Das Hirn als Netzwerk - Max-Planck

Knösche, Thomas Reiner | Das Hirn als Netzwerk
Tätigkeitsbericht 2008
Kognitionsforschung
Das Hirn als Netzwerk
Knösche, Thomas Reiner;
Max-Planck-Institut für Kognitions- und Neurowissenschaften, Leipzig
Forschungsgruppe - Kortikale Netzwerke and Kognitive Funktionen
Korrespondierender Autor
Knösche, Thomas Reiner,
E-Mail: [email protected]
Zusammenfassung
Die Leistungen des Gehirns beruhen auf einem Wechselspiel funktioneller Segregation und funktioneller Integration von Nervenzellverbänden in komplexen Netzwerken. Die anatomische Basis dieser
Netzwerke kann mit Hilfe diffusionsgewichteter Magnetresonanztomographie rekonstruiert werden.
Die dynamische Interaktion zwischen Nervenzellverbänden wird mit Modellen neuronaler Massen
untersucht. Die Verbindung dieser Techniken mit funktionellen Messverfahren sowie neuropsychologischen Experimentaltechniken eröffnet neue Perspektiven für die Erforschung der Mechanismen
kognitiver Fähigkeiten.
Abstract
The capabilities of the brain are based on an interplay between functional segregation and functional
integration of neuronal populations within complex networks. The anatomical basis of these networks
can be reconstructed using diffusion weighted magnetic resonance imaging. The dynamic interaction
between the neuronal populations is described by models of neural masses and fields. The integration
of these techniques with functional measurements and neuropsychological experiments opens up new
perspectives for the investigation of the mechanisms of the human mind.
Wie können die erstaunlichen Leistungen des Gehirns auf der Grundlage seiner Anatomie und Physiologie erklärt werden? Schon früh entwickelte sich der Gedanke, dass verschiedene Hirnfunktionen in
unterschiedlichen Bereichen und Strukturen des Hirns verankert sind. Dieses Prinzip der funktionellen
Segregation ist durch zahlreiche Studien belegt. Beispielsweise weiß man, dass bestimmte Bereiche
der Großhirnrinde für die Wahrnehmung von Gesichtern, Häusern und anderen Objekten zuständig
sind. Allerdings ist das Prinzip der Segregation von Hirnregionen allein nicht in der Lage, die funktionelle Komplexität von Hirnfunktionen zu erklären. Die psychologischen Funktionen des Menschen
sind in hohem Maße voneinander abhängig und miteinander vernetzt. So hängen etwa Handlungen
von Wahrnehmungen, Aufmerksamkeit und emotionalem Status in komplexer Weise voneinander
ab. Man kann also davon ausgehen, dass funktionelle Integration – die Vernetzung von funktionellen
Prozessen – das zweite wichtige Prinzip für die Funktionsweise des Gehirns ist. Die Anatomie des
Gehirns bestätigt diese These: Die Nervenzellen und Nervenzellverbände sind in vielschichtiger Art
und Weise durch Nervenfasern miteinander verschaltet. Um herauszufinden, wie das Gehirn seine
Leistungen vollbringt, ist es also notwendig, die anatomischen Verbindungsmuster zu untersuchen,
Modellvorstellungen für die Interaktion zwischen vernetzten Zellverbänden zu entwickeln und diese
Modellvorstellungen mit Hilfe von Beobachtungen und Messungen zu überprüfen und zu konkretisieren. Wie können diese Untersuchungen vor allem auf nichtinvasive Weise, das heißt, ohne in den
Körper einzudringen, am gesunden Menschen durchgeführt werden?
© 2008 Max-Planck-Gesellschaft
www.mpg.de
Tätigkeitsbericht 2008
Knösche, Thomas Reiner | Das Hirn als Netzwerk
Traktographie – die Rekonstruktion des Netzwerkes von Nervenfasern
Um den Verlauf der Nervenfasern und damit das Schaltschema des Gehirns zu ergründen, stehen verschiedene klassische Methoden zur Verfügung. So kann die Ausbreitung von bestimmten Substanzen
(sogenannten Tracern) entlang der Nervenfasern beobachtet oder der Verlauf von Nervenbahnen aus
Serien von Polarisationslichtaufnahmen von Gewebeschnitten rekonstruiert werden. Alle diese Methoden lassen sich aber nur an totem Gewebe oder im Tierversuch anwenden. Deshalb ist es nicht oder
nur eingeschränkt möglich, die Netzwerke, die den spezifischen kognitiven Fähigkeiten des Menschen
zugrunde liegen, zu untersuchen. Vor einigen Jahren wurde jedoch eine Technik entwickelt, die es
erlaubt, mithilfe von Magnetresonanztomographie die richtungsabhängige Diffusion von Wassermolekülen zu messen – die sogenannte diffusionsgewichtete Magnetresonanztomographie. Da die thermische Bewegung von Teilchen im biologischen Gewebe durch Barrieren, wie etwa Zellmembranen
und Myelinscheiden, behindert wird, erlaubt eine solche Messung Rückschlüsse über die Orientierung
der Nervenfasern in einem bestimmten Bereich. Mit einer mathematischer Modellierungstechnik, der
„Traktographie“, lässt sich der Verlauf von Nervenbahnen rekonstruieren [1, 2, 3]. Abbildung 1 zeigt
die rekonstruierten Verläufe mehrerer Faserbündel, die verschiedene Hirnareale miteinander verbinden.
Abb. 1: Faserbahnen im menschlichen Gehirn, rekonstruiert mit Traktographie aus diffusionsgewichteter Magnetresonanztomographie. Blau: cortico-spinaler Trakt, gelb: Fasciculus uncinatus, rot: Fasciculus arcuatus,
grün: Fasciculus longitudinalis inferior.
Urheber: Max-Planck-Institut für Kognitions- und Neurowissenschaften/Knösche
Diese Methode erlaubt es also, im lebenden menschlichen Gehirn die anatomische Vernetzung der
Hirnareale abzubilden. So konnten beispielsweise separate Hirnnetzwerke für die Verarbeitung verschiedener Grammatikformen rekonstruiert werden [4]. Es lassen sich auch Zusammenhänge zwischen
der Ausprägung der Faserbahnen und bestimmten Krankheiten beziehungsweise bestimmten besonderen Fähigkeiten quantifizieren. Schließlich bietet die Kenntnis des Faserverlaufs die Möglichkeit, für
jeden Abschnitt der Hirnrinde ein spezifisches Verbindungsmuster zu berechnen. Vorausgesetzt, dass
die Verbindungen eines bestimmten Hirnabschnitts zu anderen Teilen des Gehirns entscheidend für die
Funktion dieses Abschnitts sind, kann man aus dem Vergleich dieser Verbindungsmuster Rückschlüsse
auf die Einteilung der Hirnrinde in funktionelle Einheiten ziehen. Man spricht dann von funktio-anatomischer Parzellierung [1]. Abbildung 2 zeigt eine Einteilung des linken inferioren frontalen Gyrus
(Gehirnwindung) in drei Gebiete. Diese Region wird auch als Broca-Areal bezeichnet und spielt eine
Schlüsselrolle bei der Verarbeitung und bei der Produktion von Sprache.
www.mpg.de
© 2008 Max-Planck-Gesellschaft
Knösche, Thomas Reiner | Das Hirn als Netzwerk
Tätigkeitsbericht 2008
Abb. 2: Funktio-anatomische Parzellierung des Broca-Gebietes auf der Basis von Verbindungsmustern. Oben
sind die typischen Verbindungsmuster der drei Untergebiete dargestellt. Links sind die Gebiete in drei horizontalen Hirnschnitten abgebildet, um vor allem die Tiefenausdehnung zu verdeutlichen.
Urheber: Max-Planck-Institut für Kognitions- und Neurowissenschaften/Knösche
Mit der Traktographie können Wissenschaftler die anatomischen Aspekte sowohl von Segregation
(durch Erstellen von funktio-anatomischen Parzellierungen) als auch von Integration (durch Berechnung der Verbindungsstärke) darstellen. Von entscheidender Bedeutung ist, dass dieses Verfahren am
lebenden Menschen auf nichtinvasive Weise praktiziert werden kann. Somit sind die Forscher in der
Lage, diese Information mit spezifisch menschlichen Hirnleistungen in Verbindung zu bringen.
Modelle interagierender Nervenzellen
Die Existenz anatomischer Verbindungen zwischen Nervenzellverbänden sagt zunächst nur etwas über
die Möglichkeit des direkten Austauschs von Informationen aus. Um herauszufinden, ob und auf welche Weise diese Hirnareale tatsächlich miteinander interagieren, werden mathematische Modelle herangezogen. Um diese Modelle handhabbar zu halten und gleichzeitig die wesentlichen dynamischen
Eigenschaften des Nervengewebes zu beschreiben, verwendet man sogenannte Neuronale Massenmodelle oder Neuronale Feldmodelle: Sie fassen jeweils viele gleichartige Neuronen zusammen und stellen diese in einem einfachen Modell dar, das die Relation zwischen gemitteltem Input und gemitteltem
Output beschreibt. Eine wesentliche Eigenschaft dieser Modelle ist, dass sie Messungen, zum Beispiel
mit Hilfe der Elektroencephalographie, der Magnetencephalographie oder der funktionellen Magnetresonanztomographie voraussagen können. Es handelt sich daher um generative Modelle. Umgekehrt
ist es möglich, die freien Parameter der Modelle, wie zum Beispiel Verbindungsstärken zwischen
Hirnarealen, aus gemessenen Daten zu schätzen. Auf dieser Grundlage gelingt es, stimulations- oder
© 2008 Max-Planck-Gesellschaft
www.mpg.de
Tätigkeitsbericht 2008
Knösche, Thomas Reiner | Das Hirn als Netzwerk
verhaltensabhängige Messwertevariationen in neuropsychologischen Experimenten auf der Ebene
neuronaler Mechanismen abzubilden. Diese Technik wird als Dynamic Causal Modelling bezeichnet.
Mit ihr ist es gelungen, Abweichungen in einem gleichförmigen Strom von Reizen mit Hilfe selbstorganisierender Interaktionen innerhalb einer Hierarchie von kortikalen Nervenzellverbänden zu erklären [5].
Multimodale Modellierung
Das Ziel der Forschung in der Arbeitsgruppe „Kortikale Netzwerke und kognitive Funktionen“ am
Max-Planck-Institut für Kognitions- und Neurowissenschaften ist es, die beschriebenen Modelle für
die dynamische Interaktion von Nervenzellverbänden mit Informationen zur anatomischen Vernetzung
des Gehirns und mit menschlicher Wahrnehmung und Verhalten zu verbinden. Auf diese Weise entsteht ein sehr mächtiges Instrument zur Erforschung der biologischen Mechanismen, die die Grundlage der kognitiven Funktionen des Menschen bilden.
Literaturhinweise
[1] A. Anwander, M. Tittgemeyer, A. D. Friederici, D. Y. von Cramon, T. R. Knösche:
Connectivity-based Cortex Parcellation of Broca’s Area.
Cerebral Cortex 17(4), 816–825 (2007).
[2] E. Kaden, T. R. Knösche, A. Anwander:
Parametric Spherical Deconvolution:
Inferring Anatomical Connectivity Using Diffusion MR Imaging.
NeuroImage 37(2), 474–488 (2007).
[3] E. Kaden, A. Anwander, T. R. Knösche:
Variational Inferences of the Fiber Orientation Density Using Diffusion MR Imaging.
NeuroImage 42(4), 1366–1380 (2008).
[4] A. D. Friederici, J. Bahlmann, S. Heim, R. I. Schubotz, A. Anwander:
The Brain Differentiates Human and Non-human Grammars: Functional Localization and
Structural Connectivity.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
103(7), 2458–2463 (2006).
[5] M. I. Garrido, K. J. Friston, S. J. Kiebel, K. E. Stephan, T. Baldeweg, J. M. Kilner:
The Functional Anatomy of the MMN: A DCM Study of the Roving Paradigm.
NeuroImage 42(2), 936–944 (2008).
Drittmittelfinanzierung
DFG-Sachbeihilfe
www.mpg.de
© 2008 Max-Planck-Gesellschaft