Biozönose Definition: • Die Biozönose ist eine Lebensgemeinschaft aller in einem bestimmten Biotop (Lebensraum) lebenden Pflanzen, Tiere und Mikroorganismen (Bakterien u. Pilze) • Sie sind voneinander abhängig (positiv wie negativ) und stehen miteinander in Wechselbeziehungen • Beispiel: die Lebewesen in einem See (wie Algen, Wasserflöhe, Fische). • Biozönose und Biotop bilden zusammen das Ökosystem • Die Biozönologie oder Biozönotik, eine Unterdisziplin der Ökologie untersucht genau diese Zusammenhänge. • Der Begriff Biozönose wurde 1877 von Karl August Möbius geprägt, der die auf einer Austernbank gemeinschaftlich lebenden Organismen als eine „Lebensgemeinschaft“ oder „Biozönose“ bezeichnete Charakterisierung von Biozönosen: • Eine Phytozönose (Pflanzengesellschaft oder Pflanzengemeinschaft) ist eine charakteristische Kombination (Assoziation) von verschiedenen Pflanzenarten (Charakterarten), die ähnliche oder gleiche Ansprüche an ihren Standort stellen. • Eine Zoozönose (Tiergesellschaft) wird durch die für ein Biotop typische Kombination verschiedener Tierarten gebildet. Charakterisierung von Biozönosen: • Eine Mikrobiozönose (Mikrobengesellschaft) stellt die Gesamtheit der in einem Mikrohabitat vorkommenden Mikroorganismen (Bakterien und Pilze) dar. • Die Ansprüche und Stoffwechselwege der einzelnen Arten können sehr unterschiedlich sein, da das Stoffwechselendprodukt des einen Mikroorganismus das Substrat für einen anderen Mikroorganismus darstellen kann. • die einzelnen Arten können in einer Biozönose voneinander abhängen Stabilität von Biozönosen: • Biozönosen stellen ein dynamisches System dar, das sich beständig ändern kann. • Bleiben Individuen- und Artenzahlen über einen längeren Zeitraum konstant, so befindet sich das Ökosystem im Gleichgewicht (kann mehrere Jahre anhalten) • Veränderungen der Umweltbedingungen oder der Artenzusammensetzung können aber eine Biozönose rasch verändern (Beispiele später) • Dabei können artenreiche Ökosysteme Veränderungen besser kompensieren als artenarme, sie sind stabiler. Stabilität von Biozönosen: • Treten in einem Ökosystem nacheinander verschiedene Biozönosen auf, so spricht man von Sukzession • die letzte existente Art bereitet den Weg für die kommene Art Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer Biozönose: • Man unterscheidet Wechselwirkungen zwischen den Mitgliedern einer Art (intraspezifische Wechselbeziehungen) und Wechselwirkungen zwischen den Mitgliedern verschiedener Arten (interspezifische Wechselbeziehungen). • Diese Wechselwirkungen können Einfluss auf die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit des Individuums (Fitness), und damit auch auf die Entwicklung der Populationsdichte einer Art in einem Ökosystem haben Beispiele: Mikroorganismen im Boden und Antagonisten Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer Biozönose: Beispiele: Mikroorganismen im Boden und Antagonisten Antagonisten: • sind Gegenspieler innerhalb einer Biozönose • können Partner innerhalb einer Biozönose negativ beinflussen Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer Biozönose: Beispiele: Mikroorganismen im Boden und Antagonisten • die als biotische Begrenzungsfaktoren wirkende Gegenspieler, die Antagonisten von Krankheitserregern (phytopathogenen Erregern, können in folgende Gruppen eingeteilt werden: 1. Antibiotikaproduzenten: • vor allem Streptomyces spp und Penicillium spp scheiden toxische Stoffe (Antibiotika) aus (werden in Human- und Tiermedizin eingesetzt) • Antibiotika können phytopathogenen Erreger (Bakterien) unter natürlichen Bedingungen negativ beeinflussen Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer Biozönose: Beispiele: Mikroorganismen im Boden und Antagonisten 2. Hyperparasiten (Definition): • Bei Hyperparasitismus wird ein Parasit seinerseits von einem weiteren Parasiten befallen und getötet Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer Biozönose: Beispiele: Mikroorganismen im Boden und Antagonisten 2. Hyperparasiten: Beispiele Bakteriophagen: • Bakterienspezifische Viren befallen Bakterien, vermehren sich in ihnen und werden nach der Lysis der Bakterienzellen in großer Zahl freigesetzt Bakteriophage Bakterium Bakterium Bakterium tot Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer Biozönose: Beispiele: Mikroorganismen im Boden und Antagonisten 2. Hyperparasiten: Beispiele Mycopathogene Viren: • Es können Krankheiten im Freiland abklingen • als Beispiel sind Viren erwähnt, die den Erreger des Kastanienkrebs Cryphonectria parasitica (Pilz) unter natürlichen Bedingungen im Freiland infizieren und hochvirulente Stämme in avirulente Stämme überführen Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz) Kastanienkrebs: • Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit Cryphonectria parasitica (Pilz) Castanea sativa gesund Castanea sativa geschädigt Kastanienkrebs: • Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit Cryphonectria parasitica (Pilz) • Äste und Blätter vertrocknen oberhalb der Infektion Kastanienkrebs: • Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit Cryphonectria parasitica (Pilz) • Pilz infiziert Rinde von Stamm und Ästen über Wunden (Wundparasit) • befallene Rinde verfärbt sich rötlich, sinkt ein und reißt auf • auf toter Rinde entstehen Fruchtkörper (Pyknidien oder Perithezien) Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz) Kastanienkrebs: • Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit Cryphonectria parasitica (Pilz) • Der Pilz gehört weltweit zu den gefährlichsten Krankheitserregern an Gehölzen. • Er wurde aus Asien in die USA eingeschleppt. • Im zoologischen Garten in New York begannen 1904 alte Kastanien abzusterben. • Innerhalb von 30-40 Jahren zerstörte der Pilz die Kastanienwälder (Castanea dentata (Marsh.) Borkh.) im Osten Nordamerikas nahezu vollständig • In Europa wurde Cryphonectria parasitica erstmals 1938 in der Nähe von Genua an Castanea sativa entdeckt, wahrscheinlich aus Asien (Japan) oder Amerika eingeschleppt. • Heute ist der Kastanienkrebs in praktisch allen Kastanienbeständen südlich der Alpen anzutreffen, außerdem in Griechenland, Österreich (Steiermark, Burgenland), in schweizer Kastanienbeständen auf der Alpennordseite, in Frankreich (Elsaß, Ile de France, Bretagne). Kastanienkrebs: • Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit Cryphonectria parasitica (Pilz) • Cryphonectria parasitica ist ein "Quarantäneschädling", d.h. in diesem Falle, daß Eßkastanien und Eichen (der Pilz kann sich auch auf Eichen entwickeln) aus Befallsgebieten nur entrindet in den Handel gebracht werden dürfen. Kastanienkrebs: • Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit Cryphonectria parasitica (Pilz) Es gibt mehrere Möglichkeiten, der Krankheit zu begegnen: • biologische Bekämpfung des Pathogens mit hypovirulenten Pilzstämmen. • Letztere Möglichkeit beruht auf der Tatsache, daß von sog. Mycoviren infizierte Cryphonectria parasitica-Stämme existieren, die deutlich weniger aggressiv sind • Mycoviren (= doppelsträngige RNA) können leicht auf aggressive Cryphonectria parasitica-Stämme übertragen werden, wodurch diese hypovirulent werden, also nicht mehr in der Lange sind, die Bäume abzutöten Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz) C. parasitica (virusfrei) C. parasitica (virusinfiziert) Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz) Um den Rindenkrebs werden mit einem Korkbohrer Löcher gemacht. Man füllt sie mit dem Pilzbrei, der das Hypovirus enthält. Fotos: Phytopathologie WSL Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz) Um das Austrocknen zu verhindern, werden die Löcher mit Klebeband verschlossen. Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz) Kastanienrindenkrebs in Collonges, Camping «La Châtaigneraie», ein Jahr nach der Behandlung mit dem Hypovirus. Die Löcher der Behandlung sind noch sichtbar. Der Rindenkrebs ist nicht mehr gewachsen, die Ränder sind nicht mehr rötlich und die Krebsstelle heilt aus. Foto: Phytopathologie WSL Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz) Typ der Rindenkrebse im Jahr 2005. Während die meisten behandelten Rindenkrebse ausheilten, war die Mehrzahl der unbehandelten Krebse aktiv Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz) C. parasitica (virusfrei) C. parasitica (virusinfiziert) 2. Hyperparasiten: Beispiele Pilze töten Nematoden • Vertreter der Gattung Arthrobotrys töten Nematoden mit Schlingen, die ihr Myzel ausbildet Hyperparasiten: Pilze töten Nematoden Geschlossene Myzelschlinge Offene Myzelschlinge 2. Hyperparasiten: Beispiele Mycopathogene Pilze (Pilze töten Pilze): Trichoderma spp • Trichoderma Pilze umwachsen mit ihren Hyphen Mycel phytopathogene Pilze und dringen in sie ein • mit Chitinasen aufgelöst werden Pilzzellwände enzymatisch Hyperparasiten Trichoderma harzianum und Pythium ultimum T = Trichoderma P = Pythium P T P P Antagonisten: Mycopathogene Pilze (Pilze töten Pilze): • Aktuelle Forschung • Der Konfrontationstest (Diss. F. Haesler bei Prof. Munch) Entdeckung und Entwicklung eines neuen Fungizides Möglich ! Phytophthora citricola Cylindrocarpon Antagonisten: Mycopathogene Pilze (Pilze töten Pilze): • Aktuelle Forschung mit dem Ziel: • Entwicklung eines neuen Fungizids • Einsatz als „Biological control“ Antagonisten: „Biological Control“ Definition: a) Biological control is the reduction of the amount of the inoculum or disease- producing activity of a pathogen acomplished through one or more organisms other than man Antagonisten: „Biological Control“ Die meisten Untersuchungen wurden in vitro (im Labor) durchgeführt und sind nur sehr schwer auf Freilandbedingungen zu übertragen ! Dies veranlasst Coffey zu sagen: „Biological control is still only a good idea, with practically no application in California“ (Avocado und Phytophthora cinnamomi) Biological control setzt große Präzision im Timing voraus; gleichzeitig sind grundlegende Kenntnisse über die Epidemiologie des Pathogens von Bedeutung Antagonisten: „Biological Control“ Beispiele: Kontrolle von P. cactorum an Apfel in Brasilien Trichoderma- Arten wurden in den Boden um Apfelbäume eingebracht Dadurch wurde Absterberate nach künstlicher Inokulation mit P. cactorum deutlich reduziert Kommerzielles Produkt (BINAB T; enthält Sporen von Trichoderma viride) hemmte Sporenbildung und lysierte Myzel von P. cactorum im Freiland Gleiches Produkt hemmt auch die Läsionenbildung am Stamm zwischen 50 und 70% Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer Biozönose: • Man unterscheidet Wechselwirkungen zwischen den Mitgliedern einer Art (intraspezifische Wechselbeziehungen) und Wechselwirkungen zwischen den Mitgliedern verschiedener Arten (interspezifische Wechselbeziehungen). Wechselbeziehungen • Diese Wechselwirkungen können Einfluss auf die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit des Individuums (Fitness), und damit auch auf die Entwicklung der Populationsdichte einer Art in einem Ökosystem haben • es können Krankheiten ausgelöst werden Beispiele: bodenbürtige Pathogene Interaktion mit Gehölzpflanzen Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen Stabilität von Biozönosen: Lang etablierte Pathogene im Ökosystem (Phytophthora cinnamomi; P. citricola; P. cambivora) Neu eingeschleppte Pathogene (Phytophthora ramorum, P. alni) Einfluss des Klimas auf diese Wechselwirkungen (Global Change Szenarien; Modellrechnungen) Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen Kurze Einführung in Phytophthora Pathogene a) Classification Were taken out of the Kingdom „ True Fungi“ because: No Chitin in their cell walls, but cellulose (like plants) No Ergosterol in plasmalemma structures, Squalen-Monooxygenase is missing Zoospores contain two heterokont flagella Kingdom: Protozoa Kingdom: Chromista Phyllum: Oomycota Class: Oomycetes Order: Peronosporales Family: Pythiaceae Genus: Pythium Genus: Phytophthora Kingdom: True Fungi Life cycle Sexuell (telomorph) Anisogametangiogamy: Antheridium + Oogonium After meiosis in Oogonium Karyogamy (fusion of nuclei) Formation of a diploiden Oospore (resting spore) Asexuell (anamorph) Formation of zoosporangia, that release diploide zoospores, which infect host tissue Formation of Chlamydospores (resting spore) Reich: Chromista Important features: Propagation (mainly diploid = 2n) Infection Propagation: sexuell Anisogametangiogamy Differently formed Gametangia (Antheridium + Oogonium) fuse Female Makrogamet lost mobility; is called Oogonium Male Mikrogamet forms the Antheridium Meiose within Oogonium and Antheridium: 2n to n Antheridium transfers kernels (n) into Oogonium; Karyogamie Oospore (2n) germinates, forming Zoosporen (2n) Propagation: asexuell Zoosporangia forms Zoospores, which infect with germ tubes Chlamydospores are resting sporen KIngdom: Chromista Important structures Kingdom: Chromista Important structures Zoosporangium Chlamydospore KIngdom: Chromista important structures: Zoosporangium releases zoospores Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen rain water Soil borne Phytophthoras root exudates Spore temperature 8-15oC pH above 3.6 Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen Lange etablierte Pathogene im Ökosystem: Phytophthora cinnamomi • Wurzelhals- und Wurzelfäule an Wirtspflanzen • kann ca 2000 Wirtspflanzen infizieren • nativ in Papua-Neuguinea (Inseln nördlich v. Australien) • weltweit verbreitet durch Pflanzenhandel seit 1900 • benötigt immer Wasser im Boden für Infektion • “liebt” warme Temperaturen 25Grad u. höher • verursacht: • Epidemie an Castanea sativa (Eßkastanie) USA 1940s (+ Spanien/Portugal) • Sterben v. Quercus suber (Korkeiche) in Spanien/Portugal • Zerstört Pflanzengemeinschaften in Australien (u.a. Eukalyptusterben; E. marginata) Dilation zone Phytophthora cinnamomi worldwide Phytophthora cinnamomi an Eucalyptus marginata Phytophthora cinnamomi an Eukalyptus Phytophthora cinnamomi an Eucalyptus marginata Phytophthora cinnamomi an Eucalyptus marginata Xanthorrhoea spp (grass tree), infected Xanthorrhoea spp (grass tree), infected Xanthorrhoea spp (grass tree), infected Xanthorrhoea spp (grass tree), infected Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen Neu eingeschleppte Pathogene (Phytophthora ramorum) Sudden oak death (SOD) in California Rizzo et al. (2002) Plant Disease 86: 205-214 Quercus agrifolia (Coast life oak) Lithocarpus densiflorus (Tanoak) Lithocarpus densiflorus (Tanoak) Distribution map of Sudden Oak Death Phytophthora ramorum The pathogen: recently described by Werres et al. 2001 on Rhododendron and Viburnum in Europe California and European isolates are identical on their ITS-sequences P. ramorum very similar to P. lateralis infects the trunk and branches but not roots ! The disease: Phloem canker 4 months after inoculation A: Q. agrifolia; B: Lithocarpus densiflorus reached epidemic proportions along the central coast of California did the pathogen spread from Europe to California with infected host plants ? Reich: Chromista Wichtige Strukturen im Bild (Zoosporangium + Chlamydosporen) Zoosporangium mit Papille Chlamydosporen mit Myzel Zoosporangium entlässt Zoosporen Chlamydosporen, Zoosporangien mit Myzel Molecular population analyses of Phytophthora ramorum The North American and the European isolates belong to the same species; the have identical ITS1 and ITS2 sequences However, AFLP-analyses place the European and the US isolates of P. ramorum into different genotyps, which group in two seperate clades Among the USA isolates tested, a single genotype accounted for 82% of all isolates, indicating a largely clonal population in North America The US and the European isolates belong to distinct populations: Conclusion: Most probably, the pathogen was seperately introduced both in Europe and in the USA from a still unknown location Rhododendron Douglas fir Transmission of Phytophthora ramorum in California woodlands Redwood RAIN trunk infection Quercus agrifolia RAIN trunk infection Umbellularia californica („California bay“) Lithocarpus densiflorus Transmission of Phytophthora ramorum in European forests ? Leaves and trunk highly susceptible ! ? Resistant Fagus sylvatica Quercus rubra Quercus robur, Quercus petraea Vaccinium in nurseries myrtillus RA IN Werres Viburnum Rhododendron Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen Stabilität von Biozönosen: Neu eingeschleppte Pathogene (Phytophthora alni) Alder-Decline in Europe Caused by a new „Alder-Phytophthora“-Hybrid Alder-Decline in Europe Symptoms on Alnus glutinosa Alder-Decline in Europe healthy tissue Bleeding cankers Infected trunk of Alnus glutinosa active zone infected dead tissue Hybrid: Phytophthora cambivora (2n) + Phytophthora fragariae (2n)? P. alni subsp. subsp. alni (standard variant; near tetraploid) P. alni subsp. uniformis (Swedish variant) P. alni subsp. multiformis (Dutch, German, UK variant) Flield survey: Riparian stands (Jung and Blaschke, 2004 Plant Pathol, Vol 53 p.197) • disease present in riparian stands (A. glutinosa, A. incana) growing along the main river systems • Symptoms found on more than 50% of main rivers and streams Verbreitung von P. alni in Bayern Distribution of Phytophthora root and collar rot of alders along main rivers and streams in Bavaria en og th Pa Ho st Zusammenfassung: Stabilität von Biozönosen Ausmaß der Erkrankung Environment • Pflanzen könnten anfälliger oder resistenter werden • Mikroorganismen könnten virulenter werden oder auch nicht • Ausgang nicht vorhersehbar oder nur schwer modellierber • deshalb müssen aufwändige Versuche durchgeführt werden