Bio I Membranstruktur und Funktion

Kapitel 8, Membranstruktur und Funktion
Verschiedene Modelle von Membranen, science as a process
Die Hauptbestandteile der Membrane sind Lipide, Proteine und
Kohlenhydrate.
Im Laufe der Zeit haben verschiedene Modelle für die Membranstruktur
gedient. Eines der wichtigsten war das Davson-Danielli Modell (1935).
Es gleicht einem Sandwich, wobei die Proteine das Brot sind, die Hydrophile
Zone die Butter und die Hydrophobe Zone das Fleisch ist. Dieses Modell hat
allerdings seine Schwächen, da nicht alle Membrane gleich sind. Der grösste
Fehler ist aber die Platzierung der Proteine, denn so liegen die hydrophoben
Seiten im Wasser!
Das derzeit anerkannte Modell wird als flüssig-Mosaik-Modell oder SingerNicolson-Modell bezeichnet. Es besteht aus einzelnen Proteinmolekülen, die
in einer flüssigen Doppelschicht aus Phospholipiden schwimmen.
Phospholipide sind sogenannte Zwittermoleküle, da sie einen hydrophilienund einen hydrophoben Bereich haben.
Überzeugende Beweise für diese Modell gewann man mit dem
elektronenmikroskopischen Präparationsverfahren des Gefrierätzens.
Methode des Gefrierätzens:
1. Man friert das Material ein und bricht die Zelle mit einem kalten Messer
auf
2. Das Präparat bricht in der Ebene der geringsten Widerstandes. Dies ist
das hydrophobe Innere einer Membran, so dass die Lipiddoppelschicht
in P-(plasmatische) und E-(externe) Fläche gespalten wird.
3. Membranproteine zerbrechen dabei nicht, sondern bleiben in einer der
beiden schichten haften.
4. Die Oberflächenstruktur der Bruchflächen kann durch Ätzen stärker
hervortreten, wobei das Wasser durch Sublimation entfernt wird.
5. Ein feiner Platinnebel wird schräg auf die Bruchfläche gesprüht, wobei
ein Abdruck der Oberfläche entsteht. Mit einem Kohlefilm obendrauf
wird der Abdruck verstärkt.
6. Der Abdruck wird dann im EM betrachtet
Das Membran ist ein flüssiges Mosaik mit Lipiden, Proteinen und
Carbohydraten
Flüssig weil:
Ein Membran wird durch die hydrophoben Wechselwirkungen
zusammengehalten. Die meisten Lipide und auch einige Proteine „driften“
umher. Sie drehen sich um die Längsachse oder verschieben sich seitwärts.
Da die Proteine grösser sind als die Lipide sind sie auch langsamer in der
Bewegung, wobei diese auch noch von der Temperatur abhängig ist. Das
Membran kann sich bei sinkender Temperatur gelartig verfestigen. Der
Festigungspunkt hängt von der Lipidzusammensetzung ab. Je mehr
Phospholipide mit ungesättigten Fettsäuren vorhanden sind, desto kälter kann
es sein, ohne dass der Festigungspunkt erreicht wird.
Fluidität
Das Steroid Cholesterol ist zwischen den Phospholipidmolekülen eingelagert
und trägt zur Stabilisierung der Membranfluidität bei. Membrane müssen
flüssig sein, um richtig funktionieren zu können!
Mosaik weil:
Das Membran ist ein strukturelles und funktionelles Mosaik. Die
Lipiddoppelschicht ist der Hauptstrukturteil der Membrane. Die Proteine sind
für spezifische Membranfunktionen zuständig. Es gibt zwei Hauptgruppen von
Membranproteine.
• Integral Membranproteine: sind meist transmembrane Proteine, sie
überspannen den hydrophoben Innenteil vom Membran. Das
hydrophile Ende des Proteins liegt in der wässrigen Lösung auf der
anderen Seite des Membran.
• Peripheral Membranproteine: sind an die Oberfläche des Membrans
gebunden
Membrane haben eine Innen- und Aussenseite, die sich in der
Lipidzusammensetzung, der Orientierung der Proteine und den gekoppelten
Kohlenhydraten unterscheiden.
Zell-Zell Erkennung und Membrane Carbohydrate:
Die Zell-Zell Erkennung, das Unterscheiden der verschiedenen
Nachbarzelltypen ist entscheidend für das Funktionieren von einem
Organismus, z.B. für die Abstossung fremder Zellen bei Transplantationen.
Die Erkennungspunkte sind Moleküle (meist Carbohydrate) auf der
Oberfläche der Zellmembran. Diese Membrandgebundene Carbohydrate sind
in der Regel verzweigte Oligosaccharide mit weniger als 15
Zuckerbausteinen. Oligosaccharide haben je nach Typ oder Zelle
unterschiedliche Struktur und unterschiedliche Positionen auf der
Zelloberfläche und dienen deshalb gut als Unterscheidungsmerkmal für
Zellen. Beispielsweise unterscheiden sich die 4 Blutgruppen in den
Oligosacchariden an der Oberfläche der roten Blutzellen.
Verschiedene Transporte durch Membrane
Die Zelle benötigt einen umfangreichen Austausch kleiner Nährstoff- und
Abfallmoleküle, Atmungsgase und anorganischen Ionen. Das
Plasmamembran reguliert den Transport dieser Substanzen
selektiv
permeabel
Hydrophobe Substanzen passieren die Membran leicht und schnell, weil sie
sich in der Lipiddoppelschicht lösen. Auch kleine Moleküle, welche polar und
nicht geladen sind (bsp. Wasser und Ethanol), können die Membran rasch
durchdringen. Die grösseren polaren und nicht geladenen Moleküle (div.
Zucker), aber auch Ionen (H+, Na+) benötigen dazu besondere
Transportproteine, welche Kanäle schaffen.
Transportproteine sind sehr spezifisch. Sie durchspannen das ganze
Membran und bilden entweder hydrophile Kanäle oder binden ihre Fracht an
sich und bewegen sich so durchs Membran.
Passiver Transport ist Diffusion durch die Membran
Die Diffusion ist die spontane Bewegung von Teilchen entsprechend ihrem
eigenem Konzentrationsgefälle. Eine einfache Regel: Die Moleküle einer
Substanz bewegen sich immer spontan von einer hohen Konzentration zu der
niedrigen Konzentration
Konzentrationsausgleich
Konzentrationsgradient (Gefälle)
Besteht auf beiden Seiten die gleiche Konzentration, so ist das
Fliessgleichgewicht erreicht.
Das ganze wird als passiver Transport bezeichnet, weil die Zelle keine
Energie dabei aufwenden muss. Das Konzentrationsgefälle selbst stellt
potentielle Energie dar und treibt so die Diffusion an.
Osmose ist der passive Transport von Wasser
Wasser strömt durch ein Membran von der Seite mit geringerer Konzentration
(hypotonisch) zu der Seite mit höherer Konzentration (hypertonisch). An
Membranen, die Lösungen mit gleicher Konzentration trennen (isotonisch),
findet keine Osmose statt. Leitungswasser ist hypertonisch im Vergleich zu
dest. Wasser, aber hypotonisch im Vergleich zum Meerwasser. Dabei kommt
es nur auf die Zahl der gelösten Teilchen an, nicht auf die Art der Teilchen.
Das Überleben der Zelle hängt von einem ausgeglichenen
Wasserhaushalt ab
Bei Zellen ohne Zellwände:
Bei einer tierischen Zelle mit einem isotonischen Umfeld, fliesst das Wasser
gleich schnell und gleich viel in beide Richtungen. Wird dieselbe Zelle in ein
hypertonisches Umfeld gebracht, verliert sie Wasser und stirbt evt. ab. Wird
die Zelle in ein hypotonisches Umfeld gebracht, tritt das Wasser schneller ein
als es rausgeht und die Zelle platzt. Leben solche Zelle nun nicht in einem
isotonischen Umfeld, müssen sie eine Anpassung besitzen, die sogenannte
Osmoseregulation (Steuerung des Wasserhaushaltes).
Bei Zellen mit Zellwände:
Die Zellen mit einer elastischen Zellwand (Pflanzen, Prokaryoten, Pilze und
einige Protisten) sind turgeszent im hypotonischen Umfeld,(falls es regnet) da
die Zellwand das Platzen der Zelle verhindert. Die Zelle nimmt zwar Wasser
auf, aber nur soviel, wie sich die Zellwand dehnt. Sind solche Zellen in einem
isotonischen Umfeld angesiedelt, nehmen sie zwar Wasser auf, aber nicht
genug und die Pflanze verdorrt. Keinen Vorteil bietet die Zellwand im
hypertonischen Umfeld. Sie verliert hier, wie die tierische Zelle Wasser.
Allerdings löst sich hier die Plasmamembran von der Zellwand ab. Dieses
Phänomen wird Plasmolyse genannt.
Spezifische Proteine erleichtern den passiven Transport ausgewählter
gelöster Substanzen
Erleichterte Diffusion heisst, wenn Moleküle oder Ionen Transportproteine
(TP) benötigen, um den Austausch der Zelle zu garantieren. Wobei die in
Wasser gelösten Substanzen entsprechend ihrem Konzentrationsgefälle
fliessen.
Ein TP hat Ähnlichkeiten mit einem Enzym. Beispielsweise kann ein TP nur
Moleküle oder Ionen transportieren, worauf es spezialisiert ist. Andererseits,
nicht wie Enzyme, katalysieren TP's physikalische Prozesse.
TP machen wahrscheinlich eine Konfirmationsänderung (Formveränderung)
durch, damit die Bindungsstelle für die gelöste Substanz von der anderen
Membranseite aus zugänglich ist. Ausgelöst wird dieser Vorgang durch
Bindung und Freisetzung des transportierenden Ions, bzw. Moleküls selbst.
Andere TP funktionieren als gated channels, sie stimulieren den Kanal sich zu
öffnen oder zu schliessen. Dies kann auf chemischer oder elektrischer Basis
stattfinden.
Diffusion, Osmose und erleichterte Diffusion sind passive Transportvorgänge,
die von der Zelle keinen Energieaufwand erfordern!
Aktiver Transport ist das Pumpen eines gelösten Stoffes entgegen
seinem Konzentrationsgefälle
Um ein Molekül entgegen seinem Konzentrationsgefälle (sprich „aufwärts“)
durch eine Membran zu pumpen, benötigt die Zelle Energie (ATP), deshalb
heisst dieser Vorgang aktiver Transport. Für diesen Transport werden
spezifische Proteine, die Carrier benötigt.
Die Natrium-Kalium-Pumpe ist ein spezieller Fall von aktivem Transport.
Diese Pumpe wechselt zwischen zwei Konformationszuständen. In solch
einem Pumpzyklus werden jeweils 3 Na+ aus der Zelle heraus und 2 Ka+ aus
der Umgebung hineingepumpt. ATP „spendet“ die notwendige Energie für die
Konformationsänderung.
Ionenpumpen erzeugen an der Plasmamembran ein elektrisches
Potential
Alle Zellen haben elektrisches Potential an der Plasmamembran. Das
Cytoplasma einer Zelle ist negativ geladen verglichen mit dem „extracellular
fluid“, da die Anionen und Kationen beiderseits der Membran ungleichmässig
verteilt sind. Diese elektrische Spannung nennt man Membranpotential und
liegt ca. Bei –50 bis –200 Millivolt. (das Minus zeigt, dass das Zellinnere im
Vergleich zu aussen negativ ist)
Das Membranpotential reagiert wie eine Batterie. Eine Energiequelle, welche
den passivenTransport der Anionen aus der Zelle und die Kationen hinein in
die Zelle begünstigt. Somit sind hier zwei Kräfte vereinigt, einerseits die
chemische Kraft (Konzentrationsgefälle) und andererseits die elektrische Kraft
(Membranpotential). Diese Kombination nennt man den elektrochemischen
Gradienten, er entscheidet über die Diffusionsrichtung der Ionen.
Beispiel: die Konzentration von Na+ in einer ruhenden Nervenzelle.
Elektrogene Pumpen wie die Natrium-Kalium- oder die Protonenpumpe (bei
Pflanzen, Bakterien und Pilzen) sind TP, die an einer Membran eine
elektrische Spannung
Membranpotential aufbauen.
Beim Cotransport koppelt ein Membranprotein den Transport zweier
gelöster Stoffe
Manche Membranproteine können gleichzeitig zwei gelöste Substanzen
transportieren, indem sie die „bergab“ verlaufende Diffusion der einen mit dem
„bergauf“-Transport der anderen koppeln. Je nachdem, ob die beiden
Transporte gleichgerichtet oder entgegengesetzt verlaufen, spricht man von
einem Symport oder Antiport.
Pflanzenzellen nutzen den von ihren Protonenpumpen aufgebauten
Protonengradienten um den aktiven Transport von Aminosäuren, Zuckern und
anderen Nährstoffmolekülen ins Zellinnere zu bewerkstelligen. Ein
spezifisches TP koppelt beispielsweise den Rückfluss der Protonen an den
Transport von Saccharose in die Zelle.
Exocytose und Endocytose transportieren grosse Moleküle
Wasser und kleine Moleküle gehen ein und auswärts bei der Zelle durch die
Lipiddoppelschicht des Plasmamembrans oder sie werden gepumpt oder mit
TP durch die Zelle transportiert. Grosse Moleküle, wie Proteine und
Polysaccharide haben einen anderen Mechanismus um die Zellen zu
durchwandern, mit Hilfe von Vesikel.
Die Zelle setzen Makromoleküle frei, wenn die Vesikel mit der
Plasmamembran verschmelzen
Exocytose
Makromoleküle und Substratpartikel gelangen in die Zelle, dazu dienen
Vesikel, sie sich von der Plasmamembran nach innen abschnüren. Die
Schritte sind grundsätzlich die Umkehrung der Exocytose
Endocytose
Es gibt 3 verschiedene Typen der Endocytose:
1. Phagocytose: die Aufnahme grosser Partikel oder ganzer Zellen
(zelluläres essen)
2. Pinocytose: die Aufnahme winziger Flüssigkeitströpfchen aus dem die
Zelle umgebenden Medium mit allen darin gelösten Stoffen (zelluläres
trinken)
3. rezeptorvermittelte Endocytose: die Aufnahme von spezifischen
Substanzen, die an Rezeptorproteine in coated Pits (besondere
Membrangruben, die auf der Cytoplasmaseite mit einer Proteinschicht
bedeckt sind) binden.
Die rezeptorvermittelte Endocytose ist ein sehr spezifischer Vorgang. In die
Membran sind Rezeptorproteine mit spezifischen Erkennungsstrukturen
eingelagert, die in die extrazelluläre Flüssigkeit ragen. Die von aussen
kommenden Substanzen, welche an eine solche Stelle binden, sind die
Liganden. Mit Hilfe von der rezeptorvermittelte Endocytose kann eine Zelle
bestimmte Substanzen in grosser Menge aufnehmen, auch wenn deren
Konzentration im „extracellular fluid“ nicht sehr gross ist.
Auf diese Weise funktioniert z.B. die Cholesterinbeschaffung. Cholesterin wird
zur Bildung der Membrane und als Vorstufe zur Synthese anderer Steroide
gebraucht.
Vesikel dienen nicht nur zum Transport der Substanzen durch die
Plasmamembran, durch sie wird diese auch ständig regeneriert.