Skelettmuskulatur

Die Muskulatur
Die Anatomie und Physiologie der
Skelettmuskulatur
1
Jeder Mensch verfügt über ca. 600
willkürlich bewegbare Muskeln.
 Vom Gedanken an eine Bewegung bis
zu deren Ausführung dauert es beim
gesunden Menschen ca. 1/1000 Sekunde.
 Muskeln wiegen ca. 4 Mal mehr als Fett.
Muskelgewebe
2
Muskeltypen
• Quergestreifte
• Glatte Muskulatur
– Skelett– Willkürliche
Muskulatur
– Eingeweide M.
• Herzmuskulatur
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Muskelgewebe
• Man unterscheidet nach:
– glatter Muskulatur (unwillkürliche Kontraktion – z.B. Gefäßwände,
Eingeweide – überall, wo ohne großen Energieaufwand ein Tonus
gehalten werden muss) und
– quergestreifter Muskulatur (überwiegend willkürliche Kontraktion Skelettmuskulatur)
– Herzmuskulatur
• Muskelgewebe besteht aus langgestreckten Muskelzellen, die in
ihrem Zytoplasma die kontraktilen Proteine Aktin und Myosin
enthalten (diese bilden gemeinsam die Myofibrille)
• Muskelzellen der Skelettmuskulatur werden als Muskelfasern
bezeichnet.
• Weiteres Vokabular:
–
–
–
–
4
Zytoplasma (ohne Myfibrillen) = Sarkoplasma
ER = Sarkoplasmatisches Retikulum = Longitudinal System (L-Tubuli)
Plasmamembran = Sarkolemm
Transversal System (T-Tubuli) = Einstülpungen des Sarkolemm
- Myoglobin - Sauerstoffspeicher
Quergestreifte Muskulatur
5
Herzmuskulatur
6
Glatte Muskulatur
7
Skelettmuskulatur
•
Ein Skelettmuskel besteht aus Muskelfasern, die bis zu 15 cm lang sein können und
außen von Bindegewebe, der Faszie, umhüllt sind. Ausläufer dieses Bindegewebes,
so genannte Septen, umhüllen nochmals jede einzelne Muskelfaser und schließen
diese zu Muskelfaserbündeln zusammen, welche letztendlich den Muskel bilden.
•
Jede Muskelfaser ist aus Tausenden von fadenförmigen Strukturen aufgebaut, den
so genannten Myofibrillen. Diese durchziehen nebeneinander die Muskelfaser der
Länge nach und sind aus kleineren Einheiten aufgebaut, den Myofilamenten. In
diesen Eiweißstrukturen verläuft die Muskelkontraktion durch gegenseitiges
Ineinanderschieben.
•
Unter dem Mikroskop ist eine deutliche Querstreifung erkennbar. Dies liegt daran,
dass die Myofibrillen in Längsrichtung in segmentartige Abschnitte unterteilt sind, den
Sarkomeren. In diesen Sarkomeren überlagern sich Aktin und Myosin unterschiedlich
dicht, was den I, A und H-Streifen sichtbar macht. Zusätzlich gibt es noch den ZStreifen, der die Trennwand zwischen den einzelnen Sarkomeren bildet. Da nur noch
faserartige Strukturen, aber keine einzeln unterscheidbaren Muskelzellen mehr
vorliegen, befinden sich die Zellkerne am Rande der Muskelfaser. Die Muskelfasern
haben deswegen mehrere Zellkerne, weil sie während der embryonalen Entwicklung
des Menschen im Mutterleib aus mehreren Zellen verschmolzen sind. Eine
Muskelfaser kann sich deswegen auch nicht teilen, wodurch beim Muskeltraining nur
der Faserdurchmesser der Muskeln größer wird (durch Steigerung der Anzahl
verschiedener Zellkörperchen wie z. B. Mitochondrien), die Faseranzahl aber immer
gleich bleibt.
8
Muskelfunktion
Skelettmuskeln verbinden meist zwei
Knochen, die sie an einem Gelenk
gegeneinander bewegen.
Oberarmknochen
Bizeps
Ellbogengelenk
Unterarmknochen
... von Markus Braun
Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I.
9
Muskelkraft - Hebelwirkung
10
Typischer Bau eines Muskels:
Der Muskel als Organ,
baut sich aus
verschiedenen
Geweben auf:
Muskelgewebe,
dessen Zellen sich
verkürzen können und
Sehne
Muskelbauch
Sehne
Bindegewebe, wie
Faszien und Sehnen.
Bildquelle: http://www.diabetes-und-insulinresistenz.de/grafik/abbildungen/ir-muskel-klein.gif
11
Der anatomische Bau des Muskels
Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I.
12
Muskelfaserbündel & Muskelfaser
Muskelfaser =
Bildquelle: Klett Mediothek Biologie 2 Menschenkunde I.
eine Muskelzelle
13
Bindegewebe im Muskel
14
Der Muskelbauch
• Verdickt sich bei Verkürzung des
Muskels
• Liegt meist am Knochen an
(Biceps)
• Kann sich auch über das Gelenk
ziehen  Stabilisierung des
Gelenks (Deltamuskel erstreckt
sich über die Schulter)
Bildquelle:
http://fitness.wartburg.de/Muskulatur/
muskulatur.htm
15
Sehnen
Sehne
Muskelbauch
Sehne
Sie liegen in
Sehnenscheiden, um
reibungslos gleiten zu
können.
Bildquelle: http://www.diabetes-und-insulinresistenz.de/grafik/abbildungen/ir-muskel-klein.gif
16
Agonist - Antagonist
Human
Bizeps
kontrahiert
Trizeps
entspannt
Bizeps
entspannt
Trizeps
kontrahiert
Bildquelle: http://www.sportunterricht.de/lksport/muskel5.html
Ein Muskel kann sich selbst nicht strecken.
Er braucht deshalb einen Gegenspieler
(Antagonisten).
Beispiel am Oberarm:
M. Bizeps brachii – M.Trizeps brachii
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Muskelfaser = Muskelzelle
www.sinnesphysiologie.de\Muscles.htm
Wegen der Querstreifung nennt man die willkürliche Muskulatur auch
„Quergestreifte Muskulatur“
... von Markus Braun
18
Der besondere Bau einer Muskelzelle:
Muskelzelle
Das Cytoskelett der Zelle ist in
mehrere 100 Myofibrillen
umgewandelt
Quelle: www.emc.maricopa.edu\Muscular and Skeletal Systems.htm
Myofibrille
(vergrößert)
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Struktur der Myofibrillen: Querstreifung
Muskelzelle
Myofibrille
www.sinnesphysiologie.de\Muscles.htm
20
Quelle: www.emc.maricopa.edu\Muscular and Skeletal Systems.htm
Feinbau der Myofibrillen
Myofibrille
... von Markus Braun
21
Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen
Die Fibrillen werden durch
2 Filamenttypen gebildet:
1) Myosinfilament:
2) Aktinfilament:
22
Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen
Sarkomer
Ein Sarkomer ist der Bereich zwischen 2 Z–Scheiben, also ein Myosinfilament
mit seinen beiden dazugehörigen Aktinfilament – Bereichen.
23
Quelle: FALLER, A. (1999): Der Körper des Menschen
Kontraktion einer Myofibrille
24
Quelle: www.acessexcellence.org
Kontraktion einer Myofibrille
Filamentgleiten
25
Quelle: www.acessexcellence.org
Ursache des Streifenmusters:
M-Scheibe
I-Bande
A-Bande
I-Bande
Z-Scheibe
H-Zone
Z-Scheibe
dicke Filamente
hauptsächlich: Myosin
dünne Filamente
hauptsächlich: Aktin
Sarkomer enthält dicke und dünne Filamente!
26
Querbrückenzyklus
Ca2+
aktiviert den Zyklus.
ATP bewirkt das
Lösen
der Verbindung
zwischen Myosin und
Aktin.
Kraftentwicklung
ATP
löst Myosin ab
„Weichmacherwirkung“
des ATP
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Sarkomerverkürzung
28
Muskelfaser - Myofibrillen
... von Markus Braun
Bildquelle: http://idefix.gymliestal.ch:8888/Menschenkunde2/uploads/10/actin_myosin.jpg
29
Titin-Moleküle
Myosin
Aktin
Titin
globuläre
Titindomäne
• Titin wichtig für Stabilität und Elastizität
• durchzieht halbes Sarkomer
 Riesenmolekül, ca. 1 µm lang; 3 Md schwer
• perlenartig aus bis zu 300 globulären Domänen aufgebaut
• Domänen binden größtenteils an Myosin – stabilisiert Myosin in der
Sarkomerstruktur
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Troponin Tropomyosin
Die regulatorischen Proteine Troponin und Tropomyosin
verdecken die Myosoninbindungsstellen am Aktinfilament.
Calcium bewirkt das Freilegen der Bindungsstellen.
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Steuerung der Muskelkontraktion
ruhender Muskel: Troponin-Tropomyosin-Komplex
blockiert Myosin-Bindestelle
Tropomyosin
Actin
Ca2+-binding sites
Troponin complex
Ca2+
Myosinbinding site
Muskelkontraktion: Ca2+ löst Troponin-Tropomyosinkomplex
von Myosinbindestelle
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Aktionspotenzial - Kontraktion
Ein
Aktionspotenzial
ist der Auslöser
der Kontraktion
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Kontraktionsaktivierung
Woher kommt das Calcium für die
Kontraktionsaktivierung?
2+
Ca
Dr. Gerhard Mehrke
?
34
Kontraktionsaktivierung
Synapse
Aktionspotenzial
ACh
T -Tubulus
PLASMA MEMBRANE
sarkoplasmatisches Retikulum
Ca2
Aktionspotenzial
Tropomyosin blockiert MyosinBindestelle
Ca2
CYTOSOL
ADP
P2
Ca2+ wird in SR
zurückgepumpt
Myosin-Querbrücken  Kontraktion
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Steuerung der Ca2+-Konzentration
Zum „Einschalten“ der Kontraktion muss gezielt Ca2+ freigesetzt werden
Signal kommt über Nervenfaser und
erzeugt Aktionspotential auf
Muskelzellmembran
Signal verbreitet sich schnell durch
transversale Tubuli (T-Tubuli, Einstülpungen der
Zellmembran)
Signal wird auf das sarkoplasmatische
Retikulum (L-Tubuli, Calciumspeicher,
Spezialform des ER) übertragen.
Triaden=Kontaktstellen
Sarkoplasmatisches Retikulum gibt Ca2+-Ionen an
Myofibrillen ab (Konz. steigt von 1 auf 10 µmol/L)
Nun kontrahiert sich die Muskelfaser
Damit sie wieder entspannen kann, werden die Ca2+ in ca. 30 ms
ins sarkoplasmatische Retikulum zurückgepumpt
Stichworte
• T-Tubuli – Transversales System
– Einstülpungen der Zellmembran
• L-Tubuli – Longitudinales System
– Sarcoplasmatisches Retikulum Calciumspeicher
• Triaden – Kontaktstellen T- & L-System
• Sarcomere – funktionelle Einheiten der
Myofibrillen
Dr. Gerhard Mehrke
37
Abfolge der Aktivierung
– Elektrische
Erregung
– Ca-Signal
– Kontraktion
38
Zusammenfassung Muskelkontraktion
Die Kontraktion von Skelettmuskeln
wird durch Motoneurone gesteuert.
Der Neurotransmitter ist Acetylcholin.
Ein AP wird ausgelöst.
Das AP wird durch das T-System ins Zellinnere
geleitet.
An der Triadenstruktur wird das elektrische
Signal in ein Ca2+- Signal umgewandelt.
Calcium aus dem Sarkoplasmatischen Retikulum.
Durch Bindung an Troponin bewirkt Ca2+
eine Umlagerung von Tropomyosin, und gibt
die Myosin-Actin-Bindung frei.
Der ATP-abhängige Bindungszyklus von
Actin und Myosin verkürzt das Sarkomer.
Querbrückenzyklus.
40
Neueromuskuläre Synapse –
Motorische Endplatte
41
Motorische Endplatten
42
Neuronale Steuerung
Jede Muskelzelle wird von 1 Motorneuron kontrolliert
1 Motorneuron kontrolliert mehrere Muskelfasern
(„motorische Einheit“)
motorische
Einheit 1
Rückenmark
motorische
Einheit 2
Nerv
Zellkörper von
Motorneuron
Axon des
Motorneurons
Muskel
Knochen
Muskelzellen
Sehne
synaptische Endigungen
an neuromuskulärer
Endplatte
43
Motorische Einheit
Die motorische Einheit
besteht aus dem
Motoneuron und den
von ihm innervierten
Muskelfasern.
Alle Fasern der Einheit
werden immer
gleichsinnig aktiviert.
Muskeldynamik
Einzelzuckung
45
Steigende AP-Frequenz
Bei steigender
Frequenz
verschmelzen
Einzelzuckungen zur
Dauerkontraktion:
Tetanus
46
Kraftanstieg durch
Überlagerung
Tetanus
Calcium akkumuliert - Kraftanstieg
Tetanus – Wundstarrkrampf - Clostridium tetani.
Dauerkontraktion
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Regulation der Muskelkraft
Steigerung der Muskelkraft:
- Durch Rekrutierung von motorischen
Einheiten
- Durch Steigerung der Erregungsfrequenz
Muskelspannung
Tetanus
Summation zweier
Zuckungen
EinzelZuckung
MuskelAktionsPotenzial
Zeit
zwei
APs
hochfrequente Folge von APs 48
Muskelspindel
Die Muskelspindel ist
ein sensorisches
Element, das die
Muskeldehnung misst.
49
Muskelspindel
Afferente Innervierung
- übermittelt Signal an ZNS
Efferente Innervierung
(g-Motoneuron)
 „Arbeitspunkt“
50
Golgi Sehnen-Organ
Misst die übertragene Kraft (Spannung) in der Sehne
51
Isotonische und isometrische
Kontraktionen
Isometrisch
Isotonisch
52
Isometrische – isotonische Arbeit
Die statische
Muskelarbeit ist eine
sogenannte
Haltearbeit. Sie ist im
Idealfall isometrisch,
d. h. die Länge des
Muskels bleibt
konstant.
Die dynamische
Muskelarbeit ist im
Idealfall isotonisch,
d. h. die Spannung
des Muskels bleibt
konstant, während
sich die Länge
verändert.
53
Muskeltypen
... von Markus Braun
Bildquelle: http://www.medizinfo.de/ruecken/muskulatur/muskelformen.shtml
54
Muskelformen
Mehrköpfige Muskeln (d). haben mehrere selbständige Ursprungsanteile, Köpfe, die in
eine gemeinsame Endstrecke, Ansatzsehne, auslaufen: M. biceps, M. triceps, M.
quadriceps.
Mehrbäuchige Muskeln (g, i). Haben mehrere Muskelbäuche hintereinander, die durch
Zwischensehnen verbunden sind: zweibäuchiger Muskel, M. digastricus; mehrbäuchiger
Muskel, M. rectus abdominis.
Ringförmige Muskeln, Mm. orbiculares (b, c). dienen zum Verschluss (M. orbicularis
oculi, M. orbicularis oris). Eine Zwischensehne ist mehr oder weniger deutlich
55
eingeschaltet.
Muskelformen
Gefiederte Muskeln
56
Gefiederte
Muskeln
57
Gefiederte Muskeln
Durch den schrägen Ansatz an der Sehne vergrößert sich der physiologische
Gesamtquerschnitt, da mehr Muskelfasern gleichzeitig an der Sehne ansetzen
können. Dadurch erhöht sich die wirksame Muskelkraft.
In den Abb. A,B,C ist blau der anatomische Querschnitt und grün der
physiologische Querschnitt
58
Isovolumetrische dreidimensionale Kontraktionsformen unipennater Muskel.
B–
HubhöhenGewinn
C – Kraftgewinn
Azizi E et al. PNAS 2008;105:1745-1750
©2008 by National Academy of Sciences
Muskelkraft - Hebelwirkung
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Energieversorgung der Muskelfaser - ATP
Bei Kontraktion wird ATP (Adenosintriphosphat) verbraucht.
ATP:
ADP:
Adenin
TriPhosphateinheit
Ribose
DiPhosphateinheit
Energie-Gewinn durch Abspalten eines Pi (Phosphat)
ATP + H2O  ADP + Pi + H+
ΔG°‘=-30,5 kJ/mol
ATP-Vorrat nicht groß, nur zum sofortigen Verbrauch
61
ATP-Produktion
ATP-Vorrat in Muskel reicht für < 1s Arbeit
 ATP muss während Muskelanstrengung laufend produziert werden.
62
Phosphorylierende Moleküle
Creatinphosphat kann ADP zu ATP „recyceln“
 keine ATP-Abnahme messbar
Creatinphosphat
ADP + Creatinphosphat + H+  ATP + Creatin
Creatinphosphat-Vorrat in Muskel reicht für einige s.
Nach der Kontraktion wird das Creatinphosphat wiederhergestellt
63
ATP aus Glucose
Das meiste ATP wird über Glucose gewonnen.
in Muskel gespeichert: Glykogen
Glykogen  Glucose (C6H12O6) (besonders in Ca2+-Anwesenheit)
während Ruhephase: umgekehrter Vorgang
Oxidativer Weg
ATP Produktion durch Oxidation von Glucose
C6H12O6 + 6O2 + 36ADP + Pi  6CO2 + 36ATP + 6H2O
Effektiv aber langsam, weil
• Moleküle müssen in Mitochondrien gehen
• O2 muss geliefert werden
Liefert nicht genug ATP bei kurzer, starker Anstrengung
64
Glykolyse (Gärung)
ohne O2-Verbrauch, ohne Beteiligung der Mitochondrien
 schnelle ATP Produktion
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi  2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
weniger effektiv (nur 2 ATP)
Lactat
Lactat (Milchsäure, C3H6O3) entsteht
Lactat diffundiert langsam aus dem Muskel und wird in der Leber teilweise
oxidiert und größtenteils unter Energieverbrauch zu Glucose
wiederaufbereitet.
bei langer Muskel-Kontraktion: Anreicherung von Lactat im Muskel
 „Sauerstoff-Schuld“
 „Muskelkater“
65
Energiegewinnung
im Muskel
Sauerstoffschuld
67
Muskelkater
Ursache:
-kleinste Risse im Muskelgewebe
-Nervenfasern liegen im Bindegewebe
→ Schmerz stellt sich nicht sofort ein
-Reiz entsteht durch “ausbluten” verletzter Fasern,
- Flüssigkeitsansammlung - Druck im Gewebe
-Blutgefäße verengen sich, Duchblutung schwächer →Schmerzen
verstärkt
-Muskelverhärtung (reflektorische Verspannung)
Fakten:
-Muskelgewebe unter Spannung: Risse im Muskel
-stärkste Belastung für Muskelfaser bei starker Dehnung
68
Muskelfasertypen
Schnelle und langsame Muskulatur
69
70
Muskeltypen
Rote Muskulatur (Haltemuskulatur)
–
–
–
–
–
Für Dauerleistungen
Typ-1 Fasern, langsam zuckende Fasern
Langsame Ermüdung, myoglobinreich
Aerober Stoffwechsel, viele Mitochondrien
Ausdauersportler z.B. Marathonläufer
•
•
Ohne Training:
Neigen zur Verkürzung -> Dehnung
Weiße Muskulatur (Bewegungsmuskulatur)
–
–
–
–
Schnelle, kurze, kraftvolle Kontraktion
Schnelle Ermüdung, wenig Myoglobin
Anaerober Stoffwechsel
Kurzzeitsportler z.B. Sprinter
•
•
Ohne Training:
Neigen zur Atrophie -> Training
Im Allgemeinen besitzen Frauen mehr rote Muskulatur, während der Anteil der weißen
Muskulatur bei Männern größer ist
71
Muskelerkrankungen
72
Muskeldystrophie
73
74
Elektromyogramm
Mit zwei Elektroden, die man über dem zu
untersuchenden Muskel auf der Haut
anlegt oder in den Muskel einsticht,
registriert man elektrische
Potenzialdifferenzen. Man kann so ein Bild
über die Summenaktivität des Muskels
gewinnen.
EMG - Elektromyogramm
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Training
Adaptation des Körpers an regelmäßig gesetzte Reize
Herz/Kreislauf
Lunge
Energiestoffwechsel
Bewegungsapparat
=>
=>
=>
=>
Ökonomisierung der Herzarbeit
Steigerung der max. O2- Aufnahme
Ökonomisierung des Stoffwechsels
Muskelaufbau, Sehnen, Knochen,
Gelenke
77
Training
Reihenfolge der Adaptation
Zeitbedarf
1.Rezeptoradaption
Sekunden
2.Energiespeicher
1-4 Wochen
3.Vaskularisation (Gefäßbildung)
1-4 Wochen
4.Skelettmuskelmasse
2-6 Wochen
5.Herzmuskel
3-6 Wochen
6.Sehnen- und Bandapparate
3 Monate
7.Knorpel und Knochen
6-24 Monate
78
Training
Aktiver Bewegungsapparat
Muskulatur
79
Training
Aktiver Bew. App.:
(Muskulatur)
- Hypertrophie (Neubildung von Myofibrillen)
- Verbesserung der Durchblutung
- mehr Mitochondrien
- Vergrößerung des Glykogenspeichers
-> Sportartspezifische Entwicklung von
Kraft, Schnelligkeit, Beweglichkeit, Ausdauer
Passiver Bew. App.:
- Verbesserung der Durchblutung und des
Stoffwechsels
- Erhöhung der Zugfestigkeit der Sehnen und
(Sehnen, Bänder,
Bänder
Knorpel, Knochen)
- Zunahme der Knochendichte
80
Training
Anpassung des Bewegungsapparates:
Bei einer schnellen Steigerung des Trainingsumfangs oder der
Trainingsintensität können aufgrund der
schnelleren Anpassung des aktiven Bewegungsapparates
Probleme im passiven Bewegungsapparat entstehen, die unter
Umständen erst nach Wochen oder Monaten symptomatisch werden.
81