Aeussere Membran

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„Äußere Membran“
Einleitung
Im Gegensatz zu grampositiven Bakterien besitzen gramnegative zusätzlich zur
Cytoplasmamembran und der aus Murein bestehenden Zellwand noch eine äußere Membran,
deren Aufbau sehr von dem der inneren abweicht. Sie ist asymmetrisch; das heißt, die innere
Schicht der Membran besteht im Wesentlichen aus Phospholipiden, die äußere aber aus
Lipopolysacchariden (im Folgenden „LPS“).
Aufbau
Die innere Phospholipidschicht besteht, wie bei der Cytoplasmamembran, aus einem polaren,
hydrophilen Kopf aus Phosphoethanolamin und einem apolaren, lipophilen Schwanz aus zwei
Fettsäuren (z.B. Palmitin-, Stearinsäure (gesättigt), Öl-, Linol-, Linolensäure (ungesättigt)).
(Phosphoglycerid)
Ein LPS hat drei Bereiche:
1. ein Lipoid A mit bis zu sechs Fettsäuren, die durch Ester- oder Amidbindungen mit
einem Disaccharid, bestehend aus zwei ß-1,6-glykosidisch verknüpften
Glucosaminresten, verbunden sind. Hierbei dienen die Fettsäuren der Verankerung in
der Membran. Das Lipoid ersetzt das nicht vorhandene Phospholipid des äußeren
Membranteils.
2. die Core-Zone, welche aus einem Oligosaccharid aus hauptsächlich Heptosen besteht.
Ein weiterer, typischer Baustein ist hierbei die 2-Keto-3-desoxyoctonsäure „KDO“,
welche mit dem Lipoid verbunden ist.
3. das stammspezifische O-Antigen, eine Kette aus identischen Tetra-, Penta- oder
Hexasacchariden, welche sich bis zu 30 mal wiederholen können.
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Die LPS wirken hauptsächlich als Antigen. Freigesetze LPS können als Pathogenitätsfaktoren
wirken (Endotoxine), wobei das Lipoid für die Toxizität verantwortlich ist. Durch Variation
der LPS können Bakterien den Antikörpern des Wirtes entgehenwirken bzw. sie an einer
schnellen Erkennung hindern.
Da LPS (genauer das O-Antigen) stammspezifisch sind, werden sie zur Bestimmung des
Bakterienstammes herangezogen.
LPS sind stark hydrophil. Ihre Wasserhülle formt auf einer Agarplatte den Eindruck einer
glatten Kolonie (sog. „S-Form“ für „smooth“). Ist das LPS nicht mehr intakt, bilden sich raue
Kolonien (sog. „R-Formen“ „für rough“), welche meist nicht mehr pathogen sind.
Weitere Bestandteile der äußeren Membran sind verschiedene Proteine.
Wichtig sind vor Allem die kanalbildenden Proteine, die sog. Porine. Durch ihre röhrenartige
Anordnung der Aminosäuren bilden sie eine Möglichkeit für kleine, wasserlösliche Moleküle,
die Membran zu passieren und in den enzymreichen periplasmatischen Raum, der sich
zwischen dem Murein und den Memranen befindet, zu gelangen. Dort können zum Beispiel
eingedrungene Antibiotika unschädlich gemacht werden. Der Durchmesser eines Porinkanals
beträgt etwa 1nm.
Weiterhin ist das Braunsche Lipoprotein zu nennen. Es verbindet Murein und äußere
Membran, indem es den C-Terminus des Lipoproteins (Lysin) mit der Carboxylgruppe jeder
zwölften Diaminopimelinsäure des Mureins verbindet. Der N-Terminus (S-Glycerylcystein)
wird über Esterbindungen an zwei Fettsäuren gebunden und über Amidbindung an eine
weitere Fettsäure. Somit ist der Fettsäureteil des Lipoproteins Bestandteil der inneren Seite
der äußeren Membran.
Bei kapselbildenden Bakterien ist außerdem das Exopolysaccharid mit seinen Fettsäuren in
der äußeren Membran verankert.
Zusammenfassung
Eine äußere Membran kommt bei gramnegativen Bakterien vor. Sie besteht im Wesentlichen
aus einer inneren Schicht aus Phospholipiden, einer äußeren aus Lipopolysacchariden,
Porinen und Braunschen Lipoproteinen. Ihre Hauptfunktionen sind Permeabilitätskontrolle
und Antigenfunktion.
Literaturangaben
1. Munk, Katharina: Mikrobiologie, 2001
2. Fritsche, Wolfgang: Mikrobiologie, 3.Aufl., 2002
Quellenangaben
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http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Gram_negative_cell_wall.svg/7
20px-Gram_negative_cell_wall.svg.png
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/Phospholipid.svg/180pxPhospholipid.svg.png
http://edoc.hu-berlin.de/dissertationen/buettner-mirjam-r-2005-0124/HTML/buettner_html_3706d652.gif
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