssen in Mitochondrien gehen • O2 muss geliefert werden Liefert nicht genug ATP bei kurzer, starker Anstrengung 64 Glykolyse (Gärung) ohne O2-Verbrauch, ohne Beteiligung der Mitochondrien schnelle ATP Produktion C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O weniger effektiv (nur 2 ATP) Lactat Lactat (Milchsäure, C3H6O3) entsteht Lactat diffundiert langsam aus dem Muskel und wird in der Leber teilweise oxidiert und größtenteils unter Energieverbrauch zu Glucose wiederaufbereitet. bei langer Muskel-Kontraktion: Anreicherung von Lactat im Muskel „Sauerstoff-Schuld“ „Muskelkater“ 65 Energiegewinnung im Muskel Sauerstoffschuld 67 Muskelkater Ursache: -kleinste Risse im Muskelgewebe -Nervenfasern liegen im Bindegewebe → Schmerz stellt sich nicht sofort ein -Reiz entsteht durch “ausbluten” verletzter Fasern, - Flüssigkeitsansammlung - Druck im Gewebe -Blutgefäße verengen sich, Duchblutung schwächer →Schmerzen verstärkt -Muskelverhärtung (reflektorische Verspannung) Fakten: -Muskelgewebe unter Spannung: Risse im Muskel -stärkste Belastung für Muskelfaser bei starker Dehnung 68 Muskelfasertypen Schnelle und langsame Muskulatur 69 70 Muskeltypen Rote Muskulatur (Haltemuskulatur) – – – – – Für Dauerleistungen Typ-1 Fasern, langsam zuckende Fasern Langsame Ermüdung, myoglobinreich Aerober Stoffwechsel, viele Mitochondrien Ausdauersportler z.B. Marathonläufer • • Ohne Training: Neigen zur Verkürzung -> Dehnung Weiße Muskulatur (Bewegungsmuskulatur) – – – – Schnelle, kurze, kraftvolle Kontraktion Schnelle Ermüdung, wenig Myoglobin Anaerober Stoffwechsel Kurzzeitsportler z.B. Sprinter • • Ohne Training: Neigen zur Atrophie -> Training Im Allgemeinen besitzen Frauen mehr rote Muskulatur, während der Anteil der weißen Muskulatur bei Männern größer ist 71 Muskelerkrankungen 72 Muskeldystrophie 73 74 Elektromyogramm Mit zwei Elektroden, die man über dem zu untersuchenden Muskel auf der Haut anlegt oder in den Muskel einsticht, registriert man elektrische Potenzialdifferenzen. Man kann so ein Bild über die Summenaktivität des Muskels gewinnen. EMG - Elektromyogramm 76 Training Adaptation des Körpers an regelmäßig gesetzte Reize Herz/Kreislauf Lunge Energiestoffwechsel Bewegungsapparat => => => => Ökonomisierung der Herzarbeit Steigerung der max. O2- Aufnahme Ökonomisierung des Stoffwechsels Muskelaufbau, Sehnen, Knochen, Gelenke 77 Training Reihenfolge der Adaptation Zeitbedarf 1.Rezeptoradaption Sekunden 2.Energiespeicher 1-4 Wochen 3.Vaskularisation (Gefäßbildung) 1-4 Wochen 4.Skelettmuskelmasse 2-6 Wochen 5.Herzmuskel 3-6 Wochen 6.Sehnen- und Bandapparate 3 Monate 7.Knorpel und Knochen 6-24 Monate 78 Training Aktiver Bewegungsapparat Muskulatur 79 Training Aktiver Bew. App.: (Muskulatur) - Hypertrophie (Neubildung von Myofibrillen) - Verbesserung der Durchblutung - mehr Mitochondrien - Vergrößerung des Glykogenspeichers -> Sportartspezifische Entwicklung von Kraft, Schnelligkeit, Beweglichkeit, Ausdauer Passiver Bew. App.: - Verbesserung der Durchblutung und des Stoffwechsels - Erhöhung der Zugfestigkeit der Sehnen und (Sehnen, Bänder, Bänder Knorpel, Knochen) - Zunahme der Knochendichte 80 Training Anpassung des Bewegungsapparates: Bei einer schnellen Steigerung des Trainingsumfangs oder der Trainingsintensität können aufgrund der schnelleren Anpassung des aktiven Bewegungsapparates Probleme im passiven Bewegungsapparat entstehen, die unter Umständen erst nach Wochen oder Monaten symptomatisch werden. 81
