14 Energie- und Wärmehaushalt
Werbung
14 Energie- und Wärmehaushalt 14.1 14.2 Energiehaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515 Wärmehaushalt und Temperaturregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . 522 © ccvision Stephan Grissmer Der Körper ist ein hochkomplexes und hochgeordnetes System. Um diese Ordnung aufrechtzuerhalten – bzw. um die Entropiezunahme (d. h. die Zunahme der Unordnung) zu verhindern –, benötigt der Körper Energie. Auch für zu verrichtende Arbeit sowie für Auf- und Abbauprozesse benötigt der Körper Energie. Diese Energie stammt ursprünglich aus der Nahrung. ▶ Definition. Der Energiehaushalt betrachtet die Energiebilanz, also die Differenz 14.1 Energiehaushalt Der Körper benötigt Energie für zu verrichtende Arbeit, für Auf- und Abbauprozesse. Diese Energie gewinnt der Körper durch den Abbau der Nährstoffe. ▶ Definition. zwischen Energieaufnahme durch die Nahrung und dem Energieverbrauch durch geleistete Arbeit, Wärmeproduktion oder andere Prozesse. 14.1.1 Grundlagen 14.1.1 Grundlagen Zur genaueren Betrachtung des Energiehaushalts müssen zunächst die Begriffe „Energie“ und „Wärme“ definiert werden. Energie ▶ Definition. Energie im streng physikalischen Sinne ist die Fähigkeit eines Systems, Energie ▶ Definition. Arbeit zu verrichten. Energie kann in verschiedenen Formen gespeichert werden (z. B. als kinetische Energie, thermische Energie, elektrische Energie). Die Einheit der Energie, das Joule [J], ist identisch mit der Einheit der Arbeit. Wärme ▶ Definition. Wärme ist eine spezielle Energieform, da sie mit der ungeordneten Bewegung, der sog. Wärmebewegung der Moleküle, unmittelbar verknüpft ist. Die Temperatur ist dabei ein Maß für die kinetische Energie der Moleküle. Eine heute zwar noch häufig verwendete, aber veraltete spezielle Maßeinheit für die Energieform Wärme ist die Kalorie [cal]. ▶ Merke. Der Umrechnungsfaktor der Kalorie zur SI-Einheit Joule, das sog. Wär- Wärme ▶ Definition. ▶ Merke. meäquivalent, beträgt 4,187 (d. h. 1 cal = 4,187 J). 14.1.2 Energiequellen 14.1.2 Energiequellen Energiequellen in der Nahrung mit unterschiedlichem Energiegehalt sind: ■ Kohlenhydrate ■ Fette ■ Proteine (Eiweiße). Der Energiegehalt der verschiedenen Nährstoffe wird gemessen, indem man identische Mengen jeweils separat unter Sauerstoffatmosphäre vollständig zu Wasser und CO2 in einem Kalorimeter (geschlossene, isolierte Brennkammer) verbrennt und die dabei freiwerdende Energie in Form von Wärmezunahme ermittelt. Man erhält so die physikalischen Brennwerte für die unterschiedlichen Nährstoffe (Tab. 14.1). Energiequellen in der Nahrung sind: ■ Kohlenhydrate ■ Fette ■ Proteine (Eiweiße). Deren physikalische Brennwerte können im Kalorimeter bestimmt werden (Tab. 14.1). Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 14.1 Energiehaushalt 516 ≡ 14.1 ▶ Merke. 14 Energie- und Wärmehaushalt ≡ 14.1 Physiologische und physikalische Brennwerte verschiedener Nährstoffe Substrat physiologisch physikalisch Fette 39,0 kJ/g 39,8 kJ/g Ethanol 29,0 kJ/g 29,0 kJ/g Proteine 17,2 kJ/g 23,2 kJ/g Kohlenhydrate 17,2 kJ/g 17,6 kJ/g Glukose 15,7 kJ/g 15,7 kJ/g ▶ Merke. Fette setzen bei der Verbrennung bezogen auf ihr Gewicht ungefähr dop- Die physiologischen Brennwerte entsprechen für Kohlenhydrate und Fette weitgehend den physikalischen. Für Proteine ist der physiologische Brennwert kleiner als der physikalische (Tab. 14.1). Die physiologischen (= biologischen) Brennwerte der Nährstoffe geben die Energie an, die bei der Verbrennung der Nährstoffe im Organismus entsteht. Auch hier kann man die Brennwerte mittels direkter oder indirekter Kalorimetrie (S. 516) messen. Ein Vergleich der physikalischen mit den physiologischen Brennwerten der Nährstoffe (Tab. 14.1) ergibt, dass diese für Kohlenhydrate, Fette und Ethanol mehr oder weniger identisch sind (da diese Substrate im Körper mit Sauerstoff vollständig zu Wasser und CO2 abgebaut werden). Im Gegensatz dazu ist der physiologische Brennwert für Proteine kleiner als der physikalische – weil sie im Körper nicht nur für die Energiegewinnung genutzt und damit nicht vollständig verbrannt werden, sondern als immer noch energiereiche Substanzen (z. B. Harnstoff) über die Nieren ausgeschieden werden. 14.1.3 Energieumsatz 14.1.3 Energieumsatz Messung Messung Kalorimetrie Kalorimetrie Der Energieverbrauch einer Testperson kann über die direkte (über Wärmeabgabe) oder über die indirekte (über O2-Verbrauch) Kalorimetrie bestimmt werden. Der Energieverbrauch einer Testperson kann direkt über deren Wärmeabgabe im Kalorimeter (S. 516) bestimmt werden (direkte Kalorimetrie). Dieses Verfahren ist allerdings ziemlich aufwendig (große, abgeschlossene und isolierte Kammer etc.), so dass in der Praxis der Energieverbrauch eines Menschen meist indirekt über den Verbrauch an Sauerstoff ermittelt wird (indirekte Kalorimetrie). Dieses Vorgehen macht sich die Tatsache zunutze, dass zur Verbrennung von Nährstoffen immer Sauerstoff benötigt wird. Deshalb kann man die Energieausbeute der Nährstoffe auch aus dem Sauerstoffverbrauch ableiten. Beispiel: Für die Verbrennung von 1 Mol Glukose (= 180 g) werden 134,4 l O2 benötigt. Es werden dabei 2868 kJ Energie frei. Beispiel: Für die Verbrennung von 1 Mol Glukose (180 g) gilt: C6 H12 O6 þ 6 O2 ⇌ 6 CO2 þ 6 H2 O þ 2868 kJ Das Molvolumen eines jeden Gases beträgt unter Standardbedingungen 22,4 l. Damit werden zur Verbrennung von 1 Mol Glukose 6 · 22,4 l = 134,4 l O2 benötigt. Wichtige Größen im Zusammenhang mit der Bestimmung des Energieumsatzes sind das kalorische Äquivalent und der respiratorische Quotient. Kalorisches Äquivalent ▶ Synonym. ▶ Definition. Kalorisches Äquivalent ▶ Synonym. Energetisches Äquivalent. ▶ Definition. Das sog. kalorische Äquivalent (KÄ) eines Substrats ist das Verhältnis von der bei der vollständigen Oxidation freiwerdenden Energie und der hierfür notwendigen Sauerstoffmenge. KÄ ¼ Das kalorische Äquivalent für die Verbrennung von Glukose beträgt 21,4 kJ/l O2, für Fette 19,6 kJ/l O2 und für Proteine 18,8 kJ/l O2 (Tab. 14.2). Energiefreisetzung E ¼ ½kJ=l O2 Sauerstoffverbrauch V_ O2 Das kalorische Äquivalent für Glukose errechnet sich also wie folgt: KÄGlukose ¼ 2868 kJ ¼ 21; 4 kJ=l O2 134; 4 l O2 Ähnliche Werte (Tab. 14.2) erhält man für die Verbrennung von Fetten (19,6 kJ/l O2) und Proteinen (18,8 kJ/l O2). Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. pelt so viel Energie frei wie Kohlenhydrate oder Proteine. 517 14.1 Energiehaushalt ≡ 14.2 Kalorisches Äquivalent (KÄ) und respiratorischer Quotient (RQ) beim Abbau verschiedener Nahrungsstoffe Substrat KÄ [kJ/l O2] RQ Kohlenhydrate 21,4 1,0 Fette 19,6 0,7 Proteine 18,8 0,85 gemischte Kost ca. 20 ca. 0,82 Da nicht genau bekannt ist, welches Substrat der Körper zu einem bestimmten Zeitpunkt verbrennt und welches kalorische Äquivalent entsprechend für die Bestimmung des Energieverbrauchs herangezogen werden muss, wird mit einem Mittelwert gerechnet. Bei gemischter Kost beträgt dieser ca. 20 kJ/l O2. ▶ Merke. Das kalorische Äquivalent dient der Bestimmung des Energieverbrauchs ≡ 14.2 Näherungsweise wird mit einem Mittelwert für das KÄ von 20 kJ/l O2 gerechnet, da nicht genau bekannt ist, welches Substrat gerade verbrannt wird. ▶ Merke. Unter Gleichgewichtsbedingungen lässt sich das Substrat, welches gerade verbrannt wird, allerdings auch abschätzen. Dazu benötigt man den respiratorischen Quotienten (RQ). Mithilfe des respiratorischen Quotienten (RQ) kann man das Substrat abschätzen, welches aktuell verbrannt wird. Respiratorischer Quotient Respiratorischer Quotient ▶ Definition. Der respiratorische Quotient (RQ) gibt das Verhältnis von abgeatmeter CO2-Menge zu aufgenommener O2-Menge an. RQ ¼ ▶ Definition. CO2 -Abgabe V_ CO2 ¼ O2 -Aufnahme V_ O2 Entsprechend der oben beschriebenen Gleichung werden für die Verbrennung von 1 Mol Glukose 6 Mol O2 verbraucht, wobei gleichzeitig 6 Mol CO2 entstehen. Der RQGluk beträgt in diesem Fall 1. Etwas anders liegt der Fall für die Fettverbrennung. Hier ein Beispiel: C57 H110 O6 þ 81; 5 O2 ⇌ 57 CO2 þ 55 H2 O þ Energie Verglichen mit Glukose wird pro Fettmolekül bei der Verbrennung wesentlich mehr O2 verbraucht (der prozentuale O2-Anteil am Molekül ist kleiner als bei Glukose). Der RQ für die Fettverbrennung beträgt also RQFett ¼ Der RQ für die Verbrennung von Glukose beträgt 1. Der RQ für die Fettverbrennung beträgt 0,7, für die Proteinverbrennung liegt er mit 0,85 zwischen den Werten für Glukose und Fett (Tab. 14.2). 57 ¼ 0; 7 81; 5 Der RQ für die Proteinverbrennung liegt zwischen dem der Fettverbrennung und dem der Kohlenhydratverbrennung (RQProt = 0,85). Der Mittelwert des kalorischen Äquivalents von ca. 20 kJ/l O2 entspricht einem RQ von etwa 0,82. Dieser Wert ergibt sich bei normaler mitteleuropäischer Kost. Die Werte für das kalorische Äquivalent und den RQ der verschiedenen Nahrungsbestandteile sind in Tab. 14.2 zusammengefasst. Da der RQ aber nicht nur von der Art des verbrannten Substrats, sondern auch von verschiedenen anderen Faktoren abhängt, ist er nur ein ungefähres Maß für die Abschätzung, welches Substrat gerade verbrannt wird. So können folgende Faktoren den RQ erheblich beeinflussen: ■ Atmung: Bei Hyperventilation wird bei gleichbleibender O2-Aufnahme vermehrt CO2 abgeatmet; der RQ steigt an. ■ Nahrungszusammensetzung: Bei Kohlenhydratmast kann der RQ Werte bis 1,4 annehmen. ■ Stoffwechselsituation: Bei Diabetes mellitus oder Hunger sinkt der RQ bis auf 0,66. Der mittlere RQ bei normaler mitteleuropäischer Kost beträgt ca. 0,82. Der RQ kann von verschiedenen Störvariablen beeinflusst werden und ist daher nur ein ungefähres Maß für die Abschätzung des vorwiegend verbrannten Substrats. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. mittels indirekter Kalorimetrie und beträgt im Mittel (bei gemischter Kost) ca. 20 kJ/l O2. 518 14 Energie- und Wärmehaushalt Grundumsatz Grundumsatz ▶ Synonym. ▶ Synonym. Basaler Energieumsatz, basal metabolic rate (BMR). ▶ Definition. ▶ Definition. Der Grundumsatz (GU) ist der Energieumsatz, den ein gesunder Er- wachsener normalerweise mindestens aufweist und der zur Aufrechterhaltung der Organfunktionen notwendig ist. Für die Bestimmung des Grundumsatzes wurden Standardbedingungen definiert: Er wird morgens, ■ in geistiger (keine mentale Arbeit) und körperlicher (liegend) Ruhe, ■ nüchtern (12 h ohne Nahrungsaufnahme), ■ bei Indifferenztemperatur (Behaglichkeitstemperatur) und ■ bei normaler Körpertemperatur gemessen. Der Grundumsatz beträgt für einen 70 kg schweren Mann ca. 7 100 kJ/d, das entspricht etwa 85 Watt. Bei Frauen liegen die Werte ungefähr 10 % niedriger, also bei ca. 6 300 kJ/d bzw. etwa 75 Watt. Der Grundumsatz kann nach folgender Formel abgeschätzt werden: ■ Männer : GU ¼ 100 kJ Körpergewicht ½kg Frauen : GU ¼ 100 kJ Körpergewicht ½kg 0; 9 Einflussfaktoren auf den Grundumsatz Einflussfaktoren auf den Grundumsatz Tageszyklische Schwankungen: Diese sind vermutlich auf die Nahrungsaufnahme zurückzuführen (postprandiale Energieumsatzsteigerung). Der Energieumsatz ist vormittags am höchsten, nachts und ganz früh morgens am niedrigsten. Tageszyklische Schwankungen: Diese Schwankungen stehen vermutlich mit der Nahrungsaufnahme in Verbindung (postprandiale Energieumsatzsteigerung oder auch nahrungsinduzierte Thermogenese, „diet induced thermogenesis“, DIT). Vormittags ist der Energieumsatz am höchsten, nachts und ganz früh morgens (vor dem Frühstück!) am niedrigsten. Dies ist auch der Grund dafür, dass man den Grundumsatz nach 12-stündiger Nahrungskarenz definiert hat. Ein Teil der postprandialen Energieumsatzsteigerung ist auf die durch eine Mahlzeit induzierten Verdauungsvorgänge (Aufschluss der Nahrung und Resorption, besonders von Proteinen) zurückzuführen, der größere Teil jedoch auf eine Erhöhung der Stoffwechselaktivität (über Sympathikusaktivierung). Diese Erhöhung wird hauptsächlich über Rezeptoren an der Magenwand induziert und nur zu einem geringen Anteil über das subjektive Gefühl der Nahrungsaufnahme. Körperliche und geistige Anstrengung: Muskelarbeit erhöht den Energieumsatz durch ATP-Verbrauch. Bei geistiger Arbeit erhöht sich reflektorisch der Muskeltonus und damit der Energieumsatz. Körperliche und geistige Anstrengung: Muskelarbeit verbraucht ATP (S. 70) und erhöht damit den Energieumsatz. Deshalb muss der Grundumsatz im Liegen, also bei körperlicher Ruhe, gemessen werden. Auch geistige Arbeit steigert den Energieumsatz, indem sich der Muskeltonus reflektorisch erhöht (das Gehirn verbraucht dagegen nur unwesentlich mehr Energie). Umgebungs- und Körpertemperatur: Bei einem Abfall der Außentemperatur beginnt der Körper zu frieren. Dabei wird der Energieumsatz im Muskel erhöht und mehr Wärme produziert. Umgebungs- und Körpertemperatur: Bei einem gesunden Erwachsenen stehen Wärmeabgabe und Wärmeproduktion im Gleichgewicht (S. 522). Wird die Außentemperatur z. B. erniedrigt, wird vermehrt Wärme abgegeben und der Körper beginnt zu frieren. Dieses Frieren wiederum erhöht den muskulären Energieumsatz (dabei entsteht Wärme), um die Wärmeproduktion der Wärmeabgabe wieder anzupassen. Körpergröße und Gewicht: Diese beiden Parameter bestimmen die Größe der Körperoberfläche einer Person, über die der größte Teil der Wärmeabgabe erfolgt. Je größer der Wärmeverlust über die Körperoberfläche, desto höher der Grundumsatz. Wichtig hierbei ist v. a. das Verhältnis der Oberfläche zum Volumen eines Körpers. Dieses ist bei einem kleinen Körper größer, so dass dieser bezogen auf sein Gewicht mehr Wärme verliert als ein großer Körper. Körpergröße und Gewicht: Der Grundumsatz ist abhängig von der Körpergröße und dem Gewicht einer Person. Diese beiden Parameter bestimmen die Größe der Körperoberfläche, über die der überwiegende Teil der Wärmeabgabe einer Person erfolgt. Bei Personen gleichen Gewichts verliert die größere also über die größere Oberfläche mehr Wärme, was wiederum den Grundumsatz erhöht. Ähnlich verhält es sich bei Personen, die gleich groß, aber unterschiedlich schwer sind. Schwere Personen haben bei gleicher Körpergröße eine größere Oberfläche und deshalb einen erhöhten Grundumsatz. Ein wichtiger Aspekt dabei ist das Verhältnis der Oberfläche zum Volumen eines Körpers. Dieses Verhältnis ist umso größer, je kleiner ein Organismus ist. Anders ausgedrückt ist die Oberfläche eines kleinen Körpers im Verhältnis zu seinem Volumen größer als bei einem großen Körper. Damit verlieren kleine Körper bezogen auf ihr Gewicht mehr Wärme als große – denn der Wärmeverlust geschieht an der Oberfläche des Körpers, wohingegen die Wärmeproduktion im Inneren des Körpers abläuft (S. 523). Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. Standardbedingungen für die Grundumsatzbestimmung: ■ Messung morgens ■ in geistiger und körperlicher Ruhe ■ nüchtern ■ bei Indifferenztemperatur ■ bei normaler Körpertemperatur. Der Grundumsatz für einen 70 kg schweren Mann beträgt ca. 7 100 kJ/d (entspricht etwa 85 Watt). Bei Frauen liegen die Werte ca. 10 % niedriger, also bei ca. 6 300 kJ/d (etwa 75 Watt). 519 Körperzusammensetzung: Je mehr stoffwechselaktive Körperzellmasse eine Person hat, desto höher ist ihr Energieverbrauch. Die stoffwechselaktive Masse, auch fettfreie Masse (FFM), besteht aus der Skelettmuskulatur, dem Skelett und den inneren Organen. Sie macht bei Männern 85 – 90 % des Körpergewichts aus, bei Frauen 75–80 %. Es besteht ein linearer Zusammenhang zwischen der FFM und dem Energieverbrauch. Ihr gegenübergestellt wird die weitgehend stoffwechselinaktive Fettmasse (FM). Körperzusammensetzung: Der Grundumsatz ist abhängig vom Verhältnis der fettfreien Masse (FFM) zur Fettmasse (FM) einer Person. Die FFM ist der stoffwechselaktive Körperanteil und bestimmt daher den Grundumsatz. Bei Männern ist der FFM-Anteil ca. 10 % größer als bei Frauen. Alter: Kinder haben einen höheren Grundumsatz, zum einen weil sie kleiner sind und dadurch bezogen auf ihr Gewicht mehr Wärme abgeben (s. o.), zum anderen weil sie für das Wachsen zusätzliche Energie benötigen. Der Grundumsatz nimmt im Alter zunehmend ab. Dies hängt unter anderem damit zusammen, dass sich die Zusammensetzung des Körpers im Alter verändert, z. B. durch Reduktion der Muskelmasse und damit Reduktion der FFM. Alter: Kinder haben einen höheren Grundumsatz als Erwachsene. Mit zunehmendem Alter nimmt der Grundumsatz ab. Geschlecht: Bei Männern ist der Grundumsatz etwa 10–20 % höher als bei Frauen. Zum einen sind Männer meist größer und schwerer, zum anderen haben sie einen höheren FFM-Anteil (s. o.). Geschlecht: Männer haben einen höheren Grundumsatz als Frauen. Hormone: Adrenalin, Noradrenalin, Progesteron und Thyroxin erhöhen den Grundumsatz. Hormone: Adrenalin, Noradrenalin, Progesteron und Thyroxin erhöhen den Grundumsatz. ▶ Klinik. Bestimmte Erkrankungen können den Grundumsatz verändern. So ist er erhöht bei Hyperthyreose, d. h. bei Schilddrüsenüberfunktion (S. 369), Fieber, Verbrennungen und Verletzung und erniedrigt bei Hypothyreose (Schilddrüsenunterfunktion) und beim Kreislaufschock. Der Verdacht auf eine Schilddrüsendysfunktion war früher eine Indikation für die Bestimmung des Grundumsatzes. Heute wird die Schilddrüsenfunktion v. a. über die Messung der Schilddrüsenhormone im Blut beurteilt. Auch bei fortgeschrittenem Tumorleiden oder anderen „konsumierenden“ Erkrankungen ist der Grundumsatz erhöht. Dies erklärt die häufig zu beobachtende Kachexie, d. h. das stark abgemagerte und ausgezehrte Aussehen der betroffenen Patienten. ▶ Klinik. Organbeteiligung am Grundumsatz Organbeteiligung am Grundumsatz Wie in Abb. 14.1 zu sehen ist, haben Skelettmuskulatur, Gehirn und Leber einen relativ hohen Anteil am Grundumsatz. Bei Männern macht die Skelettmuskulatur den größten Teil des Grundumsatzes aus, weil bei ihnen die Skelettmuskulatur ca. 44 % des Körpergewichts ausmacht, bei Frauen hingegen nur ca. 33 %. Betrachtet man jedoch den organspezifischen Energieverbrauch (Energieverbrauch pro Organgewicht und Zeit) gemessen am spezifischen O2-Verbrauch (Tab. 14.3), so zeigt sich sehr deutlich, dass die inneren Organe einen wesentlich höheren spezifischen Energieverbrauch aufweisen als die Skelettmuskulatur, zumindest in Ruhe. Der spezifische Energieverbrauch von Herz, Niere, Gehirn und Leber ist in Ruhe ca. 10 – 20-mal höher als derjenige der Skelettmuskulatur. Dennoch ist ein Hauptanteil am Gesamtgrundumsatz auf die Skelettmuskulatur zurückzuführen (Abb. 14.1), da ihre Masse im Vergleich zu der der inneren Organe und des Gehirns deutlich größer ist. Den Hauptanteil des Grundumsatzes verbrauchen Skelettmuskulatur, Gehirn und Leber. ⊙ 14.1 Organanteile am Grundumsatz bei Erwachsenen im Alter zwischen 22 und 31 Jahren ♂ ♀ Muskel 20% 22% Gehirn 26% 20% Leber 22% 10% Herz 10% 10% 4% 8% Nieren Fett Sonstige 10% 26% 100% 8% 4% Der organspezifische Energieverbrauch (Energieverbrauch pro Organgewicht und Zeit) ist am höchsten in den inneren Organen (Herz, Leber, Niere) und dem Gehirn. ⊙ 14.1 Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 14.1 Energiehaushalt ≡ 14.3 14 Energie- und Wärmehaushalt ≡ 14.3 Organspezifischer O2-Verbrauch bzw. Energieverbrauch in Ruhe Organ Ruheumsatz ▶ Synonym. organspezifischer O2-Verbrauch [ml/g/min] organspezifischer Energieverbrauch [kJ/kg/d] Herz (Ruhe) 0,07 ca. 2000 Herz (max. Belastung) 0,4 ca. 12 000 Niere 0,06 ca. 1700 Gehirn 0,04 ca. 1100 Leber 0,03 ca. 900 Skelettmuskel (Ruhe) 0,004 ca. 110 Skelettmuskel (max. Belastung) 0,2 ca. 6 000 Fettgewebe 0,0007 ca. 20 Ruheumsatz ▶ Synonym. Ruheenergieverbrauch, resting energy expenditure (REE). Der Ruheumsatz einer Person liegt ca. 5 % über dem Grundumsatz. Anders als beim Grundumsatz sind bei ihm die Definitionskriterien nicht so streng gefasst, so dass er eine einfach zu bestimmende und daher praktikable Größe ist. Der Ruheumsatz einer Person ist nicht ganz so streng definiert wie der Grundumsatz. Auch der Ruheumsatz wird nüchtern bestimmt, allerdings beträgt hier die Zeitdauer ohne Nahrungsaufnahme nur 8 h. Auch die übrigen Definitionskriterien des Grundumsatzes müssen bei der Bestimmung des Ruheumsatzes nicht ganz so strikt eingehalten werden (wie die absolute geistige und körperliche Ruhe sowie Körper- und Umgebungstemperatur). Der Ruheumsatz ist daher eine einfach zu bestimmende und dadurch praktikable Größe, die etwa 5 % über dem Grundumsatz liegt. Arbeitsumsatz Arbeitsumsatz ▶ Synonym. ▶ Synonym. Aktivitätsabhängiger Energieverbrauch, physical activity energy expend- iture (PAEE). ▶ Definition. Der Arbeitsumsatz hängt ab von der Art und Dauer der ausgeführten Aktivität (Tab. 14.4). ≡ 14.4 ▶ Definition. Unter Arbeitsumsatz versteht man den Gesamtenergieumsatz während der Arbeit. Er entspricht also der Summe des Grundumsatzes und des zur Arbeitsverrichtung zusätzlich erforderlichen Energieumsatzes. Der Arbeitsumsatz ist abhängig von der Art und Dauer der Aktivität. Tab. 14.4 listet verschiedene Aktivitäten und deren Energieverbrauch pro Stunde auf. ≡ 14.4 Gesamtenergieverbrauch bei verschiedenen Aktivitäten Aktivität Energieverbrauch in kJ/h [kcal/h] Schlafen ca. 300 (ca. 70) Ruhe ca. 400 (ca. 95) Sitzen ca. 500 (ca. 120) Spazierengehen (3 km/h) ca. 900 (ca. 210) Gehen (5 km/h) ca. 1200 (ca. 280) Gehen (7 km/h) ca. 2000 (ca. 480) Laufen (9 km/h) ca. 2500 (ca. 600) Laufen (15 km/h) ca. 3 200 (ca. 760) Laufen, Marathon (19,5 km/h) ca. 4 300 (ca. 1030) Treppensteigen ca. 4 600 (ca. 1100) Radfahren (flach, 10 km/h) ca. 800 (ca. 190) Radfahren (flach, 20 km/h) ca. 2000 (ca. 480) Radfahren (flach, 30 km/h) ca. 4 500 (ca. 1070) Schwimmen (28 m/min) ca. 1650 (ca. 400) Skilanglauf (6 km/h) ca. 2800 (ca. 670) Skilanglauf (10 km/h) ca. 3 800 (ca. 910) Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 520 521 14.1 Energiehaushalt ≡ 14.5 Energietagesumsätze bei verschiedenen Berufen Tätigkeit Energietagesverbrauch in MJ/d [kcal/d] sitzende Tätigkeit (Schüler) ca. 10 (ca. 2400) leichte Muskelarbeit (Lehrer) ca. 12 (ca. 2870) mäßige Muskelarbeit (Briefträger) ca. 13 (ca. 3 100) starke Muskelarbeit (Maler) ca. 14 (ca. 3 340) starke Muskelarbeit (Bauarbeit) ca. 15 (ca. 3 580) Schwerstarbeit (Bergbau) ca. 21 (ca. 5 000) Wirkungsgrad äußerer Arbeit Der Freizeitumsatz eines nicht körperlich arbeitenden Menschen ist etwa 30 % höher als sein Grundumsatz. Ausgehend vom Freizeitumsatz können die Energietagesumsätze bei verschiedenen Berufen und Tätigkeiten betrachtet werden (Tab. 14.5). ≡ 14.5 Wirkungsgrad äußerer Arbeit ▶ Definition. Unter äußerer Arbeit versteht man die Arbeit, die eine Person außer- ▶ Definition. halb des eigenen Körpers verrichtet, also etwa ein Gewicht heben oder ein Pedal am Fahrrad treten etc. Wird äußere Arbeit verrichtet, dann steigt der Gesamtenergieverbrauch an. Die Differenz zwischen dem Gesamtenergieverbrauch vor und während der Muskelarbeit ergibt die verbrauchte Energie für die geleistete Arbeit. Aus dem Verhältnis der geleisteten Arbeit (z. B. am Fahrradergometer) und der verbrauchten Energie (über die Zunahme des O2-Verbrauchs während der Arbeit) lässt sich der Nettowirkungsgrad η (sprich: Eta) bestimmen. Ein Beispiel soll das verdeutlichen: Eine Person soll am Fahrradergometer zunächst nur sitzen (Energieverbrauch in Ruhe) und danach mit 150 Watt (äußere Arbeit) radeln. Der Sauerstoffverbrauch im Sitzen beträgt 0,3 l/min, während Radfahrens bei 150 Watt 2,1 l/min. Der Sauerstoffverbrauch, der alleine für das Radfahren benötigt wird, beträgt also 2,1 l/min – 0,3 l/min = 1,8 l/min. Aus diesem Sauerstoffverbrauch kann man mithilfe des kalorischen Äquivalents (ca. 20 kJ/l O2) den Energieverbrauch der Versuchsperson errechnen, der nur für das Radfahren aufgebracht worden ist, nämlich 36 kJ/min. Rechnet man die 36 kJ/min in Watt (J/s) um, dann erhält man 600 Watt. Die Versuchsperson hat also 600 Watt an Energie verbraucht, um 150 Watt am Fahrrad abzugeben. Der Nettowirkungsgrad η beträgt in diesem Fall 25 %: ¼ Der Nettowirkungsgrad η gibt denjenigen Anteil des Energieumsatzes an, der in äußere Arbeit umgesetzt wird. Für die isolierte Muskelarbeit beträgt der Wirkungsgrad weniger als 35 %, bei Ganzkörperbelastungen sogar nur ca. 25 %. Beispiel 150 Watt 100% ¼ 25%: 600 Watt Er beträgt für isolierte Muskelarbeit maximal 35 %. Bei Ganzkörperbelastungen (z. B. Laufen oder Radfahren) ist der Wirkungsgrad noch schlechter (ca. 25 %, wie in dem Rechenbeispiel), weil außer dem Muskel, der Arbeit leistet, auch andere Organe (wie Herz und Lunge) vermehrt Energie verbrauchen. Die restliche verbrauchte Energie wird in Wärme umgesetzt. ▶ Exkurs. Wirkungsgrad und Energiebereitstellung Der Grund für den hohen Energieverlust bei äußerer Arbeit liegt zum Großteil in der Energiebereitstellung, denn der Muskel kann zur Kontraktion nur ATP verwenden. ATP ist aber im Muskel lediglich in geringen Mengen vorhanden und muss bei längeren Aktivitäten ständig nachproduziert werden. Bei dieser ATP-Bereitstellung geht viel Energie verloren. Dieser Energieverlust wird deutlich, wenn man z. B. die Energiebereitstellung aus 1 Mol Glukose (1 Mol Glukose liefert 36 Mol ATP) näher betrachtet: C6 H12 O6 þ 6 O2 ⇌ 6 CO2 þ 6 H2 O þ 2868 kJ Der Energieunterschied zwischen 1 Mol ADP und 1 Mol ATP liegt bei ca. 30,5 kJ d. h., aus dem Energieinhalt von 1 Mol Glukose (2868 kJ) werden lediglich ca. 1100 kJ (36 · 30,5 kJ) an Energie in ATP umgesetzt. Für den Wirkungsgrad ergibt sich daraus: 1100 kJ 0; 39 2868 kJ Allein für die Energiebereitstellung, also noch ohne jegliche Muskelkontraktion, beträgt der Wirkungsgrad nur etwa 39 %. Anhand dieser Beispielrechnung wird sofort deutlich, weshalb der Wirkungsgrad für die isolierte Muskelarbeit nicht mehr als 35 % betragen kann. ▶ Exkurs. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. Aufgrund unterschiedlicher körperlicher Beanspruchung ergeben sich für verschiedene Berufe bzw. Tätigkeiten ganz unterschiedliche Gesamtenergieumsätze pro Tag (Tab. 14.5). Ausgangswert ist dabei der sog. Freizeitumsatz, der dem Energieumsatz eines nicht körperlich arbeitenden Menschen entspricht. Bei Männern beträgt dieser ca. 9,6 MJ/d, bei Frauen ca. 8,4 MJ/d. Somit liegen die Werte ungefähr 30 % über den entsprechenden Grundumsätzen. 522 14 Energie- und Wärmehaushalt 14.2 14.2 Wärmehaushalt und Wärmehaushalt und Temperaturregulation Der Mensch gehört zu den gleichwarmen (homoiothermen) Lebewesen. ▶ Definition. Temperaturregulation Der Mensch gehört wie alle Säuger und Vögel zu den gleichwarmen (homoiothermen) Lebewesen. ▶ Definition. Homoiotherm bedeutet, dass die Körpertemperatur weitgehend kon- Bei wechselwarmen (poikilothermen) Lebewesen passt sich die Körper- der Umgebungstemperatur an. Zur Aufrechterhaltung der konstanten Körpertemperatur muss der Körper Energie aufwenden. Der Vorteil der homoiothermen Lebensweise liegt u. a. in einer Beschleunigung biochemischer Prozesse durch die höhere Reaktionstemperatur und einer konstanten Aktivität auch bei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen. Andere Tiere, wie z. B. Fische oder Reptilien, sind wechselwarme (poikilotherme) Lebewesen, deren Körpertemperatur sich der Umgebungstemperatur anpasst. Der Mensch hat eine Körpertemperatur, die in der Regel über der Umgebungstemperatur liegt. Er muss daher Energie aufwenden, um diese Körpertemperatur aufrechtzuerhalten. Hierzu benötigt er einen Regelmechanismus, der zumindest die Körperkerntemperatur (S. 526) einstellt. Diese beiden vermeintlichen Nachteile der homoiothermen Lebewesen müssen aber im Vergleich zu den Vorteilen (z. B. Beschleunigung von chemischen Reaktionen im Körper bei höheren Temperaturen, keine Aktivitätsunterschiede bei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen etc.) evolutionär gesehen klein gewesen sein. Die Körperkerntemperatur von homoiothermen Lebewesen beträgt nicht mehr als 44 °C (zwischen 30 °C und 44 °C). Wahrscheinlich ist dies darauf zurückzuführen, dass einige Proteine (Enzyme) bei höheren Temperaturen bereits irreversibel denaturieren und dadurch der Zellstoffwechsel nicht mehr regulär ablaufen kann. 14.2.1 Körpertemperatur 14.2.1 Körpertemperatur Temperaturverteilung („Topografie“) Temperaturverteilung („Topografie“) Der Mensch besitzt einen homoiothermen (gleichwarmen) Körperkern und eine poikilotherme (wechselwarme) Körperschale. Selbst bei gleichwarmen Lebewesen ist die Temperaturverteilung innerhalb des Körpers abhängig von der Umgebungstemperatur (Abb. 14.2). Zum einen gibt es einen echten homoiothermen Körperkern, bestehend aus dem Kopf- und Rumpfinneren, in dem die Temperatur unter physiologischen Bedingungen tatsächlich konstant ist. Zum anderen gibt es eine poikilotherme Körperschale, bestehend aus der Haut und den Extremitäten, deren Temperatur sich je nach Umgebungstemperatur verändert. Der Sollwert der Körperkerntemperatur beträgt im Mittel 37 °C (98,6°F). Dieser Wert unterliegt jedoch z. T. größeren Schwankungen. Beispielsweise kann die Körperkerntemperatur während schwerer körperlicher Arbeit (z. B. Marathonlauf) physiologischerweise bei ca. 40 °C (104°F) liegen. Auch emotionale Belastung („Lampenfieber“) kann die Körperkerntemperatur ansteigen lassen. Die Umrechnung der Temperaturangabe von Grad Celsius (TC) in Grad Fahrenheit (TF) erfolgt über die Formel Der Sollwert der Körperkerntemperatur liegt im Mittel bei 37 °C, ist jedoch z. T. größeren Schwankungen unterworfen. TF ¼ ⊙ 14.2 ⊙ 14.2 Temperaturverteilung innerhalb des Körpers bei zwei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen TU1 und TU2 TU1 = 20°C 36°C 32°C 28°C 34°C 31°C TC 9 þ 32 5 TU2 = 35°C 37°C Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. stant ist und sich, zumindest unter physiologischen Bedingungen, nicht (oder nur gering) an die Umgebungstemperatur anpasst. 523 14.2 Wärmehaushalt und Temperaturregulation Einflussfaktoren auf die Körpertemperatur Einflussfaktoren auf die Körpertemperatur Aus dem Gleichgewicht zwischen Wärmebildung und Wärmeabgabe ergibt sich die Körperkerntemperatur (s. o.). Da sie verschiedenen Einflussfaktoren unterworfen ist, wurden zur besseren interindividuellen Vergleichbarkeit und zur besseren Reproduzierbarkeit bei ein und demselben Probanden standardisierte Messbedingungen der Körperkerntemperatur definiert: ■ Messung zu einer bestimmten Uhrzeit, da die Körpertemperatur tageszyklischen Schwankungen unterliegt (Abb. 14.3a) ■ Messung bei konstanter Umgebungstemperatur ■ definierte Messtiefe (v. a. bei rektaler Messung) ■ Berücksichtigung der Zyklusphase, da die Körperkerntemperatur bei Frauen auch vom Menstruationszyklus abhängt (Abb. 14.3b): Sie steigt zu Beginn der 2. Hälfte (bei einer durchschnittlichen Zyklusdauer etwa an Tag 14) des Menstruationszyklus um ca. 0,5 °C an, um am Ende des Menstruationszyklus (Tag 28) wieder auf den ursprünglichen Wert abzufallen. Dies liegt am Progesteronanstieg in der zweiten Hälfte des Menstruationszyklus und der damit verbundenen Steigerung des Grundumsatzes (S. 422). Die Körperkerntemperatur stellt sich als Gleichgewicht zwischen Wärmebildung und Wärmeabgabe ein und ist abhängig von folgenden Faktoren: ■ Tageszyklus (Abb. 14.3a) ■ Umgebungstemperatur ■ Menstruationszyklus (Abb. 14.3b) ▶ Klinik. Ohr und axillär. Die rektale Messung ergibt den exaktesten und auch höchsten Wert. Die oral gemessene Temperatur ist ungefähr 0,5 °C niedriger. Zur Messung im Ohr wird ein Infrarotthermometer in den Gehörgang bis nahe ans Trommelfell eingebracht. Allerdings ist diese Messmethode oft ungenau, so dass zur präzisen Bestimmung der Körperkerntemperatur auf etablierte Verfahren (am ehesten rektal) zurückgegriffen werden sollte. Noch ungenauer ist die axilläre Temperaturmessung mit Abweichungen von über 1 °C und Einstellzeiten von bis zu 30 min. 38 37 36 35 24/0 a ⊙ 14.3 Abhängigkeit der Körperkerntemperatur Temperatur [°C] Temperatur [°C] ⊙ 14.3 6 12 18 Tageszeit [h] a vom Tageszyklus. 24/0 37,5 37 36,5 1 b 14 Zyklustag 28 b vom Menstruationszyklus. 14.2.2 Wärmebildung 14.2.2 Wärmebildung Die Körperkerntemperatur stellt sich als Gleichgewicht zwischen der Wärmebildung und der Wärmeabgabe ein. Wärme wird im Körper auf unterschiedliche Weise produziert. In Ruhe erfolgt über die Hälfte der Wärmebildung in den inneren Organen des Körperkerns (Abb. 14.4a). Es handelt sich dabei um sog. Abwärme, die bei metabolischen Um- und Aufbauprozessen entsteht, welche Energie (ATP) benötigen. Bei der Bereitstellung von ATP (z. B. aus Glukose) wird aufgrund des niedrigen Wirkungsgrads viel Energie in Form von Abwärme frei (S. 521). Bei körperlicher Arbeit nimmt die Wärmebildung um ein Vielfaches zu, wobei nun der Hauptanteil der Wärmebildung im Muskel erfolgt (Abb. 14.4b). Ist zur Aufrechterhaltung der Kerntemperatur mehr Wärme erforderlich, als beim Ruhestoffwechsel anfällt, so muss die zusätzliche Energie vom Körper bereitgestellt werden. Zunächst kann dies durch willkürliche Bewegungen (z. B. Umherlaufen) geschehen. Reicht dies nicht aus, so werden unwillkürliche Gegenregulationsmaßnahmen zur Wärmeproduktion, die sog. thermoregulatorische Wärmebildung, in Gang gesetzt: Die Wärme des Körpers wird gebildet: ■ in inneren Organen (Abb. 14.4) ■ durch Muskelarbeit ■ über thermoregulatorische Wärmebildung. Zur thermoregulatorischen Wärmebildung gehören: Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. ▶ Klinik. Typische Stellen zur Temperaturmessung sind rektal, oral (sublingual), im Diese spiegeln sich auch in den standardisierten Messbedingungen (Messung zu einer bestimmten Uhrzeit, bei konstanter Umgebungstemperatur, mit definierter Messtiefe und unter Berücksichtigung der Zyklusphase) wider. 524 ⊙ 14.4 14 Energie- und Wärmehaushalt ⊙ 14.4 Relativer Anteil der Organe an der Wärmebildung in Ruhe 10 % bei körperlicher Arbeit 1% 1% 8% 16 % a in Ruhe. b bei körperlicher Arbeit. (Abb. nach: Silbernagl, Despopoulos. Taschenatlas Physiologie. Thieme; 2012) 18 % 56 % a 90 % b Gehirn Brust- und Baucheingeweide Haut und Muskeln ■ Kältezittern: Zusätzlich zu den tonischen Muskelfasern werden beim Kältezittern auch die phasischen Muskelfasern aktiviert. Diese kontrahieren sich diskontinuierlich. ■ ■ Zitterfreie Wärmebildung: Sie geschieht im braunen Fettgewebe und spielt nur bei Neugeborenen eine bedeutende Rolle. Dieses Gewebe kann adrenerg über eine Entkoppelung der oxidativen Phosphorylierung Wärme produzieren. ■ Es wurden Hinweise gefunden, dass es auch beim Erwachsenen aktives braunes Fettgewebe gibt, welches durch Kältereize aktiviert werden kann. Kältezittern: Es entsteht durch Kälteeinwirkung und die damit einhergehende Erregung der Kaltrezeptoren der Haut. Reflektorisch werden dadurch zunächst die tonischen Muskelfasern aktiviert. Diese kontrahieren sich kontinuierlich, was bereits zu einem erhöhten Energieverbrauch noch ohne sichtbares Zittern führt. Bleibt die Kälteeinwirkung über einen längeren Zeitraum bestehen oder fällt die Temperatur weiter ab, dann werden auch die phasischen Muskelfasern aktiviert. Diese Muskelfasern kontrahieren sich diskontinuierlich mit einer Kontraktionsund Erschlaffungsphase. Das Kältezittern wird so sichtbar („Schüttelfrost“) oder hörbar („Zähneklappern“). Zitterfreie Wärmebildung: Diese findet im braunen Fettgewebe statt. Wegen des hohen Gehalts an braunem Fettgewebe bei Neugeborenen (etwa 5 % der Körpermasse) spielt dieser Mechanismus bei der Thermoregulation von Neugeborenen eine größere Rolle als bei Erwachsenen, denn Erwachsene haben nur noch sehr wenig braunes Fettgewebe (im Nacken, supraklavikulär, im Mediastinum paraaortal, im Nierenlager, paravertebral sowie i. B. der Ferse). Das braune Fettgewebe ist stark durchblutet und vegetativ über den Sympathikus innerviert. Überträgerstoff (Transmitter) ist Adrenalin, das seine Wirkung über β-Adrenozeptoren entfaltet. Es zeichnet sich durch einen hohen Gehalt an Mitochondrien und Enzymen des oxidativen Stoffwechsels aus. Außerdem besitzt es auf der inneren Mitochondrienmembran ein membranständiges Protein UCP-1 (uncoupling protein-1), auch Thermogenin genannt, welches die oxidative Phosphorylierung zur Herstellung von ATP entkoppelt, so dass dabei nur Wärme, aber kein ATP mehr entsteht. Thermogenin selbst ist ein H+-Transporter. Durch diesen Transporter wird verhindert, dass sich ein Protonengradient an der inneren Mitochondrienmembran aufbauen kann, der normalerweise zur ATP-Erzeugung benutzt wird. Die Bedeutung von braunem Fettgewebe beim Erwachsenen ist durch neuere Befunde gestiegen: Es wurden Hinweise gefunden, dass auch noch beim Erwachsenen aktives braunes Fettgewebe vorkommt, welches durch Kältereize aktiviert werden kann. Darüber hinaus gibt es möglicherweise Faktoren, die weiße Fettzellen in braune Fettzellen umwandeln. Diese Zusammenhänge könnten zukünftig sowohl bei der Behandlung von Adipositas als auch beim „normalen“ Abnehmen zur Gewichtsreduktion über induzierten Fettabbau benutzt werden. 14.2.3 Wärmeabgabe und -aufnahme 14.2.3 Wärmeabgabe und -aufnahme Wärmeabgabe geschieht über die Körperschale und hängt von zahlreichen Faktoren ab. Die Wärmeabgabe geschieht über die Körperschale und ist abhängig von: ■ Umgebungstemperatur ■ Kleidung ■ Luftbewegung ■ Hautdurchblutung ■ Oberfläche ■ Schwitzen ■ Atmung. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. Rest 525 14.2 Wärmehaushalt und Temperaturregulation Die Wärmeabgabe über die Körperschale (= Körperoberfläche) wird auch als äußerer Wärmestrom bezeichnet. Der Wärmetransport vom Körperkern zur Körperoberfläche (= innerer Wärmestrom) kann prinzipiell auf zwei verschiedene Arten erfolgen: ■ Durch Konduktion (= Wärmediffusion) wird die Wärme durch ein ruhendes Medium geleitet. ■ Durch Konvektion wird die Wärme über ein bewegtes Medium (z. B. Blut) geleitet. ▶ Merke. Beim Menschen kommt dem Wärmetransport durch Konvektion die Äußerer Wärmestrom = Wärmeabgabe über die Körperschale. Der Wärmetransport vom Körperkern zur Körperschale (= innerer Wärmestrom) kann über Konduktion oder Konvektion erfolgen. ▶ Merke. Mechanismen der Wärmeabgabe Mechanismen der Wärmeabgabe Strahlung: Wärme wird von der Körperoberfläche hauptsächlich über Strahlung abgegeben (50–60 % der Gesamtwärmeabgabe). Wärmestrahlung ist wie Licht elektromagnetische Strahlung und benötigt deshalb kein leitendes Medium wie z. B. Luft. Sie ist im engeren Sinne nur abhängig von der Eigentemperatur und nur indirekt abhängig von der Umgebungstemperatur. Strahlung: 50 – 60 % der Gesamtwärmeabgabe erfolgt durch Strahlung. Konduktion und Konvektion: Etwa 20 % der Gesamtwärme werden über Konduktion und Konvektion abgegeben. Dabei spielt die sog. Grenzschicht eine besondere Rolle. Sie bildet sich zwischen der Haut einer bestimmten Temperatur und der Luft einer bestimmten Temperatur aus. Je dicker diese Grenzschicht ist, desto weniger Wärme wird abgegeben. Kleidung erhöht über einen Isoliereffekt die Grenzschicht. Ist die Grenzschicht ruhend, erfolgt die Wärmeabgabe nur konduktiv. Wind reduziert die Grenzschicht, u. a. weil jetzt auch konvektiv Wärme abgegeben wird (s. hierzu auch Exkurs, s. u.). Wärmeverluste entstehen auch über den Respirationstrakt in Form der trockenen Wärmeabgabe der Atmung. Dieser Effekt spielt beim Menschen nur eine untergeordnete Rolle und kommt nur zum Tragen bei einer Außentemperatur unter 37 °C, da die eingeatmete Luft hierfür kälter sein muss als die ausgeatmete Luft (ca. 37 °C). Konduktion und Konvektion: Ca. 20 % der Körperwärme werden über Konduktion und Konvektion abgegeben. Von großer Bedeutung ist hier die sog. Grenzschicht zwischen Haut und Luft. Je dicker diese Grenzschicht, desto weniger Wärme wird abgegeben. Außerdem ist in einer ruhenden Grenzschicht der Wärmeverlust geringer als in einer bewegten, da hier nur konduktiv und nicht zusätzlich auch konvektiv Wärme abgegeben wird. ▶ Merke. Die Wärmeabgabe in Wasser ist um ein Vielfaches (ca. 200-mal) höher als ▶ Merke. in Luft. Dies ist einerseits auf die größere Wärmeleitfähigkeit von Wasser (ca. 20mal größer als Luft) und andererseits auf die viel kleinere Grenzschicht in Wasser (ca. 10-mal kleiner als in Luft) zurückzuführen. Selbst bei Wassertemperaturen von ca. 25 °C wird ein Körper, der sich längere Zeit in Wasser aufhält, daher unterkühlen und im Extremfall sogar erfrieren (S. 530). Verdunstung (= Evaporation): Weitere 20–30 % der Gesamtwärmeabgabe erfolgen über Verdunstung. Ein Teil davon (Perspiratio insensibilis) ist nicht regulierbar und nur abhängig von der Hauttemperatur und dem Partialdruck des Wassers in der Luft. Die Perspiratio insensibilis setzt sich zusammen aus der Wasserdampfabgabe über die Exspirationsluft (= feuchte Wärmeabgabe der Atmung, ca. 1 l/24 h) und der Diffusion von Wasser durch die Haut. Der regulierbare Teil (Perspiratio sensibilis) besteht aus der thermischen Schweißsekretion in den (ekkrinen) Schweißdrüsen, die durch den Sympathikus innerviert werden. Zunächst wird dabei ein isotoner Primärschweiß gebildet, der in den Drüsengängen durch NaCl-Rückresorption modifiziert wird, so dass schließlich ein hypotoner Schweiß entsteht. Die Produktion des Schweißes an sich ist thermoregulatorisch wirkungslos – nur über dessen Verdunstung und die damit verbundene Entstehung von Verdunstungskälte kann der Körper abgekühlt werden. Emotionales Schwitzen über apokrine Duftdrüsen, z. B. in den Achselhöhlen, ist thermoregulatorisch ohne Bedeutung. ▶ Merke. Die Schweißdrüsen werden vom Sympathikus innerviert. Der Überträger- stoff (Transmitter) ist hier aber Acetylcholin und nicht, wie bei den allermeisten anderen sympathisch versorgten Endorganen, Noradrenalin. Verdunstung (= Evaporation): Die Perspiratio insensibilis ist der nicht regulierbare Anteil der Verdunstung und setzt sich zusammen aus der Wasserdampfabgabe über die Ausatemluft und der Diffusion von Wasser durch die Haut. Die Perspiratio sensibilis ist der regulierbare Anteil der Verdunstung und gleichbedeutend mit der Schweißsekretion. ▶ Merke. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. größte Bedeutung zu. ▶ Exkurs. 14.2.4 Temperaturregulation ▶ Synonym. 14 Energie- und Wärmehaushalt ▶ Exkurs. Windchill und Hitzeindex Die konvektive Abführung von warmer Luft der Grenzschicht durch die Luftzirkulation sowie die damit einhergehende Erhöhung der Verdunstungsrate ist für den sog. Windchill (aus dem Englischen von „wind“ = Wind und „chill“ = Kühle) verantwortlich. Der Begriff beschreibt den Unterschied zwischen der tatsächlich gemessenen Lufttemperatur und der subjektiv empfundenen Temperatur in Abhängigkeit von der Windgeschwindigkeit. Der Windchill-Effekt kommt nur bei Temperaturen unter 10 °C zum Tragen. Zum Beispiel wird eine gemessene Temperatur von 0 °C bei einer Windgeschwindigkeit von 20 km/h gleich empfunden wie eine Lufttemperatur von ca. –5 °C bei Windstille. Die erhöhte Wärmeabgabe durch Wind ist z. B. beim Ski- oder Radfahren von besonderer Bedeutung (Fahrtwind!) und kann dazu führen, dass der Körper schneller auskühlt. Der sog. Hitzeindex beschreibt eine dem Windchill ähnliche Situation für Temperaturen über 20 °C. Darunter versteht man den Unterschied zwischen der tatsächlich gemessenen Lufttemperatur und der subjektiv empfundenen Temperatur in Abhängigkeit von der relativen Luftfeuchtigkeit. Die Wärmeabgabe durch Verdunstung erfolgt umso effektiver, je trockener die Luft ist. Im Falle einer vollständigen Sättigung der Luft mit Wasserdampf kann keine Wärme mehr durch Verdunstung abgegeben werden. Eine bestimmte Temperatur wird deshalb in Kombination mit einer hohen Luftfeuchtigkeit subjektiv als wesentlich unangenehmer empfunden (schwüle Hitze) und belastet den Kreislauf stärker als trockene Hitze. 14.2.4 Temperaturregulation ▶ Synonym. Thermoregulation. Normothermie Normothermie Der Körper verfügt über Regelmechanismen, die es ihm ermöglichen, die Körpertemperatur in engen Grenzen konstant zu halten. Um die physiologische Körperkerntemperatur von im Mittel 37 °C in engen Grenzen konstant halten zu können, muss der Körper über Regelmechanismen verfügen. Wird der Körper zu warm, muss vermehrt Wärme abgegeben und die eigene Wärmebildung gedrosselt werden. Wird er zu kalt, muss vermehrt Wärme produziert und die Wärmeabgabe reduziert werden. Regelkreis der Temperaturregulation (Abb. 14.5): Sensoren im Körperkern und in der Körperschale melden dem Hypothalamus einen Istwert der Temperatur, der mit einem internen Sollwert verglichen wird. Regelkreis der Temperaturregulation: Das Regelzentrum der Thermoregulation liegt im Hypothalamus (Abb. 14.5). Hier werden Signale von zentralen Temperatursensoren und peripheren Thermorezeptoren (Kalt- und Warmrezeptoren) in der Haut integriert, ein Istwert der Körpertemperatur generiert und mit einem internen Sollwert verglichen. Dem Körper stehen im Wesentlichen drei „Stellschrauben“ (Effektoren) für die Thermoregulation zur Verfügung: ■ Hautdurchblutung ■ Muskeltonus ■ Schwitzen. Effektoren der Thermoregulation sind: ■ Hautdurchblutung ■ Muskeltonus ■ Schwitzen. ⊙ 14.5 ⊙ 14.5 Regelmechanismus zur Einstellung der Körperkerntemperatur Thermorezeptoren: – im inneren Körperkern – in der äußeren Körperschale Kaltrezeptoren Warmrezeptoren Istwert Regler Sollwert Wärmeabgabe: – Hautdurchblutung↑ – Schweißsekretion Hypothalamus Wärmebildung: – Hautdurchblutung↓ – Kältezittern – Muskeltonus↑ Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 526 527 14.2 Wärmehaushalt und Temperaturregulation Energieverbrauch in Abhängigkeit von der Außentemperatur TU der Luft ⊙ 14.6 600 400 200 10 20 30 40 TU [°C] 50 Ist der Istwert zu niedrig, wird die Wärmeabgabe gedrosselt (zunächst über eine Reduktion der Hautdurchblutung). In einem zweiten Schritt kann dann gegebenenfalls die Wärmebildung über eine Zunahme des Muskeltonus oder sogar über Muskelzittern erhöht werden. Bei zu hohem Istwert wird zunächst die Wärmeabgabe über eine Zunahme der Hautdurchblutung erhöht. Reicht dies nicht aus, wird die Schweißsekretion über die ekkrinen Schweißdrüsen erhöht. Je nach Ergebnis dieses Temperaturabgleichs wird entweder vermehrt Wärme produziert oder abgegeben. Thermoregulationsbereich: Der Temperaturbereich, in dem die Körperkerntemperatur nur über eine Veränderung der Hautdurchblutung reguliert werden kann, nennt sich thermoneutrale Zone. Sie liegt beim unbekleideten Erwachsenen je nach Menge an Unterhautfettgewebe und Höhe des Ruheumsatzes in einem Umgebungstemperaturbereich von 15 – 33 °C. Außerhalb der thermoneutralen Zone muss zusätzliche Stoffwechselenergie aufgebracht werden, um die Körperkerntemperatur aufrechtzuerhalten (Abb. 14.6). Erwachsene können ihre Körperkerntemperatur auch bei Umgebungstemperaturen zwischen 0 °C und 5 °C regulieren, wohingegen der Thermoregulationsbereich bei Neugeborenen bei Temperaturen über 23 °C liegt. Dies ist sowohl auf die schlechte Wärmeisolierung (dünne Haut, wenig subkutanes Fettgewebe) von Neugeborenen als auch auf das im Vergleich zu Erwachsenen ungünstigere Verhältnis von Körperoberfläche zu Körpervolumen (beim Neugeborenen ca. 3-mal größer) zurückzuführen. Da die Wärmeabgabe an der Körperoberfläche erfolgt, haben Körper mit relativ größerer Oberfläche einen stärkeren Wärmeverlust zu verzeichnen (S. 524). Thermoregulationsbereich: Die thermoneutrale Zone ist der Temperaturbereich, in dem die Körperkerntemperatur allein durch die Veränderung der Hautdurchblutung reguliert werden kann. Sie ist abhängig von der Dicke des Subkutangewebes und der Höhe des Ruheumsatzes (Abb. 14.6). ▶ Klinik. Wegen der großen Gefahr der Unterkühlung sind Wärmeverluste bei Neugeborenen unbedingt zu vermeiden, z. B. durch Trockenhalten des Kindes, Versorgung unter der Wärmelampe und genauer Einstellung der Badewassertemperatur. Bei unreifen Frühgeborenen reichen solche Maßnahmen allein nicht aus – sie müssen in einen Inkubator („Brutkasten“, Abb. 14.7) gebracht werden. ⊙ 14.7 Der Thermoregulationsbereich von unbekleideten Neugeborenen liegt bei Lufttemperaturen > 23 °C; unbekleidete Erwachsene können ihre Körperkerntemperatur noch bei Lufttemperaturen zwischen 0 und 5 °C regulieren. ▶ Klinik. Inkubator (Foto: Dynamic Graphics) Außerdem hängen die Wärmeabgabe und der damit verbundene Mehrverbrauch an Energie nicht nur von der Temperatur der umgebenden Luft ab, sondern auch noch von der Luftfeuchtigkeit und der Bewegung der Luft, also der Windstärke, s. hierzu auch Exkurs (S. 526). Die Wärmeabgabe in Luft hängt auch von der Luftfeuchtigkeit und der Windstärke ab. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. Energieverbrauch [kJ/h] ⊙ 14.6 528 14 Energie- und Wärmehaushalt Fieber Fieber Infolge der Sollwertverstellung drosselt der Körper die Wärmeabgabe und erhöht die Wärmebildung (Schüttelfrost). Pyrogene sind fieberauslösende Stoffe: ■ Exogene Pyrogene sind z. B. Viren, Bakterientoxine und (Lipo-)Polysaccharide. ■ Die Bildung von endogenen Pyrogenen wird durch exogene stimuliert. Sie gehören zu den Zytokinen und können u. a. über eine Erhöhung der Prostaglandin-E2-Produktion die Zellen im Hypothalamus modulieren. ▶ Merke. ▶ Definition. Unter Fieber versteht man die Erhöhung der Körperkerntemperatur ausgelöst durch eine Erhöhung des Sollwerts im Hypothalamus durch sog. Pyrogene. Es existieren unterschiedliche Angaben bzgl. der Grenzwerte; üblicherweise gilt eine rektal gemessene Körperkerntemperatur von > 38,0 °C als Fieber. Temperaturen zwischen 37,1 und 37,9 °C werden als subfebril bezeichnet. Der Körper reagiert auf die Sollwertverstellung, als sei es ihm zu kalt. Er drosselt die Wärmeabgabe bei gleichzeitiger Erhöhung der Wärmeproduktion (Schüttelfrost). Es gibt exogene und endogene Pyrogene (fieberauslösende Stoffe): ■ Exogene Pyrogene sind z. B. Viren, Bakterientoxine und (Lipo-)Polysaccharide. Sie stimulieren Granulozyten und Makrophagen zur Freisetzung von endogenen (körpereigenen) Pyrogenen. ■ Endogene Pyrogene sind Zytokine wie z. B. Interleukin-1-β, Interleukin 6, Tumornekrosefaktor-α (TNF-α) und Interferon. Diese Mediatoren können über zwei alternative Mechanismen auf die Zielzellen im Hypothalamus einwirken und dadurch den Sollwert der Körpertemperatur verstellen: – Stimulation von Afferenzen des N. vagus, der über Kerngebiete in der Medulla oblongata zum Hypothalamus projiziert. – Stimulation des Organum vasculosum laminae terminalis, das mit seinen fenestrierten Kapillaren als Sensor für die Zytokine wirkt. Monozyten, Endothel- und Gliazellen dieser anatomischen Struktur in unmittelbarer Nähe zum Hypothalamus werden durch die endogenen Pyrogene aktiviert und zur Produktion von Prostaglandin E2 (PGE2) angeregt. Dieses diffundiert dann entweder zu den Zielzellen im Hypothalamus oder aktiviert Neurone, die zum Hypothalamus ziehen. ▶ Merke. Eine direkte Beeinflussung der hypothalamischen Zellen durch endogene Pyrogene ist wegen der Blut-Hirn-Schranke und der Größe der Zytokinmoleküle normalerweise nicht möglich. ▶ Klinik. ▶ Klinik. PGE2 wird im Körper durch das Enzym Cyclooxygenase (COX) aus Arachidonsäure freigesetzt. So erklärt sich auch die fiebersenkende Wirkung von sog. antipyretischen Medikamenten wie Acetylsalicylsäure (z. B. Aspirin) oder Paracetamol. Diese bewirken nämlich eine Hemmung der Cyclooxygenase (COX-Hemmer bzw. COX-Inhibitoren) und somit auch eine Hemmung der endogenen Prostaglandinproduktion. ▶ Exkurs. ▶ Exkurs. Anapyrexie Anapyrexie ist (patho-)physiologisch betrachtet das exakte Gegenteil von Fieber. Auch hier ist die Thermoregulation im Hypothalamus verändert, allerdings liegt in diesem Fall eine Erniedrigung des Sollwerts der Kerntemperatur vor. Der Körper reagiert darauf, als sei es ihm zu warm. Er drosselt die Wärmebildung bei gleichzeitiger Erhöhung der Wärmeabgabe. Dadurch wird die Körperkerntemperatur gesenkt und der Organismus verbraucht weniger Energie und somit auch weniger Sauerstoff. Dieses Phänomen beobachtet man z. B. bei Hypoxie. Vermutlich versucht der Organismus, durch eine Reduktion der Körperkerntemperatur den Sauerstoffverbrauch zu drosseln. Es wird angenommen, dass verschiedene Substanzen, auch Kryogene genannt, bei der Anapyrexie eine Rolle spielen, z. B. NO, ADH, Laktat, Adenosin, Histamin und auch endogene Opioide. Hyperthermie Hyperthermie Grundlagen Grundlagen ▶ Definition. ▶ Definition. Hyperthermie ist eine Erhöhung der Körperkerntemperatur, die durch ein Missverhältnis zwischen Wärmebildung und Wärmeabgabe ohne Verstellung des Sollwerts im Hypothalamus entsteht. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. ▶ Definition. 529 14.2 Wärmehaushalt und Temperaturregulation Mögliche Ursachen: ■ erhöhte Wärmezufuhr von außen (z. B. durch Hitzeexposition), ■ gesteigerte Wärmebildung im Körper (z. B. durch verstärkte Muskelarbeit) und/ oder ■ erniedrigte Wärmeabgabe (z. B. durch Reduktion der Schweißsekretion in der Wüste bei Wassermangel oder bei einem Saunabesuch), s. hierzu auch Exkurs „Windchill und Hitzeindex“ (S. 526). ▶ Merke. Hyperthermie ist nicht gleichbedeutend mit Fieber, da es bei ihr nicht zu Mögliche Ursachen: ■ erhöhte Wärmezufuhr von außen ■ gesteigerte intrakorporale Wärmebildung ■ erniedrigte Wärmeabgabe. ▶ Merke. Hyperthermiebedingte Erkrankungen Hyperthermiebedingte Erkrankungen Hitzekollaps: Beim Hitzekollaps handelt es sich um ein reines orthostatisches Kreislaufversagen unter Hitzebelastung. Um die Erhöhung der Körperkerntemperatur auszugleichen, wird einerseits die Schweißsekretion erhöht und andererseits die Hautdurchblutung verstärkt. Dies geschieht durch eine Dilatation der Hautgefäße, die einen Blutdruckabfall und dadurch eine Minderdurchblutung des Gehirns zur Folge haben kann. Die möglichen klinischen Symptome reichen von Schwindel bis hin zur Ohnmacht. Hitzekollaps: Der Hitzekollaps ist ein reines Kreislaufversagen. Um vermehrt Wärme abgeben zu können, wird die Hautdurchblutung so sehr verstärkt, dass es zu deutlichen Blutdruckabfällen mit möglicher Minderdurchblutung des Gehirns kommt. Hitzschlag: Ein Hitzschlag ist ein lebensbedrohliches Krankheitsbild, das bei länger anhaltender Erhöhung der Körperkerntemperatur auf Werte > 41 °C auftreten kann. In diesem Fall ist die Temperaturregulation im Hypothalamus dahingehend beeinträchtigt, dass trotz erhöhter Körperkerntemperatur die Wärmeabgabe nicht verstärkt wird. Es kommt nicht zur Dilatation der Hautgefäße und auch die Schweißsekretion ist nicht verstärkt, sondern sogar vermindert. Hitzschlag: Zum Hitzschlag kommt es bei länger anhaltender Erhöhung der Körperkerntemperatur auf Werte > 41 °C. Die Wärmeabgabe durch Schweißsekretion ist aufgrund einer gestörten Temperaturregulation im Hypothalamus vermindert. ▶ Merke. Daher ist die Haut einer Person mit Hitzschlag im Gegensatz zum Hitze- ▶ Merke. kollaps heiß und trocken! Die Symptome des Hitzschlags sind Schwindel, Desorientiertheit und Verwirrtheit bis hin zum Delirium. Manchmal kommen auch Krämpfe hinzu. Die Symptome sind auf Permeabilitätsänderungen in den kleinsten Hirngefäßen zurückzuführen, die vermutlich aufgrund lokaler Entzündungen entstehen, wie sie auch für Ischämien beschrieben sind. In der Folge wird vermehrt Wasser aus diesen Gefäßen ins Interstitium des Gehirns filtriert, so dass mitunter Hirnödeme entstehen, die rasch zum Tode führen können. ▶ Klinik. Die Gefahr eines Hitzschlags wird erhöht, wenn die Schweißsekretion und damit die Wärmeabgabe reduziert sind. Dies ist z. B. der Fall bei: ■ Gabe von Acetylcholinantagonisten, z. B. Butylscopolamin bei Nieren- und Gallenkoliken, Atropin zur Beschleunigung der Herzaktion oder Biperiden bei Morbus Parkinson (S. 739) ■ Behandlung mit Diuretika (S. 312) ■ Hautkrankheiten mit Schweißdrüsendysfunktion (z. B. Sklerodermie, Radiodermatitis, bestimmte Erbkrankheiten). Durch Permeabilitätsveränderungen in den kleinsten Hirngefäßen können Hirnödeme entstehen. Ein Hitzschlag ist daher ein lebensbedrohliches Krankheitsbild. ▶ Klinik. Sonnenstich: Der Sonnenstich ist dem Hitzschlag ähnlich, allerdings liegt bei ihm nur eine lokale Erwärmung des Gehirns mit Hitzestau und Reizung der Hirnhäute vor. Dies kommt in der Regel durch starke Sonneneinstrahlung auf Kopf und Nacken zustande. Die Symptome sind ein heißer Kopf bei gleichzeitig kühler Körperhaut, Übelkeit und Nackensteifigkeit (Meningismus). Besonders gefährdet sind Kleinkinder und Säuglinge. Sonnenstich: Ein Sonnenstich entsteht durch lokale Erwärmung des Gehirns (starke Sonneneinstrahlung auf Kopf und Nacken). Häufig betroffen sind Kleinkinder und Säuglinge. Therapie der Hyperthermie Therapie der Hyperthermie Die Therapie der Hyperthermie erfolgt schweregradabhängig und reicht von einfachen Allgemeinmaßnahmen (Verbringen der betroffenen Person an einen kühlen Ort, ausreichend Wasserzufuhr) bis hin zu einer extern induzierten Erhöhung der Wärmeabgabe, z. B. durch ein Bad in eiskaltem Wasser. Therapeutisch wird schweregradabhängig vorgegangen. Die Möglichkeiten reichen von Allgemeinmaßnahmen bis hin zum Eiswasserbad. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. einer Sollwertverstellung der Körperkerntemperatur im hypothalamischen Regulationszentrum kommt. Fieber hingegen ist durch eine Erhöhung des Sollwerts charakterisiert. ▶ Klinik. 14 Energie- und Wärmehaushalt ▶ Klinik. Bei der Malignen Hyperthermie (MH) kommt es bei Personen mit entsprechender Veranlagung im Rahmen von Narkosen mit Inhalationsnarkotika (Halothan, Enfluran, Isofluran, Desfluran, Sevofluran) oder sog. depolarisierenden Muskelrelaxanzien (Succinylcholin) zu einem raschen Anstieg der Körpertemperatur. Dies ist auf eine seltene erblich bedingte Störung im Stoffwechsel des Skelettmuskels zurückzuführen, die mit einer exzessiven Stoffwechselsteigerung einhergeht. Vermutlich wird der Ryanodinrezeptor, ein spezialisierter Ionenkanal, der Ca2 + aus dem sarkoplasmatischen Retikulum freisetzt (S. 69), aufgrund einer Mutation durch die oben genannten Medikamente geöffnet. Dadurch steht vermehrt Ca2 + im Zytoplasma zur Verfügung und es kommt zur krampfartigen Kontraktion der Skelettmuskulatur. Darüber hinaus führt der erhöhte Energiebedarf infolge der Stoffwechselsteigerung zur Übersäuerung (Laktatazidose) der Muskeln, weil der hohe Sauerstoffbedarf im Muskel nicht mehr gedeckt werden kann. Unbehandelt führt die MH-Krise innerhalb kurzer Zeit zum Tod. Die Therapie besteht in einer sofortigen Beendigung der Narkose, aktiven Kühlmaßnahmen sowie der Gabe von Dantrolen. Dieses blockiert die Freisetzung des Ca2 + aus dem sarkoplasmatischen Retikulum. Bei Verdacht auf MH (z. B. bei positiver Familienanamnese) sollte vorbeugend eine definitive Abklärung mithilfe eines sog. In-vitro-Kontrakturtests angestrebt werden. Dazu muss den Patienten vor dem Narkoseeingriff eine kleine Gewebeprobe aus der Oberschenkelmuskulatur entnommen und das Kontraktionsverhalten in Anwesenheit von Inhalationsnarkotika in vitro untersucht werden. Bestätigt sich der Verdacht auf MH, müssen unbedenkliche Narkosemittel (z. B. Benzodiazepine, Barbiturate, Propofol und nicht depolarisierende Muskelrelaxanzien wie Atracurium oder Vecuronium) eingesetzt werden. Hypothermie Hypothermie Grundlagen Grundlagen ▶ Definition. ▶ Definition. Bei einer Hypothermie beträgt die Körperkerntemperatur weniger als 35–36 °C. Ursache: Bei Hypothermie ist die Körperkerntemperatur erniedrigt, da entweder zu viel Wärme abgegeben oder zu wenig gebildet wird. Ursache: Auch hier liegt ein gestörtes Gleichgewicht zwischen Wärmebildung und Wärmeabgabe vor, wobei in diesem Fall die Wärmeabgabe überwiegt und dadurch die Körpertemperatur absinkt. Es werden verschiedene Stadien unterschieden. Klinische Schweregrade Klinische Schweregrade Stadium I: Bei Körpertemperaturen zwischen 32 und 35 °C kommt es zu autonomen Gegenregulationsmaßnahmen, die die Wärmeabgabe verringern (Verminderung der Hautdurchblutung) und die Wärmebildung steigern (Kältezittern, gesteigerter O2-Verbrauch, Tachykardie). Die Betroffenen sind oft desorientiert und zeigen ein unangemessenes Verhalten. Milde Hypothermie (Stadium I, 32–35 °C): Bei Absinken der Körperkerntemperatur auf Werte zwischen 32 und 35 °C werden autonome Gegenregulationsmechanismen in Gang gesetzt. Einerseits wird die Wärmeabgabe durch Verminderung der Hautdurchblutung minimiert, die Haut ist daher weiß oder zyanotisch. Andererseits wird die Wärmeproduktion durch Kältezittern, gesteigerten Sauerstoffverbrauch, Erhöhung der Herzfrequenz (Tachykardie) mit konsekutiver Steigerung des Blutdrucks und des Herzminutenvolumens maximal angekurbelt. Oft beobachtet man bei den Patienten unter diesen Umständen Verwirrtheit und Desorientiertheit, unangemessenes Verhalten („paradoxal undressing“) und eine gesteigerte Diurese (Kältediurese). Stadium II: Bei Temperaturen zwischen 28 und 32 °C kann sich der Körper aus eigener Kraft nicht mehr erwärmen. Es treten vermehrt Bewusstseinsstörungen bis hin zum Koma auf. Moderate Hypothermie (Stadium II, 28–32 °C): Bei Körperkerntemperaturen zwischen 28 und 32 °C treten vermehrt Bewusstseinsstörungen, Schläfrigkeit und Apathie bis hin zum Koma auf. Das Kältezittern verschwindet und der Sauerstoffverbrauch nimmt ab. Der Körper kann deshalb keine zusätzliche Wärme mehr erzeugen und sich aus eigener Kraft nicht mehr wiedererwärmen. Stadium III: Bei Temperaturen zwischen 24 und 28 °C sind die Patienten bewusstlos. Man beobachtet Bradykardien, Hypotonie und Bradypnoe. Jederzeit kann es zum Herzversagen durch Kammerflimmern kommen. Schwere Hypothermie (Stadium III, 24–28 °C): Ist der Körper noch weiter abgekühlt (Körperkerntemperatur zwischen 24 und 28 °C), sind die Patienten bewusstlos, Muskeln und Gelenke sind starr, die Herzfrequenz ist verlangsamt (Bradykardie), der Blutdruck erniedrigt (Hypotonie) und die Atmung ist vermindert (Bradypnoe). Es kann jederzeit zu einem tödlichen Herzversagen durch Kammerflimmern kommen. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 530 531 14.2 Wärmehaushalt und Temperaturregulation Reversibler hypothermer Kreislaufstillstand (Stadium IV, < 24 °C): Bei Körperkerntemperaturen unter 24 °C kommt es kurz vor dem Tod zunächst zum Atemstillstand mit konsekutivem Herz-Kreislauf-Stillstand. Stadium IV: Bei Temperaturen < 24 °C entwickelt sich zunächst ein Atem- und dann ein Herz-Kreislauf-Stillstand. Irreversibler hypothermer Kreislaufstillstand (Stadium V < 22 °C): Bei Körperkerntemperaturen unter 22 °C kommt es primär zum Herzstillstand durch Asystolie. Besonders häufig beobachtet man Hypothermien bei Menschen, die sich in kaltem Wasser befinden. Die Behaglichkeitstemperatur für Wasser für unbekleidete Erwachsene beträgt 36 – 37 °C (vgl. Behaglichkeitstemperatur für Luft zwischen 27 und 31 °C). In Wasser existiert einerseits so gut wie keine isolierende Grenzschicht mehr und andererseits besitzt es eine wesentlich höhere Wärmeleitfähigkeit als Luft (S. 525), so dass die Wärme des Körpers effektiv durch Konduktion und Konvektion ins Wasser abgegeben werden kann. Bei Wassertemperaturen unterhalb der Behaglichkeitstemperatur sind unbekleidete Menschen deshalb schnell von Unterkühlung bedroht und können sich nicht beliebig lange in Wasser aufhalten bzw. überleben. Stadium V: Bei Körpertemperaturen < 22 °C kommt es primär zum Herzstillstand. Beispiel: Bei einer Wassertemperatur (TW) von 20 °C beträgt die Überlebenszeit einer unbekleideten Person ca. 15 h. Ist die Wassertemperatur niedriger, gibt der Körper mehr Wärme ab und die Überlebenszeit verkürzt sich. Für eine Wassertemperatur von nur 10 °C beträgt die Überlebenszeit nur noch 1 h, bei einer Wassertemperatur von 0 °C sogar nur noch 12 min. Beispiel: Bei einer Wassertemperatur (TW) von 20 °C überleben unbekleidete Menschen maximal 15 h, bei TW = 10 °C nur 1 h und bei TW = 0 °C nur 12 min. Therapie der Hypothermie Therapie der Hypothermie Stadienabhängig reichen die therapeutischen Maßnahmen von Allgemeinmaßnahmen bei milden Hypothermien (z. B. Entfernung nasser Kleidung, Zudecken des Betroffenen, langsame Wiedererwärmung mit einer Wärmflasche) bis hin zur Wiedererwärmung durch extrakorporale Zirkulation (Hämodialyse) bei ausgeprägten Hypothermien. Wiedererwärmungsversuche per Hämodialyse zeichnen sich durch folgende Vorteile aus: ■ Die Erwärmung erfolgt effektiver, weil sie vom Körperkern ausgeht und nicht nur über die Körperschale induziert wird. ■ Gleichzeitig kann der Säure-Basen-Haushalt kontrolliert werden. Dies ist vor allem deshalb von Bedeutung, weil bei der Wiedererwärmung eine Azidose entsteht (saure Stoffwechselmetaboliten aus den Zellen gelangen in den Extrazellularraum). ■ Elektrolytveränderungen können korrigiert werden, die aufgrund der verminderten Aktivität der Na+/K+-Pumpe während der Hypothermie entstanden sind. Abhängig vom Schweregrad von Allgemeinmaßnahmen bis hin zur Wiedererwärmung durch extrakorporale Zirkulation (Hämodialyse). Die Vorteile der Wiedererwärmung per Hämodialyse liegen in einer effektiveren (weil vom Körperkern ausgehenden) Erwärmung sowie in der Möglichkeit, gleichzeitig den Säure-Basen-Haushalt kontrollieren und Elektrolytveränderungen korrigieren zu können. ▶ Merke. mungsschock kommen. Man beobachtet in diesem Fall, dass sich die Körperkerntemperatur – trotz oder gerade wegen der Erwärmung der Körperschale – paradoxerweise plötzlich um ca. 1 °C erniedrigt. Vermutlich kommt diese Abkühlung dadurch zustande, dass durch den Erwärmungsversuch Blutgefäße in der noch kalten Körperschale erweitert werden, wodurch kaltes Blut aus der Peripherie in den Körperkern fließt. Dies kann dann ein Kammerflimmern auslösen, und zwar insbesondere dann, wenn zusätzlich die oben genannte Azidose und/oder andere Elektrolytveränderungen vorliegen. Beim Wiedererwärmungsschock erniedrigt sich während des Erwärmungsversuchs über die Körperschale paradoxerweise die Körperkerntemperatur um ca. 1 °C – vermutlich aufgrund einer Vasodilatation in der noch kalten Körperperipherie mit Rückfluss von kaltem Blut in den Körperkern. So kann es zum Kammerflimmern kommen. 14.2.5 Akklimatisation 14.2.5 Akklimatisation ▶ Definition. Unter Akklimatisation versteht man die Eigenschaft des menschlichen ▶ Definition. Körpers, sich sowohl an Kälte als auch an Wärme anzupassen. Kälteakklimatisation Kälteakklimatisation Verhaltensanpassung: Es gibt mehrere Adaptationsmechanismen, die es dem Menschen ermöglichen, sich in Kälte aufzuhalten. Am effektivsten ist dabei natürlich die Auswahl geeigneter Kleidung. Verhaltensanpassung: Die effektivste Methode der Adaptation an Kälte ist eine entsprechend warme Kleidung. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. ▶ Merke. Bei Erwärmen der Körperschale allein kann es zum sog. Wiedererwär- Die Überlebenszeit in Wasser hängt von der Wassertemperatur ab. Da in Wasser praktisch keine isolierende Grenzschicht (S. 525) existiert und die Wärmeleitfähigkeit von Wasser sehr hoch ist, kann die Wärme effektiv ans umgebende Wasser abgegeben werden. Folge ist eine rasche Unterkühlung und eine deutlich verkürzte Überlebenszeit bei Wassertemperaturen < 36 °C (Behaglichkeitstemperatur). 14 Energie- und Wärmehaushalt Physiologische Körperreaktionen: Die Mechanismen der Temperaturregulation führen zu einer Drosselung der Wärmeabgabe und einer Steigerung der Wärmebildung. Außerdem kann bei häufiger Kälteexposition die Hautdurchblutung stärker gedrosselt und dadurch die Wärmeabgabe in der Kälte vermindert werden. Dies sind jedoch keine „echten“ Adaptationsvorgänge. Physiologische Körperreaktionen: Auch die Mechanismen der Temperaturregulation (S. 526) spielen bei der Kälteakklimatisation eine Rolle, die einerseits zu einer Drosselung der Wärmeabgabe und andererseits zu einer Steigerung der Wärmebildung durch Erhöhung des Energieumsatzes führen. Bei Personen, die sich häufiger extremer Kälte aussetzen, kann die Hautdurchblutung überdies stärker gedrosselt werden als bei Kontrollpersonen. Dadurch wird deren Wärmeabgabe vermindert. Diese Mechanismen sind jedoch keine „echten“ Adaptationsvorgänge im Sinne einer Anpassung an Kälte. Toleranzadaptationen: Bei echter Kältetoleranzadaptation wird eine moderate Erniedrigung der Körperkerntemperatur, vor allem durch Absenkung der Zitterschwelle, toleriert. Toleranzadaptationen: Echte Adaptationsvorgänge, sog. Toleranzadaptationen, beobachtet man im Gegensatz dazu bei verschiedenen Völkergruppen (australische Ureinwohner, finnische Lappen, Indianer auf Feuerland). Zusätzlich zu den o. g. physiologischen Körperreaktionen tritt bei ihnen z. B. das Muskelzittern erst bei niedrigeren Außen- bzw. Kerntemperaturen auf als bei Kontrollpersonen. Damit wird eine Abkühlung der Körperkerntemperatur um 1 – 2 °C toleriert, ohne dass direkt Gegenregulationsmechanismen einsetzen. Wärmeakklimatisation Wärmeakklimatisation Verhaltensanpassung: Die effektivste Methode der Adaptation an Wärme ist eine Verhaltensanpassung hinsichtlich der Einteilung der Tagesarbeitszeit, der Flüssigkeits- und Salzaufnahme sowie der Bekleidung. Verhaltensanpassung: Auch bei der Wärmeakklimatisation haben die effektivsten Anpassungsmechanismen mit unserem Verhalten zu tun. So wird in wärmeren Ländern, z. B. während der heißen Tagesstunden, auf körperliche Arbeit verzichtet und diese Aktivitäten auf die kühleren Abend- oder Nachtstunden verlegt. Der gesteigerte Wasser- und Salzverlust infolge vermehrten Schwitzens muss in warmen Gegenden durch zusätzliche Wasser- und Salzaufnahme ausgeglichen werden. Darüber hinaus sollte die Kleidung zum einen luft- und damit auch wasserdampfdurchlässig sein, damit der Schweiß verdunsten kann; zum anderen sollte die Kleidung weit geschnitten sein, damit Luft am Körper entlang zirkulieren kann. Physiologische Körperreaktionen: Personen, die an Wärme angepasst sind, schwitzen leichter und effektiver (hypotoner Schweiß). Dadurch wird der Körper besser gekühlt und Elektrolytverluste werden vermindert. Dies gilt auch für Trainierte. Außerdem ist der Plasmaproteingehalt im Blut vermehrt, so dass konsekutiv das Plasmavolumen zunimmt und dadurch das Kreislaufsystem, auch bei Belastung, entlastet wird. Physiologische Körperreaktionen: Bei wärmeakklimatisierten, aber auch bei trainierten Personen zeigen sich Veränderungen in der Schweißproduktion. Die einzelne Schweißdrüse arbeitet dabei effektiver und die Auslöseschwelle für die Schweißsekretion ist herabgesetzt. Außerdem ist der Elektrolytgehalt des Schweißes beim Wärmeadaptierten reduziert – der Schweiß ist also hypoton und weniger konzentriert. Dies hat den Vorteil, dass Elektrolytverluste reduziert werden (die Gefahr der Hyponatriämie und Hypokalzämie wird vermindert) und dass der Schweiß besser verdunsten kann. Durch die vermehrte Schweißproduktion und die veränderte Schweißzusammensetzung wird die Kühlung der Haut durch Schwitzen effizienter. Überdies beobachtet man eine Erhöhung des Plasmaproteingehalts. Dies hat zur Folge, dass weniger Wasser in der Niere filtriert wird. Dadurch erhöht sich der Wasseranteil des Blutplasmas und der Hämatokrit sinkt. Insgesamt nimmt das Plasmavolumen um 10–20 % zu. Dieser positive Effekt auf das Herz-Kreislauf-System ermöglicht eine Reduktion der Herzfrequenz in Ruhe und somit einen langsameren Anstieg der Körperkerntemperatur bei Belastung, da das Herz weniger Wärme produziert. Toleranzadaptationen: Erhöhung der Schweißsekretionsschwelle bei Völkern in den Tropen. Toleranzadaptationen: Eine Erhöhung der Schweißsekretionsschwelle, eine echte Hitzetoleranzadaptation, wurde u. a. bei in den Tropen lebenden Völkern beobachtet. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 532 Klinischer Fall: Gewichtsabnahme und Nervosität 09:30 09:45 Anamnese Nachdem die Patientin sich etwas beruhigt hat, berichtet sie mir außerdem, dass sie in letzter Zeit trotz ständigen Heißhungers 3 kg Gewicht verloren habe. Sie hat etwa 4mal am Tag Stuhlgang. Die Medikamentenund Familienanamnese ergibt keine Auffälligkeiten. Körperliche Untersuchung Ich untersuche die normalgewichtige Patientin. Blutdruck und Puls sind leicht erhöht. Die Haut ist warm und etwas schweißig. Frau S. zittert an beiden Händen leicht. Die Schilddrüse lässt sich vergrößert tasten. Bei der Auskultation hört man über der Schilddrüse ein leises Schwirren. Mit der Verdachtsdiagnose Hyperthyreose über­ weise ich die Patientin zur niedergelasse­­nen Endokrinologin. 2 Wochen später 12-Kanal-EKG Das EKG zeigt eine Sinustachykardie von 103/min. Vereinzelt kann man supraventrikuläre Extrasystolen erkennen. Sonografie der Schilddrüse Die Schilddrüse ist insgesamt vergrößert. Im Parenchym verteilt erkennt die Ärztin mehrere Knoten, die meist echoarm, also dunkel, zur Darstellung kommen. Die Ärztin vermutet eine funktionelle Schilddrüsenautonomie als Ursache für die Hyperthyreose und überweist Frau S. zu einem Nuklearmediziner. Blutabnahme (Normwerte in Klammern) •TSH < 0,02 mU/l (0,4 – 4 mU/l). •Thyroxin T4 23 μg/dl (5 – 12 μg/dl) •Triiodthyronin T3 260 ng/dl (70 – 190 ng/dl) •freies Thyroxin (fT3 und fT4) erhöht. Alle anderen Laborparameter sind im Normbereich. Autoantikörper gegen TSH-Rezeptoren und gegen Schilddrüsen­peroxidase sind nicht nachweisbar. Deutlich erkennbare Struma (aus HenneBruns, D., Düring, M., Kremer, B.: Duale Reihe Chirurgie. 2. Aufl., Thieme, 2003) 1 Woche später Technetium-Schilddrüsenszintigrafie Hier zeigt sich eine fokale Mehrbelegung der Schilddrüse bei ansonsten supprimiertem Schilddrüsengewebe. Der Befund passt zu einem autonomen Adenom. 5 Tage später Beginn der medikamentösen Behandlung Aufgrund der Laborwerte und der Szintigrafie wird die Diagnose „Struma multinodosa mit funktioneller Autonomie“ gestellt. Die Patientin wird mit Carbimazol (20 mg/d) behandelt. Unter dieser Therapie liegen die Schilddrüsenwerte dann im Normbereich. Nach 1 Woche Frau S. wird nach Hause entlassen. Unter einer Hormonsubstitution mit 75µg Euthyrox ist sie vollkommen beschwerdefrei. Subtotale Thyreoidektomie Die Operation verläuft ohne Komplikationen. 1 Jahr später Frau S. entschließt sich zur Operation Die Nebenwirkungen des Thyreostatikums (Haarausfall, Hautreaktionen) belasten Frau S. so sehr, dass sie sich zu einer operativen Entfernung der Schilddrüse entschließt. Fragen mit physiologischem Schwerpunkt 1 2 3 Frau Wohlmeier klagt über ein ständiges Hitzegefühl, ihre Körperkerntemperatur liegt mit 37,9 °C an der oberen Normwertgrenze (38 °C). Wie hängen diese Symptome mit ihrer Grunderkrankung zusammen? Wie hängen die Extrasystolen im EKG und die erhöhte Blutdruckamplitude (155/65 mm Hg) mit der Hyperthyreose zusammen? Warum lässt sich wie bei Frau Wohlmeier bei hyperthyreotischen Patienten gelegentlich ein Schwirren über der Schilddrüse auskultieren? ! Antwortkommentare im Anhang Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. Frau Maria Struck, 32 Jahre, kommt in die Hausarztpraxis. M.S.: Frau Doktor. Mir geht es gar nicht gut. Seit einigen Wochen kann ich ganz schlecht schlafen. Ich bin immer so unruhig und nervös. Manchmal schlägt mein Herz wie wild, da bekomme ich richtig Angst und werde ganz zittrig. Und diese Wärme: mein Mann beschwert sich schon, dass ich ständig die Fenster aufreiße. Was ist bloß los mit mir? 09:55 Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 534 Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. Arbeits-, Sport- und Leistungsphysiologie © ccvision 15 15.1Einführung 537 15 15.2Grundlagen 537 15.2.1Arbeit 537 15.2.2Leistung 538 15.3Energiegewinnung 539 15.3.1 Energiegewinnung ohne Sauerstoff (anaerob) 539 15.3.2 Energiegewinnung mit Sauerstoff (aerob) 540 15.4 15.4.1 15.4.2 15.4.3 Anpassung physiologischer Parameter unter körperlicher Belastung 540 Veränderungen im Laktatstoffwechsel 540 Anpassungsreaktionen des Herz-Kreislauf-Systems 542 Anpassungsreaktionen des respiratorischen Systems 544 15.5 15.5.1 15.5.2 15.5.3 Leistungsmessung und -beurteilung 546 Anaerobe Tests 546 Aerobe Tests 548 Time trial 550 15.6 Training 551 15.6.1Belastung 551 15.6.2Kraft 552 15.6.3Schnelligkeit 553 15.6.4Ausdauer 553 15.6.5Ermüdung 554 15.7Doping 555 Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. Arbeits-, Sport- und Leistungsphysiologie
