Erregungsleitung ¨Ubersicht

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BIOLOGIE
Dein Lernverzeichnis
Basiswissen | Aufgaben und Lösungen
◮ Neurobiologie | Erregungsleitung | in der Nervenzelle
Skript
Erregungsleitung
in der Nervenzelle
Übersicht
1 Einleitung
1
2 Ruhepotential
1
3 Aktionspotential
3
c Karlsruhe 2013 | SchulLV | Verena Bessenbacher und Melissa Käß
Vervielfältigung nur innerhalb einer Lehrer-/Klassen- oder Schullizenz und mit Hinweis auf BiologieLV erlaubt.
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Basiswissen | Aufgaben und Lösungen
◮ Neurobiologie | Erregungsleitung | in der Nervenzelle
Skript
1 Einleitung
Stell dir vor, du sitzt am Frühstückstisch und hast dir gerade ein
Glas mit Orangensaft eingegossen. Dann geschieht, was geschehen muss: Als du nach der Marmelade greifst, stößt du an das
Organgensaftglas, es beginnt zu schwanken und... Glück gehabt.
Du hast es in letzter Sekunde gefangen.
Nicht nur bei diesem Vorgang, sondern bei vielen Prozessen,
die im Köper ablaufen, schießen binnen Millisekunden viele verschiedene Informationen von einer Nervenzelle (= Neuron) zur
nächsten. Informationen müssen von A nach B gebracht werden,
damit der Körper auf die jeweilige Situation passend reagieren kann. Dabei werden die Informationen von A nach B
über ein oder mehrere Neuronen übertragen. Die Informationsübertragung über Nervenzellen bezeichnet man als Erregungsleitung. Sie geschieht durch Änderungen der Spannung
einer Zelle. Diese Spannungsänderung wird als Impuls von Zelle zu Zelle weitergegeben. Wie die Erregungsleitung an Neuronen abläuft, wirst du in diesem Skript erfahren. Dafür sollte dir
der Aufbau von Neuronen geläufig sein. Im Skript Bau einer Nervenzelle kannst du nachlesen, wie ein Neuron aufgebaut ist und
Abb. 1: Frühstückstisch
Quelle: fotolia.org-PhotoSG
Spannung:
Die Spannung ist ein physikalischer Begriff. Sie liefert eine Aussage darüber, wie stark der elektrische Strom angetrieben werden
kann. Die Spannung wird in der
Einheit Volt [V] gemessen.
welche Aufgaben es übernimmt.
2 Ruhepotential
Informationen werden in unserem Körper über Neuronen mit Hilfe von elektrischen Signalen weitergegeben. Mehrere zusammenwirkende Neuronen kannst du dir daher sinnbildlich als Signalautobahn
vorstellen. Um die Signale von Neuron zu Neuron an den jeweiligen Bestimmungsort weiterzugeben,
kommt es an den betreffenden Neuronen zu Spannungsänderungen.
Ist ein Neuron nicht gereizt, d.h. kommt gerade kein elektrisches Signal am Neuron an, herrscht an
der Membran der Zelle ein Ruhepotential. Das Ruhepotential entsteht nicht automatisch, es muss vom
Neuron aktiv aufrecht erhalten werden. Würde es nicht aktiv aufrecht erhalten werden, würden sich die
Potentiale von Neuron und extrazellularem Raum ausgleichen. Es gäbe keine Spannungsdifferenz. Das
Ruhepotential wird von der Konzentration der Kaliumionen (K+ ), Natriumionen (Na+ ) und Chloridionen (Cl− ) gesteuert. Im Ruhepotential ist die Konzentration von K+ -Ionen innerhalb der Zelle größer als
außerhalb. Die Konzentrationen von Na+ -Ionen und Cl− -Ionen sind higegen im extrazellulären Raum
größer als im Intrazellularraum. In der Summe entsteht ein Ruhepotential von etwa -70 mV.
Ionen, die an der Aufrechterhaltung des Ruhepotentials beteiligt sind, gelangen durch Ionenkanäle in
der Zellmembran des Neurons in die Zelle hinein und aus der Zelle hinaus. Die meisten Ionenkanäle
sind semipermeabel, sie lassen nur ganz bestimmte Ionen passieren. Kaliumionenkanäle sowie die
Natrium- und Chloridionenkanäle spielen eine wichtige Rolle. Die Kaliumionenkanäle in der Zellmembran sind während aller Spannungsphasen der Zelle geöffnet. So können die K+ -Ionen, die sich in hoher
Konzentration in der Zelle befinden, ausströmen. Die Natriumionenkanäle sind ebenso geöffnet, aber
nur in sehr geringer Zahl in der Zellmembran des Neurons vorhanden. Die Calciumionenkanäle sind
geschlossen, Na+ -Konzentration und Cl− -Konzentration bleiben in der Zelle konstant niedrig. So sinkt
die positive Ladung im Zellinneren, da die positiv geladenen Kaliumionen ausströmen, die negativ gelandenen Chloridionen jedoch in der Zelle verbleiben. Obwohl sich mehr Chloridionen außerhalb als
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innerhalb der Zelle befinden, ist das Potential in der Zelle negativer. Dieses Phänomen lässt sich wie
folgt erklären:
Es befinden sich außerhalb der Zelle auch viele Natriumionen und Kaliumionen, die im Gegensatz zu
den Chloridionen positiv geladen sind. Sie gleichen die negativen Ladungen der vielen Chloridionen
wieder aus. In der Summe befinden sich also mehr negative Ladungen in der Zelle als außerhalb. Abbildung 2 verdeutlicht das.
Die Zellmembran ist nicht absolut undurchlässig für alle Ionen. Einige diffundieren in die Zelle hinein
und würden dadurch auf Dauer das Ruhepotential zerstören. Auch einige Natriumionen fließen durch
die Natriumionenkanäle in die Zelle. Um das Ruhepotential trotzdem aufrechtzuerhalten, muss Energie eingesetzt werden: Dies geschieht mittels Kalium-Ionen-Pumpe. Die Kalium-Ionen-Pumpe ist ein
Enzym, das in die Zellmembran sitzt. Es pumpt beständig unter Verbrauch von ATP Na+ -Ionen aus der
Zelle heraus und K+ -Ionen in die Zelle hinein. So wird der Konzentrationsgradient der Ionen aufrechterhalten und damit auch das Ruhepotential.
Intrazellularraum (-70 mV)
K+
Extrazellularraum
K+
K+
K+
Na+
Na+
K+
Na+
Na
+
Na+
K+
Na+
Zellmembran
Cl
-
ClCl-
ClCl-
K+-Ionen Ausgleichsstrom
Na+-Ionen Ausgleichsstrom
Kalium-Natrium-Ionenpumpe
Abb. 2: Ruhepotential
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3 Aktionspotential
Wird das Neuron gereizt, z.B. wenn du dir mit einer Nadel in den Finger stichst, entsteht ein Aktionspotential, das an benachbarte Neuronen weitergegeben wird.
Unter einem Aktionspotential versteht man eine zeitliche Änderung des Ruhepotentials. Aktionspotentiale kommen an den Dentriten der Neuronen an.
Der Ablauf eines Aktionspotentials lässt sich mit einem 4-Phasenmodell beschreiben:
1. Ruhepotential:
Liegt das Membranpotential einer Nervenzelle bei ca. -70 mV, wird von einem Ruhepotential gesprochen. Wird die Zelle gereizt, ändert sich das Potential wie folgt.
2. Depolarisation:
Am Dendrit einer Nervenzelle trifft das Aktionspotential einer anderen Nervenzelle ein. Dadurch
wird die Zelle gereizt und es öffnen sich spannungsgesteuerte Na+ -Kanäle, die in der Zellmembran liegen. Dadurch kann Na+ in das Zellinnere strömen. Die Ionen folgen dabei dem elektrischen Gradienten und dem Diffusionsdruck. Durch die eingewanderten Na+ -Ionen und durch
die somit zusätzlichen positiven Ladungsträger wird das Membranpotential im Zellinneren zunehmend positiv. Während dieses Vorgangs gibt es durch spannungsunabhängige Kaliumkanäle
einen ständigen K+ -Fluss aus der Zelle hinaus, dieser ist jedoch nur sehr gering. Das Ende der
Depolarisations-Phase ist erreicht, wenn das Membranpotential einen Wert um +20 mV erreicht
hat. Es ist zu einer Ladungsumkehr gekommen, die Zelle ist nun positiv geladen
3. Repolarisation:
In dieser Phase schließen sich immer mehr Na+ -Kanäle, bis kein Na+ -Strom mehr stattfindet.
Durch das Öffnen der spannungsgesteuerten K+ -Kanäle findet ein starker K+ -Fluss in den extrazellulären Raum statt. Da positive Ladungsträger aus der Zelle hinausströmen wird das Membranpotential nun wieder zunehmend negativ. Die K+ -Kanäle haben eine verlangsamte Reaktion
und öffnen sich daher zeitlich versetzt zu den Na+ -Kanäle.
4. Hyperpolarisation:
Da extrem viele K+ -Ionen aus der Zelle hinaus strömen (mehr als üblich), sinkt der Wert des Membranpotentials noch unter den des Ruhepotentials. Durch einen verstärkten Einsatz der NatriumKalium-Pumpe erreicht die Membran nach zwei bis drei Millisekunden wieder das Ruhepotential.
In Abbildung 3 ist das 4-Phasenmodell bildlich dargestellt.
Abb. 3: Schematischer Ablauf des Aktionspotentials
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Das vom Axonhügel ausgelöste Aktionspotential wandert durch das Axon zum synaptischen Endknöpfchen. An einem marklosen Axon gibt es keine Myelinscheiden. Wirbellosen (= Invertebraten)
besitzen marklose Axone. An diesen läuft die Erregungsleitung kontinuierlich ab. Du kannst dir das
wie eine wellenförmige Bewegung vorstellen, die durch das Axon fließt. Die Bewegungsrichtung ist
stets zum synaptischen Endköpfchen hin. Vorne wird eine Depolarisation ausgelöst, danach folgt das
Aktionspotential, dahinter die Repolarisation und schließlich die Hyperpolarisation. Diese verhindert,
dass sich das Aktionspotential auch in Richtung Perikaryon fortsetzt. Die Stelle der Ladungsumkehr (=
Aktionspotential) verschiebt sich innerhalb der Zelle vom Dendriten hin zu den Synapsen.
Die Myelinscheide an den Neuronen von Wirbeltieren (= Evertebraten) hat eine wichtige Funktion bei
der Erregungsleitung: Durch sie kann ein Aktionspotential schneller durch das Axon gelangen, da die
durch die Myelinscheide isolierten Bereiche des Axons bei der Erregungsleitung übersprungen werden.
Eine Polarisation findet immer nur an den Ranvier’schen Schnürringen statt. Daher bezeichnet man die
Erregungsleitung in diesem Fall als saltatorische Erregungsleitung.
Des Weiteren kann die Leitungsgeschwindigkeit durch
Beispiel:
einen größeren Axondurchmesser gesteigert werden.
Stell dir das Axon als Wasserschlauch
Umso größer der Axondurchmesser ist, desto kleiner
vor. Das Aktionspotential ist eine festwird sein Innenwiderstand im Vergleich zum Memgelegte Menge Wasser (z.B. zehn Liter),
branwiderstand (der für alle Axondurchmesser gleich
die durch den Schlauch fließt. Bei eiist). Wenn der Innenwiderstand viel kleiner ist als
nem größeren Wasserschlauch (mit einem
der Membranwiderstand, fließt der Strom, der bei den
größeren Durchmesser) fließen die zehn
Spannungunterschieden in einem Axon bei einem AkLiter Wasser viel schneller durch als bei eitionspotential erzeugt wird, vor allem im Axoninnenem kleineren Wasserschlauch mit einem
ren und nicht durch die Membran nach außen. Wenn
kleineren Durchmesser. Je größer also der
der Strom vor allem im Axoninneren fließt, kann er
Durchmesser des Wasserschlauchs ist, deweitere Strecken im Axon zurücklegen und schneller
sto schneller kann das Wasser hindurcheinen weiteren Bereich des Axons polarisieren. Das
fließen. Analog zum Axon bedeutet das,
Aktionspotential wechselt schneller seine Position, die
dass mit einem größeren AxondurchmesLeitungsgeschwindigkeit der Erregung steigt.
ser ein Aktionspotential schneller durch
Läuft bereits ein Aktionspotential an einer Membran,
das Axon weitergeleitet werden kann.
kann im Übrigen nicht noch ein weiteres Aktionspotential gebildet werden. Die Zeitspanne, in der die Membran unerregbar gegenüber neuen ankommenden
Reizen ist, wird Refraktärzeit genannt. Der Grund dafür ist, dass die Na+ -Kanäle nach dem Schließen
blockiert sind. Sie können erst wieder geöffnet werden, wenn das Ruhepotential erreicht ist. Dann kann
es zu einer erneuten Depolarisation kommen.
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