Videoanalyse der Zwergohreule in Unterkärnten, Brutsaison 2007

Videoanalyse der Zwergohreule
in Unterkärnten
Auswertung von Infrarotaufnahmen
aus einem Nistkasten
Brutsaison 2007
Auftraggeber
Amt der Kärntner Landesregierung
Abt. 20, Uabt. Naturschutz
Mießtaler Straße 1
9020 Klagenfurt
Verfasserin
Mag.a Yoko Muraoka
Hintere Zollamtsstr. 3/7
1030 Wien
Wien, November 2009
Auftraggeber
Amt der Kärntner Landesregierung
Abt. 20, Uabt. Naturschutz
Mießtaler Straße 1, 9020 Klagenfurt
Anschrift der Verfasserin
Mag.a Yoko Muraoka
Hintere Zollamtsstr. 3/7, 1030 Wien
E-mail: [email protected]
Fotos / Bildmaterial
Videoaufnahmen © E. Modritsch / E. Kury. Fotos (sofern nicht anders angegeben) © E. Modritsch
Coverfotos
Standbilder von Infrarotaufnahmen aus dem Zwergohreulen-Nistkasten im Jahr 2007
(E. Modritsch, E. Kury)
Zitiervorschlag
Muraoka Y (2009): Videoanalyse der Zwergohreule in Unterkärnten: Auswertung von Infrarotaufnahmen
aus einem Nistkasten – Brutsaison 2007. Unveröffentlichter Bericht, erstellt im Auftrag des Amtes der
Kärntner Landesregierung, Abt. 20, Uabt. Naturschutz. Wien, 30 pp.
Videoanalyse Zwergohreule 2007
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung ...................................................................................................................................... 3
Ziel der Studie .................................................................................................................................... 3
2. Material und Methodik................................................................................................................ 4
2.1 Videoaufnahmen .......................................................................................................................... 4
2.2 Dokumentation, Bestimmung der Beutetiere & Datenanalyse..................................................... 5
2.3 Meteorologische Messdaten......................................................................................................... 5
3. Ergebnisse ..................................................................................................................................... 6
3.1 Chronologischer Überblick des Brutablaufs ................................................................................ 6
3.2 Nahrungsanalyse .......................................................................................................................... 7
3.2.1 Anzahl dokumentierter Beutegaben.................................................................................... 7
3.2.2 Beutezusammensetzung im Überblick ................................................................................ 8
3.2.3 Heuschrecken in der Beute der Zwergohreule .................................................................... 9
Anteile von Larven und Imagines...................................................................................... 10
Anteile von Männchen und Weibchen ............................................................................... 10
3.2.4 Zeitliche Variationen in Fütterungsaktivität und Beutewahl ............................................ 11
Änderung der Fütterfrequenz im Brutverlauf ................................................................... 11
Beutezusammensetzung im saisonalen Verlauf................................................................. 12
Phänologie einzelner Heuschreckenarten in der Beute .................................................... 13
Tageszeitliche Variation ................................................................................................... 15
3.2.5 Beteiligung und Beutewahl der Altvögel.......................................................................... 16
3.2.6 Einfluss der Witterung ...................................................................................................... 17
4. Beschreibung und Lebensraumansprüche häufig festgestellter Heuschreckenarten .......... 19
Laubholz-Säbelschrecke Barbitistes serricauda ....................................................................... 19
Zwitscherschrecke Tettigonia cantans....................................................................................... 19
Grünes Heupferd Tettigonia viridissima.................................................................................... 20
Alpen-Strauchschrecke Pholidoptera aptera............................................................................. 20
Gewöhnliche Strauchschrecke Pholidoptera griseoaptera ....................................................... 21
5. Diskussion ................................................................................................................................... 21
Zusammenfassung und Ausblick .................................................................................................. 27
Danksagung .................................................................................................................................... 28
Literatur.......................................................................................................................................... 28
1
Videoanalyse Zwergohreule 2007
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: Für die Videoanalyse adaptierter Zwergohreulen-Nistkasten............................................... 4
Abb. 2: Standbilder der verfügbaren Kameraeinstellungen............................................................... 4
Abb. 3: Unterschiede in der Gefiederzeichnung von Männchen und Weibchen............................... 5
Abb. 4: Anzahl der Beutegaben in verschiedenen Phasen der Brutperiode ...................................... 7
Abb. 5: Männchen, Weibchen und nicht geschlechtsbestimmte Heuschrecken in der Beute ......... 11
Abb. 6: Anzahl der Beutegaben pro Stunde im Laufe der Brutsaison............................................. 11
Abb. 7: Beutetiergruppen in der Nahrung der Zwergohreule im Brutverlauf ................................. 12
Abb. 8: Beutetiergruppen vor und während der Jungenaufzucht .................................................... 12
Abb. 9: Heuschrecken in der Nahrung der Zwergohreule im Laufe der Brutsaison ....................... 13
Abb. 10: Phänologisches Auftreten von Heuschrecken in der Beute der Zwergohreule................. 14
Abb. 11: Prozentuale Häufigkeit von Beutetiergruppen vor vs. nach Mitternacht.......................... 15
Abb. 12: Variationen in der Beutewahl der Zwergohreule im nächtlichen Verlauf ........................ 15
Abb. 13: Fütterungsintensität der Altvögel im nächtlichen Verlauf................................................ 17
Abb. 14: Videomaterial, Beutegaben und Niederschlagsperioden in der Brutsaison 2007 ............. 18
Abb. 15: Lage der Untersuchungsgebiete quantitativer Nahrungsanalysen der Zwergohreule....... 22
Tabellenverzeichnis
Tab. 1: Beutezusammensetzung im Überblick .................................................................................. 8
Tab. 2: Heuschrecken in der Beute der Zwergohreulen .................................................................... 9
Tab. 3: Larven, Imagines und altersunbestimmte Heuschrecken in der Beute................................ 10
Tab. 4: Tageszeitliche Verteilung der Beutegaben.......................................................................... 15
Tab. 5: Beutespektrum von Männchen und Weibchen.................................................................... 16
Tab. 6: Das Nahrungsspektrum der Zwergohreule im europäischen Vergleich.............................. 22
Tab. 7: Artenliste der von Derbuch (2009) im Raum Wurdach festgestellten Heuschrecken......... 24
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Einleitung
1. Einleitung
Das österreichische Vorkommen der Zwergohreule Otus scops liegt am Nordrand des regelmäßig besetzen europäischen Verbreitungsareals. Das Kärntner Brutvorkommen –
gleichzeitig das größte regelmäßige Brutvorkommen der Art in Österreich – konzentriert
sich auf die klimatisch begünstigten Becken- und Hügellandschaften im südlichen Teil des
Bundeslandes, wobei das Hauptverbreitungsgebiet in der Gemeinde Köttmannsdorf und
am Plöschenberg liegt (Rass 2006, Malle & Probst 2008). Der Kärntner Bestand wird aktuell auf 15 bis 20 Brutpaare geschätzt (R. Probst, pers. Mitt.). Die Zwergohreule gilt österreichweit als vom Aussterben bedroht (Frühauf 2005).
Die Nahrung der Zwergohreule besteht vornehmlich aus Großinsekten, während Kleinsäuger, Vögel und andere Wirbeltiere nur gelegentlich erbeutet werden (Herrera & Hiraldo
1976). Die Nahrungszusammensetzung variiert regional (z.B. Alivizatos et al. 2005), doch
können in Abhängigkeit von saisonalen oder witterungsbedingten Verschiebungen in Beuteabundanz und -verfügbarkeit auch lokale Unterschiede in der Beutezusammensetzung
bestehen (Bavoux et al. 1993).
Die ausreichende Verfügbarkeit gut erreichbarer Beute ist eine grundlegende Voraussetzung für die erfolgreiche Reproduktion. Nahrungsanalysen können Aufschluss über lokal
wichtige Beutetiere geben und dazu beitragen, lebensraumverbessernde Maßnahmen zu
deren Erhalt und Förderung zu treffen. Die Identifikation und Quantifizierung von Beutetieren wild lebender Zwergohreulen erweist sich dabei angesichts ihrer nächtlichen Lebensweise als schwierig. Studien zur Nahrungszusammensetzung der Zwergohreule beruhen daher meist auf der Analyse von Beuteresten und / oder Gewöllen (z.B. Keller & Parrag 1996) oder auf Direktbeobachtungen im Freiland (z.B. Henninger & Banderet 1990).
Die Analyse von Beuteresten und Gewöllen kann jedoch oft nur fragmentarische Informationen liefern oder aber ein verzerrtes Bild der Nahrungszusammensetzung zugunsten gut
nachweisbarer (z.B. aufgrund unverdaulicher oder hart sklerotisierter Körperteile) Beutetiere erzeugen (vgl. Marchesi & Sergio 2005, Selås et al. 2007).
Die bislang vollständigsten Ergebnisse konnten durch die Installation von InfrarotFotofallen gewonnen werden, die neben der quantitativen Erfassung der Beutetiere und
ihrer Identifikation wertvolle Einblicke in das Verhalten und die Biologie der Zwergohreule gewährten (Arlettaz et al. 1991, Arlettaz & Fournier 1993, Bavoux et al. 1993, Heller &
Arlettaz 1994).
Ziel der Studie
Ziel der Studie war es, die Beutezusammensetzung der Zwergohreule im Kärntner Hauptverbreitungsgebiet anhand von Infrarot-Videoaufnahmen aus einem Nistkasten zu untersuchen (vgl. Derbuch 2007). Der vorliegende Bericht fasst die Beobachtungen zur Nahrungsbiologie und zum Brutablauf eines Zwergohreulen-Brutpaares in Mostitz nahe Wurdach, Gemeinde Köttmannsdorf, in der Brutsaison 2007 zusammen, wobei das Hauptaugenmerk auf die Identifikation und Quantifizierung der wichtigsten Beutetiere gerichtet
wird. Zusätzlich werden Daten zum Fütterungsverhalten (z.B. Fütterfrequenz) sowie mögliche witterungsbedingte Einflüsse auf die Beutewahl beleuchtet und der Brutablauf von
der Eiablage bis zum Nestverlassen der Jungvögel dokumentiert.
3
Videoanalyse Zwergohreule 2007
2. Material und Methodik
2.1 Videoaufnahmen
Im Frühjahr 2007 wurden drei Infrarotkameras an einem Zwergohreulen-Nistkasten in
Mostitz (46°34’18’’ N, 14°11’35 O, 720 müA, Probst & Malle 2009) montiert (Abb. 1):
(1) Eine Kamera, die von außen auf den Nistkasten gerichtet die Ereignisse in der unmittelbaren Umgebung des Nistkastens filmte; (2) eine Kamera, die vom Dach auf den Boden
gerichtet die Geschehnisse im Nistkasteninneren dokumentierte; und (3) eine an der
Nistkasteninnenseite auf das Einflugloch gerichtete Kamera, die die Beuteübergaben zwischen den Altvögeln aufzeichnete (Abb. 2 und 3).
Abb. 1: Für die Videoanalyse adaptierter
Zwergohreulen-Nistkasten: Eine Kamera ist
außen auf den Nistkasten gerichtet, die
zweite Kamera befindet sich im Dach des
Nistkastens. Die Seitenkamera ist nicht
abgebildet.
Abb. 2: Standbild der drei Kameraeinstellungen wie sie für die vorliegende Auswertung zur Verfügung standen. Außenkamera (links
oben): Zu Beginn der Saison fanden die meisten Beuteübergaben im
Freien statt, wobei nur bei größeren Beutetieren (im Foto ein
Schmetterling) eine genauere Zuordnung möglich war. Durch die im
Dach montierte Kamera (rechts oben) konnte der Fortschritt des
Brutverlaufs (Eiablage, Schlüpfen der Jungvögel) mitverfolgt werden.
Auf dem Bild sind 4 Eier sichtbar. Die auf das Flugloch gerichtete
Seitenkamera (links unten) ermöglichte die Bestimmung der Beutetiere bei der Übergabe. Datum und Uhrzeit der Aufnahme sind eingeblendet.
Das Filmmaterial wurde von den Betreibern (E. Modritsch, E. Kury) mit der Software VideoReDo™ (http://www.videoredo.com) editiert, wobei Zeiträume ohne nennenswerte
Aktivität (z.B. Intervalle ohne Beuteeintrag) herausgeschnitten wurden. Etwaige Vorkommnisse in diesen Zeiträumen, die der Autorin nicht bekannt sind, fließen nicht in den
vorliegenden Bericht ein.
Das für die Auswertung übermittelte Material umfasst 120 Videoclips aus 65 Nächten
(Zeitraum 12. Mai bis 18. Juli 2007), die in Summe rund 595 Stunden Aufnahmedauer,
zusammengeschnitten auf ca. 247 Stunden abdecken. Bis auf wenige Ausfälle waren die
Aufnahmen ab dem 14. Mai mit Ton versehen.
4
Material und Methodik
Aufgrund von Kameraausfällen liegen vom 15. Mai, 6. und 16. Juni keine Videoaufzeichnungen vor. Teilweise Ausfälle („Steckenbleiben“ des Films) fanden gehäuft gegen Ende
der Saison statt, wodurch die Fütterungsaktivität in einigen Nächten (insbesondere am 3.,
6. und 7. Juli) nur unvollständig dokumentiert wurde.
2.2 Dokumentation, Bestimmung der Beutetiere & Datenanalyse
Jede Beuteübergabe wurde tabellarisch mit Datum und Uhrzeit notiert. Soweit erkennbar,
wurde ab dem Zeitpunkt, ab dem beide Altvögel fütterten, das Geschlecht des beutetragenden Altvogels notiert. Die Unterscheidung von Männchen und Weibchen erfolgte anhand
der Gefiederzeichnung (Abb. 3) und des Verhaltens.
Die erbeuteten Individuen wurden, so weit erkennbar, einer Tiergruppe zugeordnet. Um
die Größe der Beutetiere besser einschätzen zu können, wurden zu Vergleichszwecken die
Schnäbel von 21 Zwergohreulen-Bälgen (ssp. scops) aus der Vogelsammlung des Naturhistorischen Museums Wien vermessen.
Bei Heuschrecken wurde zudem auf eine Bestimmung wenn möglich auf Artniveau Wert
gelegt. Zusätzlich wurde das Geschlecht der Tiere (anhand des Fehlens oder Vorhandenseins von Ovipositor und Cerci) sowie, ob es sich um ein Larvalstadium oder um eine Imago handelt, notiert. Vor allem bei kurzflügeligen Arten war eine solche Zuordnung anhand
des Videomaterials jedoch oftmals nicht eindeutig möglich.
Anfang Juli nahm die Zahl bestimmbarer Beutetiere rasant ab, da die Kamera von den zunehmend größer werdenden Jungvögeln häufig verdeckt wurde. Aufnahmen nach dem 10.
Juli wurden daher nicht mehr in die Nahrungsanalyse mit einbezogen.
Die statistische Auswertung erfolgte mit Statistica 7.1 (StatSoft Inc. 2005).
Abb. 3: Die Altvögel (Männchen oben, Weibchen
unten) konnten zumeist anhand ihrer Gefiederzeichnung unterschieden werden. Links oben:
das Männchen bei der Übergabe einer LaubholzSäbelschrecke an das Weibchen. Links unten:
Weibchen nach der Beuteübergabe an die Jungen. Die Aufnahmen links wurden mit der Seitenkamera, jene rechts mit der Kamera im Nistkastendach aufgezeichnet.
2.3 Meteorologische Messdaten
Bei der Sichtung des Videomaterials wurden Niederschlags- und Windereignisse notiert.
Zusätzlich werden Messwerte von Niederschlag und Temperatur der Wetterstation Klagenfurt Flughafen (448 müA), ca. 12 km Luftlinie vom Brutrevier entfernt, herangezogen.
5
Videoanalyse Zwergohreule 2007
3. Ergebnisse
Schlüpfen & Jungenaufzucht
Eiablage & Inkubationsphase
Balz & Brutplatzwahl
3.1 Chronologischer Überblick des Brutablaufs
6
12.05. – 18.05.
Nestzeigen des Männchens, das wiederholt in den Nistkasten fliegt, mit
den Füßen scharrt und das Weibchen lockt.
19.05.
Erste dokumentierte Beutegaben durch das Männchen.
20.05. –22.05.
Das Weibchen sitzt nun öfters im Nistkasten, scharrt, dreht Runden
und singt. Beutegaben werden größtenteils noch im Freien überreicht,
häufig gefolgt von ausgiebigem gegenseitigem Kraulen und Schnäbeln.
23.05.
Gegen Ende der Nacht fliegt das Weibchen in den Nistkasten und übertagt erstmals darin. In Folge verbringt sie die Tage im Nistkasten.
26.05.
Das Weibchen verbringt die meiste Zeit außerhalb des Nistkastens, in
dem sie untertags das erste Ei abgelegt hat.
26.05. – 27.05.
Mehrmals erscheint ein zweites Männchen und versucht, mit dem
Weibchen zu kopulieren. Auch in den folgenden Nächten können vereinzelt Kopulationsversuche beobachtet werden.
28.05.
Im Nistkasten befinden sich 2 Eier.
30.05.
Im Nistkasten befinden sich 3 Eier.
01.06.
Im Nistkasten befinden sich 4 Eier. Das Weibchen verbringt nun deutlich mehr Zeit auf dem Gelege.
03.06.
Das Weibchen hat untertags das 5. Ei abgelegt. Damit ist das Gelege
vollständig.
04.06. –20.06.
Brüten des Weibchens. Beuteübergaben erfolgen zunehmend, gegen
Ende der Bebrütungsphase ausschließlich im Nistkasten.
21.06.
1. Jungvogel geschlüpft.
22.06.
2. Jungvogel geschlüpft.
23.06.
3. Jungvogel geschlüpft.
24.06.
4. und 5. Jungvogel geschlüpft.
26.06.
Ab nun beteiligt sich auch das Weibchen an der Nahrungssuche.
14.07.
Ausfliegen der ersten beiden Jungvögel.
15.07.
Ausfliegen des 3. Jungvogels.
16.07.
Ausfliegen der letzten beiden Jungvögel.
Ergebnisse
3.2 Nahrungsanalyse
3.2.1 Anzahl dokumentierter Beutegaben
Insgesamt liegen 2152 Beutetiere der Mostitzer Zwergohreulen vor: Im Zeitraum von 19.
Mai bis 10. Juli (51 Nächte) wurden 2146 Beutegaben registriert (Median: 21 Beutetiere /
Nacht, Min–Max: 1–211 bzw. 3,1 Beutegaben / Stunde, Min–Max: 0,3–29,3). Als „Beutegabe“ wurden sämtliche Fälle gewertet, in denen einer der Altvögel mit Beute erschien mit
der scheinbaren Absicht zu füttern. Die verbleibenden sechs Beutetiere waren fünf Ohrwürmer, die das Weibchen von der Nistkastenwand pickte und fraß, sowie eine Fledermaus, von der Datum und Uhrzeit der Übergabe unbekannt sind (vgl. Kap. 3.2.2).
Die Zahl der Beutegaben variierte in verschiedenen Phasen der Brutperiode (Abb. 4): Zu
Beginn der Aufzeichnungen, während Balz, Paarung und Brutplatzwahl, wurde nur ein
geringer Anteil von Beutegaben registriert, die größtenteils außerhalb des Nistkastens
übergeben wurden. Während der Eiablage nahm die Zahl der dokumentierten Übergaben
deutlich zu, wobei Beutetiere erst ab der Ablage des vierten Eies (1. Juni) vornehmlich
zum Nistkasten getragen wurden. Dies könnte den Beginn des „festen Brütens“ durch das
Weibchen kennzeichnen. Während der Inkubationsphase verließ das Weibchen noch gelegentlich den Nistkasten, wobei es auch Beute übernahm und außerhalb des Nistkastens
verzehrte. Der Großteil der Übergaben erfolgte jedoch im Nistkasten bis, ab dem Zeitpunkt
des Schlüpfens des ersten Jungvogels (21. Juni) und der damit einher gehenden Jungenaufzucht, Beutetiere ausschließlich im Nistkasten übergeben wurden. In den Zeitraum von 21.
Juni bis 10. Juli fallen 77,5% aller anhand des Videomaterials dokumentierten Beutegaben.
Zwischen 3. und 7. Juli kam es aufgrund technischer Probleme vermehrt zu teilweisen
Kameraausfällen (Abb. 14). Die geringe Zahl dokumentierter Beutegaben in diesem Zeitraum kann daher die tatsächliche Fütterungsaktivität nicht widerspiegeln. Am 9. Juli hingegen fanden aufgrund von starken, lang anhaltenden Niederschlägen, nur wenige Beutegaben statt (vgl. Kap 3.2.6).
Abb. 4: Anzahl der Beutegaben in verschiedenen Phasen der Brutsaison (n=2146): Zu Beginn wurden Beutetiere
meist im Freien übergeben (schwarz), ab dem Schlüpfen des ersten Jungvogels ausnahmslos zum Nistkasten getragen (grau). Starke Schwankungen gegen Ende der Saison sind technisch (aufgrund von Kameraausfällen) oder witterungsbedingt.
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Videoanalyse Zwergohreule 2007
3.2.2 Beutezusammensetzung im Überblick
Die Nahrung der untersuchten Zwergohreulen bestand zu einem überragenden Teil (99,1%
aller dokumentierten Beutetiere) aus Wirbellosen (Tab. 1), wovon 77,6% auf nur vier Insektenordnungen entfielen. 21% konnten aufgrund ihrer Größe und / oder der Videoqualität nicht näher bestimmt werden und wurden daher als unbestimmte Invertebraten verzeichnet. Unter den restlichen Wirbellosen wurde ein Hundertfüßer (Chilopoda) – mit hoher Wahrscheinlichkeit handelte es sich um einen Spinnenläufer Scutigera coleoptrata –
sowie zehn mittelgroße bis große Webspinnen (Araneae) registriert.
Unter den verzeichneten Insektengruppen wurden fünf Ohrwürmer (Dermaptera), die das
Weibchen von der Nistkastenwand pickte, und acht mittelgroße bis große Zikadenarten,
darunter die Bergsingzikade Cicadetta montana festgestellt.
Den weitaus größten Anteil (62,4% der Invertebrata) nahmen jedoch die Heuschrecken
(Orthoptera) ein, wobei durchwegs Langfühlerschrecken (Ensifera) identifiziert wurden.
Diese entstammten größtenteils zwei Familien, den Sichelschrecken (Phaneropteridae, 293
Exemplare) und den eigentlichen Laubheuschrecken (Tettigoniidae, 730 Exemplare). Auf
die festgestellten Arten wird in Kap. 3.2.3 näher eingegangen.
Mit 327 Exemplaren (15,2% aller Beutetiere) stellten Schmetterlinge (Lepidoptera) die
zweitgrößte Beutetiergruppe nach den Heuschrecken dar. In 14 Fällen handelte es sich um
Raupen, wobei je ein Exemplar den Spannern (Geometridae) und den Schwärmern (Sphingidae) sicher zugeordnet werden konnte. Unter den Imagines wurde mehrfach die Hausmutter Noctua pronuba, ein Eulenfalter (Noctuidae) registriert.
Unter den Säugetieren (0,9%) wurden 18 Langschwanzmäuse (Muridae) festgestellt. Ob es
sich dabei um Wald- (Apodemus sylvaticus) oder Hausmäuse (Mus musculus) handelte, die
sich in Größe und Aussehen ähneln, muss aufgrund der Aufnahmequalität (durch die Vögel verdeckte Beutetiere, Farbgebung in der Infrarotaufnahme) dahingestellt bleiben. Der
Eintrag einer Fledermaus (Chiroptera) wurde aufgezeichnet, doch versehentlich beim Editieren des Filmmaterials gelöscht (G. Malle, pers. Mitt.). Eine genauere Bestimmung ist
daher nicht möglich.
Taxonomische Einheit
Invertebrata
Chilopoda
Arachnida
Insecta
Scutigeromorpha
Araneae
Scutigeridae
Dermaptera
Orthoptera
Forficulidae
Phaneropteridae
Tettigoniidae
Gryllotalpidae
indet.
Hemiptera
Lepidoptera
Cicadidae
Invertebrata indet.
Vertebrata
Mammalia
Chiroptera
Rodentia
Summe
8
Muridae
N
%
2133
1
10
1670
5
293
727
3
307
8
327
452
19
1
18
99,12
0,05
0,46
77,60
0,23
13,62
33,78
0,14
14,27
0,37
15,20
21,00
0,88
0,05
0,84
2152
100,00
Tab. 1: Beutezusammensetzung der Mostitzer
Zwergohreulen: Absolute
und prozentuale Häufigkeiten der erbeuteten
Taxa im Zeitraum 19. Mai
bis 10. Juli 2007.
Ergebnisse
3.2.3 Heuschrecken in der Beute der Zwergohreule
In Summe konnten 1330 Beutetiere eindeutig als Heuschrecken identifiziert werden.
54,7% davon entfallen auf die Familie der Tettigoniidae („Laubheuschrecken“, Tab. 2).
Die häufigste Art und zugleich das häufigste Beutetier allgemein war die Zwitscherschrecke (Tettigonia cantans, 323 Exemplare). Ihre Schwesternart, das Grüne Heupferd (Tettigonia viridissima), wurde mit 36 Individuen ungleich seltener registriert. 215 Individuen
der Gattung Tettigonia konnten keiner der beiden Arten zugeordnet werden, wobei es sich
vornehmlich um männliche Tettigonia-Larven handelte.
Als zweithäufigste Art wurde die Laubholz-Säbelschrecke (Barbitistes serricauda, 292
Exemplare) aus der Familie der Sichelschrecken (Phaneropteridae) identifiziert. Die Gattungen Tettigonia und Barbitistes repräsentierten gemeinsam 65,1% aller bzw. 84,8% aller
artbestimmten Heuschrecken in der Beute der untersuchten Zwergohreulen.
Des Weiteren wurden 149 Individuen (11,2% aller Heuschrecken) der Gattung Pholidoptera registriert. Dabei handelte es sich um die Alpen-Strauchschrecke (Pholidoptera aptera,
87 Ex.) und die Gewöhnliche Strauchschrecke (Pholidoptera griseoaptera). 24 Exemplare
konnten keiner Art zugeordnet werden.
Drei Mal wurden Individuen der Gattung Metrioptera festgestellt. In einem Fall könnte es
sich dabei um die Kurzflügelige Beißschrecke (Metrioptera brachyptera), ein Mal um
Roesels Beißschrecke (Metrioptera roeselii) gehandelt haben, eine sichere Zuordnung war
jedoch nicht möglich.
Drei Mal wurde der Eintrag einer Maulwurfsgrille (Gryllotalpa gryllotalpa) festgestellt.
Des Weiteren gelang je ein Nachweis der Gattung Phaneroptera (vermutlich Phaneroptera
falcata, Gemeine Sichelschrecke), sowie der seltenen Steppen-Sattelschrecke Ephippiger
ephippiger.
Familie
Deutscher Name / Wissenschaftlicher Name
N
%
Laubholz-Säbelschrecke Barbitistes serricauda
Sichelschrecke sp. Phaneroptera sp.
293
292
1
22,03
21,95
0,08
Zwitscherschrecke Tettigonia cantans
Grünes Heupferd Tettigonia viridissima
Heupferd sp. Tettigonia sp.
Beißschrecke sp. Metrioptera sp.
Alpen-Strauchschrecke Pholidoptera aptera
Gewöhnliche Strauchschrecke Pholidoptera griseoaptera
Strauchschrecke sp. Pholidoptera sp.
Steppen-Sattelschrecke Ephippiger ephippiger
727
323
36
215
3
87
38
24
1
54,66
24,29
2,71
16,17
0,23
6,54
2,86
1,80
0,08
3
3
0,23
0,23
Orthoptera indet.
307
23,08
Summe
1330
100,00
Phaneropteridae
Tettigoniidae
Gryllotalpidae
Maulwurfsgrille Gryllotalpa gryllotalpa
Tab. 2: Orthoptera
in der Beute der
Mostitzer Zwergohreulen.
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Videoanalyse Zwergohreule 2007
Mit 307 Individuen ist der Anteil an unbestimmten Heuschrecken hoch. Der Großteil davon wurde im Juli registriert (vgl. Abb. 9), als die Jungen durch ihre zunehmende Größe
und heftiges Betteln die Kamera bei der Beuteübergabe oft verdeckten. In einigen Fällen
konnte eine genauere Bestimmung nicht vorgenommen werden, da kein Videomaterial der
Seitenkamera vorlag (z.B. 29. Juni). Schließlich umfassen diese unbestimmten Individuen
auch kleinere Exemplare – kleine Arten oder Larvenstadien – die anhand des Videomaterials nicht näher bestimmt werden konnten.
Anteile von Larven und Imagines
Bei 875 (65,8%) aller erbeuteten Orthoptera konnte festgestellt werden, ob es sich um
Heuschreckenlarven oder um adulte Tiere handelte (Tab. 3). Insgesamt wurden 566 Imagines (42,6%) und 309 (23,2%) Larven registriert, wobei durchwegs späte (letzte oder vorletzte) Larvenstadien festgestellt wurden. Bei 455 Heuschrecken (34,2%) war eine eindeutige Zuordnung nicht möglich.
Anteile von Männchen und Weibchen
Bei 71,7% aller Heuschrecken konnte das Geschlecht der Tiere festgestellt werden, wobei
der Anteil an Männchen (34,6%) und Weibchen (37,1%) sich in etwa die Waage hielt.
28,3% der Heuschrecken konnten nicht zugeordnet werden, eine Verschiebung der Männchen- bzw. Weibchen-Anteile wäre daher möglich.
Die anteilsmäßige Verteilung von Männchen, Weibchen und nicht geschlechtsbestimmter
Individuen für einzelne Arten ist in Abb. 5 dargestellt. Während bei Barbitistes serricauda
die Zahl der festgestellten Männchen überwog, wurden von Tettigonia cantans, Pholidoptera aptera und Pholidoptera griseoaptera mehr Weibchen in der Beute registriert als
Männchen. Bei Tettigonia viridissima war das Verhältnis hingegen ausgeglichen.
Die scheinbare Bevorzugung von Weibchen von T. cantans wird durch die hohe Zahl
männlicher Tettigonia sp.-Individuen relativiert, die vor allem durch Männchen-Larven
repräsentiert sind. Während Weibchen augrund ihrer Legeröhre bereits als Larven gut voneinander unterscheidbar sind, können Männchen von T. cantans und T. viridissima oft erst
als Imagines voneinander unterschieden werden. Bei Pholidoptera-Arten hingegen
Wissenschaftlicher Name
Phaneroptera sp.
Barbitistes serricauda
Tettigonia cantans
Tettigonia viridissima
Tettigonia sp.
Metrioptera sp.
Pholidoptera aptera
Pholidoptera griseoaptera
Pholidoptera sp.
Ephippiger ephippiger
Gryllotalpa gryllotalpa
Orthoptera indet.
Summe
10
N
% Larven
% Imagines
% indet.
1
292
323
36
215
3
87
38
24
1
3
307
100,00
15,07
30,96
13,89
63,26
33,33
3,45
26,32
12,50
0,00
0,00
1,95
0,00
68,84
67,18
86,11
25,12
33,33
48,28
42,11
8,33
0,00
66,67
0,00
0,00
16,10
1,86
0,00
11,63
33,33
48,28
31,58
79,17
100,00
33,33
98,05
1330
Tab. 3: Absolute Häufigkeiten festgestellter Heuschreckentaxa und Prozentanteile von Larven,
Imagines und Individuen,
die keiner Gruppe zugeordnet werden konnten.
Ergebnisse
Abb. 5: Anteile männlicher, weiblicher und
nicht geschlechtsbestimmter Individuen
von Barbitistes serricauda (Base, n=292),
Tettigonia cantans (Teca, n=323), Tettigonia
viridissima (Tevi, n=36), Tettigonia sp. (Tesp,
n=215), Pholidoptera aptera (Phap, n=87),
Pholidoptera griseoaptera (Phgr, n=38),
Pholidoptera sp. (Phsp, n=24) und
unbestimmter Orthoptera (indet., n=307) in
der Beute .
muss der hohe Anteil nicht geschlechtsbestimmter Individuen von Pholidoptera sp. berücksichtigt werden. Generell können ohne die zeitgleich Erfassung der Männchen- und
Weibchenanteile unter den Beutetieren im Gebiet keine Rückschlüsse auf eine geschlechtsspezifische Bevorzugung bei einzelnen Arten gezogen werden.
3.2.4 Zeitliche Variationen in Fütterungsaktivität und Beutewahl
Änderung der Fütterfrequenz im Brutverlauf
Entsprechend der unterschiedlichen Anzahl festgestellter Beutegaben, variierte auch die
Fütterfrequenz beträchtlich im Laufe der Saison (Kruskal-Wallis ANOVA, H4,50=33,7,
p<0,0001): Zwischen 19. Mai und 20. Juni (Dekaden 1 bis 3 in Abb. 6) schwankte der Median zwischen 0,9 und 3,3 Beutegaben pro Stunde. In der letzten Junidekade nahm die Fütterfrequenz zu (Dek. 4: Median=5,8 Beutegaben / h), und stieg im Juli (Dek. 5) auf einen
Median von 16,3 Beutegaben pro Stunde.
In Summe lag der Median der Beutegaben vor dem Schlüpfen der Jungvögel (19. Mai bis
20. Juni) bei 2 Beutegaben pro Stunde, während er danach, ab dem Schlüpfen des ersten
Jungvogels und der damit einhergehenden Jungenaufzucht, mit 10 Beutegaben pro Stunde auf das Fünffache stieg (vgl. auch Abb. 14).
Abb. 6: Anzahl der Beutegaben pro Stunde in
Dekaden (50 Nächte im Zeitraum 19. Mai bis 10.
Juli 2007, n=2145 Beutegaben).
11
Videoanalyse Zwergohreule 2007
Abb. 7: Anteilsmäßige Verteilung von Beutetiergruppen in der Nahrung der Zwergohreule und Anzahl der registrierten Beutegaben pro Nacht. Da zu Beginn der Saison die meisten Beuteübergaben außerhalb des Nistkastens erfolgten, blieben die meisten Beutetiere in diesem Zeitraum unbestimmt. Nach der Ablage des 4. von 5 Eiern (2. Juni)
wurde Beute meist im Flugloch des Nistkastens übergeben, wodurch eine Bestimmung der Beutetiere über die Seitenkamera möglich wurde. Nächte mit vielen unbestimmten Individuen später in der Saison beruhen auf Kameraausfällen (25./29. Juni) bzw. darauf, dass die Kamera mit zunehmender Größe der Jungvögel von diesen verdeckt wurde.
Beutezusammensetzung im saisonalen Verlauf
Die anteilsmäßige Verteilung der Beutetiergruppen in der Nahrung der Zwergohreule zeigte deutliche Unterschiede im saisonalen Verlauf (Abb. 7).
Bedingt durch die anfänglich geringe Anzahl dokumentierter Beutegaben können keine
eindeutigen Aussagen über die bevorzugte Beutewahl zu Beginn der Saison gemacht werden. Der hohe Anteil nicht identifizierter Beutetiere im Mai und Anfang Juni ist darauf
zurückzuführen, dass sich das Weibchen zu dieser Zeit meist außerhalb des Nistkastens
befand und die Beuteübergaben dementsprechend überwiegend im Freien erfolgten (Abb.
4). Erst mit der Fertigstellung des Geleges verbrachte das Weibchen zunehmend mehr Zeit
im Nistkasten, wodurch die Bestimmung der Beutetiere über die Seitenkamera möglich
wurde (vgl. Kap. 3.2.1). In der ersten Junihälfte wurden vor allem Nachtfalter erbeutet,
während nur ein geringer Anteil der Beute auf Heuschrecken entfiel. Danach änderte sich
das Bild schlagartig: ab Mitte Juni machten Heuschrecken den überwiegenden Teil der
Beute aus, der Anteil an Nachtfaltern fiel stark ab und blieb im weiteren Verlauf auf niedrigem Niveau. Kleinsäuger und
„Andere“ (Hundertfüßer, Zikaden
etc.) machten durchwegs nur einen
geringen Anteil der Beute aus
(Abb. 7).
Abb. 8: Anteilsmäßige Gewichtung verschiedener Beutetiergruppen vor (19. Mai bis 20.
Juni, n=483 Beutegaben) und während der
Jungenaufzucht (21. Juni bis 10. Juli, n=1663).
Die Gruppe „Andere“ besteht durchwegs aus
anderen Insekten und unbestimmten Wirbellosen.
12
Ergebnisse
Abb. 9: Prozentuale Häufigkeiten einzelner Heuschreckenarten (Balkenplot, linke Achse) und Anzahl registrierter
Orthoptera pro Nacht (Linienplot, rechte Achse) im Laufe der Saison (n=1330 Heuschrecken). Vor dem 7. Juni wurden
keine Heuschrecken in den Nistkasten eingetragen.
Der hohe Anteil unbestimmter Beutetiere am 25. und 29. Juni ist auf Ausfälle der Seitenkamera zurückzuführen. Das Videomaterial aus diesen Nächten liegt fast ausschließlich
von der Kamera im Dach des Nistkastens vor, wobei die Beute meist durch den fütternden
Altvogel verdeckt wurde. Ebenso stieg gegen Ende der Saison der Anteil an nicht bestimmbarer Beute, da die heftig bettelnden Jungen mit zunehmender Größe die Kamera
verdeckten.
Die Bedeutung von Schmetterlingen und Heuschrecken als Beute im Brutverlauf wird
beim Vergleich der Nahrungszusammensetzung in den Perioden vor versus ab dem Zeitpunkt des Schlüpfens der Jungvögel besonders deutlich (Abb. 8).
Phänologie einzelner Heuschreckenarten in der Beute
Die Phänologie der häufigsten Heuschreckenarten ist nur bedingt anhand des Videomaterials feststellbar, da (1) Art und Anzahl von Heuschrecken, die außerhalb des Nistkastens
übergeben wurden, weder bestimmt noch quantifiziert, und (2) ein hoher Anteil der im
Nistkasten übergebenen Heuschrecken nicht auf Artniveau bestimmt werden konnte. Ab
dem 5. Juli (Pentade 38) nimmt der Anteil unbestimmter Heuschrecken überhand (Abb. 9,
10), weshalb die dargestellten Phänogramme nicht den tatsächlichen phänologischen Verlauf widerspiegeln können.
Barbitistes serricauda wurde erstmals am 7. Juni in der Beute registriert (Imago). Während
die Art zu Beginn nur vereinzelt festgestellt wurde, kam es ab Ende Juni (Pentade 36, Abb.
10) zu einer deutlichen Zunahme vor allem adulter Individuen in der Beute.
Tettigonia cantans wurde ab dem 9. Juni registriert, eine Imago wurde erstmals am 18.
Juni eingetragen. Ein quantitativer Anstieg war früher als bei Barbitistes serricauda feststellbar und erreichte bereits Ende Juni (Pentade 36) ein Plateau, wobei 61,2% der eingetragenen Tiere durch Imagines repräsentiert waren. Ihr Anteil stieg in Pentade 37 noch
weiter auf 79,8%.
Tettigonia viridissima wurde ab dem 18. Juni (Imago: 19. Juni) festgestellt. Die Anzahl des
Grünen Heupferds könnte aufgrund der zahlreichen Tettigonia sp.-Exemplare unterschätzt
13
Videoanalyse Zwergohreule 2007
worden sein, jedoch wurden auch
Imagines, die gut von der Schwesternart
unterschieden werden können, nur in
geringen Zahlen registriert.
Individuen von Tettigonia sp. wurden ab
dem 8. Juni festgestellt. Dabei handelte es
sich vornehmlich um Männchen-Larven,
deren Artzugehörigkeit nicht festgestellt
werden konnte. Später in der Saison stieg
hingegen der Anteil an Imagines, die, im
Video teilweise verdeckt, nicht näher
bestimmt werden konnten. Ein quantitativer Anstieg zeichnete sich, ähnlich wie
bei T. cantans, bereits in Pentade 35 ab.
Eine Imago von Pholidoptera aptera
wurde erstmals am 8. Juni eingetragen.
Die Art wurde durchwegs in geringen
Zahlen
registriert,
wobei
die
Unterscheidung von Larven und Imagines
oft nicht eindeutig möglich war.
Pholidoptera griseoaptera wurde erstmals
am 24. Juni, eine Imago am 30. Juni, und
damit erst spät in der Saison festgestellt.
Individuen der Gattung Pholidoptera wurden zwischen 21. Juni und 8. Juli
registriert. Aufgrund des späten Auftretens in geringen Zahlen können hier keine
phänologischen Muster abgelesen werden.
Abb. 10: Absolute Häufigkeiten (Pentadensummen)
einzelner Heuschreckenarten (Imagines, Larven und
Individuen, die nicht eindeutig einer Altersklasse
zugeordnet werden konnten) in der Beute der
untersuchten Zwergohreulen. Die unterbrochene Linie
markiert den Zeitpunkt, ab dem der dargestellte
phänologische Verlauf aufgrund der hohen Anzahl
unbestimmter Individuen nicht mehr als repräsentativ
angesehen werden kann. Pentade 32: 5. bis 9. Juni;
Pentade 38: 5. bis 9. Juli.
14
Ergebnisse
Tageszeitliche Variation
Beutegaben
Uhrzeit
N
%
20:00-21:00
5
0,23
21:00-22:00
352
16,43
22:00-23:00
370
17,23
23:00-24:00
298
13,91
24:00-01:00
227
10,50
01:00-02:00
233
10,88
02:00-03:00
215
9,99
Tab. 4: Tageszeitliche Verteilung der Beutegaben, 19. Mai bis 10. Juli 2007.
99,8% aller Beutegaben wurden zwischen 21:00 und
05:00 Uhr registriert, nur vereinzelt fanden frühere bzw.
spätere Einträge statt (frühester Zeitpunkt 20:46 Uhr am
27. Juni, spätester Zeitpunkt 05:05 Uhr am 28. Juni, Tab.
4). Die fütterungsintensivste Phase fiel in den Zeitraum
zwischen 21:00 und 23:00 Uhr.
Auch in der Beutewahl zeigen sich leichte Verschiebun04:00-05:00
200
9,34
gen im nächtlichen Verlauf (Abb. 11 und 12): Obwohl
05:00-06:00
2
0,09
Heuschrecken zu jeder Zeit am stärksten in der Beute
Summe
2146
100,00
vertreten waren, nahm ihr Anteil nach Mitternacht leicht
ab, während sich der Anteil an Schmetterlingen in den
Stunden nach Mitternacht verdoppelte. Diese
Zunahme beruht vor allem auf der steigenden
Anzahl registrierter Schmetterlinge in den
frühen Morgenstunden (Abb. 12 links).
03:00-04:00
244
11,39
Der zeitliche Verlauf registrierter Orthoptera
in der Beute wird gut durch die beiden häufigsten Heuschreckenarten wiedergegeben
(Abb. 12 rechts). Zu Beginn des Abends, in
den fütterungsintensivsten Stunden, dominierte T. cantans, während in den Stunden
nach Mitternacht B. serricauda häufiger erbeutet wurde. In Summe wurden 61,9% aller
T. cantans vor, und 38,1% nach Mitternacht
erbeutet, während es sich bei B. serricauda
genau umgekehrt verhielt (33,2% vs. 66,8%).
Abb. 11: Prozentuale Häufigkeit verschiedener
Beutetiergruppen vor und nach Mitternacht
(n=2146 Beutegaben).
Abb. 12: Wichtige Beute der Zwergohreule im nächtlichen Verlauf. Anzahl erbeuteter Individuen pro Stunde gemittelt über 38 Nächte im Zeitraum 1. Juni bis 10. Juli 2007. Registrierungen der beiden wichtigsten Beutetiergruppen
(links) und der zwei häufigsten Heuschreckenarten (rechts) im Laufe der Nacht.
15
Videoanalyse Zwergohreule 2007
3.2.5 Beteiligung und Beutewahl der Altvögel
Während der Jungenaufzucht beteiligte sich das Weibchen erstmals am 26. Juni an der
Nahrungssuche. Im Zeitraum vom 26. Juni bis 10. Juli wurden 41,6% der Beutegaben
durch das Männchen und 20,5% durch das Weibchen erbracht. Ab dem 4. Juli steigt der
Anteil an Beuteübergaben, bei denen der fütternde Altvogel nicht erkannt werden konnte
(insgesamt 37,9%). Auf die gesamte Auswertungsperiode (19. Mai bis 10. Juli) bezogen,
wurden 58,8% der Beute durch das Männchen, 14,5% durch das Weibchen eingetragen.
Zwischen 26. Juni und 3. Juli wurden 840 Beutegaben registriert, von denen 99,3% einem
der Altvögel zugeordnet werden konnte. In diesem Zeitraum schwankte die Beteiligung
des Weibchens pro Nacht zwischen 7,2% und 41,7%. Rund ein Drittel der Beute wurde in
diesen Nächten vom Weibchen eingetragen (Tab. 5). Vorhergehende, nicht auf den Videoaufnahmen dokumentierte Übergaben zwischen den Altvögeln können jedoch nicht ausgeschlossen werden.
Abb. 13 zeigt die Fütterungsaktivität der Altvögel im nächtlichen Verlauf als Abweichung
von der durchschnittlich von ihnen eingetragenen Beutezahl in diesem Zeitraum. Das
Männchen fütterte besonders intensiv zu Beginn der Aktivitätszeit. Bei nachlassender Fütterungsaktivität des Männchens wurde Beute verstärkt vom Weibchen eingetragen. Die
geringste Anzahl an Beuteeinträgen wurde zwischen 2:00 und 3:00 Uhr Früh registriert.
Männchen und Weibchen legten unterschiedliche Präferenzen in der Wahl der beiden
wichtigsten Beutetiergruppen an den Tag: Während das Männchen verhältnismäßig häufiger Heuschrecken fütterte, wurden Schmetterlinge eher vom Weibchen erbeutet (χ2=4,17,
p=0,041). Von den beiden häufigsten Beutetieren wurde Tettigonia cantans bevorzugt vom
Männchen eingetragen, Barbitistes serricauda hingegen vom Weibchen (χ2=30,48,
p<0,0001).
Obwohl Pholidoptera griseoaptera überwiegend vom Weibchen erbeutet worden zu sein
scheint, konnte kein anteilsmäßiger Unterschied festgestellt werden (Binomial Test,
p=0.1214).
Taxonomische Einheit
Chilopoda
Arachnida
Insecta
Scutigeromorpha
Araneae
Orthoptera
Barbitistes serricauda
Tettigonia cantans
Tettigonia viridissima
Tettigonia sp.
Pholidoptera aptera
Pholidoptera griseoaptera
Pholidoptera sp.
Andere / indet.
Auchenorrhyncha
Lepidoptera
Invertebrata indet.
Mammalia Rodentia
Summe
16
Muridae
N
%M
%W
1
9
791
223
214
18
100
39
34
12
111
3
40
29
7
0,00
55,56
72,44
64,13
86,92
83,33
85,00
79,49
35,29
50,00
59,46
100,00
57,50
37,93
57,14
100,00
37,50
27,56
35,87
13,08
16,67
15,00
20,51
64,71
50,00
40,54
0,00
42,50
62,07
42,86
840
70,24
29,76
Tab. 5: Beutespektrum
von
Männchen
und
Weibchen: Summe der
Beutetiere und prozentuale Häufigkeiten der von
Männchen und Weibchen
eingetragenen Taxa im
Zeitraum 6. Juni bis 3. Juli
2007.
Ergebnisse
Abb. 13: Fütterungsintensität der Altvögel im
nächtlichen Verlauf im Zeitraum 26. Juni bis 3.
Juli 2007. Dargestellt ist die prozentuale
Abweichung vom Mittelwert. Positive Werte
kennzeichnen eine verstärkte, negative eine
verminderte Fütterungsaktivität bezogen auf
die durchschnittliche Zahl der von Männchen
(Mittelwert=6,8 Beutegaben/h) und Weibchen (Mittelwert=3,2) eingetragenen Beute.
3.2.6 Einfluss der Witterung
Im Zeitraum 19. Mai bis 10. Juli wurden in 16 Nächten Niederschläge in Klagenfurt verzeichnet, darunter 14 Nächte mit nur leichten oder kurz anhaltenden Regenfällen. Die
höchsten Niederschlagssummen wurden am 28. Mai und am 9. Juli gemessen (Abb. 14). In
beiden Nächten konnten auch auf den Videoaufnahmen starker Regen, Gewitter und lebhafter Wind beobachtet werden.
Im Gegensatz zum 28. Mai fiel das Gewitter am 9. Juli in die fütterungsintensive Jungenaufzuchtsphase. Das Alter der Jungvögel betrug zu diesem Zeitpunkt 16 bis 19 Tage (vgl.
Kap. 3.1). Am 9. Juli wurden zwischen 21:30 und 3:30 Uhr sechs Beutetiere (= ein Beutetier pro Stunde) eingetragen. Aufgrund technischer Probleme endet die Aufzeichnung bereits kurz nach 3:30 Uhr.
Zum Vergleich: Am Vortag wurden im selben Zeitraum 106 Beutetiere (17,7 Beutegaben /
h), am darauf folgenden Tag 124 Beutegaben (20,7 Beutegaben / h) eingetragen. In dem
genannten Zeitraum entspricht der Beuteeintrag am 9. Juli 4,8 bis 5,6% der beiden umgebenden Tage.
Abb. 14 (nächste Seite): Dauer des vorliegenden Videomaterials, dokumentierte Beutegaben und Niederschlagsperioden zwischen 19. Mai und 10. Juli 2007. Nur Aufnahmen zwischen 20:00 und 6:00 Uhr sind berücksichtigt. Nach
dem Schlüpfen der Jungvögel stieg die Zahl der Beutegaben deutlich an, wobei sich ab dem 26. Juni auch das Weibchen an der Nahrungssuche beteiligte. Zeiträume, in denen anhand des Videomaterials Niederschläge festgestellt
werden konnten, sind blau hinterlegt. Die in Klagenfurt gemessenen Niederschlagssummen (20:00 bis 6:00 Uhr)
geben einen Eindruck über die Stärke eines Niederschlagsereignisses.
17
Videoanalyse Zwergohreule 2007
18
Beschreibung häufiger Heuschreckenarten
4. Beschreibung und Lebensraumansprüche häufig festgestellter
Heuschreckenarten
Laubholz-Säbelschrecke Barbitistes serricauda
(nach Hafner & Zimmermann 1998, Waeber & Strätz 2003, Bellmann 2006)
Die Imagines von Barbitistes serricauda – der nach Tettigonia cantans am zweithäufigsten
festgestellten Heuschreckenart (292 Individuen) – werden 15 bis 20 mm groß. Die Larven
halten sich in der Krautschicht oder an Blättern niederer Sträucher auf und ernähren sich
dementsprechend von Blättern krautiger Pflanzen und Laubblättern niederer Büsche und
Bäume. Nach der Imaginalhäutung halten sich die vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiven Tiere in der Strauch- und Baumschicht auf und ernähren sich fast ausschließlich von
Blättern holziger Pflanzen. Das Weibchen legt seine Eier in Rindenritzen oder morsches
Holz. Nach der fakultativ ein- bis zweijährigen Embryonalentwicklung können Larven der
Laubholz-Säbelschrecke vor allem ab Anfang Mai angetroffen werden. Sie durchlaufen
fünf Larvenstadien bis zur Imaginalhäutung, die ab Ende Juni stattfindet. In ihren Lebensraumansprüchen wird Barbitistes serricauda als heliophil und thermo-mesohygrophil beschrieben. Die Männchen stridulieren vorwiegend in der Dämmerung und nachts, wobei
der im Ultraschallbereich liegende Gesang bei ca. 15 bis 10°C eingestellt wird. Als entscheidend für ihr Vorkommen nennen Waeber & Strätz (2003) neben klimatischen Faktoren vor allem das Angebot an Gehölzpflanzen mit vielschichtiger, grobspaltiger Rinde für
die Eiablage und krautiger Unterwuchs als Larvalhabitat. Aufgrund ihrer kryptischen Lebensweise ist die Art nur durch Keschern der Larven in gehölznahen Krautsäumen und
durch Verhören stridulierender Männchen mit einem Bat detector gut erfassbar.
Zwitscherschrecke Tettigonia cantans
(nach Detzel 1998a, Kuhn 2003b, Bellmann 2006)
Die Zwitscherschrecke war mit 323 registrierten Individuen die häufigste Heuschreckenart
und zugleich das am häufigsten festgestellte Beutetier der Mostitzer Zwergohreulen im
Jahr 2007. Aufgrund des hohen Anteils unbestimmbarer Tettigonia-Larven dürfte ihr mengenmäßiger Anteil in der Beute jedoch mit hoher Wahrscheinlichkeit noch höher liegen.
Mit 20 bis 35 mm ist Tettigonia cantans deutlich kleiner als ihre Schwesternart und unterscheidet sich von dieser vor allem durch ihre vergleichsweise kürzeren Flügel. Im Gegensatz zu Tettigonia viridissima ist die Zwitscherschrecke daher nicht flugfähig. An warmen
Tagen hält sie sich gerne in der Krautschicht auf und steigt bei abendlicher Abkühlung in
höhere Straten auf. Sowohl Larven als auch Imagines ernähren sich von Insekten und
Pflanzen. Sie gilt als äußerst aggressive Art, die trotz ihrer geringeren Größe auch dem
Grünen Heupferd gefährlich werden kann. Die Eiablage erfolgt in den Boden, wobei die
Bodenfeuchte als der bestimmende Faktor für die Verbreitung der Art angesehen wird:
Aufgrund ihres geringen Wassergehalts sind die Eier auf eine gewisse Bodenfeuchte angewiesen und äußerst empfindlich gegenüber Austrocknung. Während der Embryonalentwicklung, die einenthalb bis fünf Jahre dauert, reicht eine Austrocknung des Bodens von
vier bis acht Wochen, um die Schlüpfquote wesentlich zu reduzieren. Die Larven (ab Ende
April) durchlaufen sechs Larvenstadien bis zur Imaginalhäutung. In Bayern tritt Tettigonia
19
Videoanalyse Zwergohreule 2007
cantans durchschnittlich 14 Tage vor dem Grünen Heupferd auf, das eine höhere Wärmesumme für seine Entwicklung benötigt (vgl. jedoch Derbuch 2009). Im Rahmen ihrer Bevorzugung feucht-kühler Standorte ist sie den verschiedensten Habitaten anzutreffen, wobei Hochstaudenfluren, aber auch höhere Vegetationsstrukturen wie Gebüsche als wichtige
Ausstattungsmerkmale genannt werden. Auch auf der Sattnitz stellte Derbuch (2009) bei
beiden Tettigonia-Arten eine Bevorzugung von Flächen mit dichteren Gehölzbeständen
(Waldränder, Hecken, größere Feldgehölze) gegenüber solchen mit Einzelbäumen fest.
Grünes Heupferd Tettigonia viridissima
(nach Detzel 1998b, Kuhn 2003a, Bellmann 2006)
Das Grüne Heupferd, das mit 28 bis 42 mm zu den größten heimischen Heuschreckenarten
zählt, wurde mit mindestens 36 Individuen in der Beute nachgewiesen. Im Frühjahr (Mai,
Juni) sind die Larven sind im Grünland vor allem in der Krautschicht zu finden. Letzte
Larvenstadien und Imagines halten sich zuerst in der Krautschicht, später in der Baum- und
Strauchschicht von Hecken und angrenzen Säumen auf. Aufgrund dieser kleinräumigen
Mobilität betont Detzel (1998b) die Notwendigkeit von Biotopkomplexen aus Grünland,
Gebüschen und Säumen. Larven und Imagines ernähren sich räuberisch von Insekten, doch
wird auch pflanzliche Kost verzehrt. Die Eiablage erfolgt im Boden im Grünland, wobei
wärmere und trockenere Stellen bevorzugt werden als bei Tettigonia cantans. Die Entwicklung der Eier, die auch Trockperioden gut überdauern können, benötigt einenthalb bis über
fünf Jahre. Larven schlüpfen ab Ende April / Anfang Mai. Nach sieben Larvenstadien können die flugfähigen Imagines vornehmlich ab Juli beobachtet werden. Tettigonia viridissima gilt als sehr anpassungsfähige Art verschiedenster Lebensräume, wobei Detzel (1998b)
die höchsten Individuendichten für leicht verbuschte Flächen mit gut ausgebildeter Krautschicht angibt, während höhere Berglagen von dieser leicht thermophilen Art gemieden
werden.
Alpen-Strauchschrecke Pholidoptera aptera
(nach Stadelmann 2003, Baur & Roesti 2006, Bellmann 2006)
Pholidoptera aptera wurde mit mindestens 87 Individuen in der Beute der Mostitzer
Zwergohreulen nachgewiesen, wobei der auf den Infrarotaufnahmen besonders auffällige
Farbkontrast und die Tatsache, dass die Beine eingetragener Alpen-Strauchschrecken meist
an die Knien abgezwickt waren, besonders ins Auge fielen. Die Männchen von Pholidoptera aptera werden als scheue und einzelgängerische Tiere beschrieben, die sich bevorzugt
in der Krautschicht oder im unteren Bereich von Büschen aufhalten. Ihr lauter Gesang
kann bis tief in die Nacht anhalten. Weibchen werden hingegen auch abseits, im offenen
Gelände, angetroffen. Die Alpen-Strauchschrecke erreicht eine Körperlänge von 20 bis 25
mm und ist aufgrund ihrer kurzen Flügel nicht flugfähig. Die Ernährung ist überwiegend
räuberisch, doch auch pflanzliche Kost wird gefressen. Die Eier werden in den Boden abgelegt und brauchen mindestens zwei Jahre bis zum Schlupf der Larven. Die AlpenStrauchschrecke bevorzugt landwirtschaftlich wenig oder ungenutzte Gebiete, wobei
Sträucher und diverse Hochstaudenfluren als wichtige Habitatrequisiten angeführt werden.
20
Diskussion
Gewöhnliche Strauchschrecke Pholidoptera griseoaptera
(nach Detzel 1998c, Wagensonner 2003, Bellmann 2006)
Pholidoptera griseoaptera zählt mit einer Körpergröße von 15 bis 20 mm zu den kleineren
der festgestellten Heuschreckenarten und wurde mit 38 Individuen in der Beute registriert.
Die Larven der Gewöhnlichen Strauchschrecke halten sich bodennah im Gras auf und ernähren sich vor allem von Gräsern und Kräutern. Die Imagines sind hingegen in dichter
Vegetation in Hecken, Gebüschen und Bäumen meist in der Nähe von Waldsäumen anzutreffen, wo sie sich von Kräutern und anderen Vegetabilien, aber auch von Kleininsekten
und Insektenlarven ernähren. Die Eiablage erfolgt in feuchte bis nasse Bodensubstrate
(auch in Waldsäumen und unter Gebüsch) oder in Pflanzenmaterial wie tote Äste und verrottendes Holz. Die Eier haben einen erhöhten Feuchtigkeitsbedarf und sind empfindlich
gegen Austrocknung. Dennoch ist die Besonnung des Bodens vorteilhaft für eine erfolgreiche Embryogenese. Nach einer zweijährigen Entwicklung schlüpfen die Larven im Mai
und durchlaufen sieben Larvenstadien bis zur Imaginalhäutung (Anfang Juni). Singende
Männchen können bis in die Zeit der ersten Nachtfröste angetroffen werden. Trotz ihrer
Flugunfähigkeit gilt Pholidoptera griseoaptera als äußerst vagil und als gute Pionierart.
Das Vorhandensein windgeschützter Gehölzstrukturen, die geeignete feuchte Eiablagesubstrate bieten, wird als maßgeblich für das Vorkommen der Art erachtet.
5. Diskussion
Die Zwergohreule nutzt ein übersichtliches Beutespektrum, das generell durch einen hohen
Insektenanteil gekennzeichnet ist, während Wirbeltiere nur gelegentlich erbeutet werden.
Die ausreichende Verfügbarkeit gut erreichbarer Beute ist eine unerlässliche Voraussetzung für die erfolgreiche Reproduktion und somit ein wesentlicher Qualitätsfaktor des
Brutreviers. Die Kenntnis lokal wichtiger Beutetiere kann daher hilfreiche Informationen
für den Artenschutz liefern.
Neben regionalen Unterschieden können aufgrund saisonaler oder witterungsbedingter
Verschiebungen in Beuteabundanz und -verfügbarkeit oder aber aufgrund von individuellen Vorlieben auch lokale Unterschiede in der Beutezusammensetzung und -diversität bestehen (z.B. Bavoux et al. 1993, Tryjanowski et al. 2003, Karlsson 2004, Alivizatos et al.
2005). Das Ziel der vorliegenden Studie bestand daher in der möglichst vollständigen Erfassung der brutzeitlichen Nahrungskomposition und Identifikation der wichtigsten Beutetiere einer Zwergohreulenfamilie im Kärntner Hauptverbreitungsgebiet.
Ungeachtet methodischer Unterschiede in Erfassungsweise und -zeitraum stimmen die
gewonnen Ergebnisse mit anderen quantitativen Untersuchungen überein (Tab. 6), die allesamt die überwiegend insektivore Ernährungsweise der Zwergohreule widerspiegeln. Der
Insektenanteil (77,6%) in der Beute der Mostitzer Zwergohreulen scheint zwar auf den
ersten Blick vergleichsweise niedrig, doch beruht dieser Unterschied auf der hohen Anzahl
unbestimmter Invertebraten – vermutlich überwiegend Insektenbeute – die anhand des Videomaterials nicht zugeordnet werden konnten.
Dieser Umstand ist auf die lange Auswertungsperiode, die in dieser Studie berücksichtigt
wurde, zurückzuführen. In vergleichbaren Studien untersuchten Arlettaz et al. (1991) im
21
Videoanalyse Zwergohreule 2007
Abb. 15: Lage der 8 Untersuchungsgebiete in Tab. 6: 1 – Île d’Oléron (W-Frankreich); 2 - Walliser Alpen (SW-Schweiz);
3 – Oltrepò Pavese, Lombardei (Italien); 4 – Orbetello, Toskana (Italien); 5 – Raum Trento (italienische Alpen); 6 – diese
Studie; 7 – Mattersburger Hügelland, Burgenland (O-Österreich); Raum Szekszárd (SW-Ungarn). Satellitenbild: Google
Earth.
Tab. 6: Das Nahrungsspektrum der Zwergohreule im europäischen Vergleich: Prozentanteile von Invertebraten,
Insekten und Wirbeltieren sowie jener Beutetiergruppen, die jeweils mindestens 10% der Beute ausmachten, sind
angeführt. Mit + gekennzeichnete Gruppen wurden mit <10% in der Beute festgestellt. Quellen: 1Bavoux et al. (1993),
2
Arlettaz et al. (1991), 3Perani et al. (1997), 4Sorace (1991), 5Marchesi & Sergio (2005), 6diese Studie, 7Keller & Parrag
(1996), 8Streit & Kalotás (1991). Lage der Untersuchungsgebiete s. Abb. 15.
Region
INVERTEBRATA
Annelida
Arachnida
Myriapoda
Insecta
Odonata
Dermaptera
Mantodea
Phasmatodea
Orthoptera
Hemiptera
Neuroptera
Coleoptera
Hymenoptera
Lepidoptera
Diptera
Gastropoda
VERTEBRATA
Aves
Mammalia
Amphibia
Reptilia
N Beutetiere
N Brutpaare
Zeitraum
Methode*
Île d’Oléron
(FR)1
96,5
+
+
89,3
Wallis
(CH)2
96,4
Lombardei
(IT)3
k. A.
Toskana
(IT)4
97,1
Trento
(IT)5
98,8
Kärnten
(AT)6
99,1
Burgenland
(AT)7
89,6
Szekszárd
(HU)8
97,2
+
+
+
+
+
+
+
92,2
99,3
95,7
98,0
77,6
89,6
97,2
+
+
+
68,2
+
+
+
+
78,6
+
61,8
40,4
+
+
+
+
92,9
+
+
+
13,0
46,5
+
+
+
+
27,6
+
+
87,9**
20,0
14,7
+
+
32,7
13,5
+
15,2
+
+
+
+
2,8
1,6
+
+
+
2365
6
1987-88
d
669
2
1989
d
0,0
429
6
1992
a
2,9
1,2
0,9
10,4
2,8
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
70
1
1990
a
504
20
2002-03
a, b, e
2152
1
2007
c
394
(2+); 7
(1993);1995
a, b
640
43
1979-90
b, e
* Erfassungsmethode: a – Gewölle, b – Beutereste, c – Infrarotkamera, d – Infrarot-Fotofalle, e – Direktbeobachtung (Freiland)
** ausschließlich Formicidae
22
Diskussion
Schweizer Kanton Wallis und Bavoux et al. (1993) an der französischen Atlantikküste die
Beuteeinträge von Zwergohreulen mit Hilfe von Infrarot-Fotofallen in Nistkästen, wobei
Daten einzelner Brutpaare aus zwei bis sechs Nächten (Bavoux et al. 1993) bzw. von zwei
Brutpaaren aus insgesamt 14 Nächten (Arlettaz et al. 1991) ausgewertet wurden. Das herangezogene Material stammte durchwegs aus der Nestlingsperiode, während Beutegaben
vor dem Schlüpfen der Jungvögel unberücksichtigt blieben.
Im Gegensatz dazu umfasst die vorliegende Studie Beobachtungen eines einzigen Brutpaares aus 51 Nächten. Ließe man Beutetiere, die außerhalb des Nistkastens übergeben wurden, außer Acht, würde der Insektenanteil 81,8% betragen. Wäre der Auswertungszeitraum
weiter beschränkt auf jene (12) Nächte während der Jungenaufzucht, in denen mindestens
90% der Beutegaben bestimmt werden konnten, stiege der Insektenanteil in der Beute weiter auf 96%. In diesem Fall würden Nächte, von denen keine Aufzeichnungen der Seitenkamera vorliegen und jener Zeitraum, ab dem die Jungvögel durch ihre zunehmende Größe
und heftiges Betteln die Kameralinse meist verdeckten, nicht miteinbezogen werden – wie
es auch den beiden einzigen aufgrund der Erfassungsmethode tatsächlich vergleichbaren
Studien von Arlettaz et al. (1991) und Bavoux et al. (1993) entspräche.
So gesehen erscheint der Insektenanteil der Mostitzer Zwergohreulen in Relation zu den
genannten Studien ausgesprochen hoch, während der (zahlenmäßige) Anteil an Wirbeltieren – ungeachtet des berücksichtigten Untersuchungszeitraums – dementsprechend gering
ausfällt (Tab. 6).
Die am häufigsten registrierten Beutetiergruppen waren Heuschrecken (Orthoptera, 61,8%
aller Beutetiere) und Schmetterlinge (Lepidoptera, 15,2%). Die überragende Bedeutung
von Heuschrecken in der Beute wird noch deutlicher, wenn wiederum nur jene Nächte berücksichtigt würden, in denen mindestens 90% aller Beutetiere bestimmt werden konnten:
90,1% aller in diesen Nächten eingetragenen Beutetiere waren Heuschrecken. Schmetterlinge machten in diesem Zeitraum 5,5% der Beutegaben aus, wodurch ihre Bedeutung als
Beute jedoch unterschätzt würde, da sie vor allem früher in der Saison – vor dem zahlreichen Auftreten großer Heuschreckenindividuen – eine wichtige Futterquelle darstellten (s.
unten).
Zahlreiche Untersuchungen und Einzelbeobachtungen veranschaulichen die Bedeutung
insbesondere von Laubheuschrecken (Tettigoniidae), als wichtige Beutetiere der Zwergohreule. Vor allem das weit verbreitete Grüne Heupferd (Tettigonia viridissima), das zu
den größten Orthoptera Mitteleuropas zählt, wird oftmals als zahlenmäßig wichtigstes Beutetier genannt, etwa in den Walliser Alpen (Arlettaz et al. 1991, Arlettaz & Fournier 1993)
oder im Raum Trento in den italienischen Alpen (Marchesi & Sergio 2005). In Mostitz
erbeuteten die Zwergohreulen vor allem seine etwas kleinere Schwesternart, die Zwitscherschrecke (T. cantans).
Während Heuschrecken auf bestimmte Futterpflanzen angewiesen sind, wird das Vorkommen oder Fehlen von Heuschreckenarten im Wesentlichen von Temperatur, Feuchtigkeit und dem Vorhandensein von Vegetationsstrukturen, die für die Ei- und Larvalentwicklung benötigt werden, bestimmt. Obwohl beide Tettigonia-Arten auch gemeinsam
vorkommen, zeigen sie deutliche Unterschiede in ihren ökologischen Ansprüchen: Während T. cantans eine Bevorzugung für feucht-kühle Standorte an den Tag legt, gilt T. viridissima als wärmeliebend und feuchtigkeitsempfindlich (z.B. Detzel 1998a, b, vgl. auch
Kap. 4). Klimatische und edaphische Faktoren spielen vor allem während der Embryogenese eine bedeutende Rolle, da T. cantans für die Eientwicklung auf Gebiete mit höheren
23
Videoanalyse Zwergohreule 2007
Niederschlägen bzw. höherer Luftfeuchte angewiesen ist, während die Eier von T. viridissima eine geringere Feuchtigkeit benötigen (Ingrisch 1988). Die Verhältnisse auf der Sattnitz dürften das Vorkommen von T. cantans als Art der feuchteren bzw. höheren Lagen
somit begünstigen, die aufgrund ihrer Größe und Häufigkeit das bevorzugte Beutetier der
Zwergohreulen darstellte (vgl. auch Derbuch 2007, 2009).
Das rezente Hauptverbreitungsgebiet der Zwergohreule in Kärnten zeichnet sich durch
einen erhöhten Anteil großer Heuschreckenarten aus, wobei im Jahr 2008 T. cantans deutlich vor anderen Arten vergleichbarer Größe dominierte (Derbuch 2009). Beim Vergleich
der von den Zwergohreulen erbeuteten Heuschreckenarten mit den von Derbuch (2009) im
Jahr 2008 im Raum Wurdach festgestellten Taxa, zeigen sich jedoch einige Unterschiede
hinsichtlich Artenspektrum und -abundanzen (Tab. 7).
Während kleinere Ensifera (Pholidoptera griseoaptera, Leptophyes albovittata) aufgrund
ihrer geringen Größe und den damit verbundenen Identifikationsschwierigkeiten in der
Videoanalyse unterschätzt worden sein könnten, dürfte das Fehlen von Kurzfühlerschrecken (Caelifera) in der Beute auf die primär tagaktive Lebensweise dieser sehr wärmebedürftigen Heuschrecken zurückzuführen sein (Ingrisch & Köhler 1998).
Auffällig ist jedoch, dass Barbitistes serricauda und Pholidoptera aptera, die im Jahr 2007
regelmäßig von der Zwergohreule erbeutet wurden, in Derbuch’s Liste zur Gänze fehlen.
Obwohl B. serricauda aufgrund ihrer dämmerungs- und nachtaktiven Lebensweise in Büschen und Bäumen sowie ihres im Ultraschallbereich liegenden Gesangs leicht übersehen
werden kann (vgl. Kap. 4), ist es erstaunlich, dass im Jahr 2008 nicht eine einzige Laubholz-Säbelschrecke im Gebiet erfasst wurde. Noch mehr verwundert das Fehlen von Pholidoptera aptera, die sich durch einen sehr lauten, gut erfassbaren Gesang auszeichnet.
Heuschreckenpopulationen können starken jährlichen Dichteschwankungen unterliegen
(Ingrisch & Köhler 1988). Jährliche Abundanzunterschiede wichtiger Beutetiere sind somit
möglich und könnten Variationen in der bevorzugten Beutewahl der Zwergohreule bedingen. Gleichzeitig müssen sich hohe Populationsdichten nicht unbedingt in der Beutenutzung der Zwergohreule widerspiegeln, etwa wenn Arten aufgrund ihrer Größe (z.B. Leptophyes albovittata) oder Lebensweise (z.B. Gryllus campestris) eine weniger lohnende
oder schlecht erreichbare Beute darstellen.
ENSIFERA
Leptophyes albovittata
Leptophyes sp.
Tettigonia cantans
Tettigonia viridissima
Tettigonia sp.
Pholidoptera griseoaptera
Gryllus campestris
Ensifera indet.
CAELIFERA
Tetrix tenuicornis
Chorthippus dorsatus
Chorthippus parallelus
Caelifera indet.
Summe
24
Larven
Imagines
Summe
%
Tag
56
175
231
84,62
0
5
0
0
5
9
0
37
4
8
31
10
2
113
7
0
4
13
31
10
7
122
7
37
1,47
4,76
11,36
3,66
2,56
44,69
2,56
13,55
35
7
42
15,38
0
0
0
35
1
1
5
0
1
1
5
35
0,37
0,37
1,83
12,82














91
182
273
100,00
Nacht



Tab. 7: Artenliste der
von Derbuch (2009) im
Jahr 2008 im Raum Wurdach festgestellten Heuschrecken. Die Punkte
kennzeichnen, ob eine
Art bei Tag und / oder
bei Nacht registriert
wurde (vgl. Derbuch
2009).
Diskussion
Zur Untersuchung dieser Zusammenhänge empfiehlt sich die zeitgleiche (jahres- und tageszeitlich) Erfassung wichtiger Beutetiergruppen (Heuschrecken, Nachtfalter) in besetzten Brutrevieren einerseits und deren Nutzung durch die Zwergohreule andererseits unter
zu Hilfenahme von Methoden, die eine möglichst vollständige Erfassung der tatsächlichen
Beuteverfügbarkeit und -nutzung durch die Zwergohreule gewährleisten (z.B. Ultraschalldetektor für leise singende Heuschreckenarten; Video-Nistkästen für Nahrungsanalyse).
Obwohl der lange Untersuchungszeitraum eine hohe Anzahl unbestimmter Beutetiere bedingt, konnten auf diese Weise bemerkenswerte zeitliche Variationen in Beutewahl und zusammensetzung sowohl im saisonalen als auch im tageszeitlichen Verlauf beobachtet
werden: Bis Mitte Juni bestand die Nahrung hauptsächlich aus Schmetterlingen, die –
wenngleich der Heuschreckenanteil zu Beginn aufgrund der zahlreichen unbestimmbaren
Beutetiere, die im Freien übergeben wurden, vermutlich unterschätzt wurde – die zahlenmäßig bedeutendste Beute während Eiablage und Bebrütungsphase darstellten. Mit der
steigenden Verfügbarkeit von Heuschrecken erfolgte gegen Mitte Juni, wenige Tage vor
dem Schlüpfen des ersten Jungvogels, ein relativ abrupter Wechsel, nach dem die Beute
fast ausschließlich aus Heuschrecken bestand. Schmetterlinge wurden in Folge vor allem in
den frühen Morgenstunden erbeutet, während der Fütterungspeak in den ersten Aktivitätsstunden vor allem durch das Eintragen zahlreicher T. cantans bewältigt wurde. Nach Mitternacht nahm die Anzahl erbeuteter Heuschrecken ab, wobei in der zweiten Nachthälfte B.
serricauda als Heuschreckenbeute dominierte.
Während Heuschrecken somit die häufigste Beute vor allem während der fütterungsintensiven Phase der Jungenaufzucht repräsentieren, darf die Bedeutung von Schmetterlingen in
Phasen verminderter Heuschrecken-Verfügbarkeit nicht außer Acht gelassen werden. Als
häufigste Beute vor dem Schlüpfen der Jungvögel stellen sie eine wichtige Nahrungsquelle
für die Altvögel dar, die zum Aufbau und zur Aufrechterhaltung ihrer Energiereserven für
die erfolgreiche Bewältigung der energetisch aufwendigen Brutperiode wesentlich beitragen (vgl. Martin 1987).
Die zeitlichen Variationen in der Beutewahl spiegeln Unterschiede in der Beuteabundanz
wider, die auf eine unterschiedliche Verfügbarkeit wichtiger Beutetiergruppen im saisonalen Verlauf als auch einzelner Arten im tageszeitlichen Verlauf deuten. Während der saisonale Wechsel auf dem phänologischen Auftreten von Heuschrecken (v.a. großer Larven
und Imagines) beruht, könnten unterschiedliche Bevorzugungen im tageszeitlichen Verlauf
möglicherweise auf eine verminderte Verfügbarkeit der bevorzugten Beute (T. cantans)
nach Mitternacht zurückzuführen sein, aufgrund derer in der zweiten Nachthälfte vermehrt
andere Arten (B. serricauda, Schmetterlinge) eingetragen wurden.
Sowohl T. cantans als auch B. serricauda steigern ihre Gesangsaktivität in den Abendstunden bis weit in die Nacht (zit. in Waeber & Strätz 2003, Schirmel und Fartmann 2007).
Ihre Lautäußerungen (vgl. Heller 1988) sind für die Zwergohreule jedoch nur schlecht
bzw. im Falle von B. serricauda gar nicht wahrnehmbar (Mikkola 1983, zit. in Dyson et al.
1998, Mebs & Scherzinger 2000). Die ursprüngliche Annahme, dass Heuschreckenmännchen aufgrund ihrer Gesangaktivität bevorzugt von der Zwergohreule erbeutet werden sollten, wurde bereits von Heller & Arlettaz (1994) widerlegt, die keinen Unterschied in der
Anzahl erbeuteter Männchen und Weibchen von T. viridissima in der Beute der Zwergohreule feststellen konnten. Der Männchengesang, der der Partnerfindung und Revierabgrenzung dient, verstärkt jedoch die Bewegungsaktivität von Heuschrecken im Raum. Während
25
Videoanalyse Zwergohreule 2007
bei T. cantans die Männchen stationär an einem Ort verbleiben und von den Weibchen
phonotaktisch aufgesucht werden, antwortet bei B. serricauda das Weibchen auf den Gesang des Männchens, das daraufhin phonotaktisch auf das Weibchen zuläuft (Stumpner &
Meyer 2001, Runkel 2002). Individuen, die sich auf der Suche nach einem Geschlechtspartner aktiv bewegen stellen eine viel auffälligere und zugänglichere Beute dar als z.B. in
der Vegetation versteckte, stationär singende Männchen. Dies erklärt, warum auch nicht
stridulierende Larven sowie Arten, die keine Lautäußerungen erzeugen (z.B. Meconema
thalassinum) in der Beute der Zwergohreule nachgewiesen wurden (Arlettaz & Fournier
1993, Heller & Arlettaz 1994).
In diesem Zusammenhang sei erwähnt, dass die vorliegenden Ergebnisse tatsächlich auf
eine Bevorzugung von Männchen bei B. serricauda und von Weibchen bei T. cantans zu
deuten. Unter Ausschluss der nicht geschlechtsreifen Larven wäre das Verhältnis zwischen
Männchen und Weibchen jedoch weit ausgeglichener. Für die statistische Überprüfung
wäre zudem die zeitgleiche Erfassung der Männchen- und Weibchenanteile adulter Heuschrecken im Jagdrevier der Zwergohreule erforderlich, um Rückschlüsse auf eine mögliche geschlechtsspezifische Bevorzugung ziehen zu können.
Die Temperatur, bei deren Unterschreitung die Männchen den Gesang einstellen, wird für
B. serricauda mit 15 bis 10°C angegeben (Detzel 1998a, zit. in Waeber & Strätz 2003) für
T. cantans mit 9°C (zit. in Kuhn 2003a). Demnach sollte die Aktivität von B. serricauda
bereits bei milderen Temperaturen abnehmen als die von T. cantans. Zwar liegen keine
Temperaturmessungen aus Mostitz vor, doch zeigen die in Klagenfurt gemessenen Werte,
dass die Temperatur in der Regel im nächtlichen Verlauf stetig abnahm (ZAMG, unveröffentl. Daten). In Klagenfurt fiel die Temperatur regelmäßig unter 15°C, vereinzelt unter
10°C, und es kann davon ausgegangen werden, dass diese Werte auch im Brutrevier der
Zwergohreule oftmals unterschritten wurden. Da B. serricauda jedoch vorwiegend in der
zweiten (kühleren) Nachthälfte erbeutet wurde, dürfte ein Unterschreiten der für die Stridulationsaktivität notwendigen Minimaltemperatur nicht ausschlaggebend für die unterschiedliche Bevorzugung der beiden Hauptbeutetiere im nächtlichen Verlauf gewesen sein.
Auch unterschiedliche Beutepräferenzen der Altvögel könnten zur tageszeitlichen Variation in der bevorzugten Heuschreckenbeute beigetragen haben, da sich das Weibchen nach
Mitternacht, in Phasen verminderter Fütterungsaktivität des Männchens, verstärkt an der
Nahrungssuche beteiligte. Während letzteres vor allem T. cantans erbeutete, bevorzugte
das Weibchen die etwas kleinere B. serricauda.
Ungeklärt bleibt in diesem Zusammenhang ob die Bevorzugung unterschiedlicher Heuschreckenarten der beiden Altvögel auf Unterschieden in der Verfügbarkeit dieser Beutetiere beruht oder aber eine tatsächliche Vorliebe für diese Arten (z.B. aufgrund von Größenunterschieden, Jagdhabitat und -technik) widerspiegelt (vgl. Arlettaz & Fournier 1993).
Eine Bevorzugung kleinerer Beutetiere durch das Weibchen scheint aufgrund der Ergebnisse von Arlettaz & Fournier (1993) jedoch unwahrscheinlich: In ihrer Studie wurden
große Beutetiere (T. viridissima, Mäuse) eher vom (etwas größeren) Weibchen eingetragen
als vom Männchen. Sie schlagen vor, dass die unterschiedliche Beutewahl auf geschlechtsspezifische Unterschiede in der Raumnutzung (z.B. Größe des Jagdreviers, Habitatnutzung) von Männchen und Weibchen zurückzuführen sein könnte. Eine telemetrische Untersuchung zur Untermauerung dieser Vermutung ist bis dato jedoch ausständig.
26
Zusammenfassung und Ausblick
Zusammenfassung und Ausblick
Im Rahmen der vorliegenden Studie wurden 2152 Beutetiere eines in Mostitz bei Wurdach, Gemeinde Köttmannsdorf brütenden Zwergohreulenpaares in der Brutsaison 2007
analysiert. Der Auswertungszeitraum (19. Mai bis 10. Juli) umfasst weite Teile der Brutperiode: die Eiablage (26. Mai bis 3. Juni), die Inkubationsphase, das Schlüpfen der Jungvögel (21. bis 24 Juni), und die Nestlingsperiode bis wenige Tage vor dem erfolgreichen Ausfliegen aller fünf Jungvögel.
Die Nahrung der untersuchten Zwergohreulen bestand fast ausschließlich (99,1%) aus Invertebraten, wobei Heuschrecken (61,8%,) und Schmetterlinge (15,2%) die am häufigsten
vertretenen Beutetiergruppen waren. Die zahlenmäßig wichtigsten Beutetiere – die Zwitscherschrecke Tettigonia cantans und die Laubholz-Säbelschrecke Barbitistes serricauda –
repräsentierten gemeinsam mindestens 28,6% aller Beutetiere. Andere Wirbellose (Spinnen, Hundertfüßer, Ohrwürmer) wurden nur vereinzelt registriert. In Summe machten Insekten 77,6% der Beute aus, doch dürfte ihr Anteil (ebenso wie der Anteil der häufigsten
Beutetiere) aufgrund des hohen Anteils unbestimmter Invertebratenbeute weit höher liegen. Der auch im Vergleich mit anderen Studien geringe Wirbeltieranteil (0,9%) bestand
aus Langschwanzmäusen und einer Fledermaus.
Die Videoanalyse offenbarte bemerkenswerte zeitliche Variationen in der Beutwahl, die
auf dem saisonalen Wechsel der bevorzugten Beutetiergruppe (Schmetterlinge vs. Heuschrecken) und auf tageszeitlichen Unterschieden der bevorzugt erbeuteten Beutetierart (T.
cantans vs. B. serricauda) beruhten und auf das Vorhandensein einer zahl- und artenreichen Großinsektenfauna im Gebiet deuten, die eine ausreichende Nahrungsverfügbarkeit in
allen Phasen der Brutperiode gewährleistet und die Kompensation von Nahrungsengpässen
ermöglicht. Dies könnte das beständige, doch kleinräumige Brutvorkommen der Zwergohreule im Süden Kärntens erklären.
Die im Jahr 2007 gewonnenen Ergebnisse lieferten wertvolle Einblicke in die Nahrungsbiologie der Zwergohreule im Raum Plöschenberg; gleichzeitig werfen sie weitere Fragen
zu Nahrungsnutzung und Beuteerwerb der Zwergohreule auf: Welche Eigenschaften (z.B.
anatomisch-morphologische Merkmale, saisonale Abundanzveränderungen, tageszeitliche
Aktivitätsmuster etc.) kennzeichnen die genutzten Beutetiere? Können diese Eigenschaften
geschlechtsspezifische Beutepräferenzen erklären oder beruhen diese auf einer unterschiedlichen Raumnutzung der Altvögel? Der Einfluss der Witterung konnte aufgrund der
trocken-warmen Verhältnisse (www.zamg.ac.at) in der Brutsaison 2007 nur am Rande
beleuchtet werden. Zudem können Heuschreckenpopulationen insbesondere aufgrund von
klimatischen Bedingungen starken jährlichen Schwankungen unterliegen (z.B. Ingrisch &
Köhler 1998). Daher stellt sich des Weiteren die Frage, wie das Brutgeschäft in einem Jahr
schlechter Beuteverfügbarkeit bewältigt werden kann? Die Beantwortung dieser Fragen
könnte wesentliche Aufschlüsse über die Nahrungsökologie dieser gefährdeten Kleineule
in Kärnten liefern.
27
Videoanalyse Zwergohreule 2007
Danksagung
Mein Dank gilt Thomas Zuna-Kratky für die hilfreiche Unterstützung bei der Heuschreckenbestimmung; Remo Probst und Christian Schulze für Anregungen und Diskussion;
Gerald Malle, der den Kontakt mit den Betreibern der Kamera herstellte und die Übermittlung des Videomaterials veranlasste, sowie Hans-Martin Berg, Werner Petutschnig und
Verena Stagl für Auskünfte und Unterstützung. Ernst Modritsch und Emanuel Kury editierten die Aufnahmen. Die Software Statistica wurde vom Department für Populationsökologie, Universität Wien, zur Verfügung gestellt. Wetterdaten wurden von der Zentralanstalt für Meteorologie und Geodynamik, Regionalstelle Kärnten, kostengünstig bereitgestellt. Die vorliegende Studie wurde auf Initiative von BirdLife Österreich, Landesgruppe
Kärnten durchgeführt und vom Amt der Kärntner Landesregierung, Abt. 20, Uabt. Naturschutz finanziert.
Literatur
ALIVIZATOS H, GOUTNER V, ZOGARIS S (2005): Contribution to the study of the diet of four owl
species (Aves, Strigiformes) from mainland and island areas of Greece. Belgian Journal of
Zoology 135: 109–118.
ARLETTAZ R, FOURNIER J (1993): Existe-t-il une ségrégation sexuelle de la prédation chez le hibou
petit-duc Otus scops? Alauda 61: 257–263.
ARLETTAZ R, FOURNIER J, JUILLARD M, LUGON A, ROSSEL D, SIERRO A (1991): Origines du déclin de la population relictuelle du Hibou petit-duc, Otus scops, das les Alpes valaisannes
(sud-ouest de la Suisse): une approche empirique. Pp 15-30 in Juillard et al. (eds), Rapaces
Nocturnes. Actes du 30e Colloque interregional d’ornithologie Porrentruy (Suisse).
BAUR B, BAUR H, ROESTI C, ROESTI D (2006): Die Heuschrecken der Schweiz. Haupt, Bern, 352
pp.
BAVOUX CH, BURNELEAU G, JUILLARD M, NICOLAU-GUILLAUMET P (1993): Le Hibou petit-duc,
Otus scops, sur l’île d’Oleron (France): Régime alimentaire des poussins. Nos Oiseaux 42 :
159–170.
BELLMANN H (2006): Der Kosmos Heuschreckenführer. Franckh-Kosmos, Stuttgart, 350 pp.
DERBUCH G (2007): Bestimmung von am Video aufgezeichneten Heuschrecken als Futtergaben
bei juvenilen Zwergohreulen. Unveröffentlichter Bericht im Auftrag von Birdlife Österreich,
Landesgruppe Kärnten, 4 pp.
DERBUCH G (2009): Artenschutzprojekt Zwergohreule in Kärnten: Untersuchungen zur Habitatbindung und Phänologie der wichtigsten Beutetiere (Heuschrecken, Schmetterlinge) der
Zwergohreule in Kärnten. Unveröffentlichter Bericht im Auftrag der Kärntner Landesregierung, Abt. 20 – Landesplanung. Graz, 71 pp.
DETZEL P (1998a): Tettigonia cantans (Fuessly, 1775). Pp. 241-245 in DETZEL P (Hrsg): Die Heuschrecken Baden-Württembergs. Ulmer, Stuttgart.
DETZEL P (1998b): Tettigonia viridissima (Linnaeus, 1758). Pp. 245-249 in DETZEL P (Hrsg): Die
Heuschrecken Baden-Württembergs. Ulmer, Stuttgart.
28
Literatur
DETZEL P (1998c): Pholidoptera griseoaptera (De Geer, 1773). Pp. 278-282 in DETZEL P (Hrsg):
Die Heuschrecken Baden-Württembergs. Ulmer, Stuttgart.
DYSON ML, KLUMP GM, GAUGER B (1998): Absolute hearing thresholds and critical masking
ratios in the European Barn Owl: a comparison with other owls. Journal of Comparative
Physiology A 182: 695–702.
FRÜHAUF J (2005): Rote Liste der Brutvögel (Aves) Österreichs. Pp 63-165 in ZULKA, K. P.
(Red.): Rote Listen gefährdeter Tiere Österreichs, Teil 1: Säugetiere, Vögel, Heuschrecken,
Wasserkäfer, Netzflügler, Schnabelfliegen, Tagfalter. BMLFUW, Grüne Reihe 14/1, Böhlau
Verlag, Wien.
HAFNER A, ZIMMERMANN P (1998): Barbitistes serricauda. Pp. 207-213 in DETZEL P (Hrsg.): Die
Heuschrecken Baden-Württembergs. Ulmer, Stuttgart.
HELLER K-G (1988): Bioakustik der europäischen Laubheuschrecken. Ökologie in Forschung und
Anwendung Bd. 1. Josef Markgraf, Weikersheim. 358 pp.
HELLER K-G, ARLETTAZ R (1994): Is there a sex ratio bias in the bushcricket prey of the Scops
Owl due to predation on calling males? Journal of Orthoptera Research 2: 41–42.
HENNINGER CH, BANDERET G (1990): Nidification du Hibou petit-duc, Otus scops, dans la vallèe
de la Broye (Fribourg, Suisse). Nos Oiseaux 40 : 277–284.
HERRERA CM, HIRALDO F (1976): Food-niche and trophic relationships among European Owls.
Ornis Scandinavica 7: 29–41.
INGRISCH S (1988): Wasseraufnahme und Trockenresistenz der Eier europäischer Laubheuschrecken (Orthoptera: Tettigoniidae). Zoologische Jahrbücher, Abt. Physiologie 92: 117–170.
INGRISCH S, KÖHLER G (1998): Die Heuschrecken Mitteleuropas. Die Neue Brehm-Bücherei Bd.
629. Westarp Wissenschaften, Magdeburg, 460 pp.
KARLSSON S (2004): Season-dependent diet composition and habitat use of Red-backed Shrikes
Lanius collurio in SW Finland. Ornis Fennica 81: 97–108.
KELLER E, PARRAG M (1996): Die Zwergohreule Otus scops (L.) im Raum Mattersburg/Burgenland. Bericht über das Zwergohreulenschutzprojekt 1995 erstellt für die Burgenländische Landesregierung (Abt. IV Naturschutz), 88 pp + Anhang.
KUHN K (2003a): Grünes Heupferd. Pp. 109-111 in SCHLUMPRECHT H, WAEBER G (Bearb.): Heuschrecken in Bayern. Ulmer, Stuttgart.
KUHN K (2003b): Zwitscherschrecke. Pp. 112-114 in SCHLUMPRECHT H, WAEBER G (Bearb.):
Heuschrecken in Bayern. Ulmer, Stuttgart.
MALLE G, PROBST R (2008): Kärnten: Artenschutzprojekt Zwergohreule. Vogelschutz in Österreich 25: 10–12.
MARCHESI L, SERGIO F (2005): Distribution, density, diet and productivity of the Scops Owl Otus
scops in the Italian Alps. Ibis 147: 176–187.
MARTIN TE (1987): Food as a limit on breeding birds: a life-history perspective. Annual Review of
Ecology and Systematics 18: 453–487.
MEBS TH, SCHERZINGER W (2000): Die Eulen Europas – Biologie, Kennzeichen, Bestände.
Franckh-Kosmos Verlag, Stuttgart, 396 pp.
MIKKOLA H (1983): Owls of Europe. T & AD Poyser, Calton, 397 pp.
PERANI E, SACCHI R, GALEOTTI P (1997): Alimentazione dell’Assiolo nell’Oltrepó Pavese durante
il periodo riproduttivo. Avocetta 21: 97.
29
Videoanalyse Zwergohreule 2007
PROBST R, MALLE G (2009): Artenschutzprojekt Zwergohreule (Otus scops) 2007–2013. Jahresbericht 2008 im Auftrag der Kärntner Landesregierung Abt. 20, UAbt. Naturschutz. Feldkirchen, 13 pp.
RASS P (2006): Zwergohreule. Pp. 162–163 in FELDNER J, RASS P, PETUTSCHNIG W, WAGNER S,
MALLE G, BUSCHENEITER RK, WIEDNER P, PROBST R: Avifauna Kärntens – Die Brutvögel.
Naturwissenschaftlicher Verein für Kärnten, Klagenfurt.
RUNKEL V (2002): Phonotaxis bei Laubheuschrecken: Experimente mit der Kramer-Kugel. Diplomarbeit, Friedrich-Alexander Universität, Erlangen-Nürnberg, 68 pp.
SCHIRMEL J, FARTMANN T (2007): Gibt es Unterschiede in der tages- und jahreszeitlichen Aktivität
von Tettigonia caudata und T. viridissima (Orthoptera: Tettigoniidae)? Articulata 22: 191–
203.
SELÅS V, TVEITEN R, AANONSEN OM (2007): Diet of Common Buzzards (Buteo buteo) in southern Norway determined from prey remains and video recordings. Ornis Fennica 84: 97–
104.
SORACE A (1991): Dati sull’alimntazione dell’Assiolo, Otus scops, nel periodo riproduttivo. Rivista Italiana di Ornitologia 61: 152–153.
STADELMANN H (2003): Alpen-Strauchschrecke. Pp. 138-140 in SCHLUMPRECHT H, WAEBER G
(Bearb.): Heuschrecken in Bayern. Ulmer, Stuttgart.
STATSOFT INC. (2005). STATISTICA für Windows, Version 7.1. www.statsoft.com
STREIT B, KALOTÁS ZS (1991): The reproductive performance of the Scops Owl (Otus scops L,
1758). Aquila 98: 97–105.
STUMPNER A, MEYER S (2001): Songs and the Function of Song Elements in Four Duetting
Bushcricket Species (Ensifera, Phaneropteridae, Barbitistes). Journal of Insect Behaviour 14:
511-534.
TRYJANOWSKI P, KARG MK, KARG J (2003): Diet composition and prey choice by the Red-backed
Shrike Lanius collurio in western Poland. Belgian Journal of Zoology 133: 157–162.
WAEBER G, STRÄTZ CH (2003): Laubholz-Säbelschrecke. Pp. 78-81 in SCHLUMPRECHT H, WAEBER G (Bearb.): Heuschrecken in Bayern. Ulmer, Stuttgart.
WAGENSONNER I (2003): Gewöhnliche Strauchschrecke. Pp. 135-137 in SCHLUMPRECHT H, WAEBER G (Bearb.): Heuschrecken in Bayern. Ulmer, Stuttgart.
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