Biologische Potentiale in der Sauenfruchtbarkeit

Züchtungskunde, 80, (5) S. 370 – 377, 2008, ISSN 0044-5401
© Eugen Ulmer KG, Stuttgart
Biologische Potentiale in der Sauenfruchtbarkeit
K.-P. Brüssow1 und M. Wähner2
1 Einleitung
Die Ausschöpfung des genetischen Leistungspotentials der Sauen hinsichtlich der Anzahl lebend geborener und aufgezogener Ferkel ist eine wichtige Zielsetzung in der
Schweinezuchtproduktion. Wünsche sind eine hohe Anzahl vitaler Ferkel, ausgeglichene Wurfgewichte, optimale Aufzuchtleistungen (ausgeglichene Absatzgewichte) sowie
Langlebigkeit der leistungsfähigen Sauen. Die Rentabilität der Ferkelerzeugung wird in
hohem Maße durch die Wurfgröße bestimmt (Lawrence, 1993). Vergleicht man die
heutigen Schweinerassen mit ihren noch existierenden Vorfahren und Verwandten (Nabelschwein, Hirscheber, Warzenschwein), bei denen die Wurfleistungen auf ein bis drei
Nachkommen begrenzt sind, so wird, auch im Vergleich zum Wildschwein, das hohe
Leistungspotenzial moderner Rassen erkennbar. Andererseits hat sich beispielsweise die
Wurfgröße in den USA innerhalb der letzten 100 Jahre nur gemäßigt von 7 bis 8 Ferkeln (Hammond, 1914) auf 8 bis 9 in der gesamten Schweineproduktion bzw. auf 10 bis
11 Ferkel in den Mutterlinien erhöht (Vonnahme et al., 2002). Analysiert man die Entwicklung der Zuchtleistungen hinsichtlich der Anzahl geborener Ferkel in Deutschland,
so ergeben sich für den Zeitraum 1970 bis 2006 für die Rassen DL, DE und PI ebenfalls
kaum bzw. nur geringe Leistungsentwicklungen (Tabelle 1). Im internationalen Vergleich gibt es derzeit Leistungsunterschiede in der durchschnittlichen Anzahl lebend geborener Ferkel (lgF) von 10,2 bis 13,6. Dabei werden in Dänemark mit 13,6 lgF die
höchsten Werte erreicht (Sloth und Bertelsen, 2007). In der Gegenüberstellung zu
Deutschland bezüglich der 25 % besten und unteren Betriebe werden dabei jeweils 1,6
bis 1,8 Ferkel mehr geboren.
Hinsichtlich des Erreichens o.g. Ziele ist es interessant zu wissen, welches biologische
Fruchtbarkeitspotential Sauen haben können.
2 Eierstock und Uterus als limitierende Faktoren?
Die Fruchtbarkeitsleistungen von Sauen werden im Wesentlichen durch drei nachfolgende Zusammenhänge bestimmt: (1) die Anzahl ovulierender Follikel und die Anzahl
befruchteter Eizellen, (2) den Anteil überlebender Embryonen und Feten sowie (3) die
morphofunktionelle Leistung des Uterus, die eine Fetenentwicklung bis zur Geburt gewährleistet. Daraus ergibt sich die Frage, ob der Eierstock und/oder der Uterus leistungslimitierende Faktoren sind.
Betrachtet man beim Schwein den beträchtlichen Pool an Follikeln und Eizellen mit
etwa 500.000 Follikeln (Gosden und Telfer, 1987), so scheint der Eierstock nicht der
limitierende Faktor zu sein. Trotzdem werden aber nur etwa maximal 0,5 % dieser vorhandenen „Eizellenreserve“ als befruchtungsfähige Eizelle während des Lebenszyklus
einer Sau freigesetzt. Aus diesen bei einer Ovulation freigesetzten Eizellen entwickeln
sich nur etwa 60 bis 70 % zu einem lebend geborenen Ferkel (Pope und First, 1985).
Möglichkeiten zur Einflussnahme auf die Anzahl der Ovulationen und somit zur Er-
1 FBN Forschungsinstitut für die Biologie landwirtschaftlicher Nutztiere, Wilhelm-Stahl-Allee 2,
18196 Dummerstorf. E-Mail: [email protected]
2 Hochschule Anhalt (FH), Strenzfelder Allee 28, 06406 Bernburg. E-Mail: [email protected]
Biologische Potentiale in der Sauenfruchtbarkeit
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höhung der Wurfgröße sind durch eine Stimulation der Ovarfunktion und durch züchterische Beeinflussung der Anzahl von Ovulationen generell gegeben. Eine Stimulation
des Follikelwachstums mit exogenen Gonadotropinen (Auslösung von Superovulationen mit PMSG) kann zwar den Anteil ovulationskompetenter Follikel durchschnittlich
um 30 bis 60 % erhöhen, eine Erhöhung des Anteils intakter Embryonen (und somit der
potentiell möglichen Anzahl Ferkel) erfolgt jedoch nur moderat (0 bis 40 %; Bazer et
al., 1969; BRÜSSOW und KÖNIG, 1990). Auch die hohen individuellen und nicht vorhersagbaren Variationen machen es wenig praktikabel, die Ferkelanzahl durch Induktion von Superovulationen zu erhöhen.
Eine Züchtung auf hohe Ovulationszahlen ist möglich, und die Heritabilität beträgt
etwa 0,10 bis 0,15 (Cunningham et al., 1979; Lamberson et al., 1991; Hanenberg et
al., 2001; Rosendo et al., 2007). Eine Selektion auf die Anzahl Gelbkörper (Corpora lutea; CL) über 11 Generationen ergab beispielsweise eine Steigerung von 14,0 auf 20,5
CL (+ 6,5). Die Anzahl Feten, ermittelt am 50. Trächtigkeitstag (TT), erhöhte sich von
10,8 auf 13,6 (+ 2,8), die Anzahl der lebend geborenen Ferkel jedoch nur von 9,9 auf
10,7 (+ 0,8; Johnson et al., 1999). Obwohl züchterisch die Anzahl der Ovulationen über
mehrere Generationen um 10 bis 28 % (1,5 bis 3,9 CL) erhöht werden konnte, war die
Wurfgröße nur moderat (8 bis 10 %) beeinflusst (Cunningham et al., 1979; Johnson et
al., 1981; Kelly et al., 1988; Lamberson et al., 1991; Ruiz-Fl0res and Johnson, 2001).
Die Frage, ob der Eierstock ein limitierender Faktor ist, lässt sich demnach erst einmal wie folgt beantworten: nein – hinsichtlich des Gesamtpotenzials an Eizellen und bedingt ja – bezüglich des für eine Ovulation realisierbaren sowie züchterisch beeinflussbaren Eizellenpools.
Ein Zusammenhang zwischen einer ansteigenden Anzahl von Ovulationen und einer
erhöhten Anzahl an Embryonen/Feten besteht nur in der frühen Trächtigkeit (Freking
et al., 2007), was auch in eigenen Untersuchungen an modernen Landrassesauen bestätigt werden konnte (Abb. 1).
Daraus lässt sich ableiten, dass die Kapazität des Uterus begrenzt ist. Unter Uteruskapazität wird dabei die Fähigkeit des Uterus verstanden, nur eine limitierte Anzahl von
Embryonen/Feten während der Trächtigkeit zu unterstützen (Fenton et al., 1970;
Christenon et al., 1987). Die physikalische, biochemische und morphologische Limitierung der Uteruskapazität umfasst dabei das Raumangebot, die Nährstoffversorgung,
den Gasaustausch und die Oberfläche der Plazenta.
Die Uteruskapazität und Uterusentwicklung werden durch den Genotyp der Sau beeinflusst. Dies konnte u. a. in Experimenten durch den Transfer von zusätzlich 13 bis 15
Embryonen auf besamte Sauen aufgezeigt werden (Rampacek et al., 1975). So wiesen
die Kreuzungstiere aus den Rassen Duroc x Yorkshire im Uterus eine höhere Anzahl Embryonen (24,2) als deren Ausgangsrassen (19,6 bzw. 19,5) auf. Davis et al. (1987) ermittelten bei Duroc- im Vergleich zu Yorkshire-Sauen eine größere Gesamtlänge des
Uterus (411 vs. 375 cm), obwohl die Embryonenanzahl geringer war (9,9 vs. 10,5). Unterschiede bei der Längen- und Gewichtsentwicklung des Uterus in der frühen Trächtigkeit zwischen Sauen der Deutschen Landrasse und der Ungarischen Mangalitza, die
nachweislich eine geringere Fruchtbarkeit haben, sind ebenfalls dokumentiert (Brüssow et al., 2004). So war die Uterushornlänge bei den Mangalitza kürzer als bei der
Landrasse (124 ± 5 vs. 188 ± 8 cm, p < 0,01). Es erfolgte vergleichsweise kein messbares
Wachstum des Uterus innerhalb der ersten 24 Trächtigkeitstage, und die Gewichtsentwicklung erfolgte später.
Obwohl prinzipiell eine Beziehung zwischen der Uteruslänge (Raumangebot) und
der Anzahl Feten/Ferkel besteht, ist die Uteruslänge allein keine Voraussetzung für eine
höhere Uteruskapazität (Vallet et al., 2002). So wurden geringere Uteruslängen und
-gewichte bei Sauen ermittelt, die eine höhere Uteruskapazität aufwiesen (Gama und
Johnson, 1993). Trotzdem ist ein gewisses Platzangebot für den Embryo notwendig.
Wu et al. (1989) postulierten, dass jeder bis zum 50. TT überlebende Fetus etwa 36 cm
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K.-P. Brüssow und M. Wähner
Abb. 1. Beziehungen zwischen der Anzahl Ovulationen und der Anzahl Embryonen bzw. Feten
an den Trächtigkeitstagen (TT) 30 und 80 bei modernen Landrassesauen (n = 84)
Relationships between the number of ovulations and number of embryos or fetuses on
days 30 and 80 of pregnancy in modern Landrace sows (n = 84)
der Uteruslänge beansprucht. Beziehungen zwischen der Uteruslänge, der Uteruslänge/Fetus und der Anzahl Embryonen/Feten bei DL-Sauen in unterschiedlichen Trächtigkeitsabschnitten sind beispielhaft in der Abb. 2 dargestellt.
Wesentlich für hohe Wurfgrößen und ggf. hohe Ferkelgewichte bei der Geburt sind
gut entwickelte Plazenten. Eine unzureichende Entwicklung der Plazenta in der frühen
Trächtigkeit (TT 20 bis 30) hat einen wesentlichen Einfluss auf Wachstum und Überleben der Feten, und die Uteruskapazität vom TT 30 bis zur Geburt beeinflusst die pränatalen Verluste (Knight et al., 1977; Johnson et al., 1999). Eine Selektion auf Uteruskapazität, die einhergeht mit höheren Plazentagewichten (im Vergleich zur Selektion auf
Anzahl Ovulationen), ergab eine um 0,8 höhere Fetenanzahl je Uterushorn. Vergleichsweise verringerte sich die Uteruskapazität bei den auf Anzahl der Ovulationen selektierten Sauen um 1,1 Feten je Horn (Freking et al., 2007).
Was zeichnet Sauen mit einer höheren Anzahl Ferkel aus? Als Beispiel können Sauen
der Rasse Meishan aufgeführt werden, die eine um drei bis fünf höhere Anzahl lebend
geborener Ferkel haben. Diese Ferkel sind jedoch hinsichtlich Länge und Masse kleiner,
und die Feten nehmen einen geringeren Platz im Uterus ein. Meishansauen weisen eine
geringere Größe der Plazenta auf, haben aber eine höhere Plazentaeffizienz (Biensen et
al., 1998; Wilson et al., 1999). Unter Plazentaeffizienz (PE) versteht man den Quotienten aus Fetenmasse (g) und Plazentamasse (g). Die PE stellt sich als „Wirkungsgrad“ der
Plazenta dar, d. h. sie zeigt, wie viel Gramm Fetus durch ein Gramm Plazenta unterstützt werden. Wesentlich ist bei dieser Rasse auch der Grad der plazentaren Blutversorgung. Sowohl Anzahl als auch Durchmesser der Blutgefäße sind erhöht, so dass die
Dichte der Blutgefäße in der Plazenta bei den Meishan mehr als doppelt so hoch ist als
bei Yorkshiresauen, und sie nimmt während der Trächtigkeit kontinuierlich zu (Biensen
et al., 1998). Eine hohe Blutgefäßdichte unterstützt den Nährstofftransfer zu den Feten
(Redmer et al., 2004). Insbesondere kleine Feten profitieren davon, haben eine höhere
Überlebenschance und sichern somit eine hohe faktische Fruchtbarkeit.
Eine Selektion auf relativ kleinere und effizientere Plazenten führt zwar zu höheren
Wurfgrößen, jedoch auch zu geringeren Ferkelgewichten (Wilson et al., 1999). Hypothetisch sind zwei Zuchtrichtungen vorstellbar: (1) Erhöhung der Plazentaeffizienz und
„Maximierung“ der Anzahl Ferkel; dabei werden geringere Wurfgewichte und ggf. höhere Verluste akzeptiert, und (2) geringere Anzahlen Ferkel mit der Aussicht auf ausgeglichene Wurfgewichte und hohe Vitalität. Beide Richtungen sind ökonomisch abzu-
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Abb. 2. Beziehungen zwischen Uteruslänge, Uteruslänge/Fetus und Anzahl Embryonen bzw.
Feten bei DL-Sauen am TT 30 und TT 80
Relationship between uterus length, uterus length/fetus and the number of embryos or fetuses in Landrace sows on day 30 and 80 of pregnancy
wägen, da nachfolgend sowohl biologische (differenziertes Muskelwachstum und
Fleischqualität, Gesundheitsstatus, Verhalten u. a., Quiniou et al., 2002; Gondreta et
al., 2005; Rehfeld und Kuhn, 2006) als auch technologische Parameter (Haltungsregime, Stallklima, Futteraufwand u. a., Beaulieu et al., 2006) Einfluss auf erzielbare Erlöse unter konkreten Produktionsbedingungen haben.
Zur möglichen Realisierung dieser Zuchtrichtungen ist jedoch noch ein wesentlicher
Forschungsbedarf u. a. hinsichtlich der Stoffwechselleistung des Uterus in unterschiedlichen Trimestern der Trächtigkeit sowie der fetalen Blut- und Nährstoffversorgung in
der Trächtigkeit in Beziehung zum fetalen Wachstum notwendig. Weiterhin sind züchterisch nutzbare genetische Marker für die uterine Stoffwechselleistung, die Plazentaeffizienz und die uterine/fetale Blut- und Nährstoffversorgung aufzufinden.
3 Schätzung des Fruchtbarkeitspotentials von Sauen
Wo liegt nun aber das derzeitig geschätzte Fruchtbarkeitspotential? Da es generell
schwierig ist, Leistungspotentiale festzulegen, weil auch Leistungsgrenzen ähnlich wie
im Leistungssport einer Dynamisierung unterliegen, soll trotzdem – basierend auf realistischen physiologischen Parametern – folgende Leistungsentwicklung prognostiziert
werden (Tabelle 2). Diese Schätzungen beziehen sich dabei nicht auf Einzeltierleistungen, sondern auf das Mittel in der Population. Die biologischen Ansätze dafür liegen
vorrangig in der Erhöhung der Anzahl lebend geborener Ferkel je Wurf, d. h. durch eine Reduzierung der embryonalen/fetalen Mortalität, und der Senkung der Ferkelverluste durch eine Erhöhung der Vitalität der Ferkel. Beide biologische Prozesse setzen eine
Optimierung des uterinen Milieus und der feto-maternalen Interaktion voraus.
Die eigene Schätzung beruht auf relevanten und realisierbaren Größen wie 25 Ovulationen, einer Befruchtungsrate von mindestens 80 % der Eizellen, embryonalen/fetalen Verlusten von 20 % und Totgeburten < 1 Ferkel. Bei einer Häufigkeit von 2,4 Würfen/Jahr, die sowohl biologisch als auch technologisch möglich ist, sind 32 bis 33 aufgezogene Ferkel je Sau/Jahr erreichbar.
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Propagierte Angaben einiger internationaler Zuchtverbände von mehr als 41 abgesetzten Ferkeln je Sau/Jahr könnten bei einzelnen Spitzensauen möglich sein, sind aber
für den Populationsdurchschnitt spekulativ. Diese Kalkulationen setzen eine nicht seriöse Anzahl von durchschnittlich mehr als 35 Ovulationen je Sau voraus.
Ansätze, wie die Fruchtbarkeit beim Schwein züchterisch beeinflusst werden könnte,
ergeben sich aus Züchtungsexperimenten bei Mäusen (Spitschak et al., 2007), die über
einen Zeitraum von 130 Generationen durchgeführt wurden. Diese Langzeitselektion
auf Fruchtbarkeit – unter Einbeziehung der Wurfgröße und Wurfmasse – ergab gegenüber der Kontrolllinie annähernd eine Verdopplung der Wurfgröße (18 vs. 11) bei
gleichzeitigem Anstieg der Wurfgewichte (29,9 vs. 19,3 g). Ähnliche Tendenzen für das
Schwein zu bestätigen wäre hoffnungsvoll, setzt aber noch eine langfristige und intensive Forschungs- und Zuchtarbeit voraus.
Tab. 2. Aktuelle Fruchtbarkeitsdaten für Deutsche Landrasse in Deutschland (ZDS 2006) und geschätztes Fruchtbarkeitspotential (eigene Schätzung)
Actual reproductive data of German Landrace (ZDS 2006) and estimated reproductive potential (own estimation)
lebend geborene
Ferkel je Wurf
(n)
Würfe/Jahr
aktuelle Daten
eigene
(1)
Schätzung(1)
(n)
Ferkelverluste
(%)
aufgezogene Ferkel
je Sau/Jahr
(n)
11,1
2,26
13,8
21,5
15,0
2,40
< 10
32,5
kalkuliert: 25 Ovulationen; Befruchtungsrate – 80 %; embryonale/fetale Verluste – 20 %;
Totgeburten < 1 Ferkel
4 Zusammenfassung
Die Rentabilität der Ferkelerzeugung wird wesentlich durch die Anzahl lebend geborener und aufgezogener Ferkel bestimmt. Für den Zeitraum 1980 bis 2006 sind in
Deutschland nur geringe Leistungsentwicklungen hinsichtlich der Anzahl geborener
Ferkel für die Rassen DL, DE und PI erkennbar (DL: 10,4 bis 11,0; DE: 11,0 bis 11,0; PI:
10,2 bis 10,0). International gibt es derzeit Leistungsunterschiede von 10,2 bis 13,6 lebend geborenen Ferkeln. Die Fruchtbarkeitsleistungen von Sauen werden wesentlich
durch drei nachfolgende Zusammenhänge bestimmt: (1) die Anzahl ovulierender Follikel und die Anzahl befruchteter Eizellen, (2) den Anteil überlebender Embryonen und
Feten sowie (3) die morphofunktionelle Leistung des Uterus, die eine Fetenentwicklung
bis zur Geburt gewährleistet. Die Frage, ob Eierstock und/oder Uterus leistungslimitierende Faktoren sind, lässt sich wie folgt beantworten. Der Follikelpool im Ovar ist kein
limitierender Faktor, obwohl nur etwa 0,5 % der vorhandenen Eizellen als befruchtungsfähig im Lebenszyklus einer Sau freigesetzt werden. Züchtung auf hohe Ovulationszahlen ergibt zwar höhere Anzahlen von Ovulationen, die der lebend geborenen Ferkel sind vernachlässigbar. Begrenzend ist die Uteruskapazität. Diese physikalische, biochemische und morphologische Limitierung umfasst Raum, Nährstoffe, Gasaustausch
und Plazentaoberfläche. Obwohl eine Beziehung zwischen Uteruslänge (Raumangebot)
und Anzahl Feten/Ferkel besteht, ist die Uteruslänge allein keine Voraussetzung für eine höhere Uteruskapazität. Plazentaeffizienz (zeigt, wie viel Gramm Fetus durch ein
Gramm Plazenta unterstützt werden) und Grad der Blutversorgung der Plazenta scheinen wesentlich für die Wurfgröße zu sein. Das derzeitig (realistisch) geschätzte Fruchtbarkeitspotential liegt bei 15,0 lebend geborenen Ferkeln, 2,4 Würfen/Jahr, <10 % Ferkelverlusten und 32,5 aufgezogenen Ferkeln/Sau und Jahr, was gegenüber den heute
Biologische Potentiale in der Sauenfruchtbarkeit
375
erzielten Ergebnissen von 11,1; 2,26; 13,8 und 21,5 deutlich abweicht.
Schlüsselwörter: Schwein, Fruchtbarkeit, Ovulation, Uterus
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The profitability of pig production considerably depends on the number of born alive
Biologische Potentiale in der Sauenfruchtbarkeit
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and fostered piglets. The development regarding the number of piglets born for
German Landrace (DL), Large White (DE) and Pietrain (PI) in Germany during 1980 –
2006 is limited (DL: 10,4 – 11,0; DE: 11,0 – 11,0; PI: 10,2 – 10,0). Comparing international data, variations between 10.2 to 13.6 piglets born alive are observed.
Reproductive performance in sows is mainly determined by (1) the number of ovulated follicles and fertilized oocytes, (2) the divvy of surviving embryos and fetuses,
and (3) the morphological and functional performance of the uterus to support fetal
development up to birth. The question whether the ovary and/or uterus are limiting
factors can be answered as followed. The pool of ovarian follicles is not the limiting
one, although only about 0.5 % of oocytes present in the ovary are ovulated during the
sows’ lifetime. Selection for ovulation rate increases the number of ovulating follicles,
but not of piglets born alive. Limiting is the uterine capacity. This physical, biochemical and morphological limitation of the uterus includes space, nutrients, gas
exchange and surface of the placenta. Although a relationship exists between uterine
dimension and the number of fetuses/piglets, uterine length alone is not a prerequisite of higher uterine capacity. Placental efficiency (indicating how much gram fetus
is supported by one gram placenta) and the degree of placental blood supply appear
to be essentially for litter size. At present, the (really) assumed potential of fecundity
is 15.0 piglets born alive, 2.4 litters/year, <10 % losses and 32.5 piglets per sow/year
(compared to current data of 11.1, 2.26, 13.8 and 21.5; respectively).
Keywords: Pig, fecundity, ovulation, uterus