Ober die durch Wundreiz bewirkten
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Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 708 durch Wundreiz bewirkten ßeweg'ung'serseheinungen des Zellkernes und des Protoplasmas Ober die von Dr. A. Nestler. Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k. k. in .Mit (Mit Unterstützung der Gesellschaft Literatur deutschen Universität Prag. 1 Tafel.) zur Forderung und Kunst in deutscher Wissenschaft, Böhmen.) I. Nachdem Tan gl durch seine fundamentalen Untersuchun- Plasmaverbindungen der Endospermzellen von Strychnos mix voniica und anderer Zellen zuerst den wichtigen gen über Nachweis die geliefert hatte, dass die Zellen der Gewebeverbände wahrscheinlich der meisten Pflanzen Individuen sind, durch einen stellte er sich die nicht streng getrennte Frage, welchen Einfluss die mechanischen Eingriff bewirkte Störung jenes Zusammenhanges auf den lebenden Inhalt der der Wunde zunächst liegenden, intacten Zellen hervorrufe. Sind diese \'er- änderungen scharf hervortretend, so kann mit einer gewissen, logisch nothwendigen Reserve durch Hervorrufung dieser Er- Zusammenhang des lebenden Zellinhaltes geschlossen werden, wo ein solcher Zusammenhang durch Anwendung anderer Mittel nicht oder scheinungen in allen jenen Fällen nur schwer nachweisbar dungen und die ist, auf einen vorausgesetzt, dass Plasmaverbin- Folgeerscheinungen einer Verwundung lebender Zellen in einem causalen Zusammenhange stehen. Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum Bewegungserscheiniingen des Zellkernes und Protoplasmas. In 709 den letzten Jahren wurden nun verschiedene Methoden zum Nachweis — der Plasmaverbindungen verschiedene Fixi- rungs- und Färbemittel, je nach der Art der Pflanzen und des — Gewebes ausfindig gemacht^ und das Vorhandensein feiner plasmatischer Fäden von Zelle zu Zelle als ein allgemeines bezeichnet. Die Erscheinungen Vernichtung dieses Zu- bei sammenhanges lebender Zellen wurden nicht obwohl dieselben von hohem physiologischen das kann weiter verfolgt, Interesse sind; von vornherein daraus geschlossen werden, dass Zellkern und Protoplasma in Folge jenes Einflusses vorüber- gehend oder dauernd eine ganz andere Lagerung aufweisen, als in normalen Zellen, und dass wahrscheinlich auch die qualitativen Eigenschaften derselben sich ändern; ferner wird man denken müssen, dass Verwundungen von Pflanzentheilen sehr oft vorkommen, somit auch jene Versofort daran änderungen im lebenden Theile der die Wunde begrenzenden, intacten Zellen, die Allgemeinheit derselben vorläufig voraus- häufig stattfinden und möglicherweise in einem ge- gesetzt, wissen Zusammenhange mit der Wundkorkbildung stehen. Die diesbezüglichen Untersuchungen Tangl's^ beschränEpidermiszellen der Zwiebelschuppe von ken sich auf die Allitim Cepa L. Mittelst eines scharfen Messers und und angebracht Querschnitte linie bestimmten nach abschnitten untersucht. Es zeigte sich, dass wurden Median- in Zeit- den der Schnitt- benachbarten intacten Zellen eine vollständige Umlagerung des Protoplasmas und der Zellkerne stattgefunden hatte: dielagen mehr weniger jener selben Zellvvand an, welche der Schnittlinie zugekehrt war; das Fortrücken der Zellkerne am häufigsten an Aussenwand oder im Protoplasma, einer in war Seitenwände, seltener auf der der der Mitte erfolgt. Solche Umlagerungen respective der Kerne, die eine bestimmte Orientirung zur Lage der Wundfläche erkennen lassen, be- Tangl als jMeyer, Über traumatrope. Diese Umlagerung in den Epidermiszellen der Zwiebelschuppe von Alliiim Cepa zeigt zeichnet 1 .\. die Methoden zur Nachvveisung der Plasmaverbm- dungen. Berichte der deutschen bot. Ges., 1897, H. - 3. Zur Lehre von der Continuität des Protoplasmas im Ptlanzengewebc. Diese Sitzungsberichte, Bd. 89, I. Abth. Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 710 A. sich Wunde — 15 nach 12 bereits Nestler, Stunden, von der Anbringung der an gerechnet, und erstreckt sich bis bisweilen sogar bis in die Nach die dritte intacte Zellreihe. in zweite, drei Tagen kehren bei Querschnitten die Kerne in ihre normale Lage zurück, und nur die Plasmamassen bleiben noch in der veränderten Lage; nach 5 7 Tagen sind keine Anzeichen einer stattgefundenen Veränderung mehr bemerkbar; bei medianen Schnitten bleibt die Umlagerung wahrscheinlich immer. »Durch diese Versuche wurde eine positive Grundlage eines directen Zusammenhanges der Protoplasmakörper der genannten Epi- — dermiszellen geschaffen.-^ Daran knüpfen sich von selbst eine Anzahl von Fragen, welche ich in den folgenden Resultaten einer Reihe von Untei- suchungen zu beantworten versuchte. Es war zunächst noth- Tangl nur wendig, diese von AUhim Cepa aufgestellten für die Gesetze Epidermiszellen von der traumatropen Um- lagerung auf eine Anzahl von Pflanzen, und zwar auf verschiedene Organe derselben unter auszudehnen, bestimmten Bedingungen um zu ermitteln, welche Erscheinungen allgemein sind, durch welche Umstände eine Verlangsamung oder Beschleunigung derselben die Wirkung der erzielt Wunde werde, auf welche Distanz sich erstrecke lagerung und Rückwanderung, stattfindet. und falls in eine welcher Zeit solche Um- vorhanden, Eine besondere Berücksichtigung musste der Frage zugewendet werden, passiv vor sich gehe, ob die d. h. als traumatrope Umlagerung nur eine Folge des durch die W\mde veranlassten Austrittes eines Theiles des flüssigen Protoplasmas angesehen werden müsse, oder ob dieselbe durch den bewirkten Reiz activ vor sich gehe und als eine besondere Lebenserscheinung des Protoplasten aufzufassen sei. Auch wäre es denkbar, dass die Schwerkraft, welche eine bestimmte Orientirung von Stärke und Krystallen^ zu veranlassen vermag, auf Erscheinung einen merklichen Einfluss ausübe, der, je nach der Lage der Gewebe eine Förderung oder Retardirung, jene 1 - Tangl, c. S. 29. Nach Beobachtungen des Herrn 1. Prof. Dr. H. Molisch (mündliche Mittheilung) wird die Lagerung vieler, namentlich sehr kleiner Krystalle der Schwerkraft beeinflusst. von Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum Bewegungserscheinungen des Zellkernes und Protoplasmas. wirke. Mit der Umlagerung des Zellkernes sind bisweilen Veränderungen in Zellkern bei vollständiger sein liegt, daher dürfte als Umlagerung in einer sind, dass der dichten Plasma- diesem Falle der Stoffverkehr in normaler Lagerung desselben, in auf- der Grösse desselben verbunden, welche wahrscheinlich darauf zurückzuführen masse 1 sogar eine vollständige Verhinderung derselben be- vielleicht fallende 71 ein anderer wo in den untersuchten Fällen nur einzelne Plasmafäden denselben mit dem wandständigen Plasma Die verbinden. Methode der Untersuchung über traumatrope Um- lagerungen im Allgemeinen eine sehr einfache. ist Was die Objecte selbst anbelangt, so eignen sich, wie leicht einzusehen ist, solche Gewebe am besten, deren Zellen einen leicht auf- findbaren, deutlichen Zellkern besitzen, welcher durch anderen wenig oder gar nicht bedeckt ist; auch die Grösse der Zellen muss berücksichtigt werden: je grösser die Zellen sind, desto leichter werden Veränderungen in der Lage des Protoplasten auch noch in von der Wunde entfernter liegenden Zellen wahrgenommen werden, vorausgesetzt, dass die Lage \'on Kern und Plasma in den normalen, nicht gereizten Zellen Zellinhalt keine grossen Differenzen aufweist. Bei relativ kleinen Zellen man überhaupt wird Schliesszellen eine Umlagerung vermissen; dass Spaltöffnungen, der die -die bekanntlich ebenfalls mit den angrenzenden Zellen durch Plasmafäden in V^erbindung Lagerungsveränderung der Protoplasten bei bewirktem Wundreiz erkennen lassen, dürfte nur auf die geringe Grösse derselben zurückzuführen sein. Eine grössere Anzahl von monocotylen Pflanzen, darunter besonders Trastehen,^ niemals eine und viridis (hört.), besitzt die für diese Untersuchungen gewünschten Eigenschaften. Bei diesen descantia zebrina Pflanzen man ist jedoch auf folgenden Umstand hinzuweisen: hat mittelst eines Stengel eine (hört.) Wunde angebracht, so Beobachtung, dass nicht mehr weniger ^ zellen F.G.Kohl, die am bemerkt man Messers oder einer Nadel allein die Blatte oder bei späterer Wundstelle, sondern auch angrenzenden Epidermiszellen mit einer »Die Protoplasmaverbindungen der Spaltöffnungsschliess- und der .Moosblattzellen». Bot. Centr., Bd. LXXIL, Nr. 8. Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 712 Nestler, A. grossen Menge von Kiystallnadeln und kTystallinischen Massen bedeutenden Dimensionen bedeckt sind, welche die Beobachtung sehr stören, daher durch eine schwache Salz- von oft säure nach Fixirung des Zellinhaltes entfernt werden müssen. In den meisten Fällen wird um erkennen, die weitere jedoch einfacher und bei Zellen verletzenden Stelle die an irgend Verletzung angebrachte organ man einem Pflanzen- nach Tagen selbst wieder Untersuchung vorzunehmen. Es ist sehr kleinen, nur eine oder wenige Wunden sogar nothvvendig, die betreffende durch eine Tuschmarke zu bezeichnen, da dieselbe sonst makroskopisch nicht wieder aufgefunden werden könnte. Bei Agapanthtis nnibellatiis verschliesst der austretende Wunde Schleim die mehr nicht sichtbar kurzer Zeit so vollständig, dass dieselbe in ist; auch hier ist eine Markirung unbedingt nothvvendig. Nur den seltensten Fällen wurden zu den Versuchen in abgeschnittene standen und Pflanzentheile in in Wasser einem feuchten Räume untergebracht waren. Es genügt aber auch, mit verwendet, welche ein Blatt oder einen Stengeltheil in eine feuchtem Fliesspapier ausgekleidete Glasdose zu legen und so gegen rasche Verdunstung zu schützen. Gewöhnlich bediente ich mich vollständig intacter Pflanzen, bei welchen an Blättern, Stengeln, vereinzelt auch an jungen Wurzeln Verwundungen in bestimmter W^eise vorgenommen wurden. Es ist nothvvendig, dass die sei, um die Wunde Veränderungen in möglichst scharf umschrieben den benachbarten Zellen, ins- besondere die Wirkung des Reizes auf entferntere Zellen in gleichmässiger Weise beurtheilen zu können. Ich bediente Tan gl mich daher zunächst in analoger Weise wie eines scharfen feinen Messers, das normal zin- Fläche des betreffenden Organs geführt wurde, und zwar entweder oder normal zur Axe desselben. Ausserdem benützte parallel ich sehr feine Glasnadeln, mittelst welcher im günstigen Falle nur eine einzige Zelle verletzt wurde; hier konnte die Ein- wirkung des Wundreizes auf die benachbarten Zellen schöner Weise beobachtet werden. Um Zellen das Herausfliessen möglichst in sehr des Zellinhaltes der verletzten zu verhindern und so einen eventuellen Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 7lo Bewegungserscheinungen des Zellkernes und Protoplasmas. Einfluss dieser passi\'en Bewegung auf den Inhalt dei- die Wunde begrenzenden Zellen zu beseitigen, wurden verschiedene Methoden angewendet: Entweder wurde die Wundstelle sofort Gummi dickflüssigen mittelst arabi verschlossen, oder ich bediente mich kleiner, sehr feiner Glasnadeln, welche in der Wunde stecken gelassen und erst nach Fixirung inhaltes entfernt wurden, um des Zell- die weitere mikroskopische Unter- suchung vornehmen zu können. Die Zerreissung von Zellmembranen kann bei Brandwunden vollständig umgangen werden: erhitzte Metallnadeln, welche einen Moment mit dem betreffenden Gewebe in Be- rührung gebracht wurden, eignen sich deshalb nicht gut zu diesem Zwecke, weil umschrieben erscheint. wendung genügend scharf Weit besser war der Erfolg bei An- die verletzte Stelle nicht eines Brennglases, das an einem Stativ leicht beweglich angebracht war. Das Blatt von Tradescaiitia Versuchen ausschliesslich diesen zebriita, das zu wurde, wurde verwendet ohne es von der intacten Pflanze zu trennen, in einer solchen Lage fixirt, dass die Sonnenstrahlen normal zur Fläche zuerst, wurde die Biconvexlinse, deren 2 Secunden Focalabstand früher ermittelt worden war, für durch Drehung an dem entsprechend aufgestellten Stativ in die nothwendige Lage gebracht. Blatt wie Linse müssen im Momente des Versuches in möglichst ruhiger Lage sich befinden, desselben auffielen; hierauf 1 — da begreiflicherweise die geringste Verschiebung derselben eine Brandwunde Im günstigsten entsteht eine Verletzung, welche später auf der Epidermis sehr unregelmässige P'alle als kreisrunder hellbrauner Die weitere hervorruft. Fleck erscheint. Untersuchung der verletzten Stellen nach gewissen Zeitabschnitten ist eine sehr einfache: die betreffenden Gewebetheile wurden öfters sofort ohne weitere Veränderung untersucht. Dabei zeigte es sich, dass selbst die unmittelbar Wunde grenzenden intacten Zellen selbst nach vielen Tagen noch am Leben waren. Gewöhnlich wurden die verletzten an die Organe oder die betreffenden des Zellinhaltes in Stücke derselben behufs Fixirung Alkohol, Platinchlorid oder in ein anderes worauf die nothwendigen Schnitte vorgenommen wurden. In vielen Fällen war es zweckmässig, eine Mittel gebracht, Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 714 A. Nestler, Ausfärbung der Kerne vorzunehmen, um leicht eine Übersicht über die Umlagerung derselben zu erhalten. Um zu erfahren, wie weit die Wirkung des Wundreizes sich erstreckt, wurde das Ocularmikrometer angewendet: nach Eintritt des vorher ermittelten Maximums der Reizwirkung wurde die Entfernung von jener Zelle welcher (inclusive), in noch eine Umlagerung sichtbar war, bis zur ersten, begrenzenden intacten Zelle (inclusive) gemessen. die Wunde II. Um Wiederholungen bei der Schilderung der durchgeführten Versuche zu ermüden, will ich aus der grossen Anzahl der von mir vorgenommenen Untersuchungen bei Monocotylen, Dicotylen und einigen Algen nur jene Fälle hervorheben, welche von principieller Bedeutung nicht durch einzelne sind oder ein besonderes Interesse beanspruchen. und derselben Wunde, Da nicht an und demselben Pflanzenorgan alle sich ergebenden Veränderungen beobachtet werden können, so kann es vorkommen, dass bezüglich der Zeit, in welcher gewisse Veränderungen in der Lage von Zellkern und Zellplasma vorkommen, bisweilen einige Differenzen zu constatiren sind. Das ist wohl begreiflich, wenn man bedenkt, dass die V^^^unden niemals ganz gleich sein können, ein nicht einmal an ein auch eine gewisse Individualität der verwendeten Pflanzenorgane sich bemerkbar machen wird. Das Gesammtresultat ist stets bei ein und derselben Pflanze und ferner dass hiebei dem nämlichen Organ derselben unter sonst gleichen Bedin- gungen dasselbe. Hemerocallis fulva 1. Ganze Pflanze im Topfe unter etwas feuchter Längsaxe des Nach Luft. L. einer Glasglocke in Schnittwunde normal zur Fläche und zur Blattes. Stunden: In der ersten intacten Reihe der Epidermiszellen starke Plasmaansammlung an der der Schnittlinie zugekehrten Querwand; auch der Zellkern hat bereits seine 6 Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum Bcwegiingserscheiiuingen des Zellkernes und Protoplasmas, normale Stellung ungefähr Zellen und verlassen vorgerückt; bisweilen ist liegt der Mitte in etwa gegen er der ' 1 O der langgestreckten die Schnittlinie Plasmaansammlung hin bereits an oder etwas weiter rückwärts an einer der Seitenwände. Die Zellkerne die als in der ersten intacten Zellreihe sind etwas grösser normal gelagerten in den entfernt von der Schnittlinie sich befindlichen Zellen; die der in Wunde Umlagerung befindlichen Zellkerne ist abgekehrte Seite der scharf contourirt. In der zweiten Zellreihe beginnt eben die Plasmawanderung. Nach Stunden 30 Minuten; 7 hi der ersten intacten durchwegs Plasmaanhäufung an der der Schnittlinie zunächst liegenden Querwand; der Zellkern liegt entweder vollständig in derselben oder in der Nähe; in der zweiten Zellreihe schwache Plasmaansammlung. Nach 20 Stunden: Vollständige Umlagerung von Zellkern und Protoplasma in der ersten Zellreihe; dasselbe Bild zum Theil auch in der zweiten Reihe; in der dritten Reihe Umlagerung des Protoplasmas, der Zellkern ist theilweise gegen Zellreihe die Wunde hin vorgerückt; die vierte Zellreihe vollständig- normal. Nach 30 Stunden: Die Umlagerung erstreckt sich die vierte Zellreihe und ist bis in nicht allein in den langgestreckten Epidermiszellen, sondern auch in den darunter liegenden quer gelagerten Mesophyllzellen deutlich erkennbar. Nach 3 Tagen: Nur in Umlagerung vorhanden, daher die Rückwanderung erfolgt. Nach Umlagerung zu sein. und 4 6 der ersten Reihe noch theilweise ist in den übrigen Zellen bereits Tagen: Keine weitere Veränderung; die scheint in einigen Zellen der ersten Reihe bleibend Dieselben sind nicht abgestorben, wie die eingeleitete Plasmolyse beweist. 2. auf ein Ein ganz kleiner Tropfen concentrirte H^SO^ wurde Blatt gebracht und nach Einwirkung von wenigen Secunden wieder abgetupft. Nach 24 Stunden war vollständige Umlagerung in der ersten, theilweise auch in der zweiten und dritten intacten Zellreihe der Epidermiszellen und der Mesophyllzellen eingetreten. Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 716 A. Nestle r, Tradescantia zebrina Topf unter einer Glasglocke in massig Stichwunden auf der Blattoberseite mittelst einer Pflanze im Intcicte feuchter (hört.). I.uft. sehr feinen Glasnadel. Nach in Stunden: 8 In der ersten Zellreihe, theil weise auch der zweiten vollständige Umlagerung. Nach dritte, 18 Stunden: theilweise bis Nach Umlagerung X'ollständige in die vierte bis in die Reihe sich erstreckend (Fig. 8) 44 Stunden: Die Umlagerung ist bis in die fünfte Zellreihe erkennbar; auch die Leucoplasten sind mitgewandeil. Nach Tagen: 3 Vollständige Umlagerung, zum Theil bis in die fünfte Zellreihe. Nach Tagen: 4 Erste intacte Zellreihe: in 6 Zellen eine vollkommene Umlagerung, in 2 Zellen zeigt der Zellkern bereits eine Rückwanderung; zweite intacte Zellreihe: der Zellkern liegt etwas entfernt von der der Wunde zugekehrten Zellwand, Umlagerung. Viele Kerne zeigen den Beginn der Kerntheilung. Dritte Zellreihe wie die vorhergehende, Protoplasma noch in die vierte Zellreihe normal. Nach letzten Tagen: Kein 5 auffallender Unterschied zu der Beobachtung. Nach Tagen: 7 der ersten, theilweise In noch der in zweiten Zellreihe Umlagerung vorhanden. Alle Zellen mit um- gelagertem Zellkern zeigen bei Anwendung von 10% Chlor- natriumlösung die Plasmolyse, sind also lebend. Nach 8 Tagen: Erste Reihe mit theil weiser Umlagerung, zweite Reihe keine Umlagerung erkennbar. Nach 9 Tagen: In der ersten Reihe theilweise, der in zweiten Reihe keine Umlagerung mehr vorhanden. Nach ist eine 11 Tagen: In einigen Zellen der ersten Zellreihe neue Zellmembran vorhanden, welcher 2 Zellkerne und zwar anliegen, liegen die Zellen ist je einer an einer Seite derselben; bisweilen genau einander gegenüber; in anderen der Zellkern noch in der Umlagerung, ebenso das Zellkerne Protoplasma. Nach ständige 16 Tagen: In 9 Zellen der ersten Reihe noch voll- Umlagerung des Zellkernes und des Protoplasmas; in Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum Bewegungserschcinungcn des Zellkernes und Protoplasmas. t 1 / 3 Zellen ein Zellkern überhaupt nicht sichtbar; einige jener 9 Zellen zeigen bereits Neubildungen von Zellen, wobei ent- weder nur in der einen oder Zellkern sichtbar vor sich gegangen. ist Wo beiden Tochterzellen je ein einer Zelle In ist. in die Kerntheiliing ist nur ein Zellkern in der Zelle liegt, derselbe grösser als in den weiter entfernt von der liegenden Zellen. In einer Zelle der ersten Reihe 17 Tagen: Beobachtung; letzten Falle in ist eine Wunde Reihe neue der zweiten Reihe (Fig. 3); die vor ihr liegende Zelle der ersten Reihe ist der Die Verhältnisse ähnlich wie bei der fast in allen Zellen der ersten Scheidewände, seltener da Wunde liegt Nucleus normal in der Mitte; in einer anderen Zelle neue Zellmembran aufgetreten, aber nur in der der zugekehrten Tochterzelle ein Nucleus nachweisbar. Nach eben Zellmembran. Lagerung der Zellkerne Zellmembran verschieden: a) in in diesem ohne neue den Zellen mit neuer der gewöhnlichste Fall: beide Zellen mit Zellkern; dieser liegt in beiden Zellen an der der Wunde zugekehrten Membran; Kern Umlagerung, in einer Zellen in in sich befindet; c) die Kerne von denen in beiden normaler Lage. anderen Zellen der ersten Reihe Bei noch die vordere Zelle hat einen die rückwärtige Zelle 2 Kerne, Umlagerung in b) liegt der Zellkern vollständiger Umlagerung, eine neue Zellmembran hat sich nicht gebildet. 2. Brandwunde gestellt. mittelst einer Biconvexlinse her- Nach 48 Stunden zeigen die intacten Zellen im Umkreise der kreisförmig erscheinenden Wundstelle auf der Blattoberseite die vollständige oder theilweise Umlagerung von Zellivern und Protoplasma bis in die dritte Zellreihe; nach 4 Tagen ist die Umlagerung noch sehr deutlich ausgeprägt; nach 7 Tagen war die Rückwanderung, mit Ausnahme in der ersten intacten Reihe, erfolgt. Kleine Krystalle in den Zellen zeigen nicht nur keine Annäherung an die Wunde, sondern liegen sogar öfter an der der Verletzung abgekehrten Seite der Zelle. Die todten Zellen der Brandwunde haben den Zellkern mehr weniger in der Mitte. 3. Schnitt normal zur Blattfläche, Bei diffus em, zeitweise directem Sonnenlichte: Nach 5 Stunden bis stets cz^) Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 718 Nestler, A. (inclusive) zur dritten Zellreihe lagerung" bemerkbar. den \'on ganze oder theilweise Zellkernen der in Nähe der Schnittlinie geht öfters ein Plasmafaden aus, welcher zu Zellkern Um- einem der benachbarten rückwärtigen Zelle führt (Fig. Nach 23 Stunden: Vollständige Umlagerung Zellreihe; Plasmaverbindungen bis der Kerne wie in 2). die vierte früher, b) In vollständiger Dunkelheit: Nach 5 Stunden Umlagerung nur der ersten Reihe; nach 23 Stunden theilweise auch in in der zweiten Reihe. Tradescantia viridis (hört.). Ganze Pflanze im Topf unter der Glasglocke in massig feuchter Luft; Schnitt normal zur Axe eines jungen Stengelinternodiums. Nach 4 Tagen: Umlagerung dermiszellen bis in die dritte in den langgestreckten Epi- Reihe. Der Zellkern zeigt stets an der der Schnittlinie abgewendeten Seite eine scharfe, stärker während die der Schnittlinie zugekehrte Seite, welche in der Plasmaansammlung liegt, ganz undeutlich ist. Es scheint, dass auch der Nucleolus eine bestimmte Orientirung erfahren hat; er ist mit wenigen Ausnahmen von der Schnittlinie abgewendet (Fig. 1). Die Zellkerne in der Nähe der Schnittlinie grösser als die normal gelagerten. hervortretende Contour, Calla sp. • Ganze jungen Pflanze. Schnitt normal zur Fläche und Axe eines Blattstieles. Nach 48 Stunden: Umlagerung bis in die dritte Zellreihe. Die gegen das Zelllumen hin scharf abgegrenzte Contour des umgelagerten Protoplasmas erweckt den Schein einer neuen Zellmem.bran; diese ein kleines, Zelle ist gegen die erst Membran derselben Noch nach 23 Tagen bemerkt ab; die der Schnittlinie zugekehrte stark gewölbt man nach 8 Tagen auf und schneidet Wunde zu liegendes Stück der langen tritt und verdickt. vollständige oder theilweise und zweiten Umlagerung in der ersten Zellreihe. Dieselbe scheint somit in diesen Zellen bleibend zu sein. Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum BewegLingserscheiniingen des Zellkernes und Protoplasmas. / 1 J Als Versuchsobjecte dienten ferner: Dickorisandra discolor Lind.: Epidermi.szellen des Blattes, totale Umlagerung in der ersten Zellreihe in 48 Stunden; Fritillaria rung in imperialis Epidermis der Blattunterseite, Umlage- L.: Rückwanderung nach 5 Tagen; Allium Cepa L.; Agapanthns umhellahis 41 Stunden, vollständige Cottvallaria majalis L. L'Herv Fnnkia sp.; ; Hyazintktis sp., Wurzel, Zellen der Epi- dermis und des Grundgevvebes; Hartwegia comosa, Stengel und die Blatt; Lilinm Martagon Umlagerung bleibend zu L., der ersten Zellreihe scheint in sein; Helianthtis PHanze, Stengel; Ranunciihis ficaria halb des Periderms; L., L., L., junge Knollen, Zellen unter- Raminculns atirtcoinns seohts imiltifloriis (Willd.) annuns h., Stengel; Pha- Stengel. Die betreffenden Organe wurden stets an den intacten Pflanzen in verschiedener Weise verwundet. Von Algen wurden untersucht: Polysiphonia urceolata Grew. Der Thallus dieser schönen Floridee ist vierröhrig, un- Exemplar wurden einige feine Thalluszweige unter Meerwasser abgeschnitten. Bereits nach 19 Stunden war die totale Umlagerung in den berindet. An einem durchschnittlich wobei vollständig 0*46w/w langen die der Schnittlinie intacten Zellen vor sich gegangen, zugekehrte schmale Querwand der Hervorwölbung erfährt, so dass sie gegen die Verletzung hin convex erscheint. Bemerkenswerth ist die Anordnung der Chromatophoren: dieselben zeigen nicht allein an der der Wunde zugekehrten gewölbten Querwand, wo auch der Zellkern liegt, eine starke Ansammlung, sondern auch am entgegengesetzten Ende der Zelle, während ersten intacten Zellen eine starke in ihrem mittleren Theile eine ganz lockere Anordnung der- selben bemerkbar ist. Bereits nach 40 Stunden wurde an dem Ende der Zelle eine neue Ob später eine Rückwanderung des der Verletzung zugekehrten Zell- membran Zell- angelegt. kernes und der Chromatophoren stattfindet, kann ich nicht angeben, da die verletzten Thalluszweige trotz sorfältiger Be- handlung regelmässig zu Grunde gingen. Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CVII. Bd., Abth. I. 47 Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 720 A. Nestler, Sphacellaria plumula Zanard. Der Zellkern ist in den obersten 3 — 4 Zellen der Thalkis- auch ohne Anwendung künstlicher Mittel leicht zu erkennen: er liegt in der etwas in die Länge gestreckten Zelle central, an Plasmafäden gleichsam aufgehängt. Bei Anwendung von Chloralhydrat (5:3) tritt er in kurzer Zeit sammt den Plasmafäden sehr scharf hervor. Die Spitzen der Thalluszweige wurden vorsichtig unter Meerwasser abgeschnitten: nach zwei Stunden Umlagerung der Chromatophoren der ersten intacten Zellen nur an der der Schnittlinie zugekehrten Membran; der Zellkern hat noch seine normale Lage; nach 24 Stunden totale Umlagerung von Zellkern und Chromatophoren in den an die Wunde grenzenden intacten Zellen; der ganze Zellinhalt liegt sprosse an der der Schnittlinie zugekehrten Membran; Zellreihe in der zweiten war noch keine Veränderung wahrzunehmen. Ähnlich sind die Verhältnisse bei Antithainmoti pliitntila (Ellis) Thui-. und Ectocarptis hicifiigtis Kck., bei der letzten Species vollzog sich die totale Umlagerung relativ kleinen Zellen nach 14 Stunden; in den cubischen, die der Verletzung zugekehrte Membran zeigt eine starke Hervorwölbung und wird bald darauf conisch; verletzte Zelle Querwand (Fig. 6) dieser hervorgewölbte, in die hineinragende Theil wird später durch eine abgegliedert. III. Die traumatrope Umlagerung, d. i. die veränderte Lage von Zellkern und Protoplasma in Folge eines Wundreizes, im Pnanzenreiche allgemein verbreitet; dieselbe wurde ist bei mono- und dicotylen Pflanzen beobachtet, und zwar an Blatt-, Stengel- und Wurzelorganen, in den Zellen des Haut- und Grundgewebes, ferner bei einigen höheren Algen. Wird ein aus lebenden Zellen bestehendes Gewebe auf irgend eine Weise verletzt, so findet in den der Wunde angrenzenden Zellen in einer gewissen Zeit eine Wanderung des Protoplasmas und des Zellkernes statt, und zwar genau in der Richtung gegen die Wundfläche hin. Stellt die Wunde in Beziehung auf die Epidermiszellen eine gerade Linie dar, welche bei langgestreckten Zellen normal Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum Bcwegungscrscheinungeii des Zellkernes und Protoplasmas. i'2\ ZU der Längsaxe der Zellen gerichtet ist, so kann man Einfluss dieses Reizes in den analogen Veränderungen beiden Seiten Der Vorgang dieser begrenzenden intacten Zellen, zunächst auf die Wunde der stattgefundene zugekehrte Wunde Die die die erste intacte Zellreihe, Protoplasma derselben wandert die zu Schnittwunde sehr schön beobachten. im Allgemeinen folgender: ist de]-) in Verletzung werden reagiren; einer gewissen Zeit Membran hin, später das gegen folgt der und liegt endlich an oder in dieser Plasmaansammlung. AUmälig macht sich in derselben Weise die Reizwirkung in der zweiten intacten Zellreihe bemerkbar und kann endlich bis in die fünfte intacte Zellreihe und sogar noch weiter in abnehmender Stärke beobachtet werden. Von dem in Umlagerung befindlichen Zellkerne gehen gewöhnlich Zellkern nach einige Plasmafäden konnte ich sehr aus oft die (Fig. 5); bei Tradescantia zehrina Erscheinung beobachten, dass die Zellkerne der gereizten Geweberegion durch je einen Plasma- Verbindung mit einander standen (Fig. 2). Die Entfernung, bis auf welche noch eine Reaction auf Reizwirkung stattfindet, ist bei den verschiedenen Pflanzen faden die in directer und Geweben nur sehr wenig verschieden; bei den Epidermis0-5 min, ebenso bei zellen des Stengels von Calla sp. = Hartruegia coniosa und den Mesophyllzellen von Hemerocallis ßilva L.;.bei den Epidermiszellen der Blattoberseite von Tradescantia zehrina (hört.) = 0-625 ntm-; bei Tradescantia viridis (hört), Epidermispellen des Stengels =: 0-5 O'T mm. Tangl Zwiebelschuppe von Allium. Cepa -eine Distanz von O'Dinrn an,^ was mit den von mir gefundenen Ziffern vollkommen übereinstimmt. Eine Zelle, welche weiter von der Wunde entfernt ist als die oben ergibt für die Epidermiszellen der wähnten Zahlen angeben, wird also nicht mehr von dem Wundreiz beeinflusst werden. Interessant ist die Wirkung paralleler Schnitte. Auf der wurden zwei parallele Blattoberseite von Tradescantia zehrina Schnitte angebracht, intacte Zellen betrug; J L. c. s. deren Entfernung von einander 4 —5 Beobachtung nach 24 Stunden; innerhalb 30. 47* Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 722 A. Nestler, beiden der zeigten Schnittlinien —3 normaler in Richtung auf Umlagerung nach der einen Seite, übrigen nach der anderen Seite; seltener war der Fall, dieselben 2 die Zellen die zwischen den beiden Linien 5 Zellen dass bei mittlere die und das Plasma in normaler Lage zeigte. In derselben Weise wurden zwei parallele Schnittwunden angebracht, zwischen welchen durchschnittlich je 9 intacte Epidermiszellen lagen; die Beobachtung nach 24 Stunden ergab folgendes Resultat: Umlagerung jederseits von den Zelle den Zellkern auf 2 Schnittlinien — 3, auch auf 4 Zellen bisweilen erstreckend, in der Mitte der Entfernung von beiden zeigten —2 1 sich Wunden Zellen keine V'eränderung: sie lagen bereits in der indifferenten Zone. Der Beginn der Umlagerung, Protoplasmas und ein tritt wahrscheinlich gleich vielen in ist Wanderung des nach der Verwundung h. d. die Fällen bereits nach 6 Stunden, bei der Alge Sphacellaria phiniiila Zanard. sogar schon nach zwei Stunden deutlich erkennbar; bei Tradescantia zehrina (Epidermis des Blattes) war nach 8 Stunden bereits eine vollständige Umlagerung von Kern und Protoplasma in der ersten intacten Zellreihe eingetreten, in der zweiten Reihe begann eben die Veränderung. Nach durchschnittlich 48 Stunden in ist den meisten Fällen das Maximum der Reizwirkung worauf sich die oben angegebenen Zahlen bezüglich der Distanz der Reizwirkung beziehen. Darauftritt ein Stillstand erreicht, ein. in (Es sei hier bemerkt, dass alle diese Angaben sich auf der Flächenansicht polygonale oder langgestreckte Zellen beziehen; in Längsaxe der letzterem Falle war der Schnitt stets normal zur Zellen. Auch der Richtung der Queraxe dieser in Zellen findet bei entsprechender Wundlinie Umlagerung statt; wegen der meist sehr geringen Entferung der beiden Längswände von einander nicht gut zu verfolgen.) Hierauf beginnt die Rückwanderung in die doch ist der V^erlauf derselben normale Lage, ind,em zuerst die Zellkerne der von der entfernter liegenden gereizten Zellen ihre frühere einnehmen, hierauf das Protoplasma. Nach 5 bei Fritillaria imperialis L., Fiinkia sp. —6 Wunde Stellung Tagen war (Blattunterseite) und einigen anderen Pflanzen der normale Zustand wieder Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum /23 Bewegungserscheinungen des Zellkernes und Protoplasmas. hergestellt. gemacht, In anderen Fällen jedoch wurde die Beobachtung dass in der ersten, bisweilen auch in der zweiten Umlagerung ganz odei" wenigstens in einem Theile der Zellen, soweit die Beobachtung reicht, bleibend Tradescantia zebrina (Blattoberseite) in der ist. So war bei ersten intacten Zellreihe nach 17 Tagen theilweise noch vollständige Umlagerung zu bemerken, ohne dass die betreffenden intacten Zellreihe die Zellen etwa abgestorben waren; ebenso scheint sie bei Calla und zweiten Zellreihe bleibend zu sein. Bei Tradescantia viridis (hört.) war die Umlagerung nach 6 Tagen noch bis in die dritte Zellreihe zu 10 Tagen waren auch noch einige Zellen constatiren; nach 8 der ersten Reihe mit totaler Umlagerung vorhanden. Es verdient hervorgehoben zu werden, dass in den Schliesszellen der Spaltöffnungen niemals Umlagerung beobachtet wurde, auch dann nicht, wenn dieselben unmittelbar an der Wunde lagen (Fig. 5), und zwar so, dass die Längsaxe der sp. (Epidermis des Blatsttieles) in der ersten — Spaltöffnung normal zur Wundlinie stand. In einer hinter den Schliesszellen liegenden Zelle ist durchaus nicht gehindert, wie aber die Umlagerung dadurch man aus der Figur deutlich erkennen kann. Da, wie bereits erwähnt wurde, zwischen den Schliesszellen der Spaltöffnungen und den angrenzenden Epidermiszellen so ist nachgewiesen wurden, Plasmaverbindungen jene Erscheinung ein Beispiel dafür, dass Nichteintreten der Umlagerung TangU auf das Fehlen nicht plasmatischen V^erbindung schliessen man aus dem einer darf. Allium Cepa an, dass die traumatropen Umlagerungen im Protoplasma und der Kerne eine entschiedene Förderung erfahren, falls diese in einer mit dem Zuge der Schwerkraft gleichsinnigen Richtung erfolgen. Bei den von mir diesgibt für bezüglich untersuchten Pflanzen konnte ich diesen Einfluss nicht erkennen. Es wurde normal zur Epidermisoberseite des Blattes einer intacten Pflanze von Tradescantia zebrina eine Schnitt- wunde angebracht und das Schnittlinie in horizontaler war die Umlagerung in Blatt vertical so befestigt, dass die Lage sich befand: gleichmässiger Weise zu beiden « 1 L. c. p. 32. nach 24 Stunden vSeiten Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 724 A. der Schnittlinie bis Nestler, in die dritte Zellreihe zu beobachten. Auch in den langgestreckten Epidermiszellen der Stengel anderer untersuchten Pflanzen konnte ein merklicher Einfluss der Schwer- Bewegung auf jene kraft nicht erkannt werden. Dagegen scheint es nach den mehrfach durchgeführten Untersuchungen, im dass Lichte die Umlagerung energischer vor vollständiger Dunkelheit (vide als in Einflusses Temperatur kann der p. ich 717 Bezüglich des !). nach geht sich den bisherigen Beobachtungen nicht mit Sicherheit angeben, ob dadurch eine Beschleunigung beziehungsweise eine Verlangsamung jener Erscheinung stattfindet. In einigen Fällen wurde die Beobachtung gemacht, dass der traumatroper Umlagerung befindliche Zellkern in weniger bedeutend grösser war in Wunde den durch die als der in mehr normaler Lage, also nicht beeinflussten Zellen (Fig. 4). Bei Tradescmitia zebrina (Epidermis des Blattes) hatte ein Zell- Tage nach Anbringung der Verletzung einen Durchmesser von 24*6 während die kern in der ersten intacten Zellreihe 4 |x, normalen Zellkerne nur einen Durchmesser von 10 »x besitzen; der Zellkern in der Umlagerung übertraf somit den normalen Kern ungefähr 15 mal an Voluminhalt. Die allmälige Abnahme der Grösse der Kerne von der fünfte an bis wurde besonders Zellreihe intacte Wunde in die vierte auffallend bei den Epidermiszellen des Stengels von Tradescmitia viridis beobachtet. Da und (hört.) späteren Stadien der Umlagerung derartige in mehr wahrgenommen wurden, so scheinen dieselben nach der Rückwanderung des Zellkernes Grössendifferenzen nicht wieder zu verschwinden. Eine nähere Erklärung dieser Er- scheinung ist vorläufig nicht anzugeben; so viel aber scheint mir sicher zu sein, dass in Folge der localen Vv'unde in den angrenzenden Zellen derselben für eine gewisse Zeit abnormale Verhältnisse bestehen, welche jene auffällige Veränderung mögen vor hervorrufen; so der durch die als die 3 Wunde allen die Ernährungsverhältnisse beeinflussten Zellen ganz andere sein normaler Zellen.^ Vergl. Bd. LXXII, N. F. G. 5, S. Kohl, 168 ff. Zur Physiologie des Zellkernes. Bot. Centr., Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum • In Bewegungserscilcinungen des Zellkernes und Protoplasmas. zwei Fällen, nämlich bei Tradescantia zebrnia / 2o (hört.) wurden die in F'olge der Verwundung allmälig auftretenden Veränderungen bis zur Bildung neuer Zellwände zum Zwecke des Wundverschlusses verfolgt. In Fig. 3 sind jene Verhältnisse dargestellt, wie dieselben 17 Tage nach der und CalJa sp., Verletzung eines Blattes von Tradescantia beobachtet wurden. (Von der Darstellung des Protoplasmas musste Abstand genommen werden, da dasselbe nicht scharf genug sichtbar war.) Man sieht, dass der Zellkern mit wenigen Ausnahmen sich in traumatroper ümlagerung befindet. Neue Scheidewände, welche ein je kleineres, gegen Wunde die Alutterzelle abschneiden, sind in der bar; auch diesen neuen Membranen zu liegendes Stück der Mehrzahl der Zellen liegt sicht- der Zellkern innig an (Zelle a). Wie Lagerung entstanden ist, bleibt unbestimmt; dass nach der Theilung des in traumatroper Üm- diese es scheint, lagerung sich befindlichen Zellkernes der eine Tochterkern etwas zurücktrat, und dass dann unmittelbar vor ihm in Be-' Ziehung auf die Wundstelle die neue Scheidewand sich bildete. Anderseits konnte ich bei Untersuchung früherer Stadien der Ümlagerung bemerken, dass beide durch Theilung entstandene Zellkerne an je einer Seite der neuen Membran lagen, und zwar entweder genau oder schief einander gegenüber. In zwei Zellen (Fig. 3, h) hat sich der eine Tochterkern abermals getheilt, ohne dass eine neue Membran sichtbar ist. Die traumatrope Ümlagerung von Zellkern und Plasma scheint hier bei der Neuzellbildung zum Zwecke des Wundverschlusses insofern von Bedeutung und Einfluss zu gekehrte Tochterzelle (Fig. 3, sein, als Zelle a, Wundkorkzelle wird, bedeutend kleiner Tochterzelle (r); diese wird sich bald v), die der Wunde zu- welche später eine ist als die rückwärtige abermals mehr weniger in analoger Weise theilen. zellen, welche endlich einen vollständigen widerstandsfähigen So entstehen kleine, flache Kork- \'erschluss darstellen. Schliesslich ist noch folgende P^-age einer Erörterung zu Folge einer Verwundung vor sich gehende Bewegung des Zellkernes und des Z e 1- unterziehen: Ist die in 1 p asm as a 1 c t i \' ode r p ass v? i Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 726 A. Nestlcr, Das Protoplasma befindlichen Zellen geht bekanntlich ist in lebenden, nicht im Ruhezustand beständiger Bewegung. Diese in Bewegung einigen Fällen so rapid vor sich, dass sie in werden kann; gewöhnlich ist diese Ortsveränderung eine langsame, nicht sofort wahrnehmbare, aber sie ist bestimmt vorhanden. Was die Triebkraft dieser Bewegung ist, ist bisher nicht ermittelt worden; nur die fördernden oder retardirenden Einflüsse kennen wir und wissen, dass mit dem Tode des Protoplasten auch sein Bewegungsvermögen aufhört. Auch der Zellkern ändert beständig mehr weniger direct beobachtet seine Lage im Räume der Zelle, wie bereits aus den Unter- suchungen Hanstein's^ hervorgeht. Hanstein zweifelt daran, dass der Zellkern durch das in Bewegung befindliche Proto- plasma mitgerissen werde, weil einmal die Masse des Zellkernes im Verhältnisse zum Protoplasma eine viel zu grosse sei, anderseits könne man bemerken, dass die verschiedenartigen Strömungen des Protoplasmas an dem Kerne vorbeigehen; daher ist H an stein geneigt, dem Kerne eine Eigen- bewegung zuzuschreiben. Da es erwiesen ist, dass die Protoplasten Zellen durch feine Plasmafäden mit einander benachbarter Verbindung in stehen, durch welche gewisse Reize fortgepflanzt, vielleicht auch Nährstoffe von einer Zelle zu der anderen übertragen werden können,- so ist leicht einzusehen, dass eine StörLing Zusammenhanges durch Verletzung dieses Änderung in einer Zelle eine den normalen Verhältnissen der lebenden Substanz der benachbarten intacten Zellen hervorrufen wird. Diese \'er- änderung, welche sich — soweit in der traumatropen Umlagerung — entweder Beobachtungen reichen vorübergehend oder dauernd, ohne dass das Leben der beäussert, ist die treffenden Zellen dabei gefährdet wird. Es fragt sich nun, Bewegung von 1 Hanstein, Zellkern zum Ausdrucke kommende und Protoplasma eine rein passix'e Einige ZiAge aus der Biologie des Protoplasmas. (Botanische Abhandlungen 1882. '^ ob die so 4.- Bd.) Pfeffer, Über den Einfluss des Zellkernes auf die Bildung der Zcllhaut. (Aus den Berichten der math.-phys. Leipzig, 1896.) Cl. der königl. sächs. Ges. der Wiss. zu Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum Bewegungserscheinungen des Zellkernes und Pn^toplasmas. oder eine in bewegung Wird t _/ Folge des bewirkten Reizes veranlasste Eigen- ist. Wand eine stehenden Zelle einer lebenden, im verletzt, so verhältnissen der wird dadurch Verbände mit anderen in benachbarten Zellen den Gleichgewichts- eine Störung hervor- Durch werden gerufen, welche ohne Weiteres begreiflich erscheint. die Aufhebung des osmotischen Druckes die einer Zelle Wunde angrenzenden Zellwände gegen die verletzte Stelle hin mehr weniger hervorgewölbt (Fig. 2 u. Fig. 7); an dieser Hervorwölbung, welche bisweilen in abnehmender Stärke noch der in der zweiten und dritten zur ersteren parallelen Zellwand bemerkbar ist, befindet sich nach stattgehabter Umlagerung Zellkern und Protoplasma, während aus der verletzten Zelle der Inhalt wenigstens zum Theil herausgetreten ist. Man könnte nun annehmen, dass die durch ein derartiges Herausfliessen bewirkte Strömung auch die benachbarten intacten Zellen beso einflusse, dass die Bewegung ihres Protoplasmas eine bestimmte Richtung erhält und durch die sehr feinen Poren ihrer Membranen wenigstens während ein ein Theil desselben herausströmt, anderer, vielleicht dichterer Theil desselben an Membran sich ansammelt. Es scheint mir diese Erklärung aus manchen Gründen nicht wahrscheinlich. Wohl tritt ein der Theil des Inhaltes der verletzten Theil desselben bleibt jedoch man in in Zelle heraus, ein grosser derselben liegen; häufig sieht dieser todten Zelle auch noch den Zellkern in jener Stellung, die er bei der Vernichtung der Zelle innehatte. Ferner ist auf folgende Erscheinung hinzuweisen, die aus der Fig. 5 ersichtlich ist: In der Nähe der Schnittlinie (ss) liegt eine Spalt- öffnung, deren Längsaxe normal zur Schnittlinie gerichtet ist; während in den Schliesszellen dieser Spaltöffnung keine Spur einer Umlagerung wahrgenommen werden kann, sieht man in der an diese anstossenden langgestreckten Zelle eine auffallende Veränderung: das Protoplasma liegt innig gekehrten Querwand an; theilweise der der Wunde zu-^ demselben befindet sich der grosse Zellkern, von dem einige Plasmafäden zu den Membranen der Zelle ausgehen. Falls nun diese Umlagerung_ eine mechanische Folge des Ausfliessens des Protoplasmas aus der durchschnittenen Zelle (z) in wäre, so ist nicht einzusehen, Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 728 A. Nestler, warum die beiden Sciiliesszellen, die Verv/undung beeinflusst aufweisen, obwohl auch sind, keine doch zunächst durch die Spur einer Umlagerung die Schhesszellen der Spaltöffnungen mit den benachbarten Zellen durch Plasmafäden in Verbindung stehen; dagegen zeigt die hinter jener Spaltöffnung liegende Veränderung in den Lagerungsverhältnissen ihres Inhaltes in ausgesprochenem Maasse. Bei den Brandwunden, wie sie öfters mit Hilfe einer biconvexen Linse hergestellt wurden, bleiben die V^^ände der getödteten Zellen vollkommen intact, es ist also hier ein Herausdessenfliessen des Plasmas vollkommen ausgeschlossen; ungeachtet äussert sich die Reizwirkung durch traumatrope Zelle jene Umlagerung den in lebenden Zellen in Richtung radialer an Brandwunde die anschliessenden, ausgezeichneter Weise, und zwar genau in Beziehung auf in die kreisrunde todte Stelle der Epidermiszellen. Bisweilen wurde der welche unmittelbar Grunde die F'all Wunde beobachtet, dass eine Zelle, begrenzte, aus irgend einem bereits früher abgestorben war; der deutlich sichtbare Zellkern blieb in der Mitte der Zelle liegen, zeigte also keine Ortsveränderung in Folge der Verwundung der Nachbarzellen. Aus den angeführten Gründen scheint mir die traumatrope Umlagerung von Zellkern und Protoplasma nicht auf niechanische Weise erklärbar, sondern eine eigenthümliche, vorläufig nicht näher definirbare Reizbewegung zu sein, welche an den lebenden Protoplasten gebunden ist. IV. Zusammenfassung. Die durch eine Verwundung hervorgerufene bestimmte Orientirung von Zellkern und Protoplasma reiche sehr ist eine im Pflanzen- verbreitete, wahrscheinlich sogar allgemeine Er- scheinung. wurde bei Monocotylen, Dicotylen und Algen beobachtet und kommt in analoger Weise bei Blatt-, Stengel- und Wurzelorganen vor. Sie Die Orientirung Stunden nach der äussert sich Verwundung darin, Zellkern dass in wenigen und Protoplasma Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 729 Bewegungserscheinungen des Zellkernes und Protoplasmas. Zellenmembran nähern oder ganz an dieselbe anlegen, welche der Wundfläche zugekehrt ist. Das Maximum der Reizwirkung wurde in den meisten Fällen bereits nach 2 3 Tagen beobachtet. Weniger Bestimmtes lässt sich über die Rückwanderung von Zellkern und Protoplasma in die normale Lage sagen; in einigen Fällen wurde dieselbe nach 5 6 Tagen beobachtet, in anderen Fällen scheint sie wenigstens in den unmittelbar die Wunde begrenzenden intacten Zellreihen bleibend zu sein. sich jener — — Diese Umlagerung, welche nach bezeichnet wird, ist Tan gl traumatrope als auf mechanische Weise nicht zu er- klären, sondern scheint eine eigenthümliche, nicht näher definir- bare Reizbewegung zu sein, welche an den lebenden Protoplasten gebunden ist. Die Reizwirkung erstreckt sich mit abnehmender Stärke auf eine Entfernung von 0*5 — 0'7 mm von der Wunde an gerechnet. Die traumatrope Umlagerung findet Luft wie in Wasser statt; auch durch Temperatur sie in gleicher Weise in wird durch Licht, vielleicht beeinflusst; eine Einwirkung der Schwerkraft auf dieselbe konnte bei den untersuchten Objecten nicht erkannt werden. In den Schliesszellen der Spaltöffnungen wurde diese Umlagerung niemals beobachtet. Auffallend ist Einwirkung begrenzenden die in einigen Fällen constatirte des Wundreizes auf den Kern der die Wunde Zellen: derselbe schwillt oft zu bedeutender Grösse an. •>. Download from The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum 730 A. Nestler, Bewegungserscheinungen des Zellkernes etc. Erklärung der Zeichnungen. Fig. 1. Epidermiszellen des Stengels von Tradescantia viridis nach Anbringung der Schnittwunde Fig. 2. (ss). 6 (hört.), V. 200. Epidermiszellen der Blattoberseite von Tradescantia zebrina 24 Stunden nach Anbringung der Wunde; fn^m^nt^^^ Wunde (ss) die (hört.), gegen hervorgewölbten Seitenwände der Zellen z^z^z^; die kerne stehen durch je Tage die Zell- einen Plasmafaden mit einander fn Verbindung. V. 150. Fig. 3. Epidermiszellen der Blattoberseite von 17 Tage nach Anbringung Tradescantia zebrina einer Stichwunde (s). (hört.), Das Nähere im Texte. V. 150. Fig. 4. Epidermiszellen der Oberseite von Tradescantia zebrina Fig. 5. Epidermiszellen der Blattunterseite von Lilium Martagon (hört.), S5 = Wundgrenze. V. 300. und Protoplasma in (ss) eine Spaltöffnung. Ectocarpus lucifiigus Kck. Umlagerung in nach dem Abschneiden des Zellfadens; bei a in Fig, 7. Epidermiszellen des Blattstiels von Calla in der 1. und 2. b, 14 Stunden die verletzte Zelle; und sp., 5 cnoch Tage nach der Ver- Reihe Kerntheilungen; ss der Schnittlinie zunächst liegende 8. der Zelle normaler Verfassung. wundung: Fig. Zellkern vollständiger Umlagerung; vor dieser Zelle un- mittelbar an der Schnittwunde Fig. 6. L.; ^ Schnittlinie; die Membran (m) nach aussen gewölbt verdickt. Stichwunde (s) in der Epidermis der Blattoberseite von Tradescantia zebrina (hört.), nach 18 Stunden. des u.Pix)toplasinas. Download fromZelltenies The Biodiversity Heritage Library http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum A. Nestler: Bewegungserscheiiiiuigen IiilhAnst Autor del Sitzungsberichte d.kais.Akad. d. Wiss., math.-naturw.Classe, Bd.CVlL.Abth. I. 1898. vTh BaiinwarthWlon
