Konkurrenz und Aasnutzung necrophager und necrophiler Käfer in

Konkurrenz und Aasnutzung
necrophager und necrophiler Käfer
in Nord- und Südtaiwan
mit einem Beitrag zur Biologie von Nicrophorus nepalensis Hope
(Coleoptera: Silphidae)
INAUGURAL-DISSERTATION
zur
Erlangung der Doktorwürde
der Fakultät für Biologie
der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg i. Br.
vorgelegt von
Wenbe Hwang
aus Taipei
Mai 2006
Dekan: Prof. Dr. G. Fuchs
Referent: Prof. Dr. J. K. Müller
Coreferent: Prof. Dr. K. G. Collatz
Angefertigt in der Abteilung Evolutionsbiologie und Ökologieforschung
Unter der Leitung von Prof. Dr. J. K. Müller
Tag der mündlichen Prüfung: 13.7.2006
Inhalt
Seite
1. Einleitung……………………………………………………………..6
2. Material und Methode………………………………………………...9
2.1 Untersuchungsgebiete…………..……………………………….9
2.2 Konkurrenzuntersuchungen an necrophilen Käfern……..……..12
2.2.1 Nachweis potentieller Konkurrenz zwischen necrophagen
Käfern, Wirbeltieren und Ameisen………………………...12
2.2.2 Zusammensetzung der Käferzönose und Aktivität der
necrophilen Käfer………………………………………….12
2.3 Bestimmung der Dynamik der Populationsgröße der
Aaskäfer……………………………………………………...…14
2.4 Aasausnutzung und Verhalten von Nicrophorus nepalensis...….16
2.4.1 Versuchstiere........................................................................16
2.4.2 Anpassung an die Temperatur……………………………..17
2.4.3 Messung der tageszeitlichen Aktivitätsverteilung………...18
2.4.4 Erreichen der Geschlechtsreife von Weibchen unter
unterschiedlichen Temperaturen und Tageslängen………..18
2.4.5 Eingraben eines Aases……………………………………..19
2.4.6 Aasauswahl………………………………………………..20
2.4.7 Gelegeregulation…………………………………………..20
2.4.8 Brutgröße…………...……………………………………..21
2.4.9 Anzahl Nachkommen und Ausnutzung von kleinem und
großem Aas….……...……………………………………..21
3. Ergebnisse……………………………………………………………22
3.1 Konkurrenz um Äser………………...….………………………22
3.2 Ameisen als Konkurrenten von Käfern.......................................23
3.2.1 Nachgewiesene Ameisenarten in Bodenfallen.....................24
3.2.2 Aktivität der häufig auftretenden Ameisen im
Jahresverlauf........................................................................27
3.3 In Bodenfallen nachweisbare Käfer.............................................31
3.3.1 Einfluß von Ködern………………………………………..33
3.3.1.1
Anzahl gefangener Arten und Individuen…………..33
3.3.1.2
Diversität der Fallenfänge..........................................35
3.3.2 Ähnlichkeit zwischen Biotopen…………………………...36
3.3.3 Vergleich zwischen subtropischen und tropischen
Lebensräumen......................................................................37
3.3.3.1
Diversität und Ähnlichkeit………………………….37
3.3.3.2
Anzahl gefangener Käfer im monatlichen Verlauf....38
3.4 Vorkommen und jahreszeitliche Aktivitätsverteilung von Arten
aus individuen- und artenreichen Käferfamilien.........................38
3.4.1 Staphylinidae………………………………………………39
3.4.2 Leiodidae…………………………………………………..45
3.4.3 Carabidae………………………………………………….48
3.4.4 Hydrophilidae……………………………………………..52
3.4.5 Scarabaeidae…..…………………………………………..52
3.4.6 Histeridae………………………………………………….55
3.4.7 Silphidae…………………………………………………..56
3.5 Körpergröße von Aaskäfern in unterschiedlichen
Höhenlagen……………………………………………………..59
3.6 Ökologie und Verhalten der Art N. nepalensis……..…………..62
3.6.1
Populationsdynamik……………………………………..62
3.6.2
Anpassung an die Temperatur…………………………...65
3.6.2.1
Lebensdauer der adulten Käfer……………………..65
3.6.2.2
Toleranz gegenüber der Temperatur………………..65
3.6.3
Tageszeitliche Aktivität………………………………….67
3.6.4
Die Steuerung der Reifung der Gonaden unter
unterschiedlichen Temperaturen und Tageslängen………70
3.6.4.1
Einfluß der Tageslänge auf die
Gonadenentwicklung………………………………70
3.6.4.2
Geschlechtsreife unter natürlichen Bedingungen…71
3.6.4.3
Der Einfluß der Ernährung auf die
Geschlechtsreife……………………………………72
3.6.5
Eingraben eines Aases…………………………………...72
3.6.6
Nutzung von Aas als Nahrung oder zur Fortpflanzung….74
3.6.7
Gelegeregulation………………………………………...75
3.6.8
Anzahl Nachkommen in Abhängigkeit der Aasgröße.......77
3.6.9
Anzahl Nachkommen und Ausnutzung von kleinem und
großem Aas........................................................................77
4. Diskussion…………………………………………………………...80
4.1 Mikrogemeinschaft auf Aas und Vermeidung von
Konkurrenz..................................................................................80
4.2 Ökologie und Verhalten von N. nepalensis..................................89
5. Zusammenfassung…………………………………………………...97
6. Literatur…………………………………………………………….102
Einleitung
6
1. Einleitung
Eine meist anerkannte Lehrmeinung innerhalb der Ökologie ist, dass
Nahrung ein möglicher oder wichtiger limitierender Faktor für
Organismen darstellt. Durch verschiedene Nutzungsweisen von
necrophagen und necrophilen Tieren, werden Äser schnell abgebaut. Die
tote Biomasse wird in neue Biomasse umgewandelt, entweder durch
Investition in den eigenen Körper oder durch Investition in Nachkommen
der vom Aas lebenden Tiere. Weil Äser eine seltene und begrenzte
Ressource sind, konkurrieren necrophage Tiere um die Ressource Aas.
Die Konkurrenztheorie würde voraussagen (Zusammenfassung der
Vorhersagen aus der Konkurrenztheorie siehe Müller 1983), dass alle
Necrophagenarten, die im selben Biotop leben, sich in der Nutzung der
Ressource Aas unterscheiden sollten.
Taiwan ist eine Insel im Pazifischen Ozean, die am Übergang zwischen
der tropischen und subtropischen Klimazone liegt. In Taiwan gibt es mehr
als 100 Berge, die mehr als 3000 Meter hoch sind. Ähnliche
Klimabedingungen und Vegetation, wie in den Tropen, Subtropen, der
warmgemäßigten Zone und sogar der kaltgemäßigten Zone können auf
einem Berg neben einander vorkommen, dessen Höhe mehr als 3000m ist
(Su 1984). Da sowohl das Klima als auch die Vegetation die
Populationsdichten der Wirbeltiere in ihrem Zeitverlauf beeinflussen und
somit Auswirkungen auf die potentielle Aasdichte haben, sollte die
Aktivitätszeit der necrophagen und necrophilen Arten im subtropischen
Nord- und im tropischen Südtaiwan unterschiedlich sein. Um zu
verstehen, wie ein begrenzender Faktor in zwei Ökosystemen die
Anpassungen von Tieren selektiert, ist es nötig, mehrere Arten unter
natürlichen
Konkurrenzbedingungen
zu
untersuchen.
Die
Geschwindigkeit des Abbaus eines Aases wird nicht nur durch
verschiedene Nutzungsweisen von necrophagen und necrophilen Tieren
beeinflusst, sondern auch durch abiotische Faktoren. Die abiotischen
Faktoren sind in den betrachteten Ökosystemen unterschiedlich.
Temperatur und Feuchtigkeit als Hauptfaktoren beeinflussen die Aktivität
von Mikroorganismen, die eine entscheidende Rolle bei der
Geschwindigkeit des Aasabbaus spielen (Swift et al. 1979). Im Vergleich
mit dem Ausmaß der Konkurrenz in den Subtropen, sollte die Konkurrenz
innerhalb der Käfer in den Tropen stärker sein, weil dort der Zeitraum der
Verfügbarkeit eines Aases, bedingt durch einen schnelleren Abbau, kürzer
Einleitung
7
ist als der Zeitraum in den Subtropen.
In der an einem Aas entstehenden Mikrolebensgemeinschaft sind
Arthropoden die wichtigsten Mitglieder. Tiere aus den vier Taxa
Coleoptera, Diptera, Hymenoptera und Araneida machen zusammen 78%
bis 90% der an Aas vorkommenden Organismen aus (Payne 1965;
Johnson 1975). In der vorliegenden Arbeit werden unter anderem
Nischenbildung und Nutzungsweise an der Ressource Aas von
necrophagen und necrophilen Käfern unter Berücksichtigung anderer
Konkurrenten, wie Ameisen und Wirbeltieren untersucht. Während Käfer
in der Lage sind, ihre Nahrung gegen andere Arthropoden zu verteidigen,
sind sie den Wirbeltieren deutlich unterlegen. Deshalb können Käfer nur
diejenigen Äser, die nicht von Wirbeltieren gefunden wurden, als
Ressource nutzen.
Ein erstes Ziel der vorliegenden Arbeit war es aufzuklären, welchen
Anteil jeweils Wirbeltiere, Ameisen und die übrigen Insekten an der
Gesamtzahl der Tiere, die die Ressource Aas nutzen, haben, und ob Köder
bei Untersuchungen die Anzahl der gefangenen Arten und Individuen
beeinflussen, und damit Einfluss nehmen auf errechnete Diversitätswerte.
Experimente wurden im subtropischen Fu-Shan (24o45’N, 121o34’O) und
im tropischen Nan-Ren-Shan (22o03’N, 120o50’O) durchgeführt, mit dem
Ziel, die Zusammensetzung der necrophilen Käferfauna und die
Aktivitätszeiten der Käfer im Vergleich an den zwei Standorten zu
bestimmen.
Ein drittes Ziel der vorliegenden Arbeit war, aufzuklären, welche
Käferfamilien die wichtigen Mitglieder der an einem Aas entstehenden
Mikrolebensgemeinschaft sind, welche Arten an einem Aas dominieren,
und wie die häufigsten Arten Konkurrenz untereinander an der gleichen
Ressource vermeiden.
In der Mikrogemeinschaft sind die Aaskäfer ein wichtige Käfergruppe,
Individuen der Gattung Nicrophorus können sogar ein kleines Aas
monopolisieren. Smith et al. haben im Jahr 2000 dargelegt, dass
Totengräber auf größeren Höhen größer sind als artgleiche Totengräber
auf niedrigen Höhen. Um heraus zu finden, ob ein ähnliches Phänomen in
Taiwan existiert, wurden an zwei Standorten Fu-Shan in einer Höhe
zwischen 600 und 800m über NN und A-Yu-Shan in einer Höhe zwischen
1200 und 1300m Untersuchungen durchgeführt. Die Distanz zwischen
den zwei Standorten betrug ungefähr 4km. Das Ziel war aufzuklären, wie
die Höhe die Aktivität und die Körpergröße der Silphiden beeinflußt. Um
Einleitung
8
verständlich zu machen, ob die Populationen an den zwei Standorten
Fu-Shan und A-Yu-Shan Kontakt haben, wurde die Populationsdynamik
und die Mobilität von Individuen bei N. nepalensis untersucht.
In der vorliegenden Arbeit wurde die Verhaltensökologie von N.
nepalensis das erste Mal untersucht. Nisimura et al. haben im Jahr 2002
dargelegt, dass die Ovarien eines Weibchens der Art N. quadripunctatus
während der Ästivation zurückgebildet werden und dass hohe
Temperaturen die Reproduktion bei Totengräber behindern können. Die
Art N. quadripunctatus ist eine Art der paläarktischen Region (Sikes et al.
2002). Ihr Lebensraum ist kälter als der Lebensraum der Art N.
nepalensis, die eine Art der orientalischen Region ist (Sikes et al. 2002).
In der vorliegenden Arbeit galt es aufzuklären, ob eine
Ästivationsdiapause bei N. nepalensis stattfindet und welche Faktoren,
Temperatur oder Tageslänge dabei eine Rolle spielen.
Totengräber der Gattung Nicrophorus (Silphidae, Coleoptera) nutzen
kleines Wirbeltieraas zur Fortpflanzung. Innerhalb der Gattung
Nicrophorus ist in Mitteleuropa die Art N. vespilloides (Herbst) und N.
vespillo (Linnè) unter weiteren Arten relativ häufig. Ein gefundenes Aas
wird von N. vespillo eingegraben und für die sich entwickelnden Larven,
die sich vom Aas ernähren, vorbereitet (Pukowski 1933). Biparentale
Brutpflege bei Totengräbern gilt als etwas besonderes für nicht soziale
Insekten, es gibt jedoch große Unterschiede des elterlichen Aufwandes
zwischen den Geschlechtern (Pukowski 1933; Fetherston et al. 1990). Ein
Aas kann mit Hilfe eines Männchens besser konserviert (Halffter et al.
1983) und die auf Aas konkurrierenden Fliegenmaden können auch
schneller und effektiver beseitigt werden (Trumbo 1994). Um
verständlich zu machen, ob es Unterschiede des elterlichen Aufwands
zwischen Männchen und Weibchen bei N. nepalensis gibt, wurde das
Bearbeiten eines Aases in Bezug auf die Geschlechtsreife der Käfer und
auf die Anwesenheit der Geschlechter untersucht.
Totengräber sind in der Lage die Brutgröße an die Größe des Aases durch
Infantizid der Larven(Bartlett 1987b; Fetherston et al. 1990; Trumbo
1990b, 1991; Robertson 1992) anzupassen. Vergleichbar mit N.
vespilloides und N. vespillo in Mitteleuropa kommt N. nepalensis häufig
in Taiwan vor. Um verständlich zu machen, ob sich N. nepalensis so wie
die anderen Totengräber verhält, wurde die Bevorzugung der Aasgröße
zur Fortpflanzung, die Gelegegröße und die Brutgröße in Beziehung mit
der Aasgröße untersucht.
Material und Methode
9
2. Material und Methode
2.1 Untersuchungsgebiete
Die Freilanduntersuchungen wurden von Februar 2001 bis Januar 2002 in
Fu-Shan (24o45’N, 121o34’E) in Nordtaiwan und in Nan-Ren-Shan
(22o03’N, 120o50’E) in Südtaiwan durchgeführt (Abb. 1). Fu-Shan liegt
in den Subtropen, das Untersuchungsgebiet (Abb. 2), das sich in mehr als
600m Höhe befindet, gehört zum Taiwan Forest Research Institute.
Abb. 1: In Taiwan wurden zwei Untersuchungsgebiete (rote Punkte),
Fu-Shan in den Subtropen und Nan-Ren-Shan in den Tropen,
ausgewählt.
Material und Methode
10
Abb. 2: Das Untersuchungsgebiet Fu-Shan bestand aus drei Zonen,
einem Wasserschutzgebiet (blau), einem Botanischen Garten
(weiß) und dem Naturschutzgebiet Hahpen (grün).
Zur Untersuchung der necrophilen Käfer wurden Bodenfallen verwendet,
die in einem Wald und auf einer Wiese am Bach Hahpen aufgestellt
wurden. Bei dem untersuchten Wald, der zwischen dem Botanischen
Garten und dem Naturschutzgebiet Hahpen liegt, handelt es sich um
einen subtropischen Regenwald. Die untersuchte Wiese liegt in der
Graszone des Botanischen Gartens und zwar an der Grenze zwischen dem
Garten und dem Naturschutzgebiet Hahpen. Der Abstand zwischen zwei
beliebigen Fallen betrug mindestens 20m.
Nan-Ren-Shan ist ein Naturschutzgebiet, das zum Kenting Nationalpark
gehört, es liegt zwischen Höhen von 0m und 500m über NN. Bei dem
untersuchten Wald handelt es sich um einen tropischen Regenwald, der
am Basayalu Bach liegt. Der Wald bedeckt den größten Teil der Fläche
des Schutzgebietes. Da sich große freie Flächen nur am Nan-Ren See
befinden, wurden die Fallen zur Untersuchung des Standorts Wiese am
See aufgestellt.
Material und Methode
11
Abb. 3: Naturschutzgebiet Nan-Ren-Shan, seine Fläche beträgt ungefähr
5800ha. Das untersuchte Waldgebiet liegt am Basayalu Bach
(roter Punkt mit dem Buchstaben W), die untersuchte Wiese am
Nan-Ren See (roter Punkt mit dem Buchstaben F).
Material und Methode
12
2.2 Konkurrenzuntersuchungen an necrophilen Käfern
2.2.1 Nachweis potentieller Konkurrenz zwischen necrophagen Käfern,
Wirbeltieren und Ameisen
Zum Nachweis potentieller Konkurrenz bei der Nutzung von Aas wurden
in Fu-Shan und in Nan-Ren-Shan von Februar 2001 bis Januar 2002
jeden Monat acht Mäusekadaver ausgelegt, die in den Wald- und
Wiesengebieten gleichmäßig verteilt wurden. Alle Äser wurden am Hals
mit einer Plastikschnur an einem in der Erde festgesteckten Hering
angebunden. Außer Ameisen, die die Fähigkeit besitzen, die Schnur
abzubeißen, sind wirbellose Tiere nicht fähig, ein so angebundenes Aas
zu entfernen. Ein Mäuseaas wird von Ameisen nicht weggetragen,
sondern mit Erde bedeckt. Solange noch etwas von dem Aas vorhanden
war, wurde es täglich kontrolliert, dadurch konnte man genau entscheiden,
ob ein Aas von Wirbellosen genutzt, von Ameisen bedeckt oder von
Wirbeltieren gefressen wurde.
2.2.2 Zusammensetzung der Käferzönose und Aktivität der necrophilen
Käfer
In Fu-Shan und in Nan-Ren-Shan wurden Bodenfallen von Februar 2001
bis Januar 2002 in zwei Biotopen, einem Wald und einer Wiese,
aufgestellt. In jedem Biotop befanden sich acht Versuchsstellen. An jeder
Versuchsstelle wurde eine Köderfalle mit Mäuseaas und als Kontrolle
eine Falle ohne Aas eingesetzt. Eine Falle (Abb. 4) bestand aus einem
PVC-Rohr, dessen Höhe circa 20cm und dessen innerer Durchmesser
15cm betrugen, das Rohr wurde in die Erde eingelassen. Der obere Rand
des Rohres war bündig mit der Bodenoberfläche der Umgebung. Die
Erde innerhalb des Rohres wurde entfernt, um einen Plastikbecher und
einen Trichter einsetzen zu können. Der obere Rand des Trichters befand
sich unter dem oberen Rand des Rohres. Der kleinere innere Durchmesser
des Trichters betrug 2cm, dieser Abschnitt des Trichters wurde in einen
Fangbecher hineingesteckt, dessen Volumen 500ml betrug. Ein Loch,
dessen Durchmesser 3cm groß war, wurde in den Deckel des Bechers
geschnitten, damit sich der Trichter in den Becher hineinstecken ließ.
Um zu vermeiden, dass Wirbeltiere, wie zum Beispiel Mustela sibirica
(sibirisches Feuerwiesel), ein ausgelegtes Aas aus einer Köderfalle
Material und Methode
13
fressen oder entfernen konnten, wurde ein Maschendraht von 60 x 60cm
über das Rohr gelegt und mit acht Zeltheringen am Boden befestigt. In
der Mitte des Drahts wurde ein Quadrat von 16cm x 16cm ausgeschnitten,
damit das Rohr freigehalten wurde. Die übrige Fläche des Maschendrahts
wurde mit Erde bedeckt. Auf das Rohr wurde ein Käfig aus Maschendraht
von 16 x 16 x 8cm als Abdeckung gestellt, die Maschenweite betrug 2 x
2cm. Eine Plastikpetrischale wurde 6cm unterhalb der Oberseite des
Käfigs aufgehängt, um ein ungefähr 20g schweres Mäuseaas als Köder
darauf zu legen. Als Regenschutz wurde eine Plastikscheibe von 16 x
16cm auf dem Drahtkäfig festgebunden. Nach dem Einsetzen des Bechers,
des Trichters und eines Aases wurde der Drahtkäfig mit dem am Boden
liegenden Maschendraht mit acht Kabelbindern an allen vier Seiten
verbunden.
Abb. 4: Schnittbild einer Bodenfalle mit Köder. a: Wandung des
PVC-Rohres, b: Trichter, c: Becher, d: Maschendraht am Boden,
e: Zeltheringe, f: Käfig aus Maschendraht, g: Petrischale, h: Aas,
i: Plastikscheibe, j: Kabelbinder, k: Erde.
Einmal pro Monat wurde je ein Aas in jede Köderfalle gelegt und nach
vier Tagen einmal erneuert. Alle Becher von den Köderfallen und von den
Fallen ohne Köder wurden zweimal geleert, dies ergab monatliche Fänge
Material und Methode
14
von jeweils acht Tagen Die Käfer, die in einem Becher gefangen wurden,
wurden in 75%-Alkohol gegeben und zum Bestimmen ins Labor gebracht.
Ein wasserdichtes Thermometer wurde in jedem Biotop 5 cm über der
Bodenoberfläche angebracht, während der Untersuchungszeit wurde alle
30 Minuten die Temperatur gemessen.
2.3 Bestimmung der Dynamik der Populationsgröße der Aaskäfer
Je 15 Köderfallen, deren Gestalt identisch mit der im Jahr 2001
ausgebrachten Köderfallen war, wurden von Februar bis Juli 2002 in
Fu-Shan und auf dem A-Yu-Shan aufgestellt. Jede Falle war mindestens
40m von der nächsten Falle entfernt. In Fu-Shan befanden sich alle 15
Fallen entlang des Hahpen Baches in einer Höhe zwischen 600 und 800m.
Der A-Yu-Shan ist ein Berg, der ungefähr 4km entfernt von Fu-Shan liegt.
Die Köderfallen auf dem A-Yu-Shan wurden auf dem Berggrat in einer
Höhe zwischen 1200 und 1300m über NN aufgestellt (Abb. 5).
Abb. 5: Geographische Lage von Fu-Shan und A-Yu-Shan. Die Fallen
(rote Punkte) befanden sich in Fu-Shan entlang des Hahpen
Baches (blaue Linie), auf dem A-Yu-Shan auf dem Berggrat.
Der Gipfel (großer roter Punkt) von A-Yu-Shan liegt auf einer
Höhe von 1420m über NN.
Material und Methode
15
Ein Laborrattenaas, dessen Gewicht zwischen 110 bis 180g betrug, wurde
als Köder verwendet. Die Fangbecher wurden alle 4 Tage geleert und
zwar solange noch Aas vorhanden war. Die gefangenen Silphiden wurden
im Labor auf den Elytren mit einer Präpariernadel unter einem Binokular
markiert, die Pronotumbreite der Käfer wurde gemessen. Die markierten
Käfer wurden bei der nächsten Leerung der Becher im Mittelpunkt aller
Fallenstandorte des jeweiligen Standorts freigesetzt. Durch die
Wiederfänge sollte die Populationsgröße abgeschätzt werden, verwendet
wurde dabei die Methode nach Jolly (siehe Mühlenberg 1993).
Die Markierung eines Käfers erfolgte durch eine bestimmte Anordnung
von Punkten auf den Elytren. Die Fläche beider Elytren wurde jeweils in
eine vordere und hintere geteilt, damit entstanden vier Regionen, auf
denen sich die Nummern eins bis neun mit maximal zwei Punkten
(Markierungscode siehe Müller 1977) codieren ließen. In den vier
Regionen der Elytren konnten Käfer so mit maximal acht Punkten bis zu
einer Nummer von 9999 markiert werden (Abb. 6a). N. nepalensis wurde
ausschließlich auf den orangen Regionen ihrer Elytren markiert (Abb. 6b).
Ein mit einer Präpariernadel eingestochener Punkt auf den Elytren wurde
nach spätestens vier Tagen dunkel, dadurch konnten die Nummern leicht
abgelesen werden.
Abb. 6: Markierungsregionen auf den Elytren von N. nepalensis. a: Die
Elytren wurden in vier Regionen eingeteilt, in jeder Region ist
eine Kategorie von Ziffern dargestellt, b: Markierbare orange
Regionen der Elytren von N. nepalensis.
Material und Methode
16
2.4 Aasausnutzung und Verhalten von Nicrophorus nepalensis
2.4.1 Versuchstiere
Für die vorliegende Untersuchung wurden Käfer der Art N. nepalensis
verwendet. Die Aktivitätszeit der Käfer in Fu-Shan ist von Februar bis
Mai und im Oktober und November. Im Gegensatz zu der Art N.
vespilloides, die kleine Äser zur Fortpflanzung und große Äser als
Fressaas nutzt (Pukowski 1933; Korn 1981), nutzen Käfer der Art N.
nepalensis zur Fortpflanzung neben kleinen auch große Äser bis zu einer
Größe einer Ratte (über 100g). Das Fortpflanzungsverhalten von N.
nepalensis ist dem Verhalten von N. vespilloides sehr ähnlich. Beim
Eingraben und Bearbeiten des Aases werden Haare oder Federn von
Äsern durch die Käfer entfernt. Beim und nach dem Eingraben wird ein
kleines Aas zu einer Kugel geformt. Die Weibchen legen ihre Eier einige
Zentimeter entfernt vom Aas ab. Die geschlüpften Larven kommen zum
Aas und werden dort von den Eltern gefüttert und verteidigt. Für
Laboruntersuchungen wurden Käfer in Fu-Shan mit Köderfallen
gefangen. Die aus dem Freiland entnommenen Käfer sind in der Regel
von Milben und Nematoden parasitiert, ihr Alter und ihr
Ernährungszustand sind unbekannt und variabel. Um einen Einfluss von
Parasiten und anderen Faktoren bei den Versuchen zu vermeiden, wurden
parasitenfreie F1-Nachkommen und folgende Nachkommengenerationen,
die nicht durch Inzucht entstanden sind, als Versuchstiere im Labor
gezüchtet. Alle Versuchstiere und auch die im Freiland gefangenen Käfer
wurden nach Geschlechtern getrennt zu maximal sechs in einer
Plastikdose von 10 x 10 x 6cm, in der sich eine circa 3cm dicke
Torfschicht befand, gehalten. Die Dosen wurden in einem Klimaschrank
mit einem Tag/Nacht-Rhythmus von 11/13h bei 20oC aufbewahrt. Die
Käfer wurden zweimal wöchentlich, mit einem Mehlwurm pro Käfer,
gefüttert.
Zur Zucht von F1-Nachkommen aus Freilandtieren wurden letztere mit
CO2 betäubt und dann alle sichtbaren Milben von ihnen unter einem
Binokular mit einer Pinzette entfernt. Ungefähr zwei Wochen nach dem
Fang wurden die Käfer paarweise in einer Dose, in der sich wieder eine
circa 3cm dicke Torfschicht befand, angesetzt. Die zwei Wochen
Wartezeit garantierten, dass beinahe alle Käfer geschlechtsreif waren.
Nach dem Ansetzen wurde eine tote Labormaus von circa 20g in jede
Material und Methode
17
Dose gegeben. War das Aas eingegraben, wurde die Zuchtdose in einen
dunklen Klimaschrank gestellt. Nach drei Tagen wurden die Käfer mit
dem Aas in eine neue Dose umgesetzt, in der neuen Dose wurde die
Torfschicht von 1cm Dicke in einer Ecke vertieft, um das Aas in eine Art
Höhle zu legen, die normalerweise von den Käfern bei der Bearbeitung
des Aases gebaut wird. In die alten Dosen mit den Eiern, die in einem
dunklen Klimaschrank aufbewahrt wurden, wurde jeweils ein kleines
Stück Aas gegeben. Sobald die Larven schlüpften, liefen sie zum Fleisch.
Die Eltern wurden mit einem Nematoden freien, von anderen Käfern
vorbereiteten Aas, das länger als ein Monat tiefgefroren worden war,
nochmals in eine neue Dose umgesetzt. Maximal 12 frisch geschlüpfte
Larven wurden zu einem Elternteil mit einem vorbereiteten Aas von circa
20g gegeben. Durch die Methode wurde verhindert, dass Nematoden auf
die nächste Generation übertragen wurden. Da die Larven genügend
Futter bekamen, waren die Käfer der nächsten Generation gleichmäßig
groß. Hatten die Larven im dritten Larvalstadium das Aas aufgebraucht
und dieses verlassen, wurden maximal acht Larven aus einer Familie zur
Verpuppung in eine neue Dose gegeben, in der sich eine circa 5cm dicke
Torfschicht befand. Schlüpften die Käfer, wurden sie zu maximal sechs,
alle aus einer Familie, nach Geschlechtern getrennt, in eine neue Dose
gesetzt. Nach 20 Tagen waren die Käfer geschlechtsreif und konnten für
Versuche verwendet werden.
2.4.2 Anpassung an die Temperatur
In Fu-Shan kamen 2001 von Juni bis September keine Totengräber vor,
die durchschnittliche Temperatur lag zu der Zeit über 20oC. Um zu
untersuchen, ob die Käfer unter der Hitze leiden, wurde ein Experiment
zur Thermo-Toleranz der Käfer durchgeführt. Fünfzig F1-Nachkommen,
die nach dem Schlupf 30 Tage im Klimaschrank von 20oC gehalten
wurden, wurden einzeln in neue mit Torf gefüllte Dosen gesetzt und
zweimal wöchentlich mit einem Mehlwurm pro Käfer gefüttert. Die
Käfer stammten aus unterschiedlichen Familien, beide Geschlechter
waren gleichmäßig vertreten. Die Temperatur eines Klimaschranks wurde
alle zwei Tage um 1oC erhöht. Als Kontrolle dienten andere 50
Individuen, die ursprünglich gleich behandelt und dann bei konstant 20oC
gehalten wurden.
Material und Methode
18
2.4.3 Messung der tageszeitlichen Aktivitätsverteilung
Um die tageszeitliche Aktivitätsverteilung zu bestimmen, wurden
Individuen von N. nepalensis während eines gesamten Tagesablaufes im
Labor beobachtet. Bei den Kontrollen wurden fünf Verhaltensweisen,
Verstecken, Laufen, Graben, Fliegen und Sterzeln protokolliert. Zwei
Tage nach dem Schlupf der Imagines begann die Kontrolle, der erste
Kontrollzeitpunkt wird als erste Woche bezeichnet. In jeder folgenden
Woche wurde das Experiment an zwei aufeinander folgenden Tagen
wiederholt, die Protokollierung erfolgte jeweils zur vollen Stunde. Die
Kontrollen beim Licht/Dunkel-Wechsel wurden erst durchgeführt,
nachdem das Licht an- oder ausgeschaltet worden war.
Frisch geschlüpfte F1- und F2-Nachkommen aus verschiedenen Familien
wurden als Versuchstiere verwendet. Um die Beobachtungen rationell zu
gestalten, wurden zwei Gruppen von Käfern gebildet, die parallel jeweils
für 12 Stunden beobachtet wurden. In der einen Gruppe war der
Tag/Nachtwechsel mit den natürlichen Bedingungen synchronisiert, bei
der zweiten Gruppe war der Tag/Nachtwechsel um 12 Stunden
verschoben. Je 20 Käfer beider Gruppen, bei denen das
Geschlechterverhältnis jeweils gleich war, wurden nach dem Schlupf
einzeln in durchsichtige Plastikdosen von 7,5 x 4,5 x 5,5cm mit feuchten
Torf von 0,5cm Schichtdicke gesetzt. Die Käfer wurden in
Klimaschränken mit einem Tag/Nacht-Rhythmus von 11/13h bei 20oC
beobachtet. Die kombinierten Ergebnisse aus beiden Gruppen wurden als
eine tageszeitliche Aktivitätsverteilung interpretiert.
2.4.4 Erreichen
der
Geschlechtsreife
von
Weibchen
unterschiedlichen Temperaturen und Tageslängen
unter
In einem ersten Experiment wurden frisch geschlüpfte F1-Nachkommen
aus verschiedenen Familien bei 20oC unter acht verschiedenen
Licht/Dunkelrhythmen untersucht, dazu wurden je 15 Weibchen 20 Tage
lang bei Tag/Nacht-Rhythmen von 10.5/13.5h, 11/13h, 11.5/12.5h, 12/12h,
12.5/11.5h, 13/11h, 13.5/10.5h oder 14/10h in einem Klimaschrank
gehalten. Zehn Tage vor dem Ansetzen mit Aas wurden die Käfer mit
Rinderleber gefüttert.
Material und Methode
19
Unter drei natürlichen Bedingungen, 15 oC mit einem
Tag/Nacht-Rhythmus von 11/13h, 20 oC mit einem Tag/Nacht-Rhythmus
von 12.5/11.5h und 25 oC mit einem Tag/Nacht-Rhythmus von 14/10h,
wurden Käfer nach dem Schlupf gehalten. Drei Tage oder eine Woche
nach dem Imaginalschlupf wurden die Käfer paarweise mit einem Aas
von circa 20g in eine Dose mit Torf angesetzt. Drei Tage nach dem
Ansetzen wurden die Käfer mit dem Aas in eine neue Dose umgesetzt
und die Eier in der alten Dose gesucht. Weitere zwei Tage später wurden
die Käfer in eine dritte Dose umgesetzt, es wurden wieder die Eier jetzt in
der zweiten Dose gesucht. Wenn die Weibchen innerhalb der fünf Tage
keine Eier abgelegt hatten, wurden sie mit ihrem Partner in einer Dose
unter den ursprünglichen Bedingung im Klimaschrank gehalten. Zwei
Wochen nach dem Abbruch der ersten Serie wurden die Käfer ein zweites
Mal auf die gleiche Weise mit einem Aas angesetzt, bis die Weibchen Eier
abgelegt hatten.
In einem weiteren Experiment sollte geklärt werden, wie die Nahrung die
Reifung der Gonaden von Weibchen bei 20oC und unter den drei
Tag/Nacht-Rhythmen von 11/13h, 12/12h und 13/11h beeinflusst. In einer
ersten Gruppe wurden die Käfer mit Mehlwürmen gefüttert, bis sie 20
Tage nach dem Schlupf paarweise mit einem Aas von circa 20g in eine
mit Torf gefüllte Dose angesetzt wurden. Bei einer zweiten Gruppe
wurden die Käfer zehn Tage nach dem Schlupf mit Rinderleber gefüttert.
2.4.5 Eingraben eines Aases
Männchen, Weibchen und Paare von Käfern einer F1-Generation aus
unterschiedlichen Familien wurden drei Tage beziehungsweise 20 Tage
nach dem Schlupf einzeln mit einem Aas in einer Dose mit Torf angesetzt.
Zum Zeitpunkt des Ansetzens waren die Käfer noch jungfräulich. Der
Zustand der Äser wurde drei Tage nach dem Ansetzen in drei Kategorien,
angefressen, eingegraben oder eingerollt eingeteilt. Nach der Kontrolle
wurden die Käfer präpariert, um ihre Geschlechtsreife zu bestimmen.
Wenn Weibchen innerhalb der drei Tage Eier abgelegt hatten, wurden sie
als geschlechtsreif bezeichnet und nicht präpariert.
Material und Methode
20
2.4.6 Aasauswahl
Um zu untersuchen, ob die Käfer nur Aas von einer bestimmten Größe
zur Fortpflanzung nutzen, wurden Labormäuse verschiedenen Alters
verwendet, 5, 14, 21, und 28-35 Tage alte Mäuse. Die Gewichte der vier
Alterklassen unterschieden sich deutlich. Das mittlere Gewicht betrug
3.2g bei 5 Tage alten Mäusen, 7.2g bei 14 Tage alten, 11.4g bei 21 Tage
alten und 21.0g bei 28-35 Tage alten Mäusen. Zur Bestimmung der
Akzeptanz bestimmter Aasgrößen wurden 18 Weibchen aus
unterschiedlichen Familien getestet. Die Weibchen wurden 30 Tage nach
dem Schlupf mit einem Aas und einem Männchen angesetzt. Um
familienspezifische Eigenschaften auszuschließen, stammten die
Käferweibchen in einer Versuchsreihe für die vier Größenklassen der
Mäuse aus derselben Familie. Wenn ein Weibchen Eier ablegte, wurde
dessen zugegebenes Aas als für die Fortpflanzung akzeptiert bezeichnet.
2.4.7 Gelegeregulation
Die Anzahl der abgelegten Eier wurden bei zwei Aasgrößen, ungefähr 5g
und ungefähr 20g, für 18 Weibchen aus unterschiedlichen Familien
bestimmt. Die Weibchen wurden auf die gleiche Weise wie im Versuch
zur Aasauswahl jeweils mit einem Aas angesetzt. Die Käfer wurden drei
Tage nach dem Ansetzen mit dem Aas in neue Dosen umgesetzt, die
abgelegten Eier in den alten Dosen gesucht und auf feuchtes
Toilettenpapier in Petrischalen gegeben. Das Schlüpfen der Larven wurde
alle 12 Stunden kontrolliert. Die Zahl der bis zum Zeitpunkt des
Schlupfes der ersten Larve eines betreffenden Weibchens abgelegten Eier
wurde als die Größe des Geleges betrachtet, da alle Weibchen bei
Ankunft ihrer eigenen Larven am Aas die Eiablage beenden (Müller
1987). Die Weibchen, die beim ersten Umsetzen keine Eier ablegt hatten,
wurden nach zwei Tagen wieder in eine neue Dose umgesetzt, und die
Eier in der alten Dose gesucht. Wenn Weibchen beim zweiten Umsetzen
noch keine Eier abgelegt hatten, wurden die entsprechenden Ansätze
abgebrochen.
Bei einem zweiten Versuch wurde die Anzahl der abgelegten Eier bei drei
verschiedenen Aasgewichten 5g, 15g und 25g bestimmt. Jungfräuliche
Käfer aus 15 Familien wurden 20 Tage nach dem Schlupf getestet. Wenn
Weibchen drei Tage nach dem Ansetzen noch keine Eier abgelegt hatten,
Material und Methode
21
wurden die Käfer mit dem Aas alle zwei Tage umgesetzt, bis die
Weibchen Eier ablegten. Das Experiment wurde nach dem fünften
Umsetzen beendet.
2.4.8 Brutgröße
Bei den Experimenten zur Aasauswahl wurden die Weibchen mit den
Männchen, allen Larven und dem Aas in der Dose ungestört belassen.
Wenn die Larven im dritten Larvalstadium das Aas völlig aufbraucht und
das Aas verlassen hatten, wurde die Anzahl der überlebenden Larven
bestimmt.
2.4.9 Anzahl Nachkommen und Ausnutzung von kleinem und großem
Aas
Ein Männchen und drei Weibchen wurden jeweils mit einem kleinen
Mäuseaas von ungefähr 20g oder mit einem großen Rattenaas von
ungefähr 130g in einem PVC-Rohr, dessen Höhe 20cm und dessen
innerer Durchmesser 15cm betrugen, angesetzt. In dem Rohr befand sich
eine 15cm dicke Torfschicht. Alle Rohre wurden in einem Klimaschrank
mit einem natürlichen Tag/Nacht-Rhythmus von 12.5/11.5h bei 20oC
aufbewahrt. Nachdem die Larven das Aas verlassen hatten, wurden sie
zur Verpuppung gebracht, danach alle Puppen gewogen. Die Anzahl der
überlebenden Larven und der Käfer wurden zu dem Zeitpunkt
protokolliert, zu dem die letzte Larve das betreffende Aas verließ.
Ergebnisse
22
3. Ergebnisse
3.1 Konkurrenz um Äser
Für Wirbellose Tiere wie auch für Wirbeltiere ist Wirbeltieraas eine
wertvolle Ressource. Vergleicht man Wirbellose und Wirbeltiere
hinsichtlich des Zeitraums der Aasnutzung im Untersuchungsgebiet
Fu-Shan, zeigt sich, dass ausgelegte Mäuseäser vom Herbstende bis zum
Winter (Okt-Jan) ausschließlich von Wirbeltieren genutzt wurden,
während die Äser im Juni und Juli 2001 eher von Wirbellosen genutzt
wurden (Abb. 7; X2-Test: P < 0.01).
Anzahl
20
10
0
Feb+Mrz
Apr+Mai
Jun+Jul
Aug+Sep
Oct+Nov
Dez+Jan
Wirbellose
3
7
8
5
0
0
Wirbetiere
13
9
5
11
16
16
Monat
Abb. 7: Anzahl ausgelegter Äser, die von Wirbellosen (blaue Säulen)
oder von Wirbeltieren (rote Säulen) in Fu-Shan gefressen
wurden. Im Juni war das Untersuchungsgebiet durch die Mahd
zum Teil gestört, drei Äser waren verschwunden.(jeweils n=16,
für Juni/Juli n=13).
In Nan-Ren-Shan wurden die meisten der Äser von Wirbellosen genutzt.
Die Aufteilung der Nutzung der Äser durch Wirbeltiere und Wirbellose
änderte sich im Verlauf des Jahres nicht (Abb. 8; X2-Test: P=0.2726).
Ergebnisse
23
Anzahl
20
15
10
5
0
Feb+Mrz Apr+Mai Jun+Jul Aug+Sep Oct+Nov Dez+Jan
Wirbellose
15
12
15
12
11
14
Wirbetiere
1
4
1
4
5
2
Monat
Abb. 8: Anzahl ausgelegter Äser, die von Wirbellosen (blauer Block)
oder von Wirbeltieren (roter Block) in Nan-Ren-Shan gefressen
wurden (jeweils n = 16).
3.2 Ameisen als Konkurrenten von Käfern
Sowohl in Fu-Shan als auch in Nan-Ren-Shan wurden auch Ameisen vom
Aas angelockt. Manche Ameisenarten konnten sogar ein kleines
Wirbeltieraas monopolisieren, wie zum Beispiel Vertreter der Gattungen
Pheidologeton, Pheidole und Crematogaster. Das Mäuseaas wurde von
den Ameisen nicht weggetragen, sondern mit Erde bedeckt. In
Nan-Ren-Shan war die Anzahl der von Ameisen monopolisierten Äsern
höher als in Fu-Shan (Abb. 9; X2-Test: P < 0.001).
100
Anzahl
80
60
40
20
0
Fu-Shan
Nan-Ren-Shan
Abb. 9: Anzahl ausgelegter Äser, die von Ameisen (rote Säule) oder von
Fliegen, Käfern und anderen Wirbellosen sowie von
Wirbeltieren gefressen (blaue Säule) wurden. (Februar 2001 bis
Januar 2002; Fu-Shan (n = 91); Nan-Ren-Shan (n = 96)).
Ergebnisse
24
3.2.1 Nachgewiesene Ameisenarten in Bodenfallen
Nicht nur an ausgelegten Äsern sondern auch in den aufgestellten
Bodenfallen wurden Ameisen nachgewiesen. In einem Wald und auf einer
Wiese wurden je acht Bodenfallen aufgestellt, der Abstand zwischen den
Probestellen betrug 30m, die Fallen wurden monatlich über ein Jahr
hinweg geleert. In Fu-Shan und Nan-Ren-Shan zusammen wurden
insgesamt 39 Ameisenarten gefangen (Tab. 1).
Tab. 1: Artenliste der in Bodenfallen gefangenen Ameisen in Fu-Shan
und Nan-Ren-Shan.
Art
Fu-Shan
Anochetus taiwaniensis Terayama 1989
Aphaenogaster sp.1
Aphaenogaster sp.2
Aphaenogaster tipuna Forel 1913
Camponotus carin tipuna Forel 1913
Camponotus irritans Fr. Smith 1857
Cardiocondyla sp.
Crematogaster dohrni fabricans Forel 1911
+
+
+
+
+
Crematogaster schimmeri Forel 1912
Dolichoderus thoracicus Fr. Smith 1860
Formica japonica Motschulsky 1866
+
Monomorium chinense Santschi 1925
+
Pachycondyla javanus Mayr 1867
Pachycondyla luteipes Mayr 1862
Pachycondyla sharpi Forel 1901
Pachycondyla stigma Fabricius 1804
Pheidole formosensis Forel 1913
Pheidole pieli Santschi 1925
Pheidole sauteri Wheeler 1909
+
+
+
+
+
+
Iridomyrmex bicknelli formosae Forel 1912
Leptogenys kitteli Mayr 1870
Lophomyrmex taivanae Forel 1912
Ochetellus glaber Mayr 1862
Odontomachus moticola Emery 1892
Pachycondyla darwinii Emery 1899
Nan-Ren-Shan
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ergebnisse
Pheidologeton affinis Jerdon 1851
Polyrhachis dives Fr. Smith 1857
Polyrhachis illaudata Walker 1859
Pristomyrmex pungens Mayr 1884
Proceratium itoi Forel 1917
Proceratium japonicum Santschi 1937
Pseudolasius binghami taivanae Forel 1912
25
+
+
+
+
+
+
Pyramica sp.
Strumigenys solifontis Brown 1949
Technomyrmex albipes Fr. Smith 1861
Technomyrmex horni Forel 1912
Tetramorium kraepelini Forel 1905
Tetramorium lanuginosum Mayr 1870
Tetramorium nipponense Wheeler 1928
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
In Fu-Shan wurden 23 Ameisenarten gefangen, in Nan-Ren-Shan 24. Für
die Untersuchung der Verteilung der Ameisen wurden nicht die
Individuenzahlen sondern die Anzahl der Bodenfallen, in denen Ameisen
bestimmter Arten vorkamen, protokolliert. Die gemachte Aufnahme
beschreibt erst einmal für jeden Monat die Frequenz der verschiedenen
Arten an einem Standort. Um die Angaben mit den Häufigkeiten anderer
Organismen zu vergleichen und um den jahreszeitlichen Aspekt
mitzubetrachten, wurden relative Häufigkeiten der absoluten Frequenzen,
definiert als Anzahl der Monatsfänge einer bestimmten Art in einer
Bodenfalle, bestimmt und als Dominanzwerte betrachtet. War eine Art in
einer Falle und in einem Monat vorhanden wurde sie als ein Individuum
betrachtet, unabhängig von der Anzahl der tatsächlich gefangenen
Individuen in einer Falle, ich nenne es daher Pseudoindividuum.
Aufgrund der Anzahl der Pseudoindividuen wurden dann Dominanzen
berechnet. In einer Falle und in einem Monat können also nie zwei
„Pseudoindividuen“ einer Art auftreten, pro Standort (8 Fallen) und Jahr
(12 Fangperioden) ist eine Art daher maximal mit 96 Pseudoindividuen
vertreten. Das angewandte Verfahren ist insofern berechtigt, da aus einem
Ameisennest sehr viele Individuen, je nach der örtlichen Entfernung zur
Falle in eine Bodenfalle gelangen, ein Pseudoindividuum repräsentiert
damit die Aktivitätsabundanz eines Nestes. In Fu-Shan kamen mit Pa.
luteipes, Pa. javanus und Ph. formosensis drei Arten häufig vor, 36%,
15% und 13.8% der Pseudoindividuen gehörten den drei Arten an. In
Ergebnisse
26
Nan-Ren-Shan waren Ph. formosensis, D. thoracicus, Phd. affinis, Po.
dives und Pa. javanus die fünf häufigsten Arten, 16.6%, 16.0%, 16%,
14.8% und 10.2% der Pseudoindividuen gehörten den fünf Arten an.
Die beiden Arten Ph. formosensis und Pa. javanus gehörten an beiden
Standorten zu den häufigen Arten. Besonders auffällig war die Art Ph.
formosensis, die zur Futtersuche und zum Nahrungstransport permanent
auf Wanderschaft scheinen, manchmal waren die Fallen voll mit ihnen.
Während Pa. luteipes in Fu-Shan am häufigsten war, war diese Art in
Nan-Ren-Shan sehr selten. Die Arten D. thoracicus und Po. dives, die in
Nan-Ren-Shan häufig waren, wurde in Fu-Shan nicht gefangen.
Bei einigen der nachgewiesenen Arten konnte eine räumliche Präferenz
festgestellt werden. In Fu-Shan war die Frequenz der Arten Pa. luteipes
und Pa. javanus im Jahresverlauf bei den 12 monatlichen Kontrollen im
Wald und auf der Wiese nicht verschieden (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P > 0.1, n = 12). Die Arten C. dohrni fabricans, F.
japonica und L. kitteli dagegen wurden im untersuchten Zeitraum
häufiger im Wald als auf der Wiese gefangen (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12). Das Gegenteil galt für die Arten
M. chinense, Ph. formosensis und S. solifontis (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12). Bei den übrigen Arten war
aufgrund des seltenen Vorkommens nicht nachweisbar, ob sie bevorzugt
im Wald oder auf der Wiese vorkamen.
In Nan-Ren-Shan kam die Art Lo. taivanae sowohl im Waldgebiet als
auch auf der Wiese vor (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P > 0.05, n =
12). Die Art Phd. affinis kam bevorzugt im Wald vor (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12). Die zwei Arten D. thoracicus
und T. nipponense kamen nur im Wald vor, die Art Po. dives wurde nur
auf der Wiese gefangen. Bei den übrigen Arten in Nan-Ren-Shan war
nicht nachweisbar, ob sie bevorzugt im Wald oder auf der Wiese
vorkamen.
Die Verteilung der Arten auf die Lebensräume Wald und Wiese waren
zwischen Fu-Shan und Nan-Ren-Shan zum Teil ähnlich, zum Teil
verschieden. Die Art Pa. javanus war in Fu-Shan gleichmäßig auf Wald
und Wiese verteilt, in Nan-Ren-Shan war die Art eine Waldart (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12). Die Art Ph. formosensis
dagegen, die in Fu-Shan bevorzugt auf der Wiese gefangen wurde, kam in
Ergebnisse
27
Nan-Ren-Shan sowohl im Wald als auch auf der Wiese vor (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P > 0.05, n = 12). Die Lebensräume der zwei
Arten C. dohrni fabricans und L. kitteli waren im Vergleich Fu-Shan und
Nan-Ren-Shan ebenfalls nicht gleich. Beide Arten kamen in Fu-Shan
bevorzugt im Wald vor, jedoch kam C. dohrni fabricans in Nan-Ren-Shan
bevorzugt auf der Wiese vor (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05,
n = 12), während L. kitteli in beiden Biotopen vorkam (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P > 0.05, n = 12).
3.2.2 Aktivität der häufig auftretenden Ameisen im Jahresverlauf
Anzahl der Bodenfallen
Die Aktivitäten der häufig auftretenden Ameisen im Jahresverlauf waren
unterschiedlich zwischen Fu-Shan und Nan-Ren-Shan. In Fu-Shan
zeigten die Ameisen deutliche Aktivitätsmaxima, während sie in
Nan-Ren-Shan im Jahresverlauf relativ gleich häufig vorkamen. In
Fu-Shan war die Frequenz der häufigsten Art Pa. luteipes im Sommer am
größten, im Winter am kleinsten (Abb. 10).
16
14
12
10
8
6
4
2
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
Abb. 10: Anzahl der Bodenfallen, in denen die Art Pa. luteipes von
Februar 2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan gefangen wurde.
Die drei in Nan-Ren-Shan vorkommenden Arten D. thoracicus, Phd.
affinis und Po. dives konnten im Verlauf des Jahres bei 12 monatlichen
Kontrollen fast immer gefangen werden, es stellten sich keine deutlichen
Aktivitätsminima ein.
Im Februar 2001 wurde die Art D. thoracicus in Nan-Ren-Shan nicht
gefangen. Ihre Frequenz war im Oktober 2001 und im Januar 2002 relativ
groß (Abb. 11).
Anzahl der Bodenfallen
Ergebnisse
28
16
14
12
10
8
6
4
2
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
Abb. 11:
Anzahl der Bodenfallen, in denen die Art D. thoracicus von
Februar 2001 bis Januar 2002 in Nan-Ren-Shan gefangen
wurde.
Anzahl der Bodenfallen
Vom Sommer bis zum Anfang des Winters kamen Individuen von Phd.
affinis ständig in bestimmten Bodenfallen vor. Im Dezember 2001 war
ihre Frequenz relativ groß. Am Anfang des Frühlings und Ende des
Winters war diese Art verhältnismäßig inaktiv (Abb. 12).
16
14
12
10
8
6
4
2
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
Abb. 12: Anzahl der Bodenfallen, in denen die Art Phd. affinis von
Februar 2001 bis Januar 2002 in Nan-Ren-Shan gefangen
wurde.
Die Art Po. dives ist schwarz und groß. In Nan-Ren-Shan schwankte ihre
Frequenz im Jahresverlauf. In einigen bestimmten Bodenfallen wurde die
Art das ganze Jahr über gefangen (Abb. 13).
Anzahl der Bodenfallen
Ergebnisse
29
16
14
12
10
8
6
4
2
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
Abb. 13: Anzahl der Bodenfallen, in denen die Art Po. dives von
Februar 2001 bis Januar 2002 in Nan-Ren-Shan gefangen
wurde.
Anzahl der Bodenfallen
Die zwei an beiden Standorten vorkommenden Arten Pa. javanus und Ph.
formosensis zeigten unterschiedliche Aktivitätsverläufe in Fu-Shan und
Nan-Ren-Shan.
Pa. javanus ist eine schwarze, relativ große Ameisenart. Im Juni 2001
war ihre Frequenz in Fu-Shan am größten, im Dezember wurde die Art
nicht gefangen. In Nan-Ren-Shan wurde die Art im Februar 2001 nicht
gefangen, in den übrigen Monaten waren immer einige Individuen in den
Fallen (Abb. 14).
16
14
12
10
8
6
4
2
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
Abb. 14: Anzahl der Bodenfallen, in denen die Arten Pa. javanus von
) und
Februar 2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan (
Nan-Ren-Shan (---) gefangen wurde.
Die Frequenz von Ph. formosensis war 2001 in Fu-Shan im August am
größten, in Nan-Ren-Shan jedoch im Mai. Während Ph. formosensis im
Jahresverlauf bei allen 12 monatlichen Kontrollen in Nan-Ren-Shan
immer vorkam, wurde kein Individuum der Art im Oktober und
Ergebnisse
30
Dezember 2001 und im Januar 2002 in Fu-Shan gefangen (Abb. 15).
Ausserdem wurden die Art in Nan-Ren-Shan während des gesamten
Untersuchungszeitraums immer in einigen bestimmten Fallen gefangen.
16
14
12
Anzahl der Bodenfallen
10
8
6
4
2
0
2
3
4
5
6
7
8
9
1 0
1 1
12
1
M onat
Abb. 15: Anzahl der Bodenfallen, in denen die Art Ph. formosensis von
) und
Februar 2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan (
Nan-Ren-Shan (---) gefangen wurde.
Ergebnisse
31
3.3 In Bodenfallen nachweisbare Käfer
In Fu-Shan und in Nan-Ren-Shan wurden insgesamt 10613 Käfer aus 34
Familien und 323 Arten von Februar 2001 bis Januar 2002 in Bodenfallen
gefangen (Tab.2), wobei die Hälfte der Fallen mit Aas beködert war. Nur
ein Teil der Käfer konnte bis zur Art bestimmt werden.
Tab. 2: Übersicht über die gefangenen Käfer und die Artenzahlen
innerhalb der Familien, die von Februar 2001 bis Januar 2002 in
Fu-Shan und in Nan-Ren-Shan gefangen wurden.
Familie
Anzahl der Arten
Familie
Anzahl der Arten
Anthribidae
Aspidiphoridae
4
1
Georyssidae
Histeridae
1
7
Bostrychidae
Byrrhidae
Cantharidae
Carabidae
1
3
1
45
Hydrophilidae
Lampyridae
Leiodidae
4
6
8
Lucanidae
2
Cerambycidae
Chrysomelidae
Clambidae
Coccinellidae
2
13
1
1
Nitidulidae
Ptiliidae
Rhipiceridae
4
3
1
Scaphidiidae
1
Colydiidae
1
Curculionidae
Dryopidae
Dytiscidae
Elateridae
Endomychidae
11
1
4
10
7
Scarabaeidae
Scolytidae
28
3
Scydmaenidae
Silphidae
Staphylinidae
5
3
124
Tenebrionidae
3
Eucnemidae
4
Trogidae
3
Unter den gefangenen Käfern, waren in der Mehrzahl Vertreter aus neun
Familien, Carabidae, Histeridae, Hydrophilidae, Lampyridae, Leiodidae,
Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae und Trogidae. Aus der Familie der
Lampyridae wurden nur Larven gefangen. Innerhalb der Familie der
Scarabaeidae waren sieben Arten Pflanzenfresser und 21 Mist- bzw.
Dungfresser. Innerhalb der Familie der Staphylinidae gehören 13 Arten
der Unterfamilie der Pselaphinae an, von denen nur eine Art durch Köder
angelockt wurde.
Ergebnisse
32
Nachgewiesene Käfer in Fu-Shan
Die neun individuenreichsten Käferfamilien machten 97.0% des
Gesamtfangs an Käfern in Fu-Shan aus. Die Familie der Staphylinidae
war mit 45,8% aller gefangenen Käfer die dominierende Käfergruppe.
Die Vertreter der Unterfamilie der Pselaphinae wurden bis auf eine Art
nicht vom Aas angelockt, ihr Anteil an den Staphyliniden betrug 1.3%.
Bei den drei Familien Leiodidae, Carabidae und Hydrophylidae handelte
es sich um dominante Käfergruppen, insgesamt 35.2% der gefangenen
Käfer entstammten diesen drei Familien. Innerhalb der subdominante
Gruppe der Scarabaeidae gehörten 98.6% der gefangenen Individuen zu
den Mistkäfern. Die übrigen Scarabaeiden sind vegetarisch und kamen
zufällig in den Fallen vor. Silphidae, Trogidae und Histeridae waren
rezedente Gruppen. Aus der Familie der Silphiden kamen nur die drei
Arten Nicrophorus nepalensis, N. concolor und Calosilpha
cyaneocephala vor, alle ausnahmslos in den Aasfallen. Bei den Trogidae
und Histeridae war jeweils eine einzelne Art mit mehr als 92% der
Individuen vertreten. Von den Lampyridae kamen nur einige Larven vor,
diese wiederum auch nur in den Köderfallen (Abb. 16).
Staphylinidae(3674)
Leiodidae(1005)
Carabidae(909)
Hydrophilidae(908)
Scarabaeidae(778)
Silphidae(175)
Trogidae(168)
Histeridae(140)
Lampyridae(29)
0
10
20
30
Anteil (%)
40
50
Abb. 16: Verteilung (%) gefangener Käfer auf die neun
berücksichtigten Käferfamilien mit Anzahl der Individuen in
Fu-Shan.
Nachgewiesene Käfer in Nan-Ren-Shan
In Nan-Ren-Shan fehlten die Familien der Silphidae und Trogidae. Die
übrigen sieben Familien machten 97.5% des Gesamtfangs an Käfern aus.
Bei den Staphylinidae, Leiodidae, Scarabaeidae und Hydrophilidae
Ergebnisse
33
handelte es sich um dominante Gruppen mit einem gemeinsamen Anteil
von 89.9% an allen gefangenen Individuen. Bei den Staphyliniden
gehörten 4.5% der Individuen zu den Pselaphinae. Innerhalb der
Scarabaeidae waren 0.7% der gefangenen Käfer Pflanzenfresser, der Rest
gehörte zu den Mistkäfern. Bei den Carabidae handelte es sich in
Nan-Ren-Shan um eine subdominante Gruppe. In den Tropen kamen die
meisten Laufkäfer auf der Wiese vor, vor allem an zwei Probestellen, die
sehr nah am Nan-Ren-See lagen. Im tropischen Wald wurden während
des zwölfmonatigen Untersuchungszeitraums nur zehn Laufkäfer
gefangen. Auch von den Histeriden wurden in Nan-Ren-Shan insgesamt
nur zehn Individuen gefangen (Abb. 17).
Staphylinidae(764)
Leiodidae(689)
Carabidae(175)
Hydrophilidae(283)
Scarabaeidae(682)
Silphidae(0)
Trogidae(0)
Histeridae(10)
Lampyridae(20)
0
10
20
30
40
50
Anteil (%)
Abb. 17: Verteilung (%) gefangener Käfer aus den neun ausgewählten
Käferfamilien mit Anzahl der Individuen in Nan-Ren-Shan.
3.3.1 Einfluss von Ködern
3.3.1.1 Anzahl gefangener Arten und Individuen
In den zwei Ökosystemen Tropen (Nan-Ren-Shan) und Subtropen
(Fu-Shan) wurden jeweils zwei Biotope, Wald und Wiese, als
Untersuchungsstellen ausgewählt.
In jedem Biotop wurden acht Paare von Bodenfallen aufgestellt, je eine
Falle eines Fallenpaares wurde mit einem Aasköder versehen, während
die andere Falle ohne Köder war. Sowohl die Anzahl gefangener Arten
Ergebnisse
34
Anzahl nachgewiesener Arten
(Abb. 18) als auch die Anzahl gefangener Individuen (Abb. 19) war in
den Köderfallen höher als in den Fallen ohne Köder (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05 für alle Biotope, n = 8).
70
60
50
40
30
20
10
0
FFm
FFo
FWm
FWo
NFm
NFo
NWm
NWo
Biotop
Abb. 18:
Anzahl nachgewiesener Käferarten in Köderfallen (m) und
in Fallen ohne Köder (o) in vier unterschiedlichen Biotopen
(FF: subtropische Wiese; FW: subtropischer Wald; NF:
tropische Wiese; NW: tropischer Wald; n = 8; Mediane, erste
und dritte Quartile).
Anzahl gefangener Individuen
800
700
600
500
400
300
200
100
0
FFm
FFo
FWm
FWo
NFm
NFo
NWm
NWo
Biotop
Abb. 19: Anzahl gefangener Individuen in Köderfallen (m) und in
Fallen ohne Köder (o) in vier verschiedenen Biotopen (FF:
subtropische Wiese; FW: subtropischer Wald; NF: tropische
Wiese; NW: tropischer Wald; n = 8; Mediane, erste und dritte
Quartile).
Ergebnisse
35
3.3.1.2 Diversität der Fallenfänge
Für die Vielgestaltigkeit der jeweiligen Fauna gibt der Diversitätindex
eine gewisse Vorstellung. Die errechneten Diversitätswerte der
Fallenfänge waren für die Fallen ohne Köder größer als für die
Köderfallen (Tab. 3).
Tab. 3:
Simpson's Diversitätsindex für Köderfallen und Fallen ohne
Köder in den vier untersuchten Biotopen (FF: subtropische
Wiese; FW: subtropischer Wald; NF: tropische Wiese; NW:
tropischer Wald).
Biotop
FF
FW
NF
NW
Fallen mit Köder
0.82
0.93
0.87
0.80
Fallen ohne Köder
0.95
0.97
0.96
0.91
Die berechnete Evenness wurde als Vergleichsmaß benutzt, weil ein
Vergleich der Diversitätsindices aus verschiedenen Ökosystemen allein
nicht erkennen lässt, ob ein Wert aufgrund einer hohen Artenzahl mit
jeweils unterschiedlicher Individuenzahl oder durch gleichmäßige
Verteilung der Individuen auf weniger Arten entstanden ist (Mühlenberg
1993). Hier wurde der mit dem Shannon-Wiener Index (Hs) errechnete
Diversitätswert in Relation zu dem maximal möglichen Diversitätswert
(Hmax) gesetzt. Der Wert der Evenness liegt zwischen 0 und 1. Je größer
der Wert ist, desto ähnlicher sind die Fangzahlen der Individuen aus den
vorhandenen Arten. In den Bodenfallen ohne Köder war die Verteilung
der Individuen auf die gefangenen Arten gleichmäßiger als in den
Köderfallen, was sich in einem höheren Evennesswert ausdrückt (Tab. 4).
Ergebnisse
Tab. 4:
36
Beobachtete Diversität nach Shannon-Wiener, maximale
Diversität (Hmax) (a) und Eveness (b) bei Köderfallen und Fallen
ohne Köder in den vier untersuchten Biotopen (FF: subtropische
Wiese; FW: subtropischer Wald; NF: tropische Wiese; NW:
tropischer Wald).
a Diversitätswerte
Biotop
Fallen mit Köder (Hmax)
Fallen ohne Köder (Hmax)
FF
2.52 (4.76)
3.49 (4.17)
FW
3.21 (4.87)
3.99 (4.45)
NF
2.45 (3.61)
3.28 (3.30)
NW
2.07 (3.99)
2.95 (3.64)
Biotop
Fallen mit Köder
Fallen ohne Köder
FF
0.53
0.84
FW
NF
0.66
0.68
0.90
0,99
NW
0.52
0.81
b Evenesswerte
3.3.2
Ähnlichkeit zwischen Biotopen
Mit dem Ähnlichkeitsindex KW nach Wainstein (Wainstein 1967) kann
die Ähnlichkeit zweier Faunen berechnet werden, sowohl die Anzahl
gemeinsamer Arten als auch ihre relativen Häufigkeiten werden dabei
berücksichtigt. Der Wainsteinindex errechnet sich durch Multiplikation
der Renkonen’schen Zahl (Re) mit der Jaccard’schen Zahl (JZ). Die
Renkonen’sche Zahl ist eine Maßzahl für die Übereinstimmung in den
Dominanzverhältnissen von zwei Artengemeischaften, die Jaccard’sche
Zahl berechnet die Artenidentität zwischen zwei Faunen. Der
Ähnlichkeitsindex KW nach Wainstein nimmt Werte zwischen 0 und 100
an, höhere Werte belegen größere Ähnlichkeit (Mühlenberg 1993).
Die Ähnlichkeiten zwischen den vier Biotopen waren insgesamt sehr
gering, unter den geringen Ähnlichkeiten waren aber dieselben
Biotoptypen Wald bzw. Wiese sich ähnlicher unabhängig vom Standort,
zum Beispiel war die tropische Wiese der subtropischen Wiese ähnlicher
als dem tropischen Wald. Die geringste Ähnlichkeit, wie nicht anders zu
erwarten, bestand zwischen dem tropischen Wald und der subtropischen
Ergebnisse
37
Wiese. (Tab. 5).
Tab. 5: Ähnlichkeitsindex KW nach Wainstein zwischen vier untersuchten
Biotopen (FF: subtropische Wiese; FW: subtropischer Wald; NF:
tropische Wiese; NW: tropischer Wald).
FW
NF
NW
3.3.3
FF
3.87
4.35
0.96
FW
NF
1.53
3.56
2.23
Vergleich zwischen subtropischen und tropischen Lebensräumen
3.3.3.1 Diversität und Ähnlichkeit
In Fu-Shan, dem subtropischen Waldgebiet, wurden insgesamt 7922
Individuen aus 254 Käferarten gefangen, in Nan-Ren-Shan, dem
tropischen Regenwaldgebiet, wurden 112 Käferarten und insgesamt 2691
Käfer gefangen. Die Diversität und die Evenness waren in Fu-Shan höher
als in Nan-Ren-Shan (Tab. 6).
Tab. 6: Diversität nach Shannon-Wiener, maximale Diversität (Hmax) und
Evenness der Käferfauna in den Untersuchungsgebieten in
Fu-Shan und in Nan-Ren-Shan.
Shannon-Wiener Index
Hmax
Evenness
Fu-Shan
3.73
5.64
0.66
Nan-Ren-Shan
2.66
4.81
0.55
Das Ergebnis bedeutet, dass die Artenzusammensetzung im untersuchten
subtropischen Wald vielfältiger und gleichmäßiger war als im
untersuchten tropischen Regenwald, was nicht unbedingt zu erwarten war.
Die Ähnlichkeiten der Käferfaunen war nicht besonders groß, der
Vergleich Fu-Shan und Nan-Ren-Shan ergab einen Ähnlichkeitswert von
KW = 4.93.
Ergebnisse
38
3.3.3.2 Anzahl gefangener Käfer im monatlichen Verlauf
Anzahl gefangener Käfer
In der Regel geht man davon aus, dass die Jahreszeiten in den Tropen
weit weniger ausgeprägt sind als in den Subtropen oder gemäßigten
Breiten. An der monatlichen Gesamtzahl gefangener Käfer kann man
genau dieses Phänomen erkennen. Im Gegensatz zu Fu-Shan schwankte
die Gesamtaktivität der Käfer in Nan-Ren-Shan kaum im Jahresverlauf.
Die jeweilige monatliche Aktivität der Käfer in Nan-Ren-Shan war im
gesamten untersuchten Jahr ungefähr gleich. In Fu-Shan nahm die
monatliche Aktivität der Käfer im Herbst ab, im Winter war die Aktivität
der Käfer am niedrigsten (Abb. 20).
2000
1500
1000
500
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
Abb. 20: Anzahl gefangener Käferindividuen in Fu-Shan ( ) und in
Nan-Ren-Shan (---) im monatlichen Verlauf von Februar 2001
bis Januar 2002.
3.4 Vorkommen und jahreszeitliche Aktivitätsverteilung von Arten aus
individuen- und artenreichen Käferfamilien
Wie bereits dargestellt, konnten bei den Käfern nicht alle Individuen bis
zur Art bestimmt werden, da die Käferfauna von Taiwan noch relativ
wenig erforscht ist. Aus den beiden Familien Lampyridae und Trogidae
konnten Arten zwar morphologisch weitgehend getrennt werden, eine
Determination der Arten war aber nicht möglich. Aus den übrigen sieben
von Ködern angelockten und in üblichen Bodenfallen gefangenen
Familien Carabidae, Histeridae, Hydrophilidae, Leiodidae, Scarabaeidae,
Silphidae und Staphylinidae konnte ein Teil der Arten bestimmt werden,
bei einigen Arten konnten dadurch auch die unterschiedlichen
jahreszeitlichen Aktivitätsphasen an den zwei Standorten Fu-Shan und
Nan-Ren-Shan, sowie die räumlichen Verteilungen innerhalb der
Standorte dargestellt und analysiert werden.
Ergebnisse
39
3.4.1 Staphylinidae
Die Familie Staphylinidae war die individuen- und artenreichste Gruppe
der in den Fallen gefangenen Käfern. In Fu-Shan und Nan-Ren-Shan
zusammen wurden von Februar 2001 bis Januar 2002 4338 Individuen
aus 111 Arten der Familie Staphylinidae, die Unterfamilie Pselaphinae ist
nicht eingeschlossen, gefangen (Tab. 7). Die meisten Käfer konnten nur
bis zur Gattung bestimmt werden, manche sogar nur bis zur Unterfamilie.
Die unbestimmten Arten, die sich morphologisch unterscheiden ließen,
wurden innerhalb ihrer jeweiligen noch determinierbaren systematischen
Einheit durchnumeriert und im Folgenden mit einer Nummer (Tab. 7)
gekennzeichnet.
Tab. 7: Artenliste der Staphylinidae ohne die Pselaphinae und Anzahl der
in Fu-Shan und Nan-Ren-Shan gefangenen Käfer.
Anzahl
Art
Aleochara sp. 1
Aleochara sp. 2
Aleochara sp. 3
Fu-Shan
Nan-Ren-Shan
777(21.4%)
218(31.2%)
34(4.9%)
4
Aleocharinae, gen. sp. 1
56(8.2%)
Aleocharinae, gen. sp. 2
25
55(7.9%)
Aleocharinae, gen. sp. 3
1
6
Aleocharinae, gen. sp. 4
7
5
Aleocharinae, gen. sp. 5
1
Aleocharinae, gen. sp. 6
1
Aleocharinae, gen. sp. 7
36
Aleocharinae, gen. sp. 8
10
1
Aleocharinae, gen. sp. 9
4
2
Aleocharinae, gen. sp. 10
57
2
Aleocharinae, gen. sp. 11
3
Aleocharinae, gen. sp. 12
80
Aleocharinae, gen. sp. 13
19
Aleocharinae, gen. sp. 14
12
Aleocharinae, gen. sp. 15
1
Aleocharinae, gen. sp. 16
1
Aleocharinae, gen. sp. 17
43
Ergebnisse
40
Aleocharinae, gen. sp. 18
Aleocharinae, gen. sp. 19
Aleocharinae, gen. sp. 20
Aleocharinae, gen. sp. 21
Aleocharinae, gen. sp. 22
Aleocharinae, gen. sp. 23
Aleocharinae, gen. sp. 24
Aleocharinae, gen. sp. 25
Aleocharinae, gen. sp. 26
Aleocharinae, gen. sp. 27
Aleocharinae, gen. sp. 28
Aleocharinae, gen. sp. 29
Aleocharinae, gen. sp. 30
Aleocharinae, gen. sp. 31
Aleocharinae, gen. sp. 32
Aleocharinae, gen. sp. 33
Aleocharinae, gen. sp. 34
Aleocharinae, gen. sp. 35
Aleocharinae, gen. sp. 36
Aleocharinae, gen. sp. 37
1
2
1
1
16
1
4
2
1
29
5
11
1
1
20
5
2
2
1
31
Algon matsukii Shibata 1979
Anotylus sp. 1
2
65(9.3%)
Anotylus sp. 2
Anotylus sp. 3
3
113
18
Anotylus sp. 4
1
Anotylus sp. 5
Anotylus sp. 6
13
938(25.8%)
Anotylus sp. 7
2
Coproporus sp.
2
Diochus sp.
1
Domene sp.
Edaphus sp.
12
3
Gabronthus sp.
1
Hesperosoma miwai Bernhauer 1943
1
Hesperus taiwanensis Shibata 1979
5
Ischnosoma sp.
Lathrobium sp. 1
2
1
Lathrobium sp. 2
1
Ergebnisse
41
Lathrobium sp. 3
Lobrathium sp.
1
1
Lordithon sp. 1
3
Lordithon sp. 2
1
Naddia sp.
3
Nazeris sp.
Octavius sp.
2
1
Ocypus sp.
13
Osorius sp.
2
Othius sp.
2
Oxytelopsis sp.
Oxytelus sp. 1
3
22
Oxytelus sp. 2
2
5
3
Oxytelus sp. 3
419(11.5%)
Oxytelus sp. 4
2
Paederus fuscipes Curtis 1840
Pammegus shibatai Schillhammer 2002
1
2
1
429(11.7%)
51(7.3%)
Philonthus longicornis Stephens 1832
Philonthus simpliciventris Bernhauer 1933
7
Philonthus sp. 1
211(5.8%)
126(18.1%)
Philonthus sp. 2
Philonthus sp. 3
1
4
13
1
Philonthus sp. 4
46
Platydracus sp. 1
8
Platydracus sp. 2
20
Proteinus sp.
Quedius kuay Smetana 1995
1
1
Rugilus sp. 1
1
Rugilus sp. 2
73
Scopaeus sp. 1
2
Scopaeus sp. 2
Scopaeus sp. 3
4
Stenus sp. 1
2
Stenus sp. 2
3
Stenus sp. 3
2
Stenus sp. 4
Stenus sp. 5
1
1
subfam.?, gen. sp.
1
2
2
Ergebnisse
42
Tachinus sp. 1
Tachinus sp. 2
2
3
Tachyporinae, gen. sp. 1
1
Tachyporinae, gen. sp. 2
1
Tachyusa sp.
1
Taxiplagus sp.
Thoracochirus sp.
5
Thoracostrongylus sp.
7
Tolmerinus sp. 1
9
Tolmerinus sp. 2
4
Tympanophorus sauteri Bernhauer 1907
Xantholinini gen. sp.
3
7
Zyrasini gen. sp. 1
1
Zyrasini gen. sp. 2
2
Zyrasini gen. sp. 3
1
1
In Fu-Shan wurden 3640 Individuen aus 100 Arten gefangen, in
Nan-Ren-Shan 698 Individuen aus 28 Arten. Der ermittelte
Diversitätswert war in Fu-Shan höher als in Nan-Ren-Shan (Tab. 8), das
bedeutet, dass die Artenzusammensetzung im untersuchten subtropischen
Regenwald vielfältiger war als im untersuchten tropischen Regenwald.
Die Evenness war jedoch in Nan-Ren-Shan höher als in Fu-Shan, die
Artenzusammensetzung war am tropischen Standort gleichmäßiger als
am subtropischen.
Tab. 8:
Diversität nach Simpson und Shannon-Wiener, maximale
Diversität (Hmax) und Evenness der Familie Staphylinidae an
den Standorten Fu-Shan und Nan-Ren-Shan.
Simpson's Index
Shannon-Wiener Index
Hmax
Evenness
Fu-Shan
0.85
2.53
4.61
0.55
Nan-Ren-Shan
0.84
2.25
3.33
0.67
Aus der Familie Staphylinidae konnten nur neun von 111 Arten bis zur
Art bestimmt werden. Unter den neun bestimmten Arten war die Art Phi.
longicornis eine dominante Art in Fu-Shan und eine subdominante in
Ergebnisse
43
Nan-Ren-Shan, 11.7% beziehungsweise 7.3% der Staphyliniden gehörten
der Art an.
Die Art Phi. longicornis, die von Aasködern angelockt wurde (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12), wurde in Fu-Shan im
Jahresverlauf bevorzugt auf der Wiese gefangen (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12), eine Präferenz für einen der
Habitattypen konnte in Nan-Ren-Shan nicht nachgewiesen werden
(Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P > 0.05, n = 12).
In den Tropen erschien die Art Phi. longicornis früher im Jahr als in den
Subtropen. In Nan-Ren-Shan erreichte ihre Aktivität im April das
Maximum, in Fu-Shan erst im Juni (Abb. 21).
a
300
250
Anzahl
200
150
100
50
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
8
9
10
11
12
1
Monat
b
35
30
Anzahl
25
20
15
10
5
0
2
3
4
5
6
7
Monat
Abb. 21: Anzahl gefangener Individuen der Art Phi. longicornis von
Februar 2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan (a) und
Nan-Ren-Shan (b).
Die Pselaphinae sind eine Unterfamilie der Familie der Staphylinidae, in
Fu-Shan wurden von Februar 2001 bis Januar 2002 insgesamt 46
Individuen aus 12 Arten gefangen, in Nan-Ren-Shan 33 Individuen aus 4
Arten (Tab. 9).
Ergebnisse
44
Tab. 9: Artenliste der Pselaphinae und Anzahl gefangener Käfer in
Fu-Shan und Nan-Ren-Shan.
Anzahl
Art
Fu-Shan
Arthromelodes sp.
Bryaxis planifer Loebl et Kurbatov 1996
1
1
Centrophthalmina sp.
1
Cratna abdominalis Loebl 1975
3
Harmophorus ciliatus Raffray 1894
Natypleurina sp.
Odontalgus sp.
Physomerinus schenklingi Raffray 1912
Nan-Ren-Shan
2
19(41.3%)
1
1
12(26.1%)
Plagiophorus sp.
1
Pselaphus sp.
Sathytes sp.
3
1
Tyrini (Tribus) sp.1
2
Tyrini (Tribus) sp.2
1
28(84.9%)
2
Bei den Pselaphinae konnte keine Lockwirkung durch Aasköder
nachgewiesen werden, es wurden nie mehr Pselaphinen in der Gruppe der
beköderten Fallen gefangen im Vergleich zu den unbeköderten. H.
ciliatus kam bevorzugt in den Fallen ohne Köder im Vergleich zu den
Fallen mit Köder (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.01, n = 12) vor.
Die häufigsten Pselaphini in Fu-Shan waren H. ciliatus mit 41.3% und
Phy. schenklingi mit 26.1%, in Nan-Ren-Shan war Phy. schenklingi die
häufigste Art. Gemessen an den Fangzahlen einiger Staphylinini waren
die Pselaphini aber eher selten.
Bei den meisten Pselaphiniarten konnte nicht gezeigt werden, ob sie
bevorzugt im Wald oder auf der Wiese vorkamen. Nur die Art Phy.
schenklingi wurde in Nan-Ren-Shan bevorzugt im Wald gefangen
(Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.01, n = 12).
Ergebnisse
45
3.4.2 Leiodidae
In Fu-Shan und Nan-Ren-Shan wurden von Februar 2001 bis Januar 2002
insgesamt 1688 Individuen aus 8 Arten der Familie Leiodidae gefangen
(Tab. 10).
Tab. 10: Artenliste der Leiodiden und Anzahl gefangener Käfer in
Fu-Shan und Nan-Ren-Shan.
Art
Anzahl
Fu-Shan
Nan-Ren-Shan
Agathidium sp.
Catops fuscus Panzer 1794
1
220(21.9%)
Colon sp.
Mesocatops imitator Schweiger 1956
Micronemadus pusillimus Kraatz 1877
Prionochaeta sp.
Ptomaphaginus sauteri Portevin 1914
Ptomaphagus sp.
1
126(12.5%)
371(36.9%)
255(37.3%)
4
258(25.7%)
426(62.4%)
26
In Fu-Shan waren Mi. pusillimus, Pt. sauteri, Ca. fuscus und Me. imitator
dominante Arten, 36.9%, 25.7%, 21.9% und 12.5% der gefangenen
Leiodiden gehörten den vier Arten an. Pt. sauteri und Mi. pusillimus
waren auch in Nan-Ren-Shan häufig und hier mit 62.4% und 37.3% der
Individuen sogar eudominant.
Die Arten Ca. fuscus, Me. imitator, Mi. pusillimus und Pt. sauteri wurden
von Aasködern angelockt (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n =
12). Bei den übrigen vier Arten konnte eine Lockwirkung durch Aasköder
nicht nachgewiesen werden, insgesamt waren letztere Arten auch sehr
selten.
Die drei Arten Me. imitator, Mi. pusillimus und Pt. sauteri kamen
bevorzugt im Wald vor (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n =
12), die Art Ca. fuscus sowohl im Wald als auch auf der Wiese (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P = 0.068, n = 12). Für die übrigen vier Arten ließ
sich nicht nachweisen, ob sie bevorzugt im Wald oder eher auf der Wiese
vorkamen.
Ergebnisse
46
Die Verteilung der vier häufigen Arten deutet darauf hin, dass
unterschiedliche Temperaturen möglicherweise die Verteilung beeinflusst
haben könnten. Die zwei nur im subtropischen Fu-Shan gefangenen
Leiodidenarten Ca. fuscus und Me. imitator bevorzugen dort eher kühlere
Jahreszeiten, in Fu-Shan kommen sie nur im Winter und frühen Frühjahr
(Ca. fuscus, Abb. 22) oder hauptsächlich im Herbst (Me. imitator, Abb.
23) vor. Die zwei an beiden Standorten vorkommenden Arten Mi.
pusillimus und Pt. sauteri ertragen offensichtlich höhere Temperaturen.
150
Anzahl
120
90
60
30
0
2
3
4
5
6
7 8
Monat
9
10 11 12
1
Anzahl
Abb. 22: Anzahl gefangener Käfer der Art Ca. fuscus von Februar 2001
bis Januar 2002 in Fu-Shan.
60
50
40
30
20
10
0
2
3
4
5
6
7
8
Monat
9
10
11 12
1
Abb. 23: Anzahl gefangener Käfer der Art Me. imitator von Februar
2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan.
Vergleicht man die Hauptaktivitätszeiten der beiden Arten Pt. sauteri
(Abb. 24) und Mi. pusillimus (Abb. 25) in Fu-Shan und Nan-Ren-Shan,
Ergebnisse
47
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
30
25
20
15
10
5
durchschnittliche Temperatur
o
( C)
Anzahl
dann fällt auf, dass in Nan-Ren-Shan beide Arten vor allem im Winter
oder späten Herbst aktiv waren, während in Fu-Shan die
Hauptaktivitätszeit von Pt. sauteri im Sommer ist und die von Mi.
pusillimus im frühen Herbst. Die Befunde sprechen dafür, dass wieder die
Temperatur entscheidend sein könnte für die jahreszeitliche Verteilung, in
den Tropen sind die Tiere in der kühleren und in den Subtropen in der
wärmeren Jahreszeit aktiv.
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
120
30
100
25
80
20
60
15
40
10
20
5
0
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
durchschnittliche Temperatur
o
( C)
Anzahl
Abb. 24: Anzahl gefangener Käfer der Art Pt. sauteri von Februar 2001
bis Januar 2002 in Fu-Shan ( ) und in Nan-Ren-Shan (---)
und durchschnittliche Temperaturen (oC) in Fu-Shan (blau)
und Nan-Ren-Shan (rot).
1
Monat
Abb. 25: Anzahl gefangener Käfer der Art Mi. pusillimus von Februar
2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan ( ) und in Nan-Ren-Shan
(---) und durchschnittliche Temperaturen (oC) in Fu-Shan
(blau) und Nan-Ren-Shan (rot).
Ergebnisse
48
3.4.3 Carabidae
An den zwei Standorten wurden von Februar 2001 bis Januar 2002 947
Individuen aus 45 Arten der Familie Carabidae gefangen (Tab. 11).
Tab. 11: Artenliste der Carabiden und Anzahl der gefangenen Käfer in
Fu-Shan und Nan-Ren-Shan (nr. = near).
Art
Anzahl
Fu-Shan
Nan-Ren-Shan
Abacetus sp.
Agonum sp.1
1
1
Agonum sp.2
60(37.7%)
Agonum sp.3
1
Amara nr. chalcites Dejean 1828
Arhytinus sp.
22
Bradycellus sp.
1
2
Callistoides sp., nr. cyaniceps Chaudoir
1
Carabus sauteri Roeschke 1912
4
Chlaenius bimaculatus Dejean 1826
Chlaenius circumdatus Brulle 1856
1
1
Chlaenius formosanus Jedlicka 1935
16
Chlaenius hamifer Chaudoir 1856
1
1
Chlaenius sp.1, bimaculatus-Gruppe
1
1
Chlaenius sp.2, bimaculatus-Gruppe
Chlaenius sp.3, bimaculatus-Gruppe
1
Chlaenius sp.4, nr. costiger Chaudoir
6
Cicindela batesi Fleutiaux 1893
3
Cicindela kaleea Bates angulimaculata Mandl 1866
Clivina sp., lobata-Gruppe
Coleolissus sp.
7
3
42(5.3%)
1
25
Colliuris metallica Fairm
1
Diplocheila colossa Bates
1
Egadroma nr. smaragdulum Fabricius
3
Eustra chinensis Bänninger 1949
Harpalini gen.1 sp.
1
1
Harpalini gen.2 sp.
23
Harpalus sp.
3
2
Ergebnisse
49
Oodes sp.
Oxycentrus sp.
1
6
Perigona nr. livens Putzeys
1
Pheropsophus beckeri Jedlicka
118(15.0%)
Pheropsophus javanus Dejean 1825
411(52.2%)
Platynus sp.1
Platynus sp.2
70(44.0%)
2
2
Polyderis brachys Andrewes var. decolour
Andrewes 1925
1
Pterostichus distinctissimus Jedlicka 1940
13
Stenolophus sp.
Synchus sp.
60
5
Tachys sp., fasciatus-Gruppe, nr. euryodes Bates
3
1
Therates alboobliquatus Horn 1909
6
Trephionus sp.
1
Trichotichnus sp.
Trigonotoma sp. 1
3
1
Trigonotoma sp. 2
3
1
In Fu-Shan wurde 788 Individuen aus 34 Arten gefangen, in
Nan-Ren-Shan 159 Individuen aus 18 Arten. Die Diversität der Carabiden
war in Fu-Shan höher als in Nan-Ren-Shan, die Evenness, als Maß für die
Gleichmäßigung der Artenzusammensetzung war an den zwei Standorten
gleich (Tab. 12).
Tab. 12: Diversität nach Shannon-Wiener, maximale Diversität (Hmax)
und Evenness der Familie Carabidae an den Standorten Fu-Shan
und Nan-Ren-Shan.
Shannon-Wiener Index
Hmax
Evenness
Fu-Shan
1.85
3.53
0.52
Nan-Ren-Shan
1.50
2.89
0.52
Aus der Familie Carabidae konnten 15 der 45 vorkommenden Arten bis
zur Art bestimmt werden. Von den 15 bestimmten Arten kamen Phe.
javanus, Phe. beckeri und Ci. kaleea häufig in Fu-Shan vor, 52.2%,
15.0% und 5.3% der gefangenen Carabiden gehörten den drei Arten an. In
Ergebnisse
50
Nan-Ren-Shan war Phe. javanus ebenfalls eine dominante Art, 44.0% der
gefangenen Individuen gehörten der Art an.
Arten, die von Ködern angelockt wurden, waren Phe. javanus, Phe.
beckeri und Ch. formosanus (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05,
n = 12). Bei den übrigen Arten konnte eine Anlockung durch Aasköder
nicht nachgewiesen werden.
Phe. javanus kam bevorzugt auf der Wiese vor (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12), Phe. beckeri und Ch.
formosanus bevorzugt im Wald (Wilcoxon Vorzeichen- Rang-Test: P <
0.05, n = 12). Ci. kaleea kam sowohl im Wald als auch auf der Wiese vor,
für die Art kann eine Bevorzugung für einen der Habitate nicht gezeigt
werden (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P > 0.05, n = 12).
In Fu-Shan deuten die Aktivitätsphasen der zwei im Wald vorkommenden
Arten Phe. beckeri und Ci. kaleea auf eine zeitliche Einnischung der
Arten hin. Phe. beckeri war im Frühling und am Anfang des Herbstes
aktiv, während die Sandlaufkäferart Ci. kaleea im Sommer aktiv war
(Abb. 26).
Anzahl
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
Abb. 26: Anzahl gefangener Käfer von Phe. beckeri ( ) und Ci. kaleea
(---) von Februar 2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan.
Phe. javanus und Phe. beckeri sind zwei Arten von Bombardierkäfern. In
Fu-Shan erreichten die Aktivitäten der beiden Arten im August 2001 ein
Maximum. Die räumliche Präferenz von Phe. javanus und Phe. beckeri
kann als räumliche Einnischung interpretiert werden. Phe. javanus kam
bevorzugt auf der Wiese vor, während Phe. beckeri bevorzugt im Wald
Ergebnisse
51
gefangen wurde.
Phe. javanus kam an beiden Standorten Fu-Shan und Nan-Ren-Shan
häufig vor, die Hauptaktivitätsphasen der Populationen unterschieden
sich jedoch. Die Aktivität von Phe. javanus war in Fu-Shan im August am
höchsten, während sie in Nan-Ren-Shan im April am höchsten war (Abb.
27). Im August betrug die durchschnittliche Temperatur in Fu-Shan
23.3oC, in Nan-Ren-Shan herrschte eine entsprechende mittlere
Temperatur zwischen April und Mai und zwischen Oktober und
November. Die Temperatur könnte für die jahreszeitliche Verteilung
entscheidend sein, in den Tropen ist Phe. javanus in der kühleren und in
den Subtropen in der wärmeren Jahreszeit aktiv.
a
250
Anzahl
200
150
100
50
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
9
10
11
12
1
Monat
Anzahl
b
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
2
3
4
5
6
7
8
M onat
Abb. 27: Anzahl gefangener Individuen der Art Phe. javanus von
Februar 2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan (a) und in
Nan-Ren-Shan (b).
Ergebnisse
52
3.4.4 Hydrophilidae
In Fu-Shan und Nan-Ren-Shan zusammen wurden von Februar 2001 bis
Januar 2002 1184 Hydrophiliden aus 6 Arten gefangen (Tab. 13).
Tab. 13: Artenliste der Hydrophiliden und Anzahl gefangener Käfer in
Fu-Shan und Nan-Ren-Shan.
Anzahl
Fu-Shan
Nan-Ren-Shan
Art
Armostus schenklingi d'Orchymont 1914
2
Armostus sp.
11
Cercyon sp.
796(87.9%)
Magasternum sp.
92(10.2%)
Omicrogiton sp.
Psalitrus sauteri d'Orchymont 1929
272(97.7%)
5
4
2
Die beiden bis zur Art bestimmten Hydrophiliden Ar. schenklingi und Ps.
sauteri kamen selten vor. Die zwei häufig vorkommenden Arten wurden
nur bis zur Gattung Cercyon und Magasternum bestimmt, beide Arten
wurden bevorzugt im Wald gefangen und von Aasködern angelockt
(Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: jeweils P < 0.01, n = 12).
3.4.5 Scarabaeidae
In Fu-Shan und Nan-Ren-Shan zusammen wurden von Februar 2001 bis
Januar 2002 1437 Individuen aus 21 Mistkäferarten aus der Familie
Scarabaeidae gefangen (Tab. 14). Eine neue Art wurde entdeckt und im
Jahr 2005 von Masumoto et al. als Haroldius hwangi beschrieben.
Tab. 14: Artenliste und Anzahl gefangener Mistkäfer in Fu-Shan und
Nan-Ren-Shan.
Anzahl
Art
Aphodius taiwanicus Petrovitz 1976
Cassolus gotoi Masumoto 1986
Copris fukiensis Balthasar 1941
Fu-Shan
17
84(11.0%)
12
Nan-Ren-Shan
Ergebnisse
53
Haroldius hwangi Masumoto et al. 2005
Onthophagus hsui Masumoto et al. 2004
11
4
Onthophagus formosanus Gillet 1924
15
Onthophagus kiuchianus Masumoto et al. 2004
115(15.1%)
Onthophagus klapperichi Balthasar 1954
24
Onthophagus miyakei Ochi and Araya 1992
Onthophagus trituber Wiedemann 1823
2
14
Onthophagus hayashii Masumoto 1991
221(28.9%)
Onthophagus proletarius Harold 1875
20
Onthophagus roubali Balthasar 1935
14
Onthophagus sauteri Gillet 1924
Onthophagus wangi Masumoto et al. 2004
605(89.9%)
129(16.9%)
Onthophagus yangi (nov. spec., Masumoto in prep.)
13
Onthophagus anguliceps Boucomont 1914
45
Panelus crenatus Nomura 1973
14
Paragymnopleurus ambiguus Janssens 1943
Rhyssemus nanshanchicus Masumoto 1977
4
3
Synapsis masumotoi Ochi 1992
3
1
33
1
33
Alle Mistkäferarten konnten bis zur Art bestimmt werden, eine Art, deren
vorläufiger Name O. yangi ist, wird von Prof. Masumoto demnächst
beschrieben.
In Fu-Shan wurden 764 Individuen aus 20 Arten gefangen, in
Nan-Ren-Shan 673 Individuen aus fünf. O. hayashii, O. sauteri, O.
kiuchianus und Cas. gotoi waren vier dominante Arten in Fu-Shan, 28.9%,
16.9%, 15.1% und 11.0% der gefangenen Individuen gehörten den Arten
an. In Nan-Ren-Shan war O. formosanus eine eudominante Art, 89.9%
der Individuen gehörten der Art an.
Cas. gotoi, O. hsui, O. formosanus, O. kiuchianus, O. klapperichi, O.
tritber, O. hayashii, O. proletarius, O. sauteri, O. yangi und Pa. crenatus
waren über den Jahresverlauf in Köderfallen häufiger (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12), bei den anderen Arten konnte
eine Lockwirkung durch Aasköder nicht festgestellt werden.
O. proletarius und O. tritber kamen bevorzugt auf der Wiese vor
(Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12). Cas. gotoi, Co.
fukiensis, O. hsui, O. formosanus, O. kiuchianus, O. klapperichi, O.
hayashii und O. sauteri wurden bevorzugt im Wald gefangen (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12). In Fu-Shan kam die Art Pa.
Ergebnisse
54
crenatus hauptsächlich im Wald vor (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P
< 0.05, n = 12), während sie in Nan-Ren-Shan sowohl im Wald als auch
auf der Wiese gefangen wurde (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P
=0.641, n = 12). Bei den übrigen Arten war ein Unterschied in den
Fangzahlen zwischen Wald und Wiese nicht nachweisbar.
Anzahl
Eine jahreszeitliche Einnischung war sichtbar in der Gattung
Onthophagus in Fu-Shan. Die Aktivitätsphase von O. sauteri war im
Sommer, während die Aktivität der zwei Arten O. kiuchianus und O.
hayashii im September ihr jeweiliges Maximum erreichte. Die Art Cas.
gotoi war aktiv am Ende des Sommers (Abb. 28).
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Cas. gotoi
O. kiuchianus
O. hayashii
O. sauteri
2
3
4
5
6
7
8
Monat
9
10
11
12
1
Abb. 28: Anzahl gefangener Käfer der Arten Cas. gotoi, O. kiuchianus,
O. hayashii und O. sauteri von Februar 2001 bis Januar 2002
in Fu-Shan.
Bei der Art O. formosanus handelte es sich in Nan-Ren-Shan um eine
eudominante Art innerhalb der Mistkäfer, sie kam auch in Fu-Shan,
jedoch dort als eine rezedente Art, vor. Im Frühling und am Anfang des
Sommers wurden in Nan-Ren-Shan nur wenige Individuen von O.
formosanus gefangen, im Oktober 2001 war die Aktivitätsdichte der Art
am höchsten (Abb. 29).
Anzahl
Ergebnisse
55
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
Abb. 29: Anzahl gefangener Käfer der Art O. formosanus von Februar
2001 bis Januar 2002 in Nan-Ren-Shan.
3.4.6 Histeridae
In Fu-Shan und Nan-Ren-Shan zusammen wurden von Februar 2001 bis
Januar 2002 insgesamt 150 Individuen aus 7 Arten der Familie Histeridae
gefangen (Tab. 15).
Tab. 15: Artenliste der Histeriden und Anzahlen der gefangenen Käfer in
Fu-Shan und Nan-Ren-Shan.
Art
Anzahl
Fu-Shan
Nan-Ren-Shan
Eblisia sauteri Bickhardt 1912
Epitoxus asiaticus Vienna 1986
3
1
Margarinotus formosanus Ôhara 1999
7
Margarinotus multidens Schmidt 1889
Saprinus optabilis Marseul 1855
130(92.9%)
1
Saprinus splendes Paykull 1811
Tribalus sp.
2
2
4
Ma. multidens war eine eudominante Art innerhalb der Familie Histeridae,
92.9% der gefangenen Individuen gehörten der Art in Fu-Shan an.
Ma. multidens war in Köderfallen häufiger als in nicht beköderten Fallen
(Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12), bei den übrigen fünf
Ergebnisse
56
Arten konnte eine Lockwirkung durch Aas nicht nachgewiesen werden.
Ma. multidens zeigte keine Präferenz für Wald oder Wiese (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P = 0.075, n = 12). In Fu-Shan war die Aktivität
von Ma. multidens im Mai am höchsten (Abb. 30).
100
Anzahl
80
60
40
20
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
Monat
Abb. 30: Anzahl gefangener Käfer der Art Ma. multidens von Februar
2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan.
3.4.7 Silphidae
In Fu-Shan wurden von Februar 2001 bis Januar 2002 175 Individuen aus
drei Silphidenarten gefangen (Tab. 16), Silphiden kamen im tropischen
Nan-Ren-Shan nicht vor.
Tab. 16: Artenliste der Silphiden und Anzahl in Fu-Shan und
Nan-Ren-Shan gefangener Käfer.
Anzahl
Art
Fu-Shan
Calosilpha cyaneocephala Portevin 1914
Nicrophorus concolor Kraatz 1877
79
12
Nicrophorus nepalensis Hope 1831
84
Nan-Ren-Shan
Alle drei Arten Cal. cyaneocephala, N. concolor und N. nepalensis
wurden von Aasködern angelockt (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P <
0.05, n = 12).
N. nepalensis kam hauptsächlich im Wald vor (Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12), Cal. cyaneocephala bevorzugt
Ergebnisse
57
auf der Wiese (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P < 0.05, n = 12). Es ließ
sich nicht nachweisen, ob die Art N. concolor eine Bevorzugung von
Wald oder Wiese zeigt (Wilcoxon Vorzeichen-Rang-Test: P = 0.2367, n =
12).
N. concolor war nur eine sporadische Art. Im September wurden mit fünf
Individuen noch die meisten Käfer pro Monat gefangen. Bei den zwei
Arten N. nepalensis und Cal. cyaneocephala wurde nicht nur ein
unterschiedliches räumliches Auftreten festgestellt, sondern auch ein
unterschiedlich zeitliches. Die Hauptaktivitätszeit von N. nepalensis war
im Frühling, im Sommer war N. nepalensis völlig verschwunden, im
Herbst waren wieder einige Käfer aktiv. Die Art Cal. cyaneocephala kam
von Frühlingsende bis Ende des Herbstes vor, im Mai erreichte die
Aktivität von Cal. cyaneocephala ihren Höhepunkt. (Abb. 31).
30
Anzahl
25
20
15
10
5
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
1
Monat
Abb. 31: Anzahl gefangener Käfer der drei Aaskäferarten N. nepalensis
(rot), N. concolor (blau) und Cal. cyaneocephala (schwarz)
von Februar 2001 bis Januar 2002 in Fu-Shan.
Im Jahr 2002 wurde bei den drei Silphidenarten der Einfluss der Höhe auf
die jahreszeitlichen Aktivitätsphase von Februar bis Juni untersucht,
dabei kamen Köderfallen in Fu-Shan und A-Yu-Shan zum Einsatz. Alle
drei Silphidenarten zeigten eine zeitliche Verzögerung ihrer Aktivität in
der höheren Lage (Abb. 32; X2-Test: N. nepalensis: P < 0.001, N.
concolor: P < 0.01, Cal. cyaneocephala: P < 0.001).
Ergebnisse
58
400
350
a
Anzahl
300
250
200
150
100
50
0
2
3
4
5
6
2
3
4
5
6
2
3
4
Monat
5
6
14
12
b
Anzahl
10
8
6
4
2
0
350
300
c
Anzahl
250
200
150
100
50
0
Abb. 32: Anzahl gefangener Käfer der drei Aaskäferarten N. nepalensis
(a), N. concolor (b) und Cal. cyaneocephala (c) von Februar
bis Juni 2002 in Fu-Shan (schwarz) und in A-Yu-Shan (rot).
Die Analyse der Fangzahlen auf den zwei Höhenstufen zeigte eine
Aktivitätszeit bei N. nepalensis im Februar und März in Fu-Shan, aber
von April bis Juni in A-Yu-Shan. Die Aktivitätszeit von N. concolor war
Ergebnisse
59
in Fu-Shan im Mai, in A-Yu-Shan aber im Juni. Die Aktivitätszeit der Art
Cal. cyaneocephala war in Fu-Shan von Februar bis April, in A-Yu-Shan
im Juni.
Außer den drei Silphidenarten, die im Untersuchungszeitraum in den
Fallen gefangen wurden, kamen in Fu-Shan auch zwei andere
Silphidenarten, Necrodes nigricornis Harold und Diamesus bimaculatus
Portevin, vor. Von der Art Ne. nigricornis wurden im Januar 2001 elf
Käfer an einem frei liegenden Mausaas und ein Käfer im Dezember 2003
in einer Köderfalle gefangen. Die Käfer der Art Di. bimaculatus wurden
im Sommer 2001 an einem Aas eines Muntiaks, Muntiacus reevesi
micrurus Sclater, gefunden. Während des Untersuchungszeitraums
wurden die beiden Arten nicht von Mäuse- oder Rattenäsern angelockt.
3.5 Körpergröße von Aaskäfern in unterschiedlichen Höhenlagen
Zur Bestimmung von morphologischen Unterschieden von Käfern in den
unterschiedlichen Höhenlagen wurden die Halsschildbreiten von zwei in
Fu-Shan und in A-Yu-Shan gefangenen Aaskäfern, N. nepalensis und Cal.
cyaneocephala, gemessen. Die jeweils 15 aufgestellten Fallen lagen in
Fu-Shan auf einer durchschnittlichen Höhe von 697m und in A-Yu-Shan
auf einer Höhe von 1205m. Die Halsschildbreiten der Käfer aus den
beiden Populationen der Art N. nepalensis unterschieden sich, die
gefangenen Käfer in A-Yu-Shan waren größer als die in Fu-Shan (Abb.
33; t-Test: P < 0.001, n = 469 in Fu-Shan, n = 281 in A-Yu-Shan).
7.00
Halsschildbreite (mm)
6.50
6.00
5.50
5.00
4.50
4.00
3.50
3.00
Fu-Shan
A-Yu-Shan
Abb. 33: Halsschildbreiten von Individuen der Art N. nepalensis in
Fu-Shan
und
in
A-Yu-Shan
(Mittelwerte
und
Standardabweichungen).
Ergebnisse
60
In Fu-Shan unterschieden sich die Halsschildbreiten zwischen Männchen
und Weibchen nicht (Abb. 34a; t-Test: P = 0.927, Männchen: n = 273,
Weibchen: n = 196). In A-Yu-Shan waren die Weibchen von N.
nepalensis größer als die Männchen (Abb. 34b; t-Test: P < 0.001,
Männchen: n = 119, Weibchen: n = 162).
6.50
6.50
b
6.00
6.00
5.50
5.50
Halsschildbreite (mm)
Halsschildbreite (mm)
a
5.00
4.50
5.00
4.50
4.00
4.00
3.50
3.50
3.00
3.00
Männchen
Weibchen
Männchen
Weibchen
Abb. 34: Vergleich der Halsschildbreiten von Männchen und Weibchen
von N. nepalensis in Fu-Shan (a) und in A-Yu-Shan (b)
(Mittelwerte und Standardabweichungen).
Es gab auch Unterschiede zwischen den Populationen der Art Cal.
cyaneocephala. Die Halsschildbreiten als Maß für die Körpergröße der
Käfer waren in A-Yu-Shan größer als in Fu-Shan (Abb. 35; t-Test: P <
0.001, n = 195 in Fu-Shan, n = 334 in A-Yu-Shan).
An beiden Standorten waren die Männchen von Cal. cyaneocephala
größer als die Weibchen (Abb. 36; Fu-Shan: t-Test: P < 0.001, Männchen:
n = 89, Weibchen: n = 106; A-Yu-Shan: P < 0.001, Männchen: n = 196,
Weibchen: n = 138).
Ergebnisse
61
11.00
10.50
Halsschildbreite (mm)
10.00
9.50
9.00
8.50
8.00
7.50
7.00
Fu-Shan
A-Yu-Shan
Abb. 35: Halsschildbreiten der Individuen der Art Cal. cyaneocephala
aus den beiden Standorten Fu-Shan und A-Yu-Shan
(Mittelwerte und Standardabweichungen).
a
b
11.00
10.50
10.50
10.00
10.00
Halsschildbreite (mm)
Halsschildbreite (mm)
11.00
9.50
9.00
8.50
9.50
9.00
8.50
8.00
8.00
7.50
7.50
7.00
7.00
Männchen
Abb. 36:
Weibchen
Männchen
Weibchen
Vergleich der Halsschildbreiten von Männchen und
Weibchen aus zwei Populationen von Cal. Cyaneocephala,
aus Fu-Shan (a) und aus A-Yu-Shan (b) (Mittelwerte und
Standard- abweichungen).
Ergebnisse
62
3.6 Ökologie und Verhalten der Art N. nepalensis
3.6.1
Populationsdynamik
Um eine ungefähre Vorstellung zu bekommen, welche Populationsdichten
und welche Dynamik in den Populationsgrößen herrschen, wurde mithilfe
eines Wiederfangmodells versucht, einige Populationsparameter zu
bestimmen. Zu dem angestrebten Zweck wurden die Käfer in einer
aufeinanderfolgenden Serie in Abschnitten von vier Tagen gefangen,
markiert und wieder freigelassen. Als Auswertungsmethode wurde das
Wiederfangmodell nach Jolly angewandt, welches auch den Verlust durch
Auswanderung der markierten Tiere berücksichtigt (Mühlenberg 1993),
in der Theorie könnte daraus auch die Überlebensrate abgeschätzt werden.
Die nach der Jolly-Methode errechnete Populationsgröße von N.
nepalensis blieb vom 4. März bis zum 24. März 2002 relativ konstant und
nahm dann zu. Die errechnete Populationsdichte erreichte nach dem 24.
März innerhalb von acht Tagen den fünffachen Wert (Abb. 37). Das
gewonnene Ergebnis ist in zweifacher Weise schwierig zu interpretieren.
Zum einen ist, wie bei allen Wiederfangmodellen, keine eindeutige
Aussage möglich, welchen Flächenbezug die Populationsgröße hat. Die
zweite Schwierigkeit im speziellen Fall besteht darin, daß die errechnete
Populationsgröße extrem zunimmt, die tatsächlichen Fangzahlen aber
abnehmen. Unklar ist, ob diese Problematik dadurch auftritt, dass
aufgrund der hohen Mobilität der Totengräber, die Auswanderung nicht
genügend im Modell berücksichtigt wird.
Anzahl gefangener Käfer
3000
80
2500
60
2000
40
1500
1000
20
500
0
Populationsgröße
3500
100
0
4. Mrz.
8. Mrz.
12. Mrz. 16. Mrz. 20. Mrz. 24. Mrz. 28. Mrz.
1. Apr.
Abb. 37: Anzahl gefangener Käfer (magenta) und nach der JollyMethode abgeschätzte Populationsgröße (blau) von N.
nepalensis im Jahr 2002 in Fu-Shan.
Ergebnisse
63
30%
25%
20%
15%
10%
5%
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0%
0
Anteil gemessener Flugstrecken
Durch die Markierung und den Wiederfang konnte ein Maß für die
Mobilität der Käfer bestimmt werden. Die am häufigsten beobachteten
Distanzen, die Käfer innerhalb von vier Tagen geflogen waren, lagen mit
27.9% der Fälle bei 50 - 100 Meter und mit 14.7% bei 250 - 300 Meter
(Abb. 38). Der Median der minimal zurückgelegten und ermittelten
Flugdistanzen innerhalb von vier Tagen betrug 174.4 Meter (erstes
Quartil: 97.4m, drittes Quartil: 308.1m).
Distanz innerhalb von 4 Tagen (m)
Abb. 38: Mobilität von Individuen der Art N. nepalensis im Jahr 2002
in Fu-Shan (n=68). Die registrierten, zurückgelegten
Distanzen wurden in Distanzkategorien eingeteilt (z.B. 0-50m
= 50m; 50-100m = 100m; usw.).
Die zurückgelegten Distanzen wurden weder von der Körpergröße (Abb.
39; Regression: n = 68, r2=0.03, P = 0.156) noch vom Geschlecht des
Käfers beeinflußt (Abb. 40; U-Test: P = 0.497, Weibchen: n = 28,
Männchen: n = 40).
Ergebnisse
64
Distanz in m / 4 Tage
1000
800
600
400
200
0
3
4
5
Halsschildbreite (mm)
6
Abb. 39: Zurückgelegte Minimaldistanzen innerhalb von vier Tagen in
Abhängigkeit von der Halsschildbreite der Individuen von N.
nepalensis.
Distanz in m / 4 Tage
500
400
300
200
100
0
Weibchen
Männchen
Abb. 40: Zurückgelegte Distanzen von N. nepalensis in Abhängigkeit
vom Geschlecht (Mediane, erste und dritte Quartile)
Vom 28. Februar 2002 bis 22. April wurden insgesamt 532 markierte
Käfer in Fu-Shan freigesetzt, drei von ihnen (0.6 %) wurden in
A-Yu-Shan wiedergefangen. Die Distanz von Fu-Shan bis A-Yu-Shan
Ergebnisse
65
beträgt ungefähr 4000 Meter. Der Fang der drei Käfer in A-Yu-Shan
erfolgte ein oder zwei Monate nach dem Aussetzen der Tiere in Fu-Shan.
3.6.2
Anpassung an die Temperatur
3.6.2.1 Lebensdauer der adulten Käfer
Im Labor gezüchtete und nie mit einem Fortpflanzungsaas in Kontakt
gekommene Imagines der Art N. nepalensis überlebten bei 20oC im
Median 121 Tage (Abb. 41; 1. Quartil: 96 Tage, 3. Quartil: 146, n = 50).
5
Anzahl
4
3
2
1
0
39
59
79
99
119 139
Lebensdauer (Tage)
159
179
Abb. 41: Anzahl Käfer der Art N. nepalensis, die bei 20oC eine
bestimmte Zeit überlebten (n = 50).
3.6.2.2 Toleranz gegenüber der Temperatur
In ihrer natürlichen Umgebung können Totengräber der Art N. nepalensis
große Temperaturschwankungen erleben. Um die Lethaltemperaturen zu
bestimmen wurde die Temperatur eines Klimaschranks beginnend bei
21°C alle zwei Tage um 1oC erhöht. Zu Beginn des Versuches waren die
Käfer 41 Tage alt und nachts normal aktiv. Bei 26oC war annähernd die
Hälfte (19/50) der Käfer inaktiv, ein Käfer war bereits tot. Die Todesrate
der Käfer war beim Übergang von 27° zu 28oC am höchsten (Abb. 42),
eine Temperatur von 29°C überlebte kein Käfer.
Anzahl toter Käfer (%)
Ergebnisse
66
100%
80%
60%
40%
20%
0%
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
o
Temperatur ( C)
Abb. 42: Mortalität von N. nepalensis in Abhängigkeit von der
Temperatur (n = 50). Kumulative Todesfälle bei täglicher
Temperaturerhöhung um ein Grad.
o
Maximale Temperatur ( C)
Die maximal erreichten Monatstemperaturen zur Zeit der Untersuchung
zeigen die Monate an, in denen die Lufttemperatur ungünstig für eine
Aktivität der Käfer waren. Die Temperatur wurde während der
Expositionszeit der Fallen kontinuierlich 5 cm über der Bodenoberfläche
alle 30 Minuten gemessen. Die für N. nepalensis lethalen Temperaturen
über 26oC traten in Fu-Shan von Juni bis August, in Nan-Ren-Shan von
April bis Oktober (Abb. 43) auf.
35
30
25
20
15
10
5
0
2
3
4
5
6
7 8
Monat
9
10 11 12
1
Abb. 43: Maximale
Monatstemperatur
(oC)
während
der
Untersuchungszeit von Februar 2001 bis Januar 2002 in
Fu-Shan ( ) und Nan-Ren-Shan (---), die rote Linie zeigt die
Temperatur von 26oC.
Ergebnisse
67
3.6.3 Tageszeitliche Aktivität
Aktivität (%)
Hält man Käfer im Klimaschrank bei einem Tag/Nacht-Rhythmus von
11/13h bei 20oC, kann man beobachten, dass die Anzahl aktiver Käfer in
den Nachtstunden höher ist als in den Tagstunden (Abb. 44; Wilcoxon
Vorzeichen-Rang-Test: Männchen: n = 7 Wochenwerte, P < 0.05,
Weibchen: n = 7 Wochenwerte, P < 0.05). Beobachtet wurden jeweils 20
Männchen und 20 Weibchen über 12 Stunden, die Hälfte der Käfer hatten
einen um 12 Stunden verschobenen Lichtrhythmus (s. Methode). Bei
Helligkeit versteckten sich die Käfer im Torf und waren inaktiv. Wenn
das Licht im Klimaschrank ausgeschaltet wurde, kamen die Käfer aus
dem Torf heraus und liefen in der Dose umher. Sobald das Licht wieder
angeschaltet wurde, gruben sich die Käfer in den Torf ein.
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Tag
Nacht
Männchen
Tag
Nacht
Weibchen
Abb. 44: Mittlerer Anteil an Aktivität (%) von Männchen und
Weibchen am Tag und in der Nacht. Die Anteile an aktiven
Tieren wurden für die Tagstunden und Nachtstunden getrennt
berechnet. Mittelwerte und Streuungen (s) beziehen sich auf
die Werte von sieben Wochen (n = 7 Wochen).
Die Dauer der Aktivität der Käfer bzw. der Anteil an aktiven Käfern
während der Dunkelphase war abhängig vom Alter der Käfer (Abb. 45;
Friedman-Test: Männchen: P < 0.01, Weibchen: P < 0.001, n = 13).
Ergebnisse
Anteil aktiver Käfer
a
68
1
0.8
0.6
0.4
0.2
a
a,b
b
a,b
b
a,b
a,b
1.
2.
3.
4.
Alter (Woche)
5.
6.
7.
a,b,c
a
a
b
a,c
b
b
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
0
Anteil der aktiven Käfer
b
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Alter (Woche)
Abb. 45: Relativer Anteil von Männchen (a) und Weibchen (b), die
während verschiedener Stunden der Dunkelphase aktiv war.
Aktivität in Abhängigkeit vom Alter (n = 13
Stundenabschnitte; Mediane, erste und dritte Quartile;
verschiedene Buchstaben zeigen signifikante Unterschiede an
p < 0.1; Wilcoxon-Wilcox-Test).
Die Männchen waren in der ersten Woche nach dem Schlupf relativ
inaktiv (Abb. 45a). Eine größere Aktivität zeigten die Männchen in der
dritten und fünften Woche. Die Streuungen während der
Untersuchungszeit in den Aktivitätsverteilungen waren relativ groß im
Vergleich zu den im Experiment gemessenen Unterschieden, so dass für
den Verlauf nur wenige Unterschiede abzusichern waren, daher ist eine
plausible Interpretation nicht möglich.
Bei der Aktivitätsverteilung der Weibchen gilt im Prinzip dasselbe, wenn
auch bei diesen zwischen den Lebenswochen größere Unterschiede zu
Ergebnisse
69
sein scheinen, jedoch ein eindeutig interpretierbares Bild lässt sich auch
dort nicht erkennen. Die Weibchen zeigten in den Wochen 4, 6 und 7 eher
geringere Aktivitäten, während sie in den Wochen 2 und 3 eher eine
höhere Aktivität zeigten.
In der Dunkelphase (17:00-6:00) war die Aktivität der Männchen
unabhängig von der Uhrzeit (Abb. 46a; H-Test: n = 7, P = 0.101),
während die Aktivität der Weibchen von der Uhrzeit abhing (Abb. 46b;
H-Test: n = 7, P < 0.05). Zu Beginn der Dunkelphase waren die Weibchen
aktiver, als zu späteren Zeiten. Im Vergleich zu den Zeiten nach 22 Uhr
lagen die Aktivitätswerte um 18 und 19 Uhr am höchsten (Tukey- Ansatz),
eine eindeutige Lokalisation des Effektes war nicht möglich (alle p’s >
0,1).
a
1
Anteil der aktiven Käfer
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
17
18
19
20
21
22
23
24
1
24
1
2
3
4
5
Uhrzeit
Anteil der aktiven Käfer
b
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
17
18
19
20
21
22
23
2
3
4
5
Uhrzeit
Abb. 46: Anteil von aktiven Männchen (a) und Weibchen (b) während
der Dunkelphase (Mediane, erste und dritte Quartile; n = 7).
Ergebnisse
3.6.4
70
Die Steuerung der Reifung der Gonaden unter unterschiedlichen
Temperaturen und Tageslängen
3.6.4.1 Einfluß der Tageslänge auf die Gonadenentwicklung
Anteil geschlechtsreifer
Weibchen (%)
Das Einsetzen der Geschlechtsreife bei den Käfern war abhängig von der
Tageslänge, bei der die Käfer gehalten wurden. Je länger die Tageslänge
war, desto weniger Weibchen waren geschlechtsreif nach zwanzig Tagen
in der betreffenden Tageslänge (Abb. 47; X2-Test: P = 0.01, n = 30).
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
a
11
a,b
a,b
b
12
13
14
Tageslänge (Stunden)
Abb. 47: Anteil geschlechtsreifer Weibchen bei vier erlebten
Tageslängen bei 20 oC. Die acht getesteten Tageslängen wurde
zu vier zusammengefaßt (Tag/Nacht-Rhythmen von
10.5/13.5h und 11/13h = 11/13h; 11.5/12.5h und 12/12h =
12/12h; 12.5/11.5h und 13/11h = 13/11h; 13.5/10.5h und
14/10h = 14/10h). Die Käfer wurden 20 Tage nach dem
Schlupf mit einem Aas angesetzt (Verschiedene Buchstaben
zeigen signifikante Unterschiede an p < 0.05; Post Hoc Test
für X2-Test).
Ergebnisse
71
3.6.4.2 Geschlechtsreife unter natürliche Bedingungen
Unter drei möglichst natürlichen Bedingungen, bei einem Tag/NachtRhythmus von 11/13h bei 15oC, von 12.5/11.5h bei 20oC und von 14/10h
bei 25oC wurden jungfräuliche Käferpaare drei Tage nach dem
Imaginalschlupf das erste Mal und dann nach zwei Wochen ein zweites
Mal mit einem Aas angesetzt. Der Zeitpunkt der Geschlechtsreife,
festgestellt durch die Eiablage der Weibchen, unterschied sich nicht bei
15oC und bei 20oC (Abb. 48; n = 10, Mann-Whitney U-Test: P = 0.734).
Alle Käfer aus den Temperaturen 15° und 20°C waren bei dem zweiten
Ansetzen geschlechtsreif, zu dieser Zeit waren die Käfer zwei Wochen
alt.
Woche
3
2
1
0
15
20
25
Temperatur(oC)
Abb. 48: Zeitpunkt der Geschlechtsreife unter drei natürlichen
Bedingungen, Tag/Nacht-Rhythmus von 11/13h bei 15oC, von
12.5/11.5h bei 20oC und von 14/10h bei 25oC. Der erste
Ansatz mit einem Paar Käfer und einem Aas wurde 3 Tage
nach dem Schlupf der Käfer durchgeführt (Mediane, erste und
dritte Quartile, Quartile fallen mit dem Median zusammen, n =
10).
Bei einem Tag/Nacht-Rhythmus von 14/10h bei 25oC legte kein
Weibchen Eier ab. Die Äser wurden von den Käfern nicht bearbeitet. Die
Käfer starben bei 25oC im Mittel sechs Wochen nach dem Schlupf.
Ergebnisse
72
3.6.4.3 Der Einfluss der Ernährung auf die Geschlechtsreife
Bei keiner der getesteten Tageslängen gab es eine nachweisbare
Abhängigkeit des Erreichens der Geschlechtsreife von der Fütterung (Tab.
17; Fishers exakter Test: jeweils p > 0.05). Es werden nicht mehr
Weibchen innerhalb von 20 Tagen geschlechtsreif, wenn sie mit Aas
ernährt werden. Bei den mit Aas ernährten Tieren bestätigt sich das im
vorigen Kapitel dargestellte Phänomen, dass das Erreichen der
Geschlechtsreife von der Tageslänge abhängt. Bei 11 Stunden Licht
werden mehr Weibchen geschlechtsreif als bei einem längeren Tag mit 13
Stunden Licht (Tab. 17; X2-Test p < 0,01).
Tab. 17:
Anzahl von geschlechtsreifen Weibchen bei Tag/NachtRhythmen von 11/13h, 12/12h und 13/11h bei 20 oC und 20
Tagen Aufenthalt bei den entsprechenden Tageslängen. Die
Tiere wurden, beginnend zehn Tage vor dem Ansetzen an ein
Aas, zweimal pro Woche mit Rinderleber oder Mehlwürmern
gefüttert, getestet wurden jeweils 15 Käfer.
Futter
Rinderleber
Mehlwürmer
3.6.5
11 Std.
13
10
Tageslänge
12 Std.
14
9
13 Std.
7
8
Eingraben eines Aases
Totengräber graben Aas ein, um sich daran fortzupflanzen und um mit
dem Aas ihre Nachkommen zu füttern. Jedoch nutzen Totengräber Aas
auch zur eigenen Ernährung. Ein einzelnes Männchen, ein einzelnes
Weibchen oder ein Käferpaar wurden drei Tage nach dem
Imaginalschlupf mit einem Aas angesetzt. Ein Teil der Äser war drei Tage
nach dem Ansetzen eingegraben. Ob ein Aas eingegraben wurde, war
nicht abhängig davon, ob ein Männchen allein, ein Weibchen allein oder
ein Käferpaar mit einem Aas angesetzt wurde (Abb. 49; X2-Test: P =
0.519). Offensichtlich graben Totengräber auch Aas ein, wenn sie noch
nicht geschlechtsreif sind, durch das Eingraben können die Tiere ein Aas
für die eigene Ernährung sichern.
Ergebnisse
73
Anteil eingegrabener Äser (%)
60
50
40
30
20
10
0
Männchen
Weibchen
Paar
Abb. 49: Anteil eingegrabener Äser durch nicht geschlechtsreife
Männchen (n = 15), Weibchen (n = 15) und Paare (n = 17).
Totengräber graben Aas ein, um daran ihre Nachkommen aufzuziehen.
Einzelne an ein Aas kommende Individuen haben unterschiedliche
Erfolgsaussichten. Treffen Männchen und Weibchen zusammen, dann
kann eine Fortpflanzung stattfinden. Ein einzelnes Weibchen kann sich
nur dann fortpflanzen, wenn sie bereits begattet ist, einzelne Männchen
müssen die Ankunft eines Weibchens abwarten. Um die Reaktion
einzelner Tiere zu testen, wurden jungfräuliche aber nun geschlechtsreife
Käfer 20 Tage nach dem Imaginalschlupf auf die gleiche Weise wie im
vorigen Versuch mit einem Aas angesetzt. Die Äser waren drei Tage nach
dem Ansetzen durch einzelne Männchen weniger bearbeitet als durch
Käferpaare das Verhalten einzelner Weibchen liegt zwischen den
Ergebnissen für Paare und Männchen (Abb. 50; X2-Test: P < 0.01).
Vergleicht man nur das Verhalten einzelner Männchen mit dem einzelner
Weibchen so zeigt sich auch hier ein Unterschied (Fishers exakter Test p
= 0.01). Das Ergebnis könnte bedeuten, dass Weibchen, auch wenn sie
nicht begattet sind, mit dem Eingraben von Aas beginnen und
möglicherweise Eier legen, Männchen aber eher abwarten mit der
Bearbeitung und dem Eingraben, bis ein Weibchen am Aas eintrifft.
Ergebnisse
74
90
Anteil bearbeiteter Äser (%)
80
70
60
50
40
a
a,b
b
Männchen
Weibchen
Paar
30
20
10
0
Abb. 50: Anteil bearbeiteter Äser durch Männchen (n = 15), Weibchen
(n = 7) und Paare (n = 15), die 20 Tage nach dem Schlupf mit
einem Aas angesetzt wurden (Verschiedene Buchstaben zeigen
signifikante Unterschiede an p < 0.05; Post Hoc Test für
X2-Test).
Nach dem Versuch wurden alle Käfer präpariert und die Ergebnisse nur
der geschlechtsreifen Käfer in die Analyse miteinbezogen.
3.6.6
Nutzung von Aas als Nahrung oder zur Fortpflanzung
Ein eingegrabenes Aas dient den Totengräbern als Nahrungsressource für
die Nachkommen. Um eine bestimmte Anzahl von Nachkommen
erfolgreich aufziehen zu können, muss ein Aas eine bestimmte Größe
besitzen. Für ein Wahlexperiment wurden Totengräbern Labormäuse
verschiedenen Alters angeboten und zwar 5, 14, 21, und 28-35 Tage alte
Mäuse, unterschiedlich alte Mäuse sind unterschiedlich groß. Getestet
wurde, ob ein betreffendes Aas als Fortpflanzungsaas angenommen wird,
als Kriterium wurde bewertet, ob ein Weibchen das Aas eingräbt und Eier
ablegt. Die Anzahl der Eier ablegenden Weibchen war abhängig vom
Alter der verwendeten Maus (Abb. 51; X2-Test: P < 0.05). Ein kleines
Mausaas wurde von mehr Käfern als Futterquelle betrachtet, eine
Fortpflanzung fand häufiger an einem Aas einer alten und damit größeren
Maus statt.
Ergebnisse
75
18
a
a,b
a,b
5 Tage
14 Tage
b
Anzahl
12
6
0
21 Tage
28-35 Tage
Mausalter
Abb. 51: Anzahl von Weibchen, die bei vier unterschiedlichen
Mausaltersklassen (n = 18) Eier ablegten (Verschiedene
Buchstaben zeigen signifikante Unterschiede an p < 0.05; Post
Hoc Test für X2-Test).
3.6.7
Gelegeregulation
In der Regel graben Totengräber beinahe jedes Aas ein, unabhängig
davon wie groß es ist. Um eine optimale Nutzung zu ermöglichen, haben
die Käfer bestimmte Mechanismen entwickelt, mit denen sie die
Brutgröße an ein vorhandenes Aas anpassen können. Zur Bestimmung der
Abhängigkeit der Gelegegröße vom Aasgewicht wurden Äser zweier
Gewichtskategorien, circa 5g und circa 20g, insgesamt neun Weibchen
dargeboten. Das Aasgewicht hatte einen nachweisbaren Einfluss auf die
Gelegegröße (Abb. 52; Regression: P < 0.01, r2 = 0.72, n = 9).
Ergebnisse
76
Anzahl abegelegter Eier
70
60
50
40
30
20
10
0
0
5
10
15
Aasgewicht (g)
20
25
Abb. 52: Anzahl der von N. nepalensis-Weibchen abgelegten Eier an
Aas aus zwei Gewichtskategorien.
In einem weiteren Experiment zur Abhängigkeit der Gelegegröße von der
Aasgröße konnte der gezeigte Unterschied nicht bestätigt werden. Bei den
Aasgewichten 5g, 15g und 25g unterschieden sich die Gelegegrößen nicht
(Abb. 53; Kruskal-Wallis H-Test: P = 0.693). In diesem Wiederholungsexperiment legten die Weibchen in der Tendenz an großem Aas weniger
Eier als im vorigen Experiment, eine plausible Erklärung hierfür ist nicht
möglich.
50
45
Anzahl abgelegter Eier
40
35
30
25
20
15
10
5
0
5g
15g
25g
Aasgewicht
Abb. 53: Anzahl abgelegter Eier an Aas aus drei unterschiedlichen
Gewichtsklassen, 5g (n = 3), 15g (n = 12) und 25g (n = 13)
(Mediane, erste und dritte Quartile).
Ergebnisse
3.6.8
77
Anzahl Nachkommen in Abhängigkeit der Aasgröße
Wie bei den meisten bisher untersuchten Totengräbern regulierten auch
bei N. nepalensis die Eltern die Larvenzahl. Bei unterschiedlichen
Aasgrößen zwischen circa 3g und 23g pflanzten sich 24 Käferpaare fort.
Die Anzahl der überlebenden Larven war abhängig vom Aasgewicht. Je
größer ein Aas war, desto mehr Larven überlebten bis zur Verpuppung
(Abb. 54; n = 24, Regression: P < 0.01, r2 = 0.336). Da die Eizahlen (Abb.
53) deutlich höher lagen, sowohl bei 5 g als auch bei 25g, muß man von
einer Larvenregulation ausgehen.
Anzahl überlebender Larven
35
30
25
20
15
10
5
0
0
5
10
15
20
25
Aasgewicht
Abb. 54: Anzahl überlebender Larven bei verschiedenen Aasgewichten
(n = 24).
3.6.9
Anzahl Nachkommen und Ausnutzung von kleinem und großem
Aas
N. nepalensis ist fähig, sich an einem großen Aas fortzupflanzen, das
mehr als 100g wiegt. Um zu verstehen, ob die Käfer an einem großen Aas
ein anderes Verhalten zeigen als an einem kleinen und ob sie sich
eventuell gemeinsam fortpflanzen oder gar kooperieren, wurden in einem
PVC-Rohr (d = 15cm) jeweils ein Männchen und drei Weibchen von N.
nepalensis an ein circa 20g schweres Mausaas oder an ein circa 130g
Ergebnisse
78
schweres Rattenaas gesetzt. Das Experiment erfolgte unter einem
natürlichen Tag/Nacht- Rhythmus von 12.5/11.5h bei 20oC. Obwohl ein
Rattenaas der gewählten Größe Nahrung für fünfmal mehr Nachkommen
darstellen könnte, gab es keinen Unterschied in der Anzahl überlebender
Larven (Abb. 55; Mann-Whitney U-Test: P = 0.1138). Die Anzahl
überlebender Larven pro Gramm Aas war damit bei einem Mausaas höher
als bei einem Rattenaas. Offensichtlich waren die Käfer im Experiment
nicht in der Lage, das große Aas optimal zu nutzen.
Anzahl überlebeneder Larven
35
30
25
20
15
10
5
0
Mausaas
Rattenaas
Abb. 55: Anzahl überlebender Larven bei Maus- und Rattenäsern (bei
Mausaas: n = 16, bei Rattenaas: n = 15; Mediane, erste und
dritte Quartile).
Dementsprechend war die Aasausnutzung an dem Rattenaas niedriger als
die Ausnutzung eines Mausaases (Abb. 56; Mann-Whitney U-Test: P <
0.001). Die Ausnutzung eines Aases, als Maß für die Effektivität der
Nutzung einer vorhandenen Ressource, wird berechnet über das
Gesamtbrutgewicht in Relation zum Gewicht des angebotenen Aases. Das
Gesamtbrutgewicht eines Ansatzes ist die Summe der Gewichte aller
Puppen.
Ergebnisse
79
Ausnutzungsrate (%)
30
25
20
15
10
5
0
Mausaas
Rattenaas
Abb. 56: Ausnutzungsrate (%) von Mausäsern gemessen in 16 Ansätzen
und von Rattenäsern gemessen in 15 Ansätzen (Mediane, erste
und dritte Quartile).
Bei der Anzahl der überlebenden Larven an Maus- und Rattenäsern gab
es keinen Unterschied, jedoch waren die Nachkommen aus den Ansätzen
mit einem Rattenaas größer als die Nachkommen aus den Ansätzen mit
einem Mausaas, die mittleren Puppengewichte der Nachkommen
unterschieden sich beim Vergleich von Ratten- und Mausäsern (Abb. 57;
Mann-Whitney U-Test: P < 0.01).
Durchschnittliches Puppengewicht (g)
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
Mausaas
Rattenaas
Abb. 57: Durchschnittliche Gewichte von Puppen aus 16 Bruten,
aufgezogen an Mausaas, und 15 Bruten, aufgezogen an
Rattenaas (Mediane, erste und dritte Quartile, Anzahl von
Puppen je Brut zwischen 5 und 50).
Diskussion
80
4. Diskussion
4.1 Mikrogemeinschaften am Aas und Vermeidung von Konkurrenz
Wenn Organismen sterben, werden ihre Überreste zu einer Ressource für
andere Organismen und zu einem kleinen Habitat. Kleine in sich
abgeschlossene Habitate und die darin lebenden Organismen werden als
Mikrogemeinschaften bezeichnet (Allee et al. 1949). Der Abbau eines
Aases wurde von Wissenschaftlern in unterschiedliche Phasen eingeteilt
(Fuller 1934; Howdon 1950; Reed 1958). Die Zusammensetzung der an
einem Aas vorkommenden Organismen verändert sich im Verlauf der
Abbauphasen und im Verlauf der Jahreszeiten (Fuller 1934; Reed 1958;
Payne 1965; Payne & Crossley 1966; Johnson 1975). Die wichtigsten
Mitglieder in der an einem Aas entstehenden Mikrogemeinschaft sind
Arthropoden, Tiere aus den vier Taxa Coleoptera, Diptera, Hymenoptera
und Araneida betrugen 78% bis 90% der an großem Aas vorkommenden
Organismen (Payne 1965; Johnson 1975). Insekten spielen eine wichtige
Rolle beim Abbau eines Aases. Wenn der Zugang von Insekten zu einem
Aas unterbunden wird, dauert sein Abbau mehrere Monate, bei
Anwesenheit von Insekten dauert es nur einige Tage (Payne 1965). Die in
der dargestellten Untersuchung verwendeten Äser wurden durch Käfige
vor großen aasfressenden Wirbeltieren geschützt, deshalb blieb und bleibt
unklar, welcher Anteil von Äsern von Wirbeltieren im Freiland genutzt
werden. In den gemäßigten Breiten werden 60 bis 100% von kleinen
Äsern von aasfressenden Wirbeltieren genutzt (Akopyan 1953; Stoddart
1970; Putman 1976). Im Vergleich eines subtropischen und eines
tropischen Standorts in Taiwan hatten aasfressende Wirbeltiere
unterschiedliche Chancen, Aas zu bekommen. An der subtropischen
Untersuchungsstelle Fu-Shan wurden 75% der ausgelegten Äser von
Wirbeltieren gefressen, an der tropischen Untersuchungsstelle
Nan-Ren-Shan weniger als 20%. Die Zusammensetzung der an der
Zersetzung beteiligten Mikrogemeinschaft hängt von den jeweiligen
Umweltbedingungen ab, die Zersetzungsrate wird unter anderem von der
Temperatur stark beeinflusst (Swift et al. 1979). Die mittleren
Monatstemperaturen in Fu-Shan waren ungefähr um 4.5 Grad niedriger
als die Temperaturen in Nan-Ren-Shan. Im Vergleich mit Äsern in
Nan-Ren-Shan, die innerhalb von vier Tagen völlig zersetzt waren, waren
die Äser in Fu-Shan im Winter vier Tage nach dem Ausbringen noch ohne
Diskussion
81
Zersetzungsspuren. Die Geschwindigkeit der Zersetzung spielt eine Rolle
für die Verfügbarkeit von fressbaren Äsern für Wirbeltiere. Im Winter und
im Frühling sind ausgelegte Äser lange haltbar, aasfressende Wirbeltiere
haben dann genügend Zeit und eine große Chance, ein Aas zu finden. Das
unterstützt eine Hypothese, dass die Aktivität von aasfressenden
Wirbeltieren bedingt durch die Verfügbarkeit von Aas abhängig von den
Jahreszeit ist (Putman 1983). Die Geschwindigkeit der Zersetzung kann
durch zwei Faktoren bestimmt werden. Die erste Möglichkeit ist, dass
eine niedrige Temperatur die Geschwindigkeit der Zersetzung durch
Mikrofauna und Mikroflora generell verlangsamt. Die zweite Möglichkeit
ist, dass die Aktivität von necrophagen Insekten im Winter niedrig ist und
so die Zersetzung verlangsamt wird. Im Sommer wurden in Fu-Shan
mehr Äser von Wirbellosen genutzt als von aasfressenden Wirbeltieren
gefressen, im Gegensatz dazu wurden im Winter alle ausgelegten Äser
von aasfressenden Wirbeltieren als Nahrung genommen. Durch eine
automatische Infrarotkamera konnte beobachtet werden, dass
hauptsächlich die Art Mustela sibirica Pallas, das sibirische Feuerwiesel,
zum Aas kam. In Nan-Ren-Shan hatten aasfressende Wirbeltiere
geringere Chancen, ein Aas zu finden, als in Fu-Shan. Die
Entdeckungschance eines Aases für Wirbeltiere wird nicht nur durch
unterschiedliche Temperaturen entlang der Breitengrade, sondern auch
durch unterschiedliche Temperaturen in den vier Jahreszeiten beeinflusst.
In der Regel sind bei der Zersetzung von Aas, wenn man Wirbeltiere
ausschließt, hauptsächlich Käfer und Fliegen beteiligt, 60% der
beteiligten Organismen gehörten in der Untersuchung von Payne (1965)
zu den beiden Ordnungen. In Nan-Ren-Shan wurden 64% der ausgelegten
Äser von Käfern und Fliegen zersetzt, in Fu-Shan nur 23%.
Berücksichtigt man allerdings nur die Äser, die nicht von Wirbeltieren
gefressen wurden, so ist der Anteil von Äsern, die von Fliegen und
Käfern genutzt werden, in derselben Größenordnung wie in der
Untersuchung von Payne (1965), in Nan-Ren-Shan 77% und in Fu-Shan
91%.. Außer Käfern, Fliegen und Wirbeltieren waren beim Abbau der
Äser auch Ameisen beteiligt. Obwohl die Zahl der vorkommenden
Ameisenarten in Fu-Shan und in Nan-Ren-Shan fast gleich war, wurden
in Nan-Ren-Shan mehr ausgelegte Äser von Ameisen monopolisiert. Ein
ausgelegtes Aas von circa 20g ist allerdings so schwer, dass Ameisen es
als ganzes in ihr Nest eintragen könnten. Wenn Ameisen ein großes Aas
finden, wird das Aas mit Erde bedeckt, die Struktur der benutzten
Diskussion
82
Erdklumpen läßt vermuten, dass sie von den Ameisen möglicherweise
gebildet werden. In Fu-Shan wurden nur 2% der ausgelegten Äser von
Ameisen monopolisiert, in Nan-Ren-Shan jedoch 19%. Insbesondere die
zwei Arten, Phd. affinis und Ph. formosensis, besitzen besonders große
Kolonien im tropischen Wald. Wird ein Aas von solchen Kolonien
gefunden, kommen hunderte, sogar tausende Arbeiterinnen zum Aas, sehr
große Soldaten bewachen das Aas. Die Art C. dohrni besitzt ebenfalls die
Fähigkeit, ein Aas zu bedecken. C. dohrni baut ihr Nest auf Baumästen,
die Art hat keine Soldaten, die einen Beutezug bewachen könnten. Wenn
ein Aas von C. dohrni bedeckt und genutzt wurde, war ihr Nest immer in
der Nähe.
In Fu-Shan und Nan-Ren-Shan wurden Vertreter von insgesamt 34
Käferfamilien gefangen, necrophile Käfer, Arten also, die von Aasködern
angelockt wurden, gab es in den neun Familien Carabidae, Histeridae,
Hydrophilidae, Lampyridae, Leiodidae, Scarabaeidae, Silphidae,
Staphylinidae und Trogidae. Die Individuen aus den neun Familien
stellten mehr als 97% aller gefangenen Käfer. Vertreter aus nur fünf
Familien, Carabidae, Hydrophilidae, Leiodidae, Scarabaeidae, und
Staphylinidae spielten eine Rolle in den Mikrogemeinschaften am Aas.
Die Käfer aus diesen fünf Familien stellten 90.6% aller gefangenen Käfer
in Fu-Shan und 96.4% in Nan-Ren-Shan. Das zahlenmäßige Auftreten der
Vertreter aus den neun Familien unterschied sich zwischen den Subtropen
und den Tropen. Am Aas dominierte in den Subtropen allein die Familie
der Staphylinidae. Die Häufigkeiten des Vorkommens der Vertreter der
anderen vier Familien, Carabidae, Hydrophilidae, Leiodidae und
Scarabaeidae, waren ähnlich und deutlich niedriger als die Häufigkeit der
Staphylinidae. Am Aas des tropischen Standorts war die Familie der
Staphylinidae nicht mehr allein dominant, Mistkäfer und Leiodiden
nahmen zusammen mit den Staphyliniden jetzt eine dominante Stellung
am Aas ein. In Nan-Ren-Shan kamen keine Vertreter aus den zwei
Familien Silphidae und Trogidae vor. In den Tropen war nicht nur die
Artenzahl an gefangenen Käfern geringer als in den Subtropen, sondern
auch die Gesamtzahl der gefangenen Individuen.
Die Zersetzung eines Aases wird durch die Mikrofauna und -flora bei
hohen Temperaturen beschleunigt (Swift et al. 1979). Das bedeutet, dass
ein Aas als Nahrung in den Tropen schneller verschwindet als ein Aas in
den Subtropen. Das schnellere Verschwinden könnte nicht nur auf
necrophage Käfer und auf die Entwicklung der Dipterenlarven direkt
Diskussion
83
einwirken, sondern auch das Vorkommen von Käfern, die als Räuber oder
als Parasiten die Primärnutzer an einem Aas erbeuten, indirekt
beeinflussen.
Die Benutzung von Bodenfallen ist eine einfache, schnell und fast überall
auch in größeren Mengen dauerhaft einsetzbare Fangmethode, mit der
sehr viele Tiere erfaßt werden können. Die Fangergebnisse mit einer Falle
sind abhängig von der Laufaktivität der Tiere und daher zwischen
einzelnen Arten möglicherweise unterschiedlich (Mühlenberg 1993). Eine
Bodenfalle in Kombination mit einer Anlockung, zum Beispiel mit Licht
(Heap 1988) oder mit anderen Ködern, erfasst nicht nur mehr Individuen,
sondern auch ein breiteres Spektrum an Arten. Die Anlockwirkung eines
Köders kann abhängig von den artspezifischen Ernährungsgewohnheiten
der potentiell zu fangenden Tieren sein (De Vries 1987). Sowohl im
subtropischen Fu-Shan als auch im tropischen Nan-Ren-Shan konnten in,
mit Aas bestückten Fallen, in jedem Biotop mehr Arten und mehr
Individuen gefangen werden als in Fallen ohne Aas. Allerdings muß eine
größere Artenzahl in der Falle nicht dazu führen, dass die Diversität eines
Fanges in gleicher Weise zunimmt. Die Diversität wird nicht nur von der
Anzahl der Arten in einer Gemeinschaft bestimmt, sondern sie wird auch
von der Anzahl der Individuen der Arten beeinflusst. Wenn die Mehrzahl
von gefangenen Individuen auf einige wenige Arten konzentriert sind,
wird der Wert der Diversität erniedrigt. Die Werte der Diversität und der
Evenness in den Fallen mit Aas deuten an, dass die meisten hier
gefangenen Käfer wenigen Arten angehörten aber mit großen Zahlen
auftraten.
Die Zusammensetzung der Artengemeinschaften in den vier Biotopen,
tropischer Wald, tropische Wiese, subtropischer Wald und subtropische
Wiese, war unterschiedlich. Die Ähnlichkeit der Gemeinschaften
zwischen je zwei Biotopen oder zwischen Nan-Ren-Shan und Fu-Shan
betrug weniger als 5%. Viele berühmte Naturforscher, zum Beispiel
Linnè, Humboldt, Darwin, Wallace usw., bemerkten, dass die
Artengemeinschaften in den Tropen sehr reich und vielfältig sind. Im
letzten Jahrhundert wurde dargelegt, dass der Artenreichtum abhängig
von der geographischen Breite ist. Je weiter entfernt ein untersuchtes
Gebiet vom Äquator ist, desto geringer ist der Artenreichtum
(Dobzhansky 1950), dies scheint aber nicht für jede Tiergruppe zu gelten
(Janzen 1981). Die von Aasködern angelockte Käfergemeinschaft in
Fu-Shan (24o45’N) war nicht nur artenreicher als die Käfergemeinschaft
Diskussion
84
in Nan-Ren-Shan (22o03’N), sondern auch vielfältiger. Die Anzahl von
Arten und Individuen dürfte abhängig sein von der zur Verfügung
stehenden Aasmenge. Die verfügbare Aasmenge ist von der
Populationsgröße und der Mortalitätsrate der Wirbeltierarten abhängig.
Die Populationsgrößen der Wirbeltiere und ihre Mortalität können
schwierig abgeschätzt werden, deshalb ist die Quantität der Äser nicht
bestimmbar und nicht vorhersagbar. Die Dauer der Verfügbarkeit
vorhandener Äser wird aber von der Geschwindigkeit ihrer Zersetzung
beeinflusst. Im tropischen Nan-Ren-Shan war die Gesamtzahl der
gefangenen Käfer in allen Versuchsmonaten fast konstant. Im kühleren
subtropischen Fu-Shan verlängert sich die Persistenz des Mikrohabitates
Aas wegen der langsameren Zersetzung , deshalb könnten mehrere Käfer
die Chance haben von einem Aas angelockt zu werden. Vom Frühling bis
zum Herbst war die Anzahl der gefangenen Käfer in Fu-Shan größer als
die Anzahl in Nan-Ren-Shan. Im Winter waren die Käfer in Fu-Shan
allerdings weniger aktiv als die Käfer in Nan-Ren-Shan. In Fu-Shan fand
die Zersetzung oder Nutzung im Winter nicht durch Insekten statt, in
dieser Zeit haben aasfressende Wirbeltiere die Leichen gefressen.
Im Jahr 1872 hat Darwin die zentrale Bedeutung der Konkurrenz für die
Evolution der Arten beschrieben. Er postulierte, dass bei starker
Konkurrenz eine unterlegene Art aussterben oder eine unterlegene
Varietät durch Konkurrenz verschwinden kann. Aus frühen Modellen
konnte man ableiten, dass zwei oder mehr konkurrierende Arten bei
Nutzung der gleichen Ressource nicht koexistieren können (Lotka 1925;
Volterra 1928). Einen solchen Prozess und ein solches Ergebnis wurde als
Konkurrenzausschluss-Prinzip bezeichnet, was später zu der
Formulierung führte, dass n Arten nicht mit weniger als n limitierende
Ressourcen oder n limitierende Faktoren koexistieren können (MacArthur
& Levins 1964; Levins 1968). Nach den Arbeiten von Lack (1946, 1947)
und nach der Entwicklung der quantitativen Nischentheorie (Hutchinson
1958) betrachteten die Wissenschaftler die Konkurrenz als einen
bedeutsamen Evolutionsfaktor. Konkurrenz führt aber nicht unbedingt
zum Aussterben einer Population oder Art, sondern wirkt als
Selektionsfaktor zur Etablierung differenter Merkmale. Aus der
Definition der Konkurrenz nach Ricklefs (1980) würde man ableiten, dass
Konkurrenz unter zwei Voraussetzungen entsteht: 1. Zwei Individuen
wollen dieselbe Ressource nutzen. 2. Die Verfügbarkeit dieser Ressource
Diskussion
85
ist endlich und nimmt bei Nutzung durch einen Organismus ab (Müller
1983). Wenn die Verfügbarkeit einer gemeinsam genutzten Ressource
nicht ausreichend für zwei Individuen ist, wird es einen Gewinner und
einen Verlierer geben, die Fitness des Gewinners wird höher sein, die des
Verlierers niedriger. Die Eigenschaften einer Art werden als ein Teil ihrer
ökologischen Nische betrachtet (Hutchinson 1958). Alle Eigenschaften
können interpretiert werden als Anpassungen an n Faktoren. Konkurrenz
beeinflusst die Nischendimensionen einer Art in ihrer nächsten
Generation. Intraspezifische Konkurrenz vergrößert die Variabilität einer
Population und bewirkt eine Nischenerweiterung, interspezifische
Konkurrenz verschiebt Merkmalsausprägungen von konkurrierenden
Arten und führt zu Divergenz und Nischentrennung. Obwohl
interspezifische Konkurrenz den Ausschluß einer Art verursachen kann,
ist eher eine Merkmalsdivergenz zwischen zwei Arten zu erwarten
(Müller 1983). In den untersuchten Biotopen wurden häufig auftretende
Arten, jeweils getrennt nach ihrer phylogenetischen Verwandtschaft,
verglichen, da Organismen der gleichen Familie relativ ähnliche
Merkmale besitzen. Wenn es keine Konkurrenz in einem durch ein Aas
entstandenen Mikrohabitat gäbe, könnten über das ganze Jahr verteilt alle
Arten gleichzeitig mit gleich hoher Aktivität vorkommen. Jedoch handelt
sich bei einem Aas um eine limitierte Ressource, was zu Konkurrenz
zwischen den Arten führt. Aus diesem Grund war eine Trennung etwa der
zeitlichen Nischen der Arten zu erwarten und ist auch beobachtet worden.
Die Anzahlen von Arten und gefangenen Individuen von Staphyliniden
waren in Fu-Shan größer als in Nan-Ren-Shan. Verbunden damit war die
Diversität in Fu-Shan höher als in Nan-Ren-Shan, die Evenness jedoch
war in Fu-Shan niedriger. Das Ergebnis bedeutet, dass die
Artenzusammensetzung der Staphyliniden am untersuchten subtropischen
Standort zwar vielfältiger war, jedoch die relativen Häufigkeiten der
Arten waren weniger gleichmäßig als in den untersuchten Tropen.
In Fu-Shan waren Anotylus, Aleochara, Philonthus und Oxytelus die vier
individuen- und artenreicheren Gattungen innerhalb der Staphyliniden.
Die Imagines der Gattung Aleochara fressen Fliegenmaden (Peschke &
Fuldner 1977, Klimaszewski 1984), ihre Larven parasitieren die
Fliegenpuppen (Kemner 1926; Peschke & Fuldner 1977). Die Imagines
der Gattung Oxytelus ernähren sich von Dung (Hanski 1987) oder Aas.
Die Vertreter der Gattung Anotylus sind Räuber am Aas oder parasitieren
Puppen von Fliegen (Omar et al. 1991). Vertreter der Gattung Philonthus
Diskussion
86
ernähren sich von Eiern und Maden von Fliegen (Hu & Frank 1998). Die
vier am Aas vorkommenden Gattungen zeigten eine zeitliche Einnischung.
Oxytelus kam hauptsächlich im Februar und im März vor, Aleochara im
Mai, Philonthus im Juni und Anotylus im Juli.
Genaue Beschreibungen einer interspezifischen Einnischung und der
Anpassungsstrategien der Arten innerhalb der Gattungen lassen sich nicht
geben, weil die meisten der dominanten Arten außer Phi. longicornis
nicht eindeutig determiniert werden konnten. Eine Anpassung an die
Temperatur zeigte Phi. longicornis,. in Nan-Ren-Shan erreichte ihre
Aktivität im April ihr Maximum, in Fu-Shan erst im Juni. Die
durchschnittliche Temperatur in Nan-Ren-Shan betrug im April 22.5oC, in
Fu-Shan 22.9 oC im Juni. Aus der Aktivitätszeit könnte man schließen,
dass Phi. longicornis eine stenotherme Art ist, Phi. longicornis war nur in
einem engen Temperaturbereich aktiv im Freiland.
Die Ernährungsweisen der Leiodidae unterscheiden sich zwischen den
Arten. Die Imagines fressen Pilze, verfaulendes Obst oder
Mikroorganismen am Aas. Wegen der engen Beziehungen der Vertreter
der Leiodidae mit den unterschiedlichen Mikrohabitaten wurden die
Leiodidae als Indikatororganismen für die Beschreibung des Zustands
eines Waldes vorgeschlagen (Chandler & Peck 1992).
Aus der Familie der Leiodiden wurden vier Arten, Ca. fuscus, Me.
imitator, Mi. pusillimus und Pt. Sauteri, von Aasködern angelockt. Die
drei Arten Me. imitator, Mi. pusillimus und Pt. sauteri kommen im
subtropischen Wald, die zwei Arten Mi. pusillimus und Pt. sauteri im
tropischen Wald gemeinsam vor, ihre jeweiligen zeitlichen Nischen waren
nicht deutlich von einander getrennt. Nur die Art Ca. fuscus im
subtropischen Wald zeigte eine deutliche Trennung der zeitlichen Nische
im Vergleich zu den anderen Arten. Die Imagines der Gattung Catops
sind kaltangepasst (Huijbregts 2005), in Taiwan kam die Art Ca. fuscus
hauptsächlich zu Beginn des Frühlings vor, am tropischen Standort
wurden keine Vertreter der Gattung Catops gefangen.
Die anderen nachgewiesenen Arten der Familie Leiodidae sind
offensichtlich an wärmere Bedingungen angepasst, sie kamen in den
Subtropen im Sommer oder im Herbst vor. Die zwei auch in den Tropen
vorkommenden Arten Mi. pusillimus und Pt. sauteri waren dort
hauptsächlich im Winter aktiv.
Diskussion
87
Wie bei den Staphyliniden war auch die Anzahl der Arten und der
gefangenen Individuen der Carabiden in Fu-Shan größer als in
Nan-Ren-Shan. Die Diversität in Fu-Shan war ebenfalls höher, die
relativen Anteile der Arten waren an beiden Standorten ähnlich, was sich
an einem vergleichbaren Wert der Eveness ablesen läßt. Der Fang der
meisten Carabiden hängt nur von deren Aktivität ab und ist nicht selektiv,
eine Anlockwirkung durch Aasköder konnte bei ihnen mit wenigen
Ausnahmen nicht nachgewiesen werden. Nur drei Arten aus insgesamt 45
der Familie Carabidae, Phe. javanus, Phe. beckeri und Ch. formosanus
wurden nachweisbar von Aasködern angelockt.
In der Mikrogemeinschaft spielten die zwei Bombardierkäfer Phe.
javanus und Phe. beckeri eine gewisse Rolle. Die Larven der
Bombardierkäfer gelten als Parasiten an Eiern von Grillen (Lake 2000;
Zerm 2003), die Nahrung der adulten Käfer bleibt unklar. Jedoch wurde
vielmals an beiden Standorten beobachtet, dass die Käfer der beiden
Arten Phe. javanus und Phe. beckeri Fliegenmaden an einem Aas fraßen.
In Fu-Shan waren die beiden Arten Anfang Herbst sehr aktiv, es existierte
keine Trennung der zeitlichen Nischen zwischen ihnen, obwohl die Art
Phe. beckeri auch im Frühling aktiv war. Bei der Nischentrennung der
zwei Arten Phe. javanus und Phe. beckeri könnte man von einer
räumliche Trennung sprechen, das Habitat von Phe. beckeri lag im Wald,
das von Phe. javanus auf der Wiese.
Im subtropischen Wald kam eine Sandlaufkäferart Ci. kaleea vor, damit
sind Phe. beckeri und Ci. kaleea zwei Räuber im gleichen Habitat. Eine
zeitliche Einnischung konnte bei ihnen nachgewiesen werden. Phe.
beckeri war im März und August, Ci. kaleea im Juni aktiv.
Die Hauptaktivitätsphasen der Art Phe. javanus an den beiden Standorten
Fu-Shan und Nan-Ren-Shan deuten auf eine Anpassung an die
Temperatur an. Die Aktivität der Art erreichte im subtropischen Fu-Shan
im August, im tropischen Nan-Ren-Shan im April ihr jeweiliges
Maximum. An beiden Standorten herrschte jeweils eine durchschnittliche
Temperatur von 23.3oC während der jeweiligen Hauptaktivitätsphase der
Art. Die Käfer der Art Phe. javanus fressen Fliegenmaden.
Unter den Scarabaeidae spielen die Mist- und Dungkäfer eine gewisse
Rolle beim Abbau von Aas. Mist- und Dungkäfer fressen sowohl Dung
als auch Aas (Hanski 1983; Boonrotpong et al. 2004). An beiden
Standorten kamen die Mistkäfer hauptsächlich im Wald vor. In
Nan-Ren-Shan dominierte mit O. formosanus nur eine Art, O. formosanus
Diskussion
88
ist hauptsächlich im Herbst aktiv. In Fu-Shan kamen vier
Scarabaeidenarten O. hayashii, O. sauteri, O. kiuchianus und Cas. gotoi
häufig vor, die Trennung ihrer Nischen war nicht deutlich. Die
Aktivitätszeiten von O. hayashii und O. kiuchianus waren fast identisch,
beide Arten kamen vom Frühling bis zum Herbst vor, ihre Aktivitäten
erreichten im September ihr jeweiliges Maximum. Nur bei O. sauteri und
O. kiuchianus war eine Trennung der zeitlichen Nischen erkennbar. O.
sauteri war hauptsächlich im Sommer aktiv, O. kiuchianus im Herbst. Die
Aktivitätszeit von Cas. gotoi lag zwischen Sommer und Herbst. Außer
einer möglichen zeitlichen und räumlichen Trennung sollte es andere
Faktoren geben, die die Nischen von O. hayashii und O. kiuchianus
trennen. Die Nutzungsweise am Aas könnte unterschiedlich sein
zwischen O. hayashii und O. kiuchianus.
Aus den beiden Familien Hydrophilidae und Histeridae gab es jeweils nur
eine häufige Art. Bei diesen Familien könnte ein Ausschluß von
unterlegenen Arten eine Rolle gespielt haben. Aus der Familie
Hydrophilidae dominierte nur eine Art aus der Gattung Cercyon, aus der
Familie Histeridae dominierte die Art Ma. multidens.
Aus der Familie der Silphidae, den Aaskäfern, wurden die drei Arten N.
nepalensis, N. concolor und Cal. cyaneocephala im subtropischen
Fu-Shan
gefangen.
Die
Art
N.
nepalensis
hat
ihren
Verbreitungsschwerpunkt in der orientalischen Region, die Art ist in
Nordpakistan, im Himalaja, in Indonesien, auf Java, in Flores, in China,
in Laos, in Burma, in Malaysia, auf den Ryukyu Inseln, die zu Japan
gehören, auf den Philippinen, in Thailand, in Vietnam und in Taiwan
verbreitet (Sikes et al. 2002). Der Verbreitungsschwerpunkt der Art N.
concolor liegt in der paläarktischen Region, die Art ist in Japan, in Korea,
in China, in Russland, in Nordindien, in Nepal, in Butan und in Taiwan
verbreitet (Sikes et al. 2002). Die zwei Arten N. nepalensis und N.
concolor nutzen für ihre Fortpflanzung kleine Äser, die die Größe einer
Maus oder einer Ratte haben, und größere Äser so wie ein Muntiak als
Fressaas. Wenn ein zur Fortpflanzung geeignetes Aas von den Käfern der
Gattung Nicrophorus gefunden wird, bearbeiten die Käfer das Aas und
betreiben Brutpflege (Pukowski 1933; Bartlett 1987; Fetherston et al.
1990; Trumbo 1990b, 1991; Robertson 1992; Eggert et al. 1998). Die Art
Cal. cyaneocephala nutzt Äser jeglicher Größe sowohl zur Fortpflanzung
Diskussion
89
als auch als Fressaas. Bei der Fortpflanzung betreiben die Käfer keine
Brutpflege. Die Aaskäfer zeigten im Jahr 2001 in Fu-Shan sowohl eine
zeitliche als auch eine räumliche Trennung. Die Art N. nepalensis war im
Frühling und am Ende des Herbstes im Waldgebiet aktiv, Cal.
cyaneocephala im Sommer und im Herbst auf der Wiese. Die Art N.
concolor war im ganzen Jahr außer im Winter aktiv, N. concolor ist aber
sehr selten. Die Art N. concolor hat ihren Verbreitungsschwerpunkt in der
paläarktischen Region, es könnte also sein, dass die Art N. concolor in
Taiwan am südlichen Rande ihres Verbreitungsgebietes angekommen ist
und dort nur noch auf höheren Bergen vorkommen kann. Vergleichbare
Klimabedingungen und eine vergleichbare Vegetation wie in den
gemäßigten Breiten können auf Bergen existieren, deren Höhe mehr als
3000m ist (Su 1984).
Totengräber auf größeren Höhen sind größer als artgleiche Populationen
auf niedrigeren Höhen (Smith et al. 2000). Für Taiwan konnte dieses
Phänomen ebenfalls belegt werden. Die Imagines der Arten N. nepalensis
und Cal. cyaneocephala in Fu-Shan waren kleiner als die Käfer in
A-Yu-Shan. Die individuelle Körpergröße eines Käfers hat einen starken
Einfluss auf den Ausgang intraspezifischer Auseinandersetzung bei der
Monopolisierung von Aas (Dressel 1987; Bartlett & Ashworth 1988;
Otronen 1988; Müller et al. 1990a). Die Frage, ob die Körpergröße der
Arten zwischen den Populationen in Fu-Shan und in A-Yu-Shan durch die
Zersetzungsgeschwindigkeit, die auf die Verfügbarkeit von Nahrung für
die Larven wirkt, oder durch die Auseinandersetzung der Käfer
beeinflusst wurde, fordert weitere Untersuchungen. Als erstes müsste
geklärt werden, ob die Unterschiede aufgrund von genetischen oder aber
nur aufgrund von phänotypischen Unterschieden zustande kommen.
4.2 Ökologie und Verhalten von N. nepalensis
In der Regel wird die Größe einer Population von dichteabhängigen
Faktoren bestimmt. Das Klima ist zwar ein dichteunabhängiger Faktor, es
kann aber indirekt über dichteabhängige Faktoren auf Populationsgrößen
einwirken (Gibbs & Grant 1987; Grant & Grant 1989). Das Klima
beeinflußt sowohl die Aktivitätsphasen und Aktivitätsdauern eines
Nahrung suchenden Käfers (Hadley et al. 1992) als auch die
Zersetzungsgeschwindigkeit und damit die Verfügbarkeit eines Aases
Diskussion
90
(Swift et al. 1979). Konkurrenz um eine limitierte Ressource, die sich auf
das Überleben und die Reproduktionswahrscheinlichkeit auswirkt, ist der
klassische dichteabhängige Faktor, der die Populationsgrößen
mitbestimmt.
Bei
der
Untersuchung
der
Dynamik
von
Populationsentwicklungen müssen Überlebens-, Reproduktions- und
Wanderungsraten berücksichtigt werden. Um eine Grundlage für die
Untersuchung der Populationsdynamik zu schaffen, muss zuerst die
Populationsgröße in einem bestimmten Zeitraum bestimmt werden. Im
Frühling 2002 wurde die Populationsgröße von N. nepalensis durch
Markierung, Fang und Wiederfang mit Hilfe der Jolly-Methode
abgeschätzt. Die abgeschätzte Populationsgröße von N. nepalensis im
Untersuchungsgebiet Fu-Shan war vom 4. bis zum 24. März relativ
konstant und betrug ungefähr 500 Individuen. Die errechnete
Populationsdichte nahm nach dem 24. März 2002 sehr stark zu und
verfünffachte sich innerhalb von acht Tagen. Einwanderung unmarkierter
Tiere und Auswanderung von markierten Käfern kann dazu führen, dass
die Populationsgröße überschätzt wird. Ein so starkes Anwachsen einer
lokalen Population scheint eher unmöglich. Ein Anwachsen einer lokalen
Populationsgröße könnte bedingt sein durch erhöhte Schlupfraten oder
erhöhte Einwanderungsraten. Für den Zeitraum der Untersuchung gibt es
keine Hinweise für eines der Phänomene, zumindest haben die frisch
geschlüpften Käfer nicht auffallend zugenommen.
Obwohl es einen Unterschied in der Körpergröße der Käfer zwischen den
zwei Populationen in Fu-Shan und in A-Yu-Shan gibt, sind die
Populationen offensichtlich miteinander verbunden. Die mittleren
Flugdistanzen, die innerhalb von vier Tagen zurückgelegt werden, liegen
unter 300 Meter, trotzdem hatte die Population der Art N. nepalensis von
Fu-Shan Kontakt mit der von A-Yu-Shan, die vier Kilometer entfernt von
Fu-Shan ist. In Fu-Shan freigesetzte markierte Käfer wurden in
A-Yu-Shan wiedergefangen.
Der Toleranzbereich gegenüber der Temperatur wird durch die
Lethaltemperaturen einer Art bestimmt. Bei 26oC war annähernd die
Hälfte der Käfer der Art N. nepalensis inaktiv, die Käfer überlebten
Temperaturen über 27 oC nicht. Bei 25 oC unter annähernd natürlichen
Lichtbedingungen im Labor war die Lebensdauer der Käfer deutlich
verkürzt, alle Käfer waren inaktiv. Die nicht mehr tolerierten
Temperaturen über 26oC traten in Fu-Shan von Juni bis August, in
Nan-Ren-Shan von April bis Oktober zeitweise auf. In den genannten
Diskussion
91
Monaten waren die Lufttemperaturen damit so hoch, dass die Käfer nicht
aktiv werden würden. In den genannten Monaten zeigt N. nepalensis in
Fu-Shan höchstens eine geringe Aktivität. In Nan-Ren-Shan gibt es die
Art nicht, möglicherweise, weil die Temperaturen sich zu kurz im
Jahresverlauf in tolerierbaren Bereichen bewegen.
Wieso N. nepalensis nur an einen relativ engen Temperaturbereich
angepasst ist und keine Anpassung für höhere Temperaturen erworben hat,
kann man aus der Verfügbarkeit der Äser erklären. Bei hohen
Temperaturen, oberhalb der Toleranz von N. nepalensis, könnte die
Zersetzung eines Aases so schnell sein, dass der von Maden, anderen
Arthropoden und Mikroorganismen übrig gebliebene Aasrest nicht mehr
für die Fortpflanzung für Totengräber mit einer Mindestentwicklungszeit
der Eier und Larven von sieben Tagen geeignet ist. Bei relativ niedrigen
Temperaturen ist die Haltbarkeit eines Aases zwar relativ lang (Swift et al.
1979) und auch die Entwicklung der Maden dauert länger (Nishida 1984),
jedoch werden bei niederen Temperaturen, etwa im Winter in Fu-Shan,
die meisten Äser von Wirbeltieren genutzt (Akopyan 1953; Stoddart 1970;
Putman 1976). Totengräber sind den Wirbeltieren in der Monopolisierung
eines Aases unterlegen. Die Aktivitätseinnischung von N. nepalensis in
einen engen Temperaturbereich könnte eine Anpassung an die
Vermeidung der Konkurrenz mit Wirbeltieren im Winter und anderen
Arthropoden im Sommer in Fu-Shan sein. In Nan-Ren-Shan schwankte
die Gesamtaktivität der anderen Käfer und der Ameisen kaum im
Jahresverlauf. Obwohl die Temperatur im Winter in Nan-Ren-Shan
tolerierbar für sich fortpflanzende N. nepalensis war, wurden keine Käfer
der Art gefangen. Eine Erklärung wäre die bereits erwähnte geringe
Verfügbarkeit der Äser wegen der schnellen Zersetzung.
Die Käfer der Art N. nepalensis sind nachtaktiv, auch wieder ein Hinweis,
dass N. nepalensis eher die kühleren Tageszeiten nutzt. Die frisch
geschlüpften Männchen waren relativ inaktiv, in den späteren Wochen
zeigten sie eine größere Aktivität. Das Aktivitätsmuster könnte dadurch
erklärt werden, dass die frisch geschlüpften Männchen vermeiden,
geschlechtsreifen Käfern am Aas zu begegnen. Die Flügeldecken der
Tiere sind drei Tage nach dem Schlupf noch nicht ausgehärtet, bei
eventuell auftretenden Kämpfen könnte dies zu schweren Verletzungen
führen.
Die Weibchen zeigten nach dem Schlupf eher eine höhere Aktivität,
Diskussion
92
jedoch in den späteren Wochen wieder eine niedrige. Die Aaskäfer
brauchen nach dem Schlupf, in Abhängigkeit vom Ernährungszustand, 15
bis 21 Tage, um ihre Ovarien bis zu einem bestimmten Reifeszustand zu
entwickeln (siehe auch Wilson & Knollenberg 1984; Trumbo & Robinson
2004 für die amerikanischen Arten). Die Frage, ob frisch geschlüpfte
Weibchen von N. nepalensis am Anfang aktiv nach Aas suchen, um die
Gonaden zu einem bestimmten Reifeszustand zu bringen, erfordert
weitere Untersuchungen.
Die Männchen waren die ganze Nacht über unabhängig von der Uhrzeit
aktiv, während die Weibchen ihr Aktivitätsmaximum eine Stunde nach
Beginn der Nacht hatten. Außer der Suche nach einem Aas, zu dem auch
die Weibchen kommen, haben die Männchen der Gattung Nicrophorus
bei der Fortpflanzung eine andere Taktik. Männchen geben Pheromone ab,
um Weibchen anzulocken, auch wenn sie kein Aas haben (Müller &
Eggert 1987; Eggert & Müller 1989). Diese Taktik der Männchen könnte
den Unterschied in der Aktivitätszeit zwischen Männchen und Weibchen
von N. nepalensis in der Nacht erklären. Da die Weibchen von N.
nepalensis zu Beginn der Nacht sehr aktiv waren, sollten die Männchen
zu Beginn der Nacht sterzeln und erst danach nach Aas suchen. Dann
wären die Männchen in der ganzen Nacht aktiv. Die unterschiedlichen
Aktivitätsmuster verlangen weitere Untersuchungen über das
Sterzelverhalten bei Männchen der Art N. nepalensis.
Der Zeitpunkt des Eintretens der Geschlechtsreife wurde bei Weibchen
von der Tageslänge und von der Temperatur beeinflusst. Die monatlichen
Durchschnittstemperaturen während der Aktivitätszeit lagen zwischen
13.0 oC und 21.3 oC. In diesem Temperaturbereich sind die Käfer in der
Lage, sich fortzupflanzen. Die Temperaturen in der Luft und am Boden
werden durch den Sonnenstand und durch die Tageslänge beeinflusst. Bei
der Gattung Nicrophorus kann eine Ästivation durch Langtag ausgelöst
werden (Nisimura et al. 2002). So wie niedrige Temperaturen während
der Winterdiapause die Rückbildung der Ovarien eines Weibchens
verursachen können (Weisser 2000), wird die Rückbildung der Ovarien
eines Weibchens während der Ästivation durch veränderte Tageslängen
gesteuert (Nisimura et al. 2002). Ausserdem können hohe Temperaturen
die Reproduktion bei Totengräbern ebenfalls verhindern (Nisimura et al.
2002). In der vorliegenden Arbeit zeigte sich ein Einfluss der Tageslänge
Diskussion
93
bei 20 oC auf die Reifung der Gonaden bei N. nepalensis. Je länger die
Tageslänge war, desto weniger Weibchen waren nach zwanzig Tagen
geschlechtsreif.
Bei 25 oC im Labor gruben die Käfer kein Aas ein und ihre Lebensdauer
betrug nur ein Viertel der Lebensdauer bei 20 oC. Die Käfer versteckten
sich im Torf und nahmen keine Nahrung zu sich. Bei einer Tageslänge,
die der Tageslänge im Sommer im Freiland entsprach, waren mehrere
Weibchen 20 Tage nach dem Schlupf noch nicht geschlechtsreif. Im
Sommer wurde N. nepalensis in Fu-Shan nicht gefangen. Im Freiland
haben die Käfer die Chance, sich tief in die Erde einzugraben und sich
vor der Hitze schützen.
Wenn ein zur Fortpflanzung geeignetes Aas von den Totengräbern
gefunden wird, bearbeiten geschlechtsreife Käfer das Aas, pflanzen sich
fort und betreiben Brutpflege (Pukowski 1933; Bartlett 1987b; Fetherston
et al. 1990; Trumbo 1990, 1991; Robertson 1992; Eggert et al. 1998).
Mehr als ein Drittel der Käfer der Art N. nepalensis, die noch nicht
geschlechtsreif waren, gruben angebotene Äser dennoch ein. Ob ein Aas
eingegraben wurde, war nicht abhängig davon, ob einem Männchen allein,
einem Weibchen allein oder einem Käferpaar ein Aas angeboten worden
war. Die Äser wurden nicht für die Fortpflanzung genutzt, sondern als
Fressaas. Nur wenn die Käfer geschlechtsreif waren, wurde ein
gefundenes Aas zu einer Kugel geformt und in einem Hohlraum der
sogenannten Krypta für die Larven vorbereitet. Wenn ein
geschlechtsreifes Männchen oder ein geschlechtsreifes Weibchen allein
ein Aas fanden, traten beim Bearbeiten eines Aases Unterschiede
zwischen den Geschlechtern auf. Während geschlechtsreife Männchen
ein gefundenes Aas nicht bearbeiteten, bereiteten fast alle
geschlechtsreife Weibchen ein Aas für die Brutpflege vor, auch wenn sie
noch nicht begattet waren.
Obwohl die biparentale Brutpflege der Totengräber als eine Besonderheit
innerhalb der nicht sozialen Insekten gilt, gibt es doch große
Unterschiede in der Investition im elterlichen Aufwand bei den
Männchen (Pukowski 1933; Fetherston et al. 1990). Eine uni- sowie
biparentale Brutpflege kommen sogar innerhalb einer Art nebeneinander
vor (Trumbo 1990a; Scott 1994b). Ein Aas kann mit Hilfe eines
Männchens besser konserviert (Halffter et al. 1983), und die an einem
Aas konkurrierenden Fliegenmaden können auch schneller und effektiver
Diskussion
94
beseitigt werden (Trumbo 1994). Ein Käferpaar kann sein Aas vor interund intraspezifischen Konkurrenten besser schützen als ein einzelnes
Weibchen (Bartlett 1988; Scott 1990, 1994; Trumbo 1990a, 1991;
Robertson 1993). Ausserdem, wenn ein Weibchen vorzeitig während der
Brutpflege stirbt, könnte ein Männchen seine Partnerin ersetzen (Trumbo
1991; Fetherston et al. 1994). Um zu untersuchen, ob Männchen von N.
nepalensis zur Bewachung in der Nähe des Aases bleiben und die Brut
gegen potentielle Konkurrenten verteidigen oder die Brut verlassen und
andere Paarungschancen suchen, sollte der Zeitpunkt bestimmt werden,
an dem Männchen die Brut endgültig verlassen.
Innerhalb der Gattung Nicrophorus sind die Größen der zur
Fortpflanzung geeigneten Äser unterschiedlich zwischen den Arten. Bei
der kleinen Art N. vespilloides lagen die im Labor angenommenen Äser
in ihrem Gewicht zwischen 1g und 75g (Easton 1979, Bartlett 1987b;
Bartlett & Ashworth 1988; Otronen 1988; Müller et al. 1990b), während
die zur Fortpflanzung von der großen Art N. americanus verwendeten
Äser in einem Gewichtsbereich zwischen 80 und 200g lagen (Holloway
& Schnell 1997). Bei der Art N. nepalensis handelt es sich um eine
mittelgroße Art, Äser, deren Gewicht zwischen 3g und 170g betrug,
konnte diese Art zur Fortpflanzung nutzen. Obwohl die Käfer der Art N.
nepalensis ein kleines Mäuseaas zur Fortpflanzung nutzen können, wurde
kleines Mäuseaas eher als Fressaas genutzt. Je größer ein Mäuseaas war,
desto größer war die Wahrscheinlichkeit, dass es für eine Brut bearbeitet
wurde. In Taiwan auf einer Höhe von 200-2400 Meter ist die dominante
Art innerhalb der Nagetiere Niviventer coxingi (Lee & Lin 1992). Das
Gewicht der im Freiland gefangenen Männchen von Ni. coxingi liegt
zwischen 80g bis 250g, das Gewicht der Weibchen zwischen 60g bis
200g (Liu 1990, Chang 1991, Lin 1996, Yu & Lin 1998, Wu & Yu 2000).
Ni. coxingi könnte eine wichtige Ressource für die Fortpflanzung von N.
nepalensis sein. Im Labor wurden von den Käfern Laborratten, deren
Gewicht zwischen 120g und 170g lagen, angenommen. Während die
kleine Art N. vespilloides sich aufgrund von interspezifischer Konkurrenz
mit größeren Nicrophorus-Arten an kleines Aas angepasst hat (Müller et
al. 1990b), könnte die mittelgroße Art N. nepalensis eine reiche Auswahl
an Aasgrößen besitzen, weil die Population des potentiellen Konkurrenten,
die große Art N. concolor, im Bereich, in dem die Art N. nepalensis
vorkam, sehr klein war.
Diskussion
95
Totengräber finden und nutzen Aas unterschiedlicher Größe. Ein
gefundenes Aas kann nur für eine gewisse kurze Zeit zur Verfügung
stehen. Bei einem eingegrabenen Aas handelt es sich um die einzige
Nahrungsressource für die Larven. Deshalb ist eine optimale Nutzung
eines Aases nur dann möglich, wenn Weibchen in der Lage sind, ihre
Brutgröße an die Aasgröße anzupassen. Wenn eine Brut zu klein wäre,
würde ein Teil der Ressource vergeudet und die Ressource nicht optimal
genutzt. Wenn eine Brut zu groß wäre, hätten nicht alle Nachkommen
ausreichend Nahrung. Eine geringe Larvengröße bedeutet einen relativ
kleinen zukünftigen Fortpflanzungserfolg (Dressel 1987; Bartlett &
Ashworth 1988; Otronen 1988). Die möglichen Mechanismen der
Brutgrößenregulation sind die Regulation der Gelegegröße (Easton 1979;
Bartlett 1987b; Müller 1987; Bartlett & Ashworth 1988; Müller et al.
1990b) und die Regulation der Larvenzahl durch elterlichen
Kannibalismus (Wilson & Fudge 1984; Bartlett 1987b; Bartlett &
Ashworth 1988; Otronen 1988; Müller & Eggert 1990; Müller et al.
1990b; Beninger & Peck 1992). Unter einem Aasgewicht von 25g
könnten beide Mechanismen bei der Art N. nepalensis eine gewisse Rolle
spielen. Obwohl die Zahl der Weibchen, die bei Äsern von weniger als 5g
Eier ablegten, gering war, gab es eine positive Korrelation zwischen der
Gelegegröße und den Aasgewichten zwischen circa 5g und circa 20g auf.
In einem weiteren Experiment zur Abhängigkeit der Gelegegröße von der
Aasgröße 5g, 15g und 25g konnte jedoch der gezeigte Effekt nicht
bestätigt werden. Eine Regulation durch Kannibalismus der Larven
könnte ebenso von Bedeutung sein. Die Zahl der überlebenden Larven
war kleiner als die Zahl der abgelegten Eier, und die Zahl der
überlebenden Larven war bis zu einer oberen Grenze von 25g abhängig
vom Aasgewicht.
Zwischen Rattenäsern, die in ihrem Gewicht zwischen 120g und 170g
lagen, und Mausäsern von circa 20g gab es keinen Unterschied in der
Zahl der überlebenden Larven. Die Ausnutzungsrate an einem
Rattenaases war niedriger als die Ausnutzungsrate eines Mausaases. Die
an einem Rattenaas aufgezogenen Nachkommen waren viel schwerer als
die Nachkommen, die an einem Mausaas aufgezogen wurden. Im Versuch
wurden ein Männchen und drei Weibchen mit einem Mausaas oder mit
einem Rattenaas angesetzt. Wenn mehr als ein Weibchen an einem
Mausaas Nachkommen hat, wird das größere Weibchen weniger
Nachkommen haben. Ein Konflikt kann dadurch zwischen den Weibchen
Diskussion
96
entstehen (Eggert & Müller 1992). Ein großes Aas wird oft von mehr als
einem Männchen oder von mehr als einem Weibchen eingegraben und
bearbeitet (Scott & Traniello 1990; Trumbo 1992). Zwei Käferpaare
können besser das Aas gegen Fliegenmaden verteidigen als nur ein
Käferpaar (Scott 1994a).
Obwohl die Ressource an einem Rattenaas für Bruten mehrerer Weibchen
ausreichte, zeigten die Weibchen der Art N. nepalensis keine Kooperation
in Bezug auf Brutpflege. Die Art N. nepalensis ist in der Lage, ein
Rattenaas einzugraben. Eine Kooperation für die Brutpflege könnte
genauso die gesamte Nachkommenzahl eines überlegenen Weibchens bei
einem Rattenaas erniedrigen. Wenn es noch einen großen Rest des Aases
nach der ersten Brut gibt, kann ein Aaskäferweibchen ein Nachgelege
produzieren (Müller 1987). Ein Rattenaas könnte für mehr als eine Brut
zur Verfügung stehen, wenn die Geschwindigkeit der Dekomposition
nicht sehr hoch wäre.
Zusammenfassung
97
5. Zusammenfassung
Untersucht wurden Konkurrenz und Aasnutzung necrophager und
necrophiler Käfer in Nord- und Südtaiwan. Die Biologie von Nicrophorus
nepalensis wurde untersucht und mit der Biologie mitteleuropäischer
Arten verglichen.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Im subtropischen Fu-Shan wurden ausgelegte Äser vom Herbstende
bis zum Winter ausschließlich von Wirbeltieren genutzt. Im Juni und
im Juli 2001 hatten wirbellose Tiere in Fu-Shan größere Chancen,
ein Aas zu nutzen, während die meisten Äser im Verlauf des Jahres
im tropischen Nan-Ren-Shan von Wirbellosen abgebaut wurden.
Ameisen monopolisierten in den Tropen mehr Äser als in den
Subtropen.
In Fu-Shan wurden 23 Ameisenarten gefangen. Waldarten in
Fu-Shan waren C. dohrni fabricans, F. japonica und L. kitteli. M.
chinense, Ph. formosensis und S. Solifontis kamen in Fu-Shan
bevorzugt auf der Wiese vor. Die Arten P. luteipes und P. Javanus
kamen sowohl im Wald als auch auf der Wiese vor. Die eudominante
Art war P. luteipes. Die dominanten Arten waren P. javanus und Ph.
formosensis.
In Nan-Ren-Shan wurden 24 Ameisenarten gefangen. Waldarten
waren P. javanus, D. thoracicus, T. nipponense und Phd. affinis. C.
dohrni fabricans und Po. dives kamen bevorzugt auf der Wiese vor.
Die Arten Ph. formosensis und L. kitteli kamen sowohl im Wald als
auch auf der Wiese vor. Die dominanten Arten waren Ph.
formosensis, D. thoracicus, Phd. affinis, Po. dives und P. javanus.
In den Tropen hatten Ameisen kein deutliches Aktivitätsmaximum.
Die Ameisen kamen im ganzen Jahr vor. In den Subtropen jedoch
war die Hauptaktivitätszeit der Ameisen im Sommer. Im Winter
wurde ihr Aktivitätsgebiet verkleinert oder die Ameisen waren
inaktiv.
Insgesamt 10613 Käfer aus 323 Arten und 34 Familien wurden in
Fu-Shan und in Nan-Ren-Shan gefangen. Necrophile Käferarten
wurden nur aus den Carabidae, Histeridae, Hydrophilidae,
Lampyridae, Leiodidae, Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae und
Trogidae gefangen. Im tropischen Nan-Ren-Shan wurden keine
Silphidae und Trogidae gefangen. Die Individuen aus den neun
Familien hatten einen Anteil von mehr als 97% aller gefangenen
Zusammenfassung
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
98
Käfer.
In den Subtropen dominierte die Familie der Staphylinidae, in den
Tropen die drei Familien Staphylinidae, Leiodidae und Scarabaeidae.
Sowohl im subtropischen Fu-Shan als auch im tropischen
Nan-Ren-Shan wurden in Fallen, die mit Aas bestückt waren, in
jedem Biotop mehr Arten und mehr Individuen gefangen werden als
in Fallen ohne Aas. In den Bodenfallen ohne Köder war die
Verteilung der Individuen auf die gefangenen Arten gleichmäßiger
als in den Köderfallen.
Die Ähnlichkeiten zwischen den vier untersuchten Biotopen waren
sehr gering. Die Artenzusammensetzung im untersuchten
subtropischen Regenwald war vielfältiger und gleichmäßiger als im
untersuchten tropischen Regenwald.
Die monatliche Aktivität der Käfer in Nan-Ren-Shan war im
gesamten Untersuchungszeitraum ungefähr gleich, während die
monatliche Aktivität der Käfer in Fu-Shan im Frühling und im
Sommer sehr hoch war und im Herbst allmählich abnahm. Im Winter
war die Aktivität der Käfer am niedrigsten.
Der Diversitätswert der Familie Staphylinidae war in Fu-Shan höher
als in Nan-Ren-Shan, die Evenness war jedoch in Nan-Ren-Shan
höher. Die Art Phi. longicornis, die eine dominante Art in Fu-Shan
und eine subdominante in Nan-Ren-Shan war, war in den Tropen
früher im Jahr aktiv als in den Subtropen.
Bei den Pselaphinae konnte keine Lockwirkung durch Aasköder
nachgewiesen werden. H. ciliatus kam bevorzugt in den Fallen ohne
Köder im Vergleich zu den Fallen mit Köder vor. In Fu-Shan
dominierten H. ciliatus und Phy. schenklingi in der Subfamilie
Pselaphinae, während Phy. schenklingi in Nan-Ren-Shan eine
eudominante Art war.
Bei der Leiodidae waren Mi. pusillimus, Pt. sauteri, Ca. fuscus und
Me. imitator dominante Arten in Fu-Shan. Pt. sauteri und Mi.
pusillimus waren auch häufig in Nan-Ren-Shan und sogar
eudominant. Die Arten Ca. fuscus, Me. imitator, Mi. pusillimus und
Pt. sauteri wurden von Aasködern angelockt. Die drei Arten Me.
imitator, Mi. pusillimus und Pt. sauteri kamen bevorzugt im Wald
vor, die Art Ca. fuscus sowohl im Wald als auch auf der Wiese. Die
zwei nur im subtropischen Fu-Shan gefangenen Leiodidenarten Ca.
fuscus und Me. imitator bevorzugen dort eher kühlere Jahreszeiten.
Zusammenfassung
99
Die zwei an beiden Standorten vorkommenden Arten Mi. pusillimus
und Pt. sauteri ertragen offensichtlich höhere Temperaturen, in den
Tropen sind beide Arten in der kühleren und in den Subtropen in der
wärmeren Jahreszeit aktiv.
14. Die Diversität der Carabiden war in Fu-Shan höher als in
Nan-Ren-Shan, die Evenness war an den zwei Standorten gleich.
Phe. javanus, Phe. beckeri und Ci. kaleea kamen häufig in Fu-Shan
vor. In Nan-Ren-Shan war Phe. javanus eine dominante Art. Phe.
javanus, Phe. beckeri und Ch. formosanus waren die Arten, die von
Ködern angelockt wurden. Phe. javanus kam bevorzugt auf der
Wiese vor. Phe. beckeri und Ch. formosanus bevorzugt im Wald. Ci.
kaleea kam sowohl im Wald als auch auf der Wiese vor. In Fu-Shan
deuten die Aktivitätsphasen der zwei im Wald vorkommenden Arten
Phe. beckeri und Ci. kaleea auf eine zeitliche Einnischung der Arten
hin, die räumliche Präferenz von Phe. javanus und Phe. beckeri auf
eine räumliche Einnischung. In den Tropen ist Phe. javanus in der
kühleren und in den Subtropen in der wärmeren Jahreszeit aktiv.
15. Eine neue Art der Familie der Scarabaeidae wurde entdeckt und im
Jahr 2005 von Masumoto et al. als Haroldius hwangi beschrieben. O.
hayashii, O. sauteri, O. kiuchianus und Cas. gotoi waren vier
dominante Arten in Fu-Shan, in Nan-Ren-Shan war O. formosanus
eine eudominante Art. Cas. gotoi, O. hsui, O. formosanus, O.
kiuchianus, O. klapperichi, O. tritber, O. hayashii, O. proletarius, O.
sauteri, O. yangi und Pa. crenatus waren die Arten, die von Ködern
angelockt wurden. Cas. gotoi, Co. fukiensis, O. hsui, O. formosanus,
O. kiuchianus, O. klapperichi, O. hayashii und O. sauteri wurden
bevorzugt im Wald gefangen. O. proletarius und O. tritber kamen
bevorzugt auf der Wiese vor. In Fu-Shan kam die Art Pa. crenatus
hauptsächlich im Wald vor, während sie in Nan-Ren-Shan sowohl im
Wald als auch auf der Wiese gefangen wurde. Eine jahreszeitliche
Einnischung war sichtbar in der Gattung Onthophagus in Fu-Shan.
Die Aktivitätsphase von O. sauteri war im Sommer, während die
Aktivität der zwei Arten O. kiuchianus und O. hayashii im
September ihr jeweiliges Maximum erreichte. Die Art Cas. gotoi,
war aktiv am Ende des Sommers.
16. Bei den zwei Familien Hydrophilidae und Histeridae war jeweils nur
eine einzelne Art eudominant. Bei den Hydrophiliden dominierte
sowohl in den Subtropen als auch in den Tropen nur die Art der
Zusammenfassung
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
100
Gattung Cercyon im Waldgebiet. Bei den Histeriden dominierte die
Art Ma. multidens nur in den Subtropen, Ma. multidens zeigte keine
Präferenz für Wald oder Wiese.
Bei den Silphiden wurden im subtropischen Fu-Shan N. nepalensis,
N. concolor und Cal. cyaneocephala gefangen. Die zwei Arten N.
nepalensis und Cal. cyaneocephala waren sowohl zeitlich als auch
räumlich eingenischt. Die Art N. concolor kam im untersuchten
Gebiet sehr selten vor.
Die drei untersuchten Silphidenarten zeigten eine zeitliche
Verzögerung ihrer Aktivität in höherer Lage.
Die Körpergröße der gefangenen Aaskäferarten N. nepalensis und
Cal. cyaneocephala war in A-Yu-Shan größer als die in Fu-Shan. Die
Weibchen von N. nepalensis in A-Yu-Shan waren größer als die
Männchen, während sich die Halsschildbreiten zwischen Männchen
und Weibchen in Fu-Shan nicht unterschieden. Die Männchen von
Cal. cyaneocephala waren größer als die Weibchen.
Der Median der Flugdistanzen innerhalb von vier Tagen betrug
174.4 Meter bei der Art N. nepalensis. Die am häufigsten
beobachteten Distanzen innerhalb von vier Tagen waren zwischen 50
- 100 Metern (27.9%) und zwischen 250 - 300 Meter (14.7%). Die
zurückgelegten Distanzen wurden weder durch die Körpergröße
noch durch das Geschlecht beeinflußt.
Die Lebensdauer der Art N. nepalensis war im Mittel 121 Tage bei
20oC. Der Toleranzbereich der Temperatur wird durch eine
Lethaltemperatur von 27 oC begrenzt.
Die Aktivität von N. nepalensis war in der Dunkelphase abhängig
vom Alter der Käfer. Die frisch geschlüpften Männchen waren
weniger aktiv. Die Weibchen waren drei Wochen nach dem Schlupf
weniger aktiv.
Die Käfer der Art N. nepalensis sind nachtaktiv. Die Männchen
waren die ganze Nacht über aktiv, während die Weibchen nur zu
Beginn der Nacht relativ aktiv waren.
Das Einsetzen der Geschlechtsreife bei den Käfern war abhängig
von der Tageslänge, bei der die Käfer gehalten wurden. Je länger die
Tageslänge war, desto weniger Weibchen waren geschlechtsreif nach
zwanzig Tagen in der betreffenden Tageslänge.
Der Zeitpunkt der Geschlechtsreife, festgestellt durch die Eiablage
der Weibchen, unterschied sich nicht bei einem Tag/Nacht-
Zusammenfassung
26.
27.
28.
29.
30.
31.
101
Rhythmus von 11/13h bei 15oC, von 12.5/11.5h bei 20oC. Bei einem
Tag/Nacht-Rhythmus von 14/10h bei 25oC legte kein Weibchen Eier
ab. Die Käfer starben bei 25oC im Mittel sechs Wochen nach dem
Schlupf.
Der Zeitpunkt der Geschlechtsreife der Käfer der Art N. nepalensis
war unabhängig vom Ernährungszustand.
Ein Teil der Äser wurde drei Tage nach dem Ansetzen durch nicht
geschlechtsreife Käfer der Art N. nepalensis eingegraben. Ob ein
Aas eingegraben wurde, war nicht abhängig davon, ob ein
Männchen allein, ein Weibchen allein oder ein Käferpaar mit einem
Aas angesetzt wurde.
Aas, dessen Gewicht zwischen 3g und 170g betrug, konnte die Art N.
nepalensis für die Fortpflanzung nutzen. Ein kleines Mausaas wurde
von mehr Käfern als Futterquelle betrachtet, eine Fortpflanzung fand
häufiger an einem Aas einer alten und damit größeren Maus statt.
Das Aasgewicht, wenn es unter 25g lag, hatte einen nachweisbaren
Einfluss auf die Gelegegröße. In einem weiteren Experiment zur
Abhängigkeit der Gelegegröße von der Aasgröße 5g, 15g und 25g
konnte der gezeigte Unterschied nicht bestätigt werden.
Die Anzahl der überlebenden Larven war abhängig vom Aasgewicht.
Je größer ein Aas war, desto mehr Larven überlebten bis zur
Verpuppung.
Es gab keinen Unterschied in der Anzahl überlebender Larven einer
Brut zwischen einem Mäuseaas und einem Rattenaas. Die
Ausnutzungsrate eines Rattenaases war bei der Fortpflanzung von N.
nepalensis niedriger als die Ausnutzungsrate eines Mäuseaases. Die
Nachkommen aus den Ansätzen mit einem Rattenaas waren größer
als die Nachkommen aus den Ansätzen mit einem Mausaas.
Literatur
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Dankssagung
Herrn Prof. Dr. J. K. Müller danke ich für die Hinführung zum Thema
meiner Dissertation und die Bereitstellung des Arbeitsplatzes. Mein Dank
gilt ihm auch für zahlreiche anregende Diskussionen und hilfreiche Kritik.
Besonders danke ich ihm für die Hilfe bei der Auswertung und für die
Verbesserung meiner deutschen Formulierungen.
Herrn Dr. J. T. Chao danke ich für das Angebot der Arbeitsstelle und für
die materielle Unterstützung.
Frau Prof. Dr. P. C. Hou danke ich, dass ich im Naturschutzgebiet
Nan-Ren-Shan arbeiten durfte.
Herrn Dr. M. Baehr danke ich für die Hilfe bei der Bestimmung der
Familie der Carabidae.
Herrn Prof. Dr. C. C. Lin danke ich für die Hilfe bei der Bestimmung der
Ameisen.
Herrn Dr. C.-F. Lee danke ich für die Hilfe bei der Bestimmung der
Familie der Hydrophilidae.
Herrn Dr. I. Lobl und Herrn Dr. S. Nomura danke ich für die Hilfe bei der
Bestimmung der Unterfamilie der Pselaphinae.
Herrn Prof. Dr. K. Masumoto danke ich für die Hilfe bei der Bestimmung
der Mist- und Dungkäfer.
Herrn Prof. Dr. S. Mazur danke ich für die Hilfe bei der Bestimmung der
Familie der Histeridae.
Herrn Dr. M. Perreau danke ich für die Hilfe bei der Bestimmung der
Familie der Leiodidae.
Herrn Dr. H. Schillhammer danke ich für die Hilfe bei der Bestimmung
der Familie der Staphylinidae.
Frau S. Steiger und Herrn E. Wagenhoff danke ich für die Korrektur der
Grammatik und der Rechtschreibung meiner Dissertation.
Zum Schluß danke ich meiner Frau für ihre Unterstützung und ihr
Verständnis.