Kapitel VIII
Werbung
Vorlesung 7 Evolutionäre Genetik (8) Die Evolution geschlechtlicher Fortpflanzung (und ihre Konsequenzen) Die Evolution geschlechtlicher Fortpflanzung (und ihre Konsequenzen) SS 2010 Gerhard Schöfl Hans‐Knöll‐Institut, Jena Jump to first page Jump to first page Die Evolution geschlechtlicher Fortpflanzung und ihre Konsequenzen Geschlechtliche Fortpflanzung Was bedeutet geschlechtliche Fortpflanzung? Themen: 1) Produktion haploider Gameten durch Meiose 1) Die Evolution geschlechtlicher (Reduktionsteilung) Vermehrung 2) Fusion dieser Gameten um den ursprünglichen 2) Die Evolution von Anisogamie diploiden Zustand herzustellen (Syngamie) 3) ‘Sex allocation theory’ – Theorie des Geschlechtsverhältnisses Graham Bell (1982). “Sex is the queen of problems in evolutionary biology. Perhaps no other natural phenomenon has aroused so much interest; certainly none has sowed as much confusion” Jump to first page Jump to first page Die Konsequenzen von Sex: unabhängige Die Konsequenzen von Sex: Rekombination Segregation der Allele Diploid, ungeschlechtlich Diploid, geschlechtlich aa aa aA aA Mutation aA viel Zeit AA Mutation aa × aA aa × aa aA × aA aa aa aa Aa Aa AA Rekombination ermöglicht die (teilweise) unabhängige Vererbung von Allelen an unterschiedlichen Genorten AB AB × ab AaBb Ab aB Rekombination erzeugt und zerstört günstige Allelkombinationen zwischen Genorten aa Mutation Segregation erzeugt und zerstört günstige Allelkombinationen innerhalb von Genorten: • In einer diploiden sexuellen Population kann eine günstige Mutation leicht homozygot werden; in einem diploiden asexuellen Organismus müssen beide Kopien das Allels in derselben Linie mutieren. • Asexuelle Fortpflanzung bewahrt einen gnstigen heterozygoten Genotyp während in einer sexuellen Population 50% der Nachkommen homozygot sein werden. Jump to first page Jump to first page Die Kosten von Sex Die Kosten von Sex Lewis (1987). The cost of sex. In: S.C. Stearns (ed.) The Evolution of Sex and its Consequences Lewis (1987). The cost of sex. In: S.C. Stearns (ed.) The Evolution of Sex and its Consequences Kosten durch Anisogamie 1) Rekombination: zerstört vorteilhafte 4) “Genomverdünnung”: das anisogame sexuelle Genkombinationen. Weibchen stellt alle Reserven für die Zygote (in Form der Eizelle) zur Verfügung, der durch das Männchen beigesteuerte genetische Beitrag ‘verdünnt’ ihre Gene in Relation zu dem von ihr bereitgestellten Zytoplasma. Im Vergleich dazu verbreiten asexuelle Weibchen doppelt so viel ihres Genoms pro Eizelle. 2) Zellulär‐mechanische Kosten: Meiose und Syngamie dauern länger als Mitose. 3) Befruchtungskosten: a) Risiko der Verpaarung (Räuber, Krankheiten, Veschwendung von Gameten); b) Minimale Populationsdichte für Reproduktion (Kosten durch Partnersuche) . 5) Sexuelle Selektion: a) Kosten durch Konkurrenz; b) Kosten der zweifachen phänotypischen Spezialisierung Jump to first page ‘The paradox of Sex’ Jump to first page ‘The paradox of Sex’ Annahmen (Maynard‐Smith 1978): 1. Der Reproduktionsmodus hat keinen Einfluß auf die Zahl der Nach‐ kommen die ein Weibchen produzieren kann 2. Der Reproduktionsmodus hat keinen Einfluß auf die Überlebenswahr‐ scheinlichkeit der Nachkommen Parthenogenetische Formen sollten sexuelle Formen aus dem Feld schlagen. ABER Sexuelle Vermehrung ist wesentlich häufiger als asexuelle. ALSO Eine oder beide von Maynard‐Smiths Annahmen ist wahrscheinlich falsch! (vermutlich die Zweite) ‘The cost of males’ – Der Luxus sich Männchen zu leisten Jump to first page Die Vorteile von Sex: Vermeiden von Müller’s ratchet A) Bei einem Mutations‐Selektions‐gleichgewicht mit U/s = 0.1/0.02 = 5 schädlichen Mutationen pro Genom sind in einer Population von 1000 asexuellen Klonen 1000 e‐U/s = 6.7 Individuen mutationsfrei. Jump to first page Die Vorteile von Sex: Selektion gegen schädliche Mutationen Mutation Selektion B) Diese Klone gehen irgendwann durch Drift verloren. Ohne Rekombination oder Rückmutation können sie nicht wieder‐ gewonnen werden. C) Die gesamte Verteilung wandert eine Zacke auf der Müller‐Ratsche nach rechts und der Prozeß beginnt von Neuem. Jump to first page Asexuelle Linien akkumulieren schädliche Mutationen auch durch Hintergrundsselektion: In asexuellen Linien ziehen günstige Mutationen den gesamten genetischen Hintergrund, auf dem sie zuerst aufgetreten sind, mit sich. Jump to first page Die Vorteile von Sex: Selektion gegen schädliche Mutationen Die Vorteile von Sex: Beschleunigte Evolution; die Fisher‐Müller Hypothese A) In asexuellen Linen müssen günstige Mutationen sequentiell auftreten. Rekombination Selektion B) In sexuellen Linen bringt Rekombination günstige Mutationen zusammen, auch wenn sie in verschiedenen Individuen auftreten. In sexuellen Populationen kann Rekombination die günstigen Mutationen von ihrem genetischen Hintergrund befreien. Zeit Jump to first page Die Vorteile von Sex: Anpassung an heterogene Umwelt; die ‘Tangled‐Bank‐Hypothese’ Sex kann es Populationen ermöglichen sich an eine dynamische Umwelt anzpassen, indem er ständig neue Genkombinationen erzeugt Jump to first page Die Vorteile von Sex: Anpassung an heterogene Umwelt; die ‘Tangled‐Bank‐Hypothese’ o Räumliche Heterogenität der Umwelt It is interesting to contemplate a tangled bank, clothed with many [plants and animals], and to reflect that these elaborately constructed forms, so different from each other, and dependent upon each other in so complex a manner [...] Darwin “Origin of Species” fördert die Aufrechterhaltung von Sex. o Ein Genotyp hat günstige Eigenschaften für ein Habitat aber schlechte für ein anderes o Dann kann es vorteilhaft sein die Genotypen der dispergierenden Nachkommen aufzubrechen o Sexuelle Populationen könnten eine größere Anzahl von Mikrohabitaten nutzen als parthenogenetische Klone Jump to first page Die Vorteile von Sex: Beschleunigte Koevolution; die ‘Red‐Queen‐Hypothese’ Jump to first page Die Vorteile von Sex: Empirische Evidenz für die ‘Red‐Queen‐Hypothese’ Studie an der Teichschnecke Potamopyrgus antipodarum in 66 Seen in Neuseeland Red‐Queen‐Hypothese: jede Popula‐ tion muß sich ständig weiterentwickeln weil ihre Ressourcen, Konkurrenten, Raubfeinde und Parasiten es auch tun. Die Schnecke ist Wirt für ein Dutzend parasitischer Egel (Trematoda) Leigh Van Valen (1973): "A New Evolutionary Law", Evolutionary Theory, p. 1‐30. Die Egel zerstören die Gonaden der Schnecke und führen dadurch zu Kastration o Zeitliche Heterogenität der Umwelt (Unterschiede der Selektionsbedingungen von Starker Selektionsdruck für Resistenz o Im evolutionären Wettlauf Parasit‐Wirt sind die Parasiten schneller (größere Populationen, Die meisten Populationen beherbergen zwei Typen an Weibchen – Parthenogenetische und Sexuelle. o Resistenz gegenüber Parasiten hängt oft von bestimmten Genkombinationen ab Test ob sexuelle Weibchen in stärker parasitierten Populationen häufiger sind als parthenogentische Weibchen Generation zu Generation) fördert die Aufrechterhaltung von Sex. kürzere Generationszeit) o Sexuelle Populationen sind im Vorteil weil Rekombination neue und diverse Gen‐ kombinationen schafft die Parasiten gegenüber resistent sein können Jump to first page Quelle: Lively 1992, Evolution 46:907‐913 Jump to first page Die Vorteile von Sex: Empirische Evidenz für die ‘Red‐Queen‐Hypothese’ Die phylogenetische Verteilung von Sex Phylogenie sexueller (S1‐S14; schwarz) und asexueller (A1‐A14; orange) Daphnia pulex Linien; Die sexuellen Linien sind phylogenetisch älter! Die meisten (multizellulären) partheno‐ genetischen Organismen sind evolutionär jung Alte Asexuelle (‘ancient asexual scandals’): Rädertierchen der Klasse Bdelloidea (> 35 Mill. Jahre) Nur die sexuellen Weibchen produzieren männliche Nachkommen. Der Anteil der Männchen in einer Population ist daher ein Maß für die Häufigkeit sexueller gegenüber asexueller Formen. In Seen mit höherem Durchseuchungsgrad sind Männchen, d.h. sexuelle Weibchen, häufiger. Jump to first page Die ökologische Verteilung von Sex: Geographische Parthenogenese Geographische Parthenogenese (La parthénogénèse géographique, Vandel 1928): Parthenogenetische Formen tendieren dazu andere Habitate zu besiedeln als nahe sexuell reproduzierende Verwandte. Ostracoden der Gattung Darwinulidae (> 200 Mill. Jahre) Quelle: S. Paland et al., Science 311, 990‐992 (2006) Jump to first page Zusammenfassung 1. Teil (Evolution von Sex) Das Vorherrschen geschlechtlicher Fortpflanzung bedarf aufgrund der damit verbundenen Kosten einer evolutionären Erklärung Es gibt wahrscheinlich keine simple Antwort: sowohl Müller’s ratchet, die ‘Tangled‐Bank’ und die ‘Red‐Queen’‐Hypothese sind theoretisch gut fundiert und genießen eine gewisse Unterstützung durch empirische Befunde und Indizien Asexuelle Formen tendieren zu marginaleren Habitaten in extremeren Umwelten (kälter, trockener, höher, isoliert, gestört) Kurzfristige und langfristige Vorteile von Sex: – Habitate mit niedrigeren Populationsdichten, niedrigerer Parasitenprävalenz, geringerer ökologischer Diversität (‘reduced incidence and diversity of biotic interactions’) – Scheint kompatibel mit ‘Tangled‐bank’ und/oder ‘Red‐Queen’ – Alternativ: Schwierig Sexualpartner zu finden (Populations‐ dichte); besser angepaßt (bewahren lokal adaptierte Gen‐ kombinationen). Jump to first page Die Evolution von Anisogamie Nur ‘Red‐Queen’ und ‘Tangled‐Bank’ Effekte dürften unmittelbare evolutionäre Vorteile nach sich ziehen. Mutationsbasierte Prozesse wirken erst nach einiger Zeit (Mutationsakkumulation braucht seine Zeit). Asexuelle Linien könnten anfänglich durchaus erfolgreich sein. Das spätere Versagen ist ihnen allerdings schon vorherbestimmt (siehe phylogenetische Evidenz). Tatsächlich gelöst ist das Paradoxon der Sexualität nicht! Jump to first page Die Evolution von Anisogamie Oder: Warum gibt’s Manderln und Weiberln Isogamie: Beide Gameten sind von gleicher Größe. Sehr wahrscheinlich die anzestrale Situation. Findet man bei einigen Ziliaten, Algen und Pilzen. Oft gibt es zwei (oder mehr) Paarungstypen (+/‐; A/a) die sich physiologisch unterscheiden, und nur unterschiedliche Typen können eine Zygote bilden. Eizelle Anisogamie: Es gibt kleinen, mobilen Gameten und große immobilen Gameten. Wir nennen Individuen die große, unbewegliche Gameten bilden “Weibchen” und Individuen die kleine, bewegliche Gameten ausbilden “Männchen” Spermienzelle Jump to first page Jump to first page Die Evolution von Anisogamie Die Evolution von Anisogamie Durch Arbeitsteilung von Gameten unterschiedlicher Größe Durch Arbeitsteilung von Gameten unterschiedlicher Größe Größenverteilun g vor Selektion Kleine Gameten: in großer Zahl billig zu produzieren. Mittelgroße Gamete: Zu groß Größe der Gameten um viele zu produzieren, zu klein um Embryogenese ohne zusätzliches Zytoplasma zu Trade‐off zw. zwei Selektionsdrücken: Größenverteilun gestatten. a) Gametengröße (Überlebensfähigkeit) g nach Selektion b) Gametenzahl (Fruchtbarkeit) Große Gameten: teuer zu produzieren aber genügend Proto‐ Proto‐ Bei sexueller Vermehrung kommt es zu disruptiver Zytoplama für Embryogenese. männchen weibchen Selektion Größenverteilung Die genaue Relation zw. vor Selektion Gametengröße und Über‐ lebensfähigkeit hat großen Einfluß auf die Dynamik des Selektionsprozesses Letztendlich ist aber Anisogamie die einzige evolutionär stabile Strategie Größe der Gameten Größenverteilung nach Selektion Proto‐ männchen Größe der Gameten Proto‐ weibchen Größe der Gameten Jump to first page Jump to first page Sex allocation theory Sex allocation theory Oder: Warum gibt’s meist gleich viele Manderln und Weiberln Oder: Warum gibt’s meist gleich viele Manderln und Weiberln ‘Sex allocation’ – geschlechtsbezogene Ressourcenaufteilung; Verteilung parentaler Ressourcen auf weibliche und männliche Nachkommen ‘Sex allocation’ – geschlechtsbezogene Ressourcenaufteilung; Verteilung parentaler Ressourcen auf weibliche und männliche Nachkommen ‘Sex ratio’ – Geschlechtsverhältnis; Anzahl weiblicher und männlicher Nachkommen ‘Sex ratio’ – Geschlechtsverhältnis; Anzahl weiblicher und männlicher Nachkommen Das Geschlechtsverhältnis ist in der Natur oft – aber nicht immer – ausbalanciert. Das Geschlechtsverhältnis ist in der Natur oft – aber nicht immer – ausbalanciert. Aufgrund des Geschlechtsbestimmungsmechanismus’? Aufgrund natürlicher Selektion? ―die unabhängige Segregation von Geschlechtschromosomen sollte zu einem ausgewogenen Geschlechtsverhältnis führen. R. A. Fisher: ‘…the sex ratio will so adjust itself, under the influence of natural selection, that the total parental expenditure incurred in respect of children of each sex, shall be equal…’ aber ―Geschlechtsbestimmungsmechanismen sind divers. Arten mit nichtchromosomalem GBM können ein ausgewogenes GV haben; Arten mit chromosomalem GBM können ein stark verschobenes GV haben The Genetical Theory of Natural Selection (1930) Jump to first page Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses (einfacher Fall) Der einfache Fall gilt wenn 5 Annahmen zutreffen 1. Männliche und weibliche Nachkommen sind gleich ‚teuer‘ 2. Die relative Fitneß männlicher zu weiblicher Nachkommen variiert nicht zwischen Familien 3. Die Population ist groß und panmiktisch 4. Die Eltern bestimmen das Geschlechtsverhältnis ihrer Nachkommen 5. Autosomale elterliche Gene bestimmen das Geschlechtsverhältnis ihrer Nachkommen Jump to first page Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses (einfacher Fall) Population im Ungleichgewicht Population im Ungleichgewicht Population im Gleichgewicht Eltern Eltern Kinder Kinder Enkel Enkel Jump to first page o Jedes Individuum hat einen Vater und einen Mutter. o Daher trägt jedes Geschlecht die Hälfte der Gene zur nächsten Generation bei. o Ein Sohn hat im Schnitt eine höhere Fitneß als eine Tochter, weil er seltener ist. Jump to first page Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses (bei unterschiedlichen Produktionskosten für die beiden Geschlechter) ‘…the sex ratio will so adjust itself, under the influence of natural selection, that the total parental expenditure incurred in respect of children of each sex, shall be equal…’ Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses Population im Gleichgewicht Eltern R.A. Fisher: The Genetical Theory of Natural Selection (1930) Bei unterschiedlichen Kosten für Männchen und Weibchen sollte die Gesamt‐Elterninvestition in die beiden Geschlechter ausgeglichen sein (nicht das Geschlechts‐ verhältnis) Kinder Investition in alle Weibchen der Population Die Produktionskosten eines Weibchens seien c‐mal die Produktionskosten eines Männchens. F sei der Anteil der populationsweit in Weibchen investierten Ressourcen (1–F) sei der Anteil der populationsweit in Männchen investierten Ressourcen Dann ist F/c = Anteil der Weibchen; (1–F) = Anteil der Männchen Im Schnitt ist die Fitneß jedes Geschlechts invers proportional zu seiner Häufigkeit in der Population (c/F für Weibchen, 1/(1–F) für Männchen) Wi sei die Fitneß eines Phänotyps i, der einen Anteil fi seiner Ressourcen in Töchter, und einen Anteil (1–fi) seiner Ressourcen in Söhne investiert. Der Phänotyp i produziert einen Anteil von fi/c Töchter mit der Fitness c/F, und (1–f i) Söhne mit der Fitness 1/(1–F). Investition in alle Männchen der Population Enkel Shaw und Mohler 1953 Jump to first page Jump to first page ↔ ↔ F = 0.4 0 F = 0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 5 4 3 o Eine ausgeglichene populationsweite Ressourcen‐ allokation (F = 0.5) ist eine evolutionär stabile Strategie (ESS) 2 F = 0.6 1 2 1 F = 0.5 Fitneß eines Phänotypen i, der einen Anteil fi seiner Ressourcen in Töchter investiert als eine Funktion von F, der durchschnittlichen populationsweiten Investition in Töchter F = 0.8 F = 0.5 F = 0.4 F = 0.2 0 o Wenn die populationsweite Ressourcenallokation zu einem Geschlecht verschoben ist (F ≠ 0.5), sind individuelle Strategien die dem selteneren Geschlecht mehr Ressourcen zukommen lassen im Vorteil F = 0.6 Fitness [Wi] 4 5 Fitneß eines Phänotypen i, der einen Anteil fi seiner Ressourcen in Töchter investiert als eine Funktion von F, der durchschnittlichen populationsweiten Investition in Töchter F = 0.8 3 Fitness [Wi] 6 Die Shaw‐Mohler Gleichung 6 Die Shaw‐Mohler Gleichung 1.0 0.0 0.2 0.4 fi 0.6 0.8 Jump to first page Vorhersagen von Fishers Theorie des Geschlechterverhältnisses Jump to first page Allgemeine Theorie der Geschlechterverteilung 1. Geschlechtsallokation ist nicht durch geschlechtsverzerrte Fishers Prinzip baut auf der Annahme linearer Fitnessgewinne auf Sterblichkeit nach Ende der Elterninvestitionen beeinflußt Für die Eltern werden die durch die höhere Sterblichkeit eines Geschlechts verursachten Kosten durch die höhere Fitness des dann selteneren Geschlechts aufgewogen. 2. Geschlechtsallokation ist unempfindlich gegenüber Unterschieden im Paarungssystem (zB Mono‐, Polygamie, Polyandrie, Promiskuität) • zB auch wenn in einer polygamen Art Männchen 5 Weibchen in einem Harem monopolisieren sollte das Geschlechtsverhältnis bei der Geburt 1:1 sein. Nur 1 von 5 Männchen hat zwar eine Chance sich fortzupflanzen, aber die die es schaffen haben einen 5 mal höheren Fortpfalnzungserfolg als die Töchter Jump to first page ―wenn ein Elter seine Investition in ein Geschlecht erhöht, wird die Zahl der durch dieses Geschlecht weitergegebenen Genkopien proportional steigen Fitnessgewinne sind nicht immer linear. Und Geschlechtsabhängige Beziehung zw. Elterninvestition und Elternfitness ―die Fitnessgewinnfunktion kann für Söhne und Töchter unterschiedlich geformt sein Fitnessgewinn • 1.0 fi Töchter Söhne Elterninvestition Jump to first page Allgemeine Theorie der Geschlechterverteilung Verallgemeinerung ― die Geschlechtsallokation einer Population ist im Equilibrium bei gleichen Fitnessgrenzwerte (‘equal marginal values’) für Männchen und Weibchen Bedingungsabhängige Geschlechtsallokation Fitnessgewinn für ein Weibchen in Familie i Familie 1 Der Fitnessgrenzwert eines Männchens oder Weibchens ist der Fitnessgewinn der durch eine kleine zusätzlich Investition in das jeweilige Geschlecht lukriert wird. ― Wenn Geschechtsallokation im Gleichgewicht ist, wird der Fitnessgewinn der durch die Investition einer Ressourceneinheit in ein Geschlecht lukriert wird, durch den Fitnessverlust kompensiert, der dadurch entsteht, daß diese Ressourceneinheit nicht in das andere Geschlecht investiert wurde. Die Geschlechtsallokation wird zw. Familien variieren, wenn die erwarteten Fitnessgewinne für die Produktion von Töchtern oder Söhnen zw. den Familien variieren Familie n Familie 2 Familie i Eltern i Produktionskosten Weibchen Produktionskosten Männchen Kinder i Fitness der Töchter i Jump to first page E N D E Jump to first page Fitnessgewinn für ein Männchen in Familie i Enkel i Jede Familie sollte in Nachkommen des Geschlechts mit dem höchsten relativen Fitnessgewinn investieren (abhängig von Produktionskosten und der populationsweiten Geschlechts‐ allokation) Fitness der Söhne i Jump to first page
