Inhaltsverzeichnis

DRZE_SB (48196) / p. 5 / 29.1.07
Inhalt
Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
I. Naturwissenschaftliche Grundlagen
(Thomas Heinemann) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19
1.
Das Begriffskonzept der Stammzelle . . . . . . . . . . . .
21
1.1
Entwicklungspotential und Differenzierungspotential
von Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hierarchie des Entwicklungspotentials von Zellen . .
Die Bestimmung des embryonalen Entwicklungs- und
Differenzierungspotentials mittels molekularer Marker
Das Konzept der Stammzelle . . . . . . . . . . . . .
Das Konzept der Stammzell-Nische . . . . . . . . . .
Das Konzept der »Unsterblichkeit« von Stammzellen
Definitionskriterien für embryonale Stammzelllinien .
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
1.7
2.
2.1
2.2
2.3
. . . .
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21
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23
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Gewinnung und Kultivierung von
embryonalen Stammzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kultivierte embryonale Karzinomzellen (EC-Zellen) . . . . .
Kultivierte embryonale Keimzellen (EG-Zellen) . . . . . . .
Embryonale Stammzellen aus dem Embryoblasten einer
Blastozyste (ES-Zellen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3.1 ES-Zellen von verschiedenen Tierspezies – Gewinnung
und Eigenschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
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30
32
34
34
5
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Inhalt
2.3.2 ES-Zellen des Menschen – Gewinnung und
Eigenschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
2.3.3 Untersuchungen zum Differenzierungspotential
menschlicher ES-Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . .
38
2.3.4 Ergebnisse der gezielten Differenzierung von
2.3.4.1
2.3.4.2
2.3.4.3
2.3.4.4
2.3.4.5
2.3.4.6
ES-Zellen der Maus und des Menschen . . . . .
Neurale Differenzierung . . . . . . . . . . . .
Hämatopoetische Differenzierung . . . . . . .
Differenzierung in Cardiomyozyten . . . . . .
Differenzierung in Zellen des Pankreas . . . .
Differenzierung von ES-Zellen in Hepatozyten
Differenzierung von ES-Zellen in Eizellen und
Spermatozoen . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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40
44
46
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49
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50
3.
Möglichkeiten der Erzeugung von menschlichen ES-Zellen
3.1
Erzeugung von Embryonen durch Fertilisation mit
menschlichen Gameten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.1 Ausspülung in vivo gezeugter Embryonen aus der
Gebärmutter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.2 In-vitro-Fertilisation . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.2.1 »Überzählige« Embryonen . . . . . . . . . . . . .
3.1.2.2 Forschungsembryonen . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.2.2.1
In-vitro-Fertilisation mit natürlichen Gameten .
3.1.2.2.2
In-vitro-Fertilisation mit künstlich erzeugten
Gameten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.3 Klonierung von Embryonen . . . . . . . . . . . . .
3.1.3.1 Klonieren menschlicher Embryonen durch
embryo splitting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.3.2 Klonieren menschlicher Embryonen durch
Zellkerntransfer . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.3.2.1
Verfahren des Zellkerntransfers . . . . . . . . .
3.1.3.2.2
Ergebnisse von Reproduktionsexperimenten mit
der Technik des Zellkerntransfers . . . . . . . .
3.1.3.2.3
Das Konzept des »therapeutischen Klonierens«
durch Zellkerntransfer . . . . . . . . . . . . . .
3.1.3.2.3.1 »Therapeutisches Klonieren« beim Menschen . .
3.1.3.2.3.2 »Therapeutisches Klonieren« mit Eizellen von
Tierspezies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
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52
53
53
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54
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60
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Inhalt
3.1.4 Alternative Methoden zur Erzeugung von
menschlichen ES-Zelllinien . . . . . . . . . . . . .
Extern induzierte Hemmung der Entwicklung
menschlicher Vorkernstadien . . . . . . . . . . .
3.1.4.2 Erzeugung von menschlichen Embryonen durch
Parthenogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.4.3 Erzeugung von menschlichen Embryonen durch
In-vitro-Fertilisation mit manipulierten Gameten
3.1.4.4 Erzeugung von menschlichen Embryonen durch
altered nuclear transfer (ANT) . . . . . . . . . . .
3.1.4.5 Erzeugung von menschlichen ES-Zelllinien durch
Reprogrammierung somatischer Zellen in ein
embryonales Entwicklungsstadium . . . . . . . .
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62
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62
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64
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64
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65
4.
Gewebespezifische adulte Stammzellen . . . . . . . . . .
67
4.1
Gewebespezifische neurale Stammzellen . . . . . . . . . . .
Gewebespezifische hämatopoetische Stammzellen . . . . . .
Gewebespezifische mesenchymale Stroma-Stammzellen . . .
Cardiomyozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gewebespezifische Stammzellen des Pankreas . . . . . . . .
Gewebespezifische Stammzellen verschiedener Zell- und
Gewebetypen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transdifferenzierung und Redifferenzierung gewebespezifischer
Stammzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stammzellen aus dem Nabelschnurblut . . . . . . . . . . . .
67
3.1.4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
5.
Ziele der Forschung an Stammzellen und Risiken einer
therapeutischen Verwendung . . . . . . . . . . . . . . . .
70
72
74
76
77
78
80
82
Ziele der Forschung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.1.1 Erkenntnisgewinn in den Grundlagenwissenschaften .
5.1.2 Entwicklung und Umsetzung humantherapeutischer
Ansätze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risiken einer Verwendung von Stammzellen im medizinischen
Kontext . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
82
82
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
88
5.1
5.2
83
85
7
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Inhalt
II. Rechtliche Aspekte der Stammzellforschung
(Jens Kersten) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
107
ES-Zellen aus geschlechtlich gezeugten menschlichen
Embryonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
109
1.
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109
111
111
114
123
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123
124
124
125
125
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126
126
127
127
127
2.
ES-Zellen aus mittels embryo splitting hergestellten
Embryonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
129
2.1
Embryonenschutzgesetz
Stammzellgesetz . . . .
Patentgesetz . . . . . .
Zwischenergebnis . . .
1.1
1.2
1.3
2.2
2.3
2.4
ES-Zellen aus »überzähligen« Embryonen . . . . . . .
1.1.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . .
1.1.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . .
ES-Zellen aus mittels natürlicher Gameten hergestellten
Embryonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . .
1.2.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . .
ES-Zellen aus mittels künstlicher Gameten hergestellten
Embryonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . .
1.3.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . .
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129
134
134
139
3.
ES-Zellen aus mittels Zellkerntransfer hergestellten
Embryonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
140
3.1
Transfer humaner Zellkerne in entkernte humane Eizellen
3.1.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . . .
3.1.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
140
140
145
146
8
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Inhalt
3.1.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
149
3.2
Transfer humaner Zellkerne in entkernte tierische Eizellen
3.2.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . . .
3.2.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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149
150
152
152
153
4.
Alternative Möglichkeiten der Gewinnung von ES-Zellen .
155
4.1
ES-Zellen aus »entwicklungsgehemmten Embryonen« . . . .
4.1.1 Entwicklungshemmung infolge von manipulierten
Kulturbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.1.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.1.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.1.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.1.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.2 Entwicklungshemmung infolge von Parthenogenese . .
4.1.2.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.2.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.2.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.2.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.3 Entwicklungshemmung infolge von IVF mit genetisch
veränderten Keimzellen . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.3.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.3.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.3.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.3.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.4 Entwicklungshemmung infolge von Zellkerntransfer
mit genetisch verändertem Zellkern . . . . . . . . . .
4.1.4.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.4.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.4.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.4.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ES-Zellen aus der Fusion somatischer Zellen mit ES-Zellen .
4.2.1 Embryonenschutzgesetz . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2.2 Stammzellgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2.3 Patentgesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2.4 Zwischenergebnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
155
Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
172
4.2
5.
.
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.
.
.
155
156
156
157
158
158
159
159
160
161
161
162
163
164
164
165
165
166
168
169
169
169
170
170
171
9
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Inhalt
Zitierte Gesetze und Richtlinien . . . . . . . . . . . . . . . . . .
176
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
177
III. Ethische Beurteilungskriterien für die Forschung
an Stammzellen
(Thomas Heinemann) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
187
1.
Ethische Legitimität der Ziele . . . . . . . . . . . . . . . .
189
2.
Die Frage nach dem moralischen Status der
einzusetzenden Mittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
191
3.
Gewebespezifische Stammzellen und EC-Zellen
. . . . .
192
4.
Embryonale Stammzellen aus menschlichen Foeten
(EG-Zellen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
194
Embryonale Stammzellen aus menschlichen Embryonen
(ES-Zellen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
199
5.
Die Würde des Menschen als Fundamentalnorm . . . . . .
5.2. Systematisierung verschiedener Positionen zur Schutzwürdigkeit des menschlichen Embryos . . . . . . . . . . .
5.3 Position I: Argumentationstypen für eine Anerkennung der
Würde beim Embryo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anerkennung der Würde und eines nicht abwägbaren
Lebensschutzes des frühen Embryos . . . . . . . . . . . .
Anerkennung der Würde und eines abwägbaren
Lebensschutzes des frühen Embryos . . . . . . . . . . . .
5.4 Position II: Argumentationstypen für eine Abstufung des
Würdeschutzes beim Embryo . . . . . . . . . . . . . . . .
Abstufung des Würdeschutzes und Zuerkennung eines
hohen Lebensschutzes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Abstufung des Würdeschutzes und Abstufung des
Lebensschutzes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.1.
10
.
200
.
201
.
202
.
202
.
205
.
209
.
209
.
210
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Inhalt
6.
Ethische Beurteilungen der Handlungsmöglichkeiten bei
der Gewinnung von menschlichen ES-Zellen . . . . . . .
6.1
6.8
Erzeugung von ES-Zellen aus Embryonen, die durch
Spülung aus der Gebärmutter gewonnen wurden. . . . . . . .
Erzeugung von ES-Zellen aus »überzähligen« Embryonen,
die durch In vitro-Fertilisation erzeugt wurden . . . . . . . .
Erzeugung von ES-Zellen aus Embryonen, die durch
In-vitro-Fertilisation mit natürlichen Gameten eigens zum
Zwecke der Forschung erzeugt wurden . . . . . . . . . . . .
Erzeugung von ES-Zellen aus Embryonen, die durch
In-vitro-Fertilisation mit aus ES-Zelllinien gewonnen
Gameten erzeugt wurden . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Erzeugung von ES-Zellen aus Embryonen, die durch
embryo splitting erzeugt wurden . . . . . . . . . . . . . . . . .
Erzeugung von ES-Zellen aus Embryonen, die durch den
Transfer eines menschlichen Zellkerns in menschliche Eizellen
erzeugt wurden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Erzeugung von ES-Zellen aus Embryonen, die durch den
Transfer eines menschlichen Zellkerns in Eizellen von
Tierspezies erzeugt wurden . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alternative Methoden zur Erzeugung menschlicher ES-Zellen
7.
Gegenwärtiger Ergebnisstand . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
228
228
229
229
230
231
232
236
238
242
Zitierte Gesetze und Richtlinien
243
Literatur
244
HINWEIS ZU DEN AUTOREN
248
11