Koevolution der Lebenssysteme Ziel der Evolution ist die Erhaltung der Art 'um jeden Preis' innerhalb der Formenvielfalt eines Biotops. Der Begriff Koevolution steht für einen evolutionären Prozess der wechselseitigen Anpassung interagierender, synchron entstandener Arten, der sich über sehr lange Zeiträume der Stammesgeschichte (Phylogenese) der Organismen erstrecken kann. Koevolution bezieht sich im Allgemeinen nicht nur auf ein 'duales System' im Sinne von Pflanze/Tier, Jäger/Beute, Wirt/Parasit, sondern auf mehrere involvierte Arten. Zwei bzw. mehrere Arten können wechselseitig einen Selektionsdruck aufeinander ausüben (s.u.). Weltweite Ausgrabungen haben gezeigt, dass im Bereich von Skeletten Pflanzen fressender Saurier Skelette von Raubsauriern zu finden sind. Das ist ein Hinweis auf den 'Ausgleich in der Häufigkeit der Arten'. Sehr eng miteinander verbundene Formen sind u.a. der Grosse Panda (Ailuropoda melanoleuca) und Bambus, der Beutelbär Koala (Phascolarctos cinereus) und Eukalyptus. Eukalyptusbäume gedeihen offenbar in subtropischen Zonen Nord- und Mittelamerikas sowie Südeuropas besser als in Australien. In jenen Gebieten sind ursprünglich allerdings andere Myrtaceae heimisch. Vor Millionen von Jahren war in Australien der Waldboden wahrscheinlich speziell für den Eukalyptus geeignet. 'Fleisch fressende' Pflanzen, z.B. Der Sonnentau (Drosera) und die Kannenpflanze (Nepenthes), gedeihen auf stickstoffarmen Böden und ergänzen ihren Bedarf an Stickstoff aus den Proteinen eingefangener Insekten oder Spinnen. In stickstoffreichem Milieu kultiviert, können die Pflanzen auf das Einfangen von Kleinlebewesen verzichten. Das Grosse Barrier-Riff vor der Ostküste Australiens gilt das Paradebeispiel einer Lebensgemeinschaft mit zahlreichen Organismen. Für den Bau der Korallenbank sind die winzigen Polypen verantwortlich, die Algen als Symbionten einschliessen. Über 400 Korallenspezies (davon 80 'Weichkorallen' u.a. Hydrozoen), 1500 Schwammarten, 5000 Arten von Mollusken, 800 Stachelhäuter, 1500 Fischarten (darunter viele mit speziell geformtem Kieferapparat zum Abtrennen von Korallen*), viele Seetange; über 200 Vogelarten. Erhebliche Schwankungen des Wasserstands im Wechsel der Gezeiten, Wellenschlag und Temperatur machen das Riff zu einem empfindlichen Ökosystem. *z.B. Papageifische (Scaridae) Bestimmte Formen gemäss ihrem Bauplan altertümlich erscheinender Lebewesen sind erst in einer relativ späten Periode der Erdgeschichte entstanden. So ist anzunehmen, dass manche Hydrozoenarten sich erst entwickelt haben, als Fische als Beutetiere vorhanden waren. Medusen sind jedoch fossil aus dem Präkambrium überliefert. Die Koevolution findet ihren Ausdruck in Koadaptationen, die 'normalerweise' bei allen beteiligten Arten auftreten. Bei Insekten und Amphibien müssen sich Larve und Imago bzw. Adultus häufig einem gänzlich andersartigen Biotop anpassen. Für die Adaptation aller an einer Lebensgemeinschaft beteiligten Spezies ist das feedback mit der Umwelt, d.h. mit den abiotischen Faktoren, von entscheidender Bedeutung. Wenn am natürlichen Standort kein Licht, oder nur ein schwaches Licht wahrgenommen werden muss (Höhlenbewohner), werden die Lichtsinnesorgane rückgebildet. Einflüsse der Umwelt auf die Evolution einer Art äussern sich, wie die der Arten untereinander, durch Selektionsdruck, mit Antworten auf Reaktionsnormen, d.h. eine Gen kann für mögliche Reaktionen aktiviert werden. Selektionsdruck kann also durch biotische wie abiotische Faktoren ausgelöst werden. Für das Entstehen neuer Tierspezies sind primär Veränderungen von Genen, sekundär hormonelle Wirkungen verantwortlich. Metamorphosen verlaufen, zumindest bei höher organisierten Tieren, hormongesteuert (Steuerung des Gesamtsystems über eine Instanz des Zentralnervensystems (ZNS), vermittelt durch Neurohormone): u.a. Juvenilhormon bei Insekten-, Thyroxin bei Amphibienlarven. Sukzessive Änderungen im Evolutionsgeschehen sind u.a. 1.) Gestaltung des Pferdefusses, d.h. die Rückbildung zu einer Laufzehe im Sinne einer Orthogenese 2.) die Ausbildung des Vogelflügels. Flügelähnliche Strukturen mancher Saurier hatten möglicherweise eine Fächerfunktion (Vertreiben von Insekten, Bedecken der Gelege), wären unter diesem Aspekt also nicht nutzlos angelegt worden und keine Strukturen im 'Wartestand'. Parallel zur Bildung von Flügeln befanden sich bei den Vorläufern des Archaeopteryx schon Hohlknochen. Die Entwicklung der Greifhand der Primaten erfolgte parallel zur Strukturierung des Gehirns. Die Beute des Säbelzahntigers (Smilodon fatalis) waren vermutlich kleinere 'Dickhäuter' und Riesenfaultiere, zu deren Töten die riesigen Eckzähne im Oberkiefer nötig waren. Mit dem Aussterben von Grosssäugern zum Beginn des Holozäns in Nordamerika vor ca. 12'000 Jahren, starb auch Smilodon aus. Die Schwanzkelle des Bibers (Castor fiber) hat sich in Anpassung an ein adäquates Biotop entwickelt, möglicherweise im Sinne einer Präadaptation. Eine fortschreitende Entwicklung des Schwanzes im Sinne einer Orthogenese ist jedoch unwahrscheinlich. Ein in China ausgegrabenes 164 Mio Jahre altes Fossil (Castorcauda lutrasimilis) aus dem Jura zeigt eine Schwanzkelle. Es könnte sich dabei, wie der wissenschaftliche 'Zweitname' andeutet, nicht um einen Nager, sondern um eine dem Fischotter (Lutra lutra) nahe stehende Marderart gehandelt haben. Die Schwanzkelle wäre somit konvergent zu der des Bibers entstanden. Beim Aussterben der Dinosaurier waren möglicherweise primär die Pflanzenfresser betroffen, parallel zum Absterben einer Nahrung liefernden Pflanzenwelt. Einer der grössten Evolutionsschritte war die Entwicklung der Euarthropoda aus Vorstufen, den Onychophora oder Proarthropoda, die fossil aus dem mittleren Kambrium erhalten sind. NAHRUNGSKETTEN Eine häufige marine Nahrungskette reicht vom Planktonorganismus über Fische bis zur Meeresschildkröte, Pinguin oder Robbe. Bei Landtieren reicht die Nahrungskette z.B. von der Pflanze (Gras) über den Herbivoren bis zum Carnivoren. Eine 'verkürzte Nahrungskette' reicht im marinen Bereich vom Plankton bis zum Bartenwal. SYMBIOSEN Die Synchronie, d.h. der simultane Ablauf von Evolutionsprozessen (Koevolution!) innerhalb eines + eng begrenzten Lebensraums (Biotop), führt zur Bildung spezieller Lebensgemeinschaften. LANDPFLANZEN UND PILZGEFLECHT Die ersten fossilen Pilzfunde stammen aus dem Ordovizium (vor ca. 450 Mio Jahren), d.h. die Pilze dürften somit parallel zu den ersten Landpflanzen aufgetreten sein. Fossile Pilzhyphen (Mykorrhizae) sind aus dem Devon belegt. Simultanes Erscheinen von Cyanobacteria bzw. Chlorophyta ('Blaugrüne Algen' bzw. Grünalgen) und Pilzen war die Voraussetzung der Entwicklung der Flechten. Die fossilen Flechten, die in der südwestchinesischen Provinz Guizhou gefunden wurden, könnten die bisher ältesten ihrer Art sein; ihr Alter wurde auf 600 Mio Jahre bestimmt. Die chinesischen Fossilien ähneln den heutigen Flechten in ihrer Struktur weitgehend. Bei der Wasser- und Nährstoffaufnahme aus dem Substrat können Pilzhyphen die Funktion von Wurzelhaaren ausüben. BESTÄUBUNGSMECHANISMEN DER LANDPFLANZEN Die Übertragung von Pollen zur Bestäubung von Blütenpflanzen setzt genau aufeinander abgestimmte Einrichtungnen bei der Pflanze und dem Bestäuber voraus. Höchst komplizierte Bestäubungsmechanismen sind bei Orchideen zu finden. Hummeln u.a. Insekten müssen entsprechend angepasst sein. Schmetterlinge mit sehr langem Rüssel saugen an langspornigen Blüten. Schon die Ausgangsformen des mediterranen Feigenbaums (Ficus carica) und der Feigenwespe (Blastophaga psenes) sind, wie Fossilfunde aus dem Jura belegen, eine enge Symbiose (Mutualismus) eingegangen. Das Weibchen der Wespe dringt, flügel- und antennenlos geworden, in die Fruchtanlage ein und sorgt für die 'innere Bestäubung' der Feige. Die Larve der Wespe ernährt sich vom Gewebe der Fruchtanlage. Die Pollenanalyse gibt Aufschluss über das Erdzeitalter mit der weitesten Verbreitung einer Pflanze. VERBREITUNG VON SAMEN UND FRÜCHTEN Geschieht die Verbreitung nicht auf ursprüngliche Art durch Wind (Anemochorie), sind Tiere die Transporteure (Zoochorie). Klettenfrüchte können mit ihren Widerhaken an Tieren haften (Epichorie), hartschalige Steinfrüchte den Verdauungstrakt von Vögeln unbeschadet passieren (Endochorie). Häutige Anhänge von Samen (Elaiosomen) bestimmter Kräuter (z.b. Viola) dienen Ameisen als Nahrung. VERBREITUNG VON PILZEN Die ursprüngliche Verbreitung der Pilzsporen dürfte anemochor, oder durch frühe Arthropoden erfolgt sein. Die Sporen der Stinkmorchel (Phallus impudicus) bilden eine stinkende Masse, die Insekten anlockt. Die Blaue Fichtenholzwespe (Sirex noctilio; Siricidae) lebt in Symbiose mit dem Braunfilzigen Schichtpilz (Amylostereum areolatum), dessen Sporen sie in speziellen Hinterleibsorganen aufbewahrt. Während die Wespe für die Verbreitung des Pilzes sorgt, dient er ihr im Larvalstadium als Nahrung. Nach der Verpuppung gelangt der Pilz wieder in den Körper der ausgewachsenen Wespe, indem diese das Myzel über den Legestachel aufnimmt. KOMMENSALISMEN UND SYMBIOSEN BEI TIEREN Discosoma nummiforme (Anthozoa) beherbergt den Anemonenfisch Premnas als Einmieter. Die Proboscidea (mit Myzostoma) sind überwiegend Kommensalen auf Haarsternen (Crinoidea). Die Echeneidae (Schiffshalter; Perciformes, Barschfische) haften an Walen, Haien, Meeresschildkröten u.a., aber auch an Schiffsrümpfen (deutscher Name!). Remora albescens setzt sich in den Kiemenhöhlen von Manta fest. Der Vorteil der Symbiose beim 'befallenen' Tier besteht im Befreitwerden von Parasiten, die dem Schiffshalter als Nahrung dienen. Der Ruderfusskrebs Sphaeronellopsis monothrix lebt im Brutraum von Muschelkrebsen (Ostracoda); die abgelegten Eiballen ähneln den Wirtseiern, sodass eine Form von Brutparasitismus besteht. Die Verrucomorpha setzen sich auf anderen Tieren fest, wobei oft nur das Weibchen sessil ist (Acrothoracica). Zu dieser Kategorie gehören auch die Seepocken (Balanomorpha), mit Coronula diadema auf Walen, wobei die Skelettplatten ('Mauerkrone') von der Haut des Wirts überwuchert werden. Das sackförmige Weibchen von Sacculina carcini (Cirripedia, Rhizocephala) parasitiert an der Strandkrabbe (Carcinus maenas). Im Wirt entsteht ein Wurzelgeflecht: die Interna mit Ernährungsfunktion, umspinnt die Organe des Wirts und dringt bis in dessen Gliedmasse vor. Nach aussen hin bildet der Parasit den Brutsack (gliedmassenlose Externa). Die frei beweglichen Larven sind von typischer Krebsgestalt; die frei beweglichen Männchen verharren im Larvenstadium. EINZELLER IM VERDAUUNGSTRAKT So genannte Darmmikroben (i.a. Bakterien u/o Protozoen) werden von den Jungtieren, deren Verdauungstrakt zunächst steril ist, aufgenommen. Das bekannteste Beispiel hierzu sind die überlebenswichtigen Protozoen im Pansen der Wiederkäuer. PARASITISMUS Der Parasitismus (das Schmarotzertum) steht für die Gemeinschaft zweier Organismen, wobei durch das Zusammenleben oder durch Wechselbeziehungen der eine Partner als Wirt vom anderen, dem Parasiten, zu seinem Nachteil ausgenutzt wird. Wichtig ist dabei, dass der Parasit die befallene Art möglichst nicht zum Absterben bringt. PFLANZEN Die Mistelgewächse (Loranthaceae* und Viscaceae**) sind epiphytische, d.h. auf Bäumen wachsende grüne, d.h. photosynthetisch aktive Halbschmarotzer. Fossile Belege für die Loranthaceae gibt es aus der frühen Kreide, für die Viscaceae aus dem Tertiär. * z.B. Loranthus europaeus (Europäische Riemenblume); Psittacanthus calyculatus (in Mittel- und Südamerika). ** z.B. Viscum album (Laubholz-Mistel), Viscum laxum (Nadelholz-Mistel); Dendrophthora (Viscum) opuntioides (Mittel- und Südamerika). Chlorophylllose Vollparasiten auf Baumwurzeln sind die Balanophorales (z.B. Balanophora fungosa; Corynaea crassa). Bei der embryonalen Balanophora-Zelle setzen Zellteilungen erst im Wirtsgewebe ein. Im Verlauf der Entwicklung wird Mischgewebe von Wirt und Parasit gebildet. PILZE Rostpilze (Uredinales) konnten in Pteridophyten aus der Karbonzeit (vor ca. 300 Mio Jahren) nachgewiesen werden und sind dann in fast unveränderter Struktur auf Gymnospermen, später auf Angiospermen übergegangen. Noch heute befallen viele Rostpilze Gymnospermen*. Der bekannteste Rostpilz an Angiospermen ist Puccinia graminis, der Schwarzrost an Getreide. Hier könnte in Anpassung an die Jahreszeiten die Bildung von Sommersporen (Uredosporen) und Wintersporen (Teleutosporen) eine neue Errungenschaft sein. Eine spätere Eigenschaft der Rostpilze ist möglicherweise der Wirtswechsel von einer Gymnosperme auf eine Angiosperme**. *Chrysomyxa abietis an Koniferennadeln, Melampsora pinitorqua (Kiefern-Drehrost) **Cronartium ribicola: Weymouths-Kiefer Ribes-Strauch (Stachelbeere, Johannisbeere) TIERE Es wird angenommen, dass parasitäre Formen von nicht parasitären abstammen und unter sukzessiver Adaptation an einen Wirt mutiert sind. Zwischen Kommensalismus und Parasitismus gibt es fliessende Übergänge, ebenso Parallelen zwischen Kommensalismus und Symbiose. Kommensalen können als so genannte Beuteparasiten auftreten, wie z.B. Acholoe astericola (Polychaeta, Phyllodocida) an der Unterseite von Astropecten (Kammseestern). Süsswassermuscheln (Eulamellibranchiata, Unionoidea) zeigen eine Form von Larvalparasitismus, indem die Larve (Glochidium, Lasidium) im Gewebe von Fischen heranwächst. Manche Bienenarten (Apoidea) parasitieren bei anderen Bienen. Das Weibchen der Acheilognathinae (Bitterlinge; Cypriniformes) laicht in den Kiemenraum der Fluss- oder Teichmuschel ab. Befällt ein Parasit einen anderen, entspricht das einem Hyperparasitismus. Beispiel: Blattläuse, die an Obstbäumen saugen, werden von Schlupfwespen als Sekundärparasiten zur Eiablage aufgesucht. Brutparasitismus der Vögel kommt nicht nur bei den Kuckucken (Cuculidae) vor, sondern auch z.B. bei den Indicatoridae (Honiganzeiger) und Anomalospizidae (Kuckucksweber). WIRTSWECHSEL Die Schwarze Bohnenblattlaus (Aphis fabae) überwintert auf dem Pfaffenhütchen (Euonymus europaeus). Jungstadien des Polychaeten Alciopina parasitica leben im Gastrovaskularsystem der Rippenqualle Cydippe densa, spätere Stadien parasitieren in anderen Polychaeten oder in Krebsen. Die den Zungenwürmern (Pentastomida) zugeordneten Linguatuloidea parasitieren in den Atemwegen Fleisch fressender Landwirbeltiere. Grasfresser, wie Huftiere und Kaninchen, sind obligate Zwischenwirte. Die Zungenwürmer können gemäss ihrem Bauplan zwischen Annelida und Onychophora eingeordnet werden. Sie sind als Fossilien aus dem Kambrium bekannt. Frühe Formen existierten also lange vor dem Auftreten der Säuger. Der Nasenwurm Linguatula serrata (Pentastomida) lebte ursprünglich in Wolf und Fuchs, befällt jetzt auch Stirn- und Nasenhöhle des Haushunds (Huftiere, Nager und Kaninchen sind Zwischenwirte). Der australische Känguru-Haarling, eine Laus (Heterodoxus spiniger; Ischnocera), wechselte in Australien im Laufe der Zeit vom Känguru auf den Hund über. Beispiel Kleiner Leberegel (Dicrocoelium dendriticum). Der Trematode parasitiert vorwiegend in den Gallengängen von Säugern. Die Eier, in denen bereits die Larven als Miracidien ausgebildet sind, werden mit dem Kot ausgeschieden und z.B. auf einem Weidegrund von einer Schnecke als 1. Zwischenwirt aufgenommen. Die Schnecke scheidet die Larven in Schleimbällchen aus, die vom 2. Zwischenwirt, einer Ameise, gefressen werden. Die Ameise wird z.B. mit einem Grashalm vom Endwirt aufgenommen. Beispiel Nematode Wuchereria bancrofti*, verursacht 'Elephantiasis' in der Lymphe des Menschen. Mikrofilarien im Magen von Mücken, gelangen durch die Magenwand in die Körperhöhle, dann in die Flugmuskulatur, wo nach 2 Häutungen das infektiöse Stadium erreicht wird, schliesslich in das Labium des Rüssels, das die Scheide der Stechborste bildet. Durch den Insektenstich gelangen die Mikrofilarien in die Blutbahn des Menschen und von da zu den Hautkapillaren (tagsüber oder nur nachts, je nach Überträger, z.B. Culex fatigans oder Aedes scutellaris), oder in die Lungenkapillaren. *Spirurida - Onchocercidae Beispiel Malariamücke (Anopheles sp.) Erreger sind Plasmodium-Arten, d.h. die zu den einzelligen Sporozoa zählenden Coccidia. Nach der Kopulation eines Mikro- mit einem Makrogameten in der Mücke als Zwischenwirt entsteht eine bewegliche Zygote, die den Darm der Mücke durchbohrt. Die Zygote setzt sich an der Darmaussenwand fest, um sich zur Oozyste abzurunden, die wiederum einkernige Sporoblasten bildet. Durch Mehrfachteilung entstehen Sporozoite ('Sichelkeime'). Nach Platzen der Kapselwand werden die Sporozoiten frei und gelangen zunächst in die Körperhöhle, dann zu den Speicheldrüsen von Anopheles. Mit dem Insektenspeichel gelangen die 'Keime' ins retikulo-endotheliale System (RES) des Menschen. Ein folgendes Entwicklungsstadium (Merozoiten) dringt in die Erythrozyten ein, wobei vor allem Mutationen in den Genen des Hämoglobins wirksam werden. Schon die frühesten Menschen in Ostafrika waren der Malaria-Infektion ausgesetzt. Der Exodus der Menschen aus Afrika mag z.T. damit im Zusammenhang stehen. MIMESE, MIMIKRY Mimese ist eine Schutz- oder Zweckanpassung durch das Nachahmen von Gegenständen (Stein, Zweig, Blatt, usw.) oder bestimmten anderen Organismen. Mimikry ist eine Schutzanpassung, z.B. durch Nachahmen einer 'gefährlichen' bzw. giftigen Tierart. Die Entwicklung der 'Blattheuschrecken' (Phylliidae, mit 'Wandelndem Blatt') musste einhergehen mit der Entwicklung der 'nachgeahmten' Pflanzen (auch die Futterpflanzen) und Isektenfressern, die getäuscht werden sollten. Fossile 'Wandelnde Blätter' sind aus dem Eozän bekannt. Die Parallelentwicklung bestimmter Insekten- bzw. Spinnenarten ist die Voraussetzung für eine Mimikry. So haben sich Wespen, Wanzen, Käfer und Spinnen von Ameisengestalt entwickelt. Beispiele: Larve der Ameisen-Sichelwanze Himacerus mirmicoides (Geocorisae); ameisenähnliche Wanze Myrmecoris gracilis (Geocorisae, sucht wie die Ameisen Blattlauskolonien auf; häufige Ameisengestalt der Blumenkäfer (Anthicidae); Sackspinne Micaria pulicaria (Clubionidae). Schwebfliegen (Syrphidae) ähneln mit ihrem schwarzgelben Muster Wespen. Die Glasflügler (Aegeriidae) sind Schmetterlinge und verlieren als Imago die Flügelschuppen, sodass sie Hymenopteren gleichen. Beispiel: Hornissenschwärmer (Aegeria apiformis). PHOTOSYNTHESE Der eigentliche Schub der Evolution erfolgt nach der Abgabe von Sauerstoff (O2) an die Atmosphäre durch Cyanophyten, d.h. den ersten Organismen mit Photosynthese. Es wird angenommen, dass fast der gesamte Sauerstoff der Erdatmosphäre durch den Stoffwechsel photosynthetisch aktiver Organismen gebildet wird. Vor dem Einsetzen der Photosynthese sind wahrscheinlich Spuren von Sauerstoff durch die Dissoziation von Wasserdampf (Vulkanausbrüche usw.) in die Atmosphäre gelangt, wobei der Wasserstoff ins All entwich. Die Photosynthese umfasst die Produktion von energiereichen Kohlenhydraten aus energiearmen Stoffen (CO2 und H2O) mit Hilfe von Lichtenergie. Unter der Wirkung von Chlorophyll wird Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt, wobei Kohlendioxid (CO2) gebunden wird. Es werden nur ca. 5% der Sonnenenergie genutzt, im Spektralbereich von 400-700 nm. Bei der oxygenen Photosynthese der 'grünen' Pflanzen wird O2 frei. Sie nutzen die Energie des Sonnenlichts, um Energie als Adenosintriphosphat (ATP) zu speichern. Mit Hilfe des ATP als Reduktionsmittel werden Elektronen aus Wasser gewonnen. Bei der Oxidation von 2 Wassermolekülen (Photolyse) werden Sauerstoff (O2), 4 Wasserstoffionen (H+) plus 4 Elektronen freigesetzt: 2 H O O + 4 H+ + 4 e-. 2 2 Die Elektronen werden zunächst mit Mangan-Ionen assoziiert, dann auf NADP+-Moleküle* übertragen, die namentlich für die Synthese von Kohlenhydraten notwendig sind. Diese Lichtreaktion bewirkt als Photosystem I die Reduktion von NADP+. Photosystem II ist das der Oxidation von H2O. *NADP=Nicotinsäureamid-Adenin-Dinukleotid-Phosphat Gesamtbilanz bzw. Summengleichung der Photosynthese: 12 H2O + 6 CO2 hC6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O. H2S ist das Reduktans phototropher Bakterien (anoxygene Photosynthese). ARTENSTERBEN Es gibt keine gut und keine schlecht angepasste Arten, wobei manchen Theorien zufolge nur die 'gut angepassten' dauerhaft Überlebens-Chancen hätten. Alle sind optimal dem Leben im Verbund angepasst, es sei denn, so genannte Naturkatastrophen oder massive Eingriffe von Menschenhand machen sie überlebensuntüchtig. Als Hauptursachen eines Massensterbens gelten lang andauernde Klimaänderungen, spontane Wirkungen wie vermehrte vulkanische Aktivität oder Impakte als Beschleuniger. Dabei sind als bedeutende Faktoren u.a. veränderte Meeresströmungen, erhöhter bzw. verminderter Salzgehalt des Meerwassers, sowie ein reduzierter Sauerstoffanteil der Atmosphäre zu berücksichtigen. Über aus menschlicher Sicht kurze Umbrüche erdgeschichtlicher Formationen liefern stratigrafische und paläontologische Belege Auskunft. Während solcher Perioden könnte die Evolution manchen Theorien zufolge sprunghaft verlaufen sein, indem neue Arten ohne die Bildung von 'Übergangsformen' entstanden sind. Erdgeschichtlich kurze Perioden, wie Kaltzeiten ('Eiszeiten') kann ein Abwandern von Arten in klimatisch günstigere Gebiete bewirken. Am neuen Standort muss dann die Möglichkeit der Anpassung an endemische Formen bestehen. Jahreszeitlich bedingte Vogel- oder Fischwanderungen sind nur unter der Voraussetzung möglich, als an beiden Standorten die Gemeinschaft mit endemischen Formen ein optimales Überleben ermöglicht. Das plötzliche Austrocknen eines Gewässers kann Populationen auslöschen, sukzessives oder periodisches Austrocknen zu speziellen Anpassungen führen. 'Kosmische' Ereignisse können einen Grossteil der Organismen zum Aussterben bringen oder zumindest schädigen. Namentlich Nahrungsspezialisten können sich nicht schnell genug anpassen. Aus dem Genpool müssen dann neue Strukturen ermöglicht werden, d.h. die Überlebensstrategie der Formen muss genetisch begründet sein. Im Burgess-Schiefer (British Columbia, Kanada) sind Fossilien aus dem mittleren Kambrium (vor ca. 500 Mio Jahren) gefunden worden, die eine Fauna repräsentieren, die zu heute lebenden Formen keine verwandtschaftlichen Beziehungen aufzuweisen scheint. Es handelt sich hauptsächlich um Arthropoda und Polychaeta. Als Ursache des Aussterbens werden ein Impakt als 'kosmisches Ereignis', bzw. verstärkter Vulkanismus diskutiert. Vor ca. 540 Mio Jahren ereignete sich in Australien der Acraman-Impakt mit nachfolgendem Massensterben von Organismen. Im Perm sind, so wird geschätzt, über 90% aller Arten und etwa die Hälfte aller Pflanzen- und Tiergattungen ausgestorben. Die überlebenden Organismen bildeten die Ausgangsformen für neue Lebenssysteme, wobei 'latente' Baupläne umgesetzt wurden, auch, oder insbesondere mit dem Ziel der Entwicklung der Primaten und damit des Menschen. In einer späteren Periode der Erdgeschichte, vor etwa 65 Mio Jahren, sind die Dinosaurier, samt ihrer Riesenformen, innerhalb einer nach geologischen Massstäben sehr kurzen Zeitspanne ausgestorben. OZON Als sekundäre Ursache des Massensterbens von Populationen, die auf erhöhte vulkanische Aktivität u/o 'kosmische' Ereignisse zurückzuführen ist, darf eine Zerstörung der Ozonschicht nicht ausser Acht gelassen werden. Grosse Mengen an Methyl-Halogenen, die im Übrigen auch von Pflanzen und Mikroorganismen abgegeben werden, kämen als Auslöser infrage. Gelangt kurzwelliges UV in grösseren Mengen zur Erde, kann das zu Störungen des Hormongleichgewichts im Hypothalamus und in der Hypophyse führen. Eier der Sauropsiden könnten so in Abweichung von der Norm dünn- bzw. dickschalig werden und schliesslich zum Absterben der Embryonen führen. Im Rahmen einer Brutfürsorge dürften die Eier durch Vergraben oder Bebrüten weitgehend geschützt gewesen sein. Federkleid, Schuppenpanzer oder Fell schützen bis zu einem gewissen Grad vor zu intensiver UV-Strahlung. Generell sind Flechten, Cyanobakterien und Tiere mit Aussenskelett besser vor UV geschützt. Halogenierte Kohlenwasserstoffe, wie der weltweit verbreitete FCKW, aber auch durch Vulkanausbrüche bzw. 'Impakte' erzeugte, können nach Spaltung die Ozonschicht schädigen: O3 + ClClO + O2. Ozon (O3) ist ein Teil der Stratosphäre (ab ca. 15 km Höhe). Es könnte während einer späten Phase der Photosynthese-Zeit entstanden sein, indem Sauerstoff in die Atmosphäre abgegeben wurde. 3O2 2O3 unter Einwirkung von UVc und UVb. In der Biosphäre wirkt Ozon nach der Bildung von Stickoxiden toxisch. NO2 NO + O; O + O2 O3. >50% UV dringen bis in 1 m Tiefe eines Gewässers ein. Für oberflächennahes Plankton könnte das immer noch letal sein. Eingriffe des Menschen in Lebensgemeinschaften Vom Menschen geschaffene 'künstliche' Biotope können sich für die Verbreitung einer Art äusserst günstig auswirken. Am neuen Standort mag ein Organismus besser gedeihen als am Originalstandort. Durch Verschleppung in ein neues Biotop mag sich ein Insekt besser entwickeln als am ursprünglichen Standort, mit dem Unterschied, dass es dort nicht als Schädling auftrat. Der Maiszünsler (Ostrinia nubilalis ) nimmt auf 'optimiertem' Mais überhand. Ob sich gentechnisch veränderter Mais gegen den Zünsler längerfristig als widerstandsfähig erweist, bleibt abzuwarten. Maikäfer, die nach intensiver Bekämpfung mit Chemikalien als ausgerottet galten, zeigen Jahrzehnte später lokal schon wieder Massenauftreten. Schaben (Blattodea) besiedelten ursprünglich 'auf natürliche Weise moderndes' Material, so die Laubstreu des Waldbodens. Später eroberten sie menschliche Behausungen. Der Mehlkäfer (Tenebrio molitor) dürfte ursprünglich im Mulm alter Bäume gelebt haben. © 26. Sept. 2015 Dr. H. Fritz