Lokalisation von Genen
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Lokalisation von Genen Lernziele – Kernpunkte zur Prüfung Lernziele/Kernpunkte: • Die Methoden zur Kartierung von Genen (genetisch oder physikalisch) können erläutert werden. • Die Bedeutung von Genkarten und Genomsequenzen ist bekannt. Humanes Genom 25‘000 -30‘000 Gene aber nur 23 Chromosomenpaare Viele Gene müssen auf demselben Chromosom liegen! Genorte (Gene), die auf demselben Chromosom lokalisiert sind, sind syntänisch. Es besteht die Möglichkeit, dass sie zusammen vererbt werden → dann sind sie gekoppelt. HSA 1 (Homo sapiens autosomal Chromosom 1) Wie können Gene auf den Chromosomen lokalisiert werden? • Lokalisation von Genen mit Hilfe von phänotypisch sichtbaren Mutationen (Testkreuzungen/Stammbaumanalysen) • Lokalisation von Genen mit Hilfe von genetischen Markern (z.B. für viele Mikrosatelliten werden Allele in Familien typisiert) • Lokalisation von Genen mit Hilfe der Fluoreszenz in situ Hybridisierung (physikalische Kartierung) • Lokalisation von Genen mit Hilfe von somatischen Zellhybriden (physikalische Kartierung) Lokalisation von Genen mit Hilfe von phänotypisch sichtbaren Mutationen (Testkreuzungen) Thomas Hunt Morgan Drosophila Laboratory Columbia University New York, ca. 1910 Drosophila melanogaster als Modelltier • Das wichtige Modelltier der Genetik wurde von Thomas Hunt Morgan 1910 an der Columbia University New York, USA, eingeführt. • Bereits zu Beginn dieses Jahrhunderts wurden bei Drosophila eine Reihe von Mutationen beobachtet, die mit distinkten Merkmalen (z.B. Augenfarbe, Flügelform) einhergingen. • Zuchtexperimente zeigten, dass einige dieser Merkmale unabhängig von einander vererbt wurden, während andere immer gemeinsam auftraten. • Der Verlust der von Mendel beobachteten freien Kombinierbarkeit von Erbanlagen konnte durch die Lokalisation der betroffenen Anlagen auf dem selben Chromosom erklärt werden. Lokalisation von Genen mit Hilfe von phänotypisch sichtbaren Mutationen (Stammbaumanalysen) Lokalisierung von Genen auf menschlichen Chromosomen 1911 E.B. Wilson: Farbenblindheit ist X-chromosomal (typischer Erbgang) 1968 Kusick: Lokalisation eines Genes auf einem Autosom: Gen für die duffy-Blutgruppe auf dem Chromosom 1. Genetische Kartierung Augenfarbe: pr+ (rote Augen) pr (violette Augen) Flügelform: vg+ (normale Flügel) vg (verkümmerte Flügel) pr+pr+ vg+vg+ reinerbig prpr vgvg reinerbig Annahme: pr+ und vg+ sind auf unterschiedlichen Chromosomen (keine Kopplung) Parentalgeneration: pr+pr+ vg+vg+ reinerbig F1-Generation prpr vgvg reinerbig X pr+pr vg+vg uniform F1-Generation inter se (keine Kopplung!) pr+pr vg+vg pr+pr vg+vg X pr+ vg+ pr+ vg pr vg+ pr vg pr+ vg+ pr+pr+ vg+ vg+ pr+pr+ vg+ vg pr+pr vg+ vg+ pr+pr vg+ vg pr+ vg pr+pr+ vg+ vg pr+pr+ vg vg pr+pr vg+ vg pr+pr vg vg 9:3:3:1 pr vg+ pr+pr vg+ vg+ pr+pr vg+ vg prpr vg+ vg+ prpr vg+ vg pr vg pr+pr vg+ vg pr+pr vg vg prpr vg+ vg prpr vg vg Gene für vg und pr liegen aber beide auf Chromosom 2! P: F1: vg+ pr+ vg+ pr+ vg+ pr+ vg pr X vg pr vg pr inter se vg+ pr+ vg pr Was bedeutet das? vg+ pr+ vg pr vg+ pr+ vg+ pr+ vg+ pr+ vg pr vg pr vg pr vg+ pr+ vg pr Enge Kopplung der Gene pr und vg Parentalgeneration: vg+ pr+ vg+ pr+ F1-Generation vg pr X vg pr vg+ pr+ vg pr F1-Generation inter se (enge Kopplung von pr und vg!) X pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ pr+ vg+ pr+ vg+ pr+ vg+ pr vg pr vg pr+ vg+ pr vg pr vg pr vg pr+ vg+ pr vg 3:1 2 eng gekoppelte Gene ohne Rekombination verhalten sich wie 1 Allelpaar Allelpaare verschiedene Phänotypen verschiedene Genotypen 1 2 (3:1) 3 2 22=4 (9:3:3:1) 32 n 2n 3n Beispiel für genetische Kopplung Kreuzung homozygoter Fliegen mit roten Augen und normalen Flügeln (Wildtyp; pr+pr+ vg+vg+) mit Mutanten, die violette Augen und verkümmerte Flügel hatten (prpr vgvg) P F1 X Rückkreuzung (R1) 1339 151 154 1195 7,9 1,0 1,2 7,0 Zugehörige genetische Karte vg pr X vg+ pr+ vg pr vg+ pr+ vg pr vg pr+ vg+ pr Phänotyp vg+ pr+ vg pr vg pr vg pr vg pr+ vg pr vg+ pr vg pr vg pr wild beobachtete Häufigkeit % 1258 vestigial purple 1316 vestigial 147 purple vg pr 2574 89.62 NonCO 298 10.38 CO 2872 100 151 Der Abstand zwischen zwei verschiedenen Genen auf dem gleichen Chromosom wird in MORGAN-Einheiten (ME) ausgedrückt. 1 Morgan-Einheit (ME) ist der Abstand von zwei Genen, zwischen denen die Rekombinationswahrscheinlichkeit 1% beträgt. Rekombinationswert (RKW) zwischen zwei Genen Prozentsatz der durch Austauschgameten entstandenen Organismen in Bezug auf die Gesamtzahl. Der Rekombinationswert zwischen zwei gekoppelten Genen schwankt um einen charakteristischen Mittelwert Morgan und Sturtevant (um 1910) fanden, dass der RKW um so grösser wird, je weiter zwei Gene auf dem Chromosom von einander entfernt sind. Der Rekombinationwert ist also ein Mass für genetische Abstände (kein metrisches Mass). Der RKW drückt aus, wie wahrscheinlich das Auftreten von CO’s zwischen zwei Genen ist. ➜ grösserer Abstand, grössere Häufigkeit. Innerhalb von 10 ME ist nur ein CO möglich Weitere werden wahrscheinlich sterisch inhibiert Je grösser die Abstände zwischen zwei Loci sind, desto ungenauer wird die Übereinstimmung zwischen RKW und Morgan-Einheiten. ACHTUNG Gene können beliebig nahe zusammen sein. Ein CO ist immer möglich. Es wird mit abnehmendem Abstand aber immer weniger wahrscheinlich. Es haben Crossing-Over stattgefunden! pr+ vg+ pr+ vg+ pr vg pr vg Rekombinationswert / Morgan-Einheiten Innerhalb von 10 ME stimmt der Genabstand genau mit dem Rekombinationswert überein. Über 10 ME ist der Rekombinationswert meist kleiner als die effektive Distanz (wegen der im genetischen Experiment nicht sichtbaren geradzahligen CO’s). Faktorenaustausch (Rekombination) durch Crossing-Over-Ereignisse Möglichkeit • die Lage und Reihenfolge von Genen auf dem Chromosom zu bestimmen • Die Abstände zwischen Gene zu berechnen Zwischen zwei Genen (Loci) kann mehr als 1 CO auftreten B A A+ B+ A B A+ B+ Geradzahlige CO’s zwischen zwei Loci sind daher (genetisch) nicht sichtbar. Chromosom 2 vg-cn (cinnabar) = vg-b (black) = vg-bw (brown) = 10% 19% 38% Chromosom 1 w-y = 1.5% = 0.3% (white) - (yellow) f-B (forked) - (Bar) Der Rekombinationswert zwischen zwei gekoppelten Genen schwankt um einen charakteristischen Mittelwert Beispiel vg - pr RKW aufgrund von Beobachtungen berechnet: 10.38% Der Wert ist ungenau, weil er über 10ME ist und daher Doppel-CO’s möglich sind, deren Folgen nicht beobachtet und daher nicht berücksichtigt wurden. vg pr vg+ pr+ 10.38% Um den Abstand genau zu ermitteln, muss ein weiteres Gen zwischen vg und pr mit einbezogen werden. vg cn pr vg+ cn+ pr+ 9.5% 12.5 ME 3% Da die Rekombinantionswerte zwischen vg und cn sowie cn und pr unter 10% liegen, können DoppelCO’s ausgeschlossen werden. Die Werte sind also genau. Durch Addition genauer Werte (unter 10) können Abstände zwischen Genen über 10 ME genau ermittelt werden. Der korrekte Abstand zwischen ‘vg’ und ‘pr’ beträgt also 12,5 ME (und nicht 10,38 ME) Dies entspricht der Genkarte: purple Position 2 - 54.5 vestigial Position 2 - 67.0 Differenz in ME 12.5 Auf welchem Chromosom liegt eine bestimmte Mutation? Dazu braucht man eine zweite Mutation, von der bekannt ist, auf welchem Chromosom sie liegt. 1. Die beiden Gene liegen auf dem gleichen Chromosom ➜ sie sind gekoppelt. Sie befinden sich in der gleichen Koppelungsgruppe. 2. Die beiden Gene liegen auf verschiedenen Chromosomen, sie sind frei kombinierbar. Methoden zur Kartierung genetische Kartierung: Kopplungsanalyse (Familien, TypII-Marker, häufig Mikrosatelliten) physikalische Kartierung: CAPNS1 COX7A1 0 cR ITZ004 ITZ005 3 0 cR RYR1_Promot er 6 0 cR ITZ001 ECH1 PAK4 SUPT5H LGALS4 RPS16 9 0 cR ITZ010 1 20 cR PRX SPTBN4 BLVRP 1 50 cR 1 80 cR Fluoreszenz in situ Hybridisierung (FISH) Auflösung ca. 5-10 Mb Radiation Hybrid Kartierung (RH-Kartierung) Auflösung ca. 100-500 kb Erstellung und Analyse von BAC-Contigs Auflösung ca. 10-50 kb DNA-Sequenzierung Auflösung 1 bp Physikalische Kartierung Somatische Zellhybrid-Kartierung Radiations-Hybrid-Kartierung Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) Somatische Zellhybrid-Kartierung Die DNA von vielen (ca. 100) solchen stabilen somatischen Hybridklonen wird isoliert und untersucht. Fluoreszenz in situ Hybridisierung (FISH) Hybridisierungsverfahren auf Metaphasenchromosomen: FISH-Sonden (probe DNA) finden DNA-Sequenzen mit grosser Homologie auf dem Chromosom. → Kartierung von Genen wird möglich! Fluoreszenz-in situ Hybridisierung (FISH) QFQ-Bänderung FISH-Signale Haushund (Canis familiaris) FISH-Sonde spezifisch für 5S-rDNA Rotfuchs (Vulpes vulpes Desm.) Blaufuchs (Alopex lagopus L.) Chinesischer Marderhund (Nyctereutes p.p. Gray) Vergleichende Genkartierung Z.B. Schwein-Mensch cM 0 Cytogenetische Karten S0035 SW1329 SW973 SW2406 1.5 20 1.3 40 1.2 SW2525 S0297 1.1 1.1 1.2 FUT1, FUT2 S0294 RYR1 GPI LIPE GPR4 APOE LHB TGFB1 SW4 2.1 2.2 HSA19 SW2535 SW1353 SW1841 SW1057 1.4 13.1 13.2 13.3 13.4 S0099 2.3 2.4 2.5 2.6 SW2557 2.7 SW2505 S0059 60 80 2.8 100 3.1 SW1647 3.2 120 3.3 3.4 3.5 SW1302 KS4 S0087 SWR1130, DG87 SW492, DG81 SW1067 SW855, SW133 S0300 S0333 SW1129 SW1355, SW122 DGC SW446 SWR1923 SW316, S0444 SW709 SW1823 DG94 SW1473 SW2173, DG195 SW71 SW1059, SW280 S0146 SW353 TTR SW1055 S0228, SWR1211 DG79 SW2098 SW917 S0299 S0443 SWR1384, S0121 SW1881 DG93 SW1038 SW1108 SWR2149 SW1376 SWR1634 SW193 SW782 SWR987 SW617 SW1053 S003 SW1818 S0031 SWR726 SW824 DG32 KS3 140 SSC6 SW2419 SW2415 160 SW322 SW1680 SW1069 SW1328 SW1202 SWR823, SW1466, SW2052 SW607 Genetische Karte (USDA-MARC, SSC6) 1 cM =^ 1 % Rekombinationsfrequenz Kombination von genetischen und physikalischen Genkarten, so wie die Sequenzierung von BAC-Klonen erlaubt es, das Genom zu sequenzieren. Location of INSL3 Chromosome 20: 48,072,721-48,074,397 forward strand. Search Ensembl Dog http://www.ensembl.org/index.html Assembly and Genebuild » Description . Dog (Canis familiaris) Assembly This site provides the gene annotation set based on the whole genome shotgun (WGS) assembly CanFam2.0, which was sequenced and assembled by the Broad Institute of MIT/Harvard.The assembly was released in May 2005. For more information, see Lindblad-Toh, K, et al. (2005). Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature 438, 803-819. Annotation The gene build was run via a reasonably standard Ensembl mammalian pipeline, modifed to make optimal choices of source proteins for each gene. This analysis gives 22874 genes with 29128 transcripts. GCCACCTGTTCACTGGCTGGGCCTCTGCTTTTACTGGGGTTCACAATGGGAGCCTGGGTC TCCCAGGACTCATTGTTTATTGATAAACCTAAAACATA GGAGTGGGAATGTTAAGTGCCA GAAGGGGAAAAAAAAAAACAAGTGGCCCCAAAGGCCAGTTATCAAAACCGACCAAAACCC CTCTAACAAGAGAGC CTTCAGTGCGGAGAGGCGGCCTGGCTCTATCTAGTGGTGTTGCTG ACAAATAGGCTTATTCCAAACAGCCATCATTGAAGGGGATGCCTGGGCACTCA GAGCTTA AATCAGACACTACAAAAAAAGCCTAGCTCAGTGGGTGGAGCATGCAACTCAGGATCTCGG GTTTGTGGGCTGTGAGTTCGAGGCCCACGT GGGGCTTAGAGGTTACTTATAAAAAAAAAG AGAGAGAGAGAGAGAAAGAGAAAACCCAACTGCTGGGTTTACACTACACTTGCACTCACC CCGCCCT TGACCTTCTCCTTGAGCTGTGGGCAGAATGTTCCATCCCCATCCAAGGTCCTC AGCTGGGGCGGGCTGGATGCCTATAAGAAGGGTGCCCGCTGGGGC CGGCCTCCTGCCACC EXON1 ATGGGCCCCCGCCCGCTCGCCTGGGCACTGGTGCTGCTGGGCGCGGCGCTGGCGGTGGCG CTGGCACTGGGCTCTGCGCCCGCTCCGGGAGCGCGGGAGAAG CTGTGTGGCCACCACTTC GTGCGGGCGCTGGTGCGGGTGTGCGGGGGCCCGCGCTGGTCCTCCGAGGACGGGCGGCGG GTGGCTGGCGGCGACC GTGAGTGCGGGCGGGCGCGAACCGAGCCCCGGGTTCGGGGCTCA GTCAAGAGTCAGTCTTGGCGGGGCAGGTGCACGGGGCGCTGGTGGGCGTCGGGGCAG GCG GGTGGGTTTGCACGCACACGCCGCGGTCCGCTTGCCCCGGTCCGCTTGCCCGGACGCTGG 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Suche nach Mutationen in Genen wird so ermöglicht. Zusammenfassung Lokalisation von Genen beruht auf genetischer oder physikalischer Kartierung. Heute haben wir für viele Organismen Genomsequenzen zur Verfügung. Für die Erstellung dieser Genomsequenzen waren genetische, physikalische Karten und Kombinationen dieser eine wichtige . Ausblick nächste Lektionseinheit Jetzt wollen wir uns mit den Kräften befassen, die die genetische Zusammensetzung von Populationen beeinflussen! Populationsgenetik!
