Biogeochemische Kreislaufsysteme
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Biogeochemische Kreislaufsysteme Ruth-Sophie Taubner 13. April 2011 Schwerpunktseminar Astrobiologie Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Einleitung Globale Biochemische Kreisläufe Allgemein Definition: beschreibt die durch biologische und/oder chemische Agenzien vermittelten Umwandlungen bei der Zyklisierung der Schlüsselelemente (z.b. C, S, N, Fe) lebender Systeme weltweite Verlagerung von Nährstoffen somit unabdingbar für Leben auf der Erde vor allem durch Wind und Wasser angetrieben Unterscheidung zwischen Gas- und Sedimentkreislauf etwa die Hälfte des C und sogar 90 % des Ph und N in Biomasse sind in Prokaryoten gebunden Kreislaufsysteme N 2 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Wasser Wasserkreislauf Dampfförmiger Transport Niederschlag Niederschlag Oberflächenabfluss Verdunstung Verdunstung Transpiration See Fluss Land Versickerung Ozean c Abbildung: Wasserkreislauf, Research Platform: ExoLife Kreislaufsysteme N 3 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Wasser Wasserkreislauf Allgemein etwa 96.5% des Wasser auf der Erdoberfläche liegt als Meerwasser vor (U.S. Geological Survey, 2010) → Wasserzyklus vorwiegend durch Verdunstung dieses Wasservorrats angetrieben während eines Zyklus’ wechselt Wasser mehrmals seinen Aggregatzustand Kreislaufsysteme N 4 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Wasser Wasserkreislauf globale Schritte Verdunstung von Meerwasser atmosphärische Transportvorgänge Niederschlag Rückfluss ins Meer lokale Schritte Infiltration Evaporation Absorption Transpiration Kreislaufsysteme N 5 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Stickstoff Stickstoffkreislauf Abbildung: Stickstoffkreislauf, nach Reineke, W.: ”Umweltmikrobiologie” Kreislaufsysteme N 6 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Stickstoff Stickstoffkreislauf Allgemein zahlreiche wichtige Redoxreaktionen des N werden durch Mikroorganismen verwirklicht größtes Stickstoffreservoir: Atmosphäre (N2 ) Prozesse des Stickstoffkreislaufes Stickstofffixierung Anammox Ammonifikation Nitrat Reduktion Nitrifikation Denitrifikation Kreislaufsysteme N 7 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Stickstoff Stickstoffkreislauf Stickstofffixierung N2 + 8H + + 8e − → 2NH3 + H2 für die biologische Stickstofffixierung: nur Prokaryoten (heteround autotroph) z.B.: Cyanobacteria (aerob), Clostridium (anaerob), Rhizobium (symbiotisch), ... sehr energieaufwendig – nur wenn keine andere Möglichkeit zur Stickstoffversorgung Enzym Nitrogenase für Fixierung von atmosphärischem N2 nötig Kreislaufsysteme N 8 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Stickstoff Stickstoffkreislauf Ammonifikation H O 2 R − NH2 + H2 O → NH3 + R − OH −− → NH4+ + OH − + R − OH N-haltige organische Stoffe werden durch mikrobielle Prozesse in Ammoniak (NH3 ) oder Ammoniumionen (NH4+ ) verwandelt Pilze und Bakterien zersetzen organische Material → anorganisches NH4+ , das als Mineral für andere Organismen dient sowohl aerob als auch anaerobe Mikroorganismen Kreislaufsysteme N 9 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Stickstoff Stickstoffkreislauf Nitrifikation NH3 (oder NH4+ )→ NO2− → NO3− Oxidation von NH3 to NO3− in zwei Schritten (Nitratproduktion) zwei aerobe Bakteriengruppen involviert: Nitritbakterien (z.B. Nitrosomonas): Nitrosomonas NH3 + 1 12 O2 −−−−−−−→ NO2− + H2 O + H + Nitratbakterien (z.B Nitrobacter): Nitrobacter NO2− + 21 O2 −−−−−−→ NO3− heterotrophe Nitrifizierer, im Gegensatz zu autotrophen Nitrifizierern, sind unfähig Nitrifikation zum Wachstum zu nutzen Kreislaufsysteme N 10 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Stickstoff Stickstoffkreislauf Anammox NH4+ NO2− → N2 + 2H2 O Anaerobe Ammonium-Oxidation exergoner Prozess z.B.: Candidatus Brocadia anammoxidans - Bakterium, aber: hat Organellen und eine Zellwand ähnlich der von Archaeen als Ergänzung zur Denitrifikation (→ N2 ) Kreislaufsysteme N 11 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Stickstoff Stickstoffkreislauf Nitratreduktion zwei Arten: assimilatorisch and dissimilatorisch (=DNRA) assimilative Nitratreduktion: NO3− → NO2− + H2 O (?) dissimilative Nitratereduktion: NO3− → NO2− → NH3 (?) Denitrifikation NO3− → NO2− → NO → N2 O → N2 (Nitratverbrauch) z.B.: Paracoccus, Pseudomonas, Bacillis, ... Abwasseraufbereitung (um Algenwachstum zu minimieren) in der Natur: eher negativ, da Nitrate aus Boden entfernt werden Kreislaufsysteme N 12 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Kohlenstoff Kohlenstoffkreislauf c Abbildung: Kohlenstoffkreislauf, SCCS Consortium Kreislaufsysteme N 13 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Kohlenstoff Kohlenstoffkreislauf Allgemein bezieht Atmosphäre, Hydrosphäre und Lithosphäre ein größtes Reservoir: Sedimente und Gesteine der Erdkruste → aber: Umsatzzeit sehr lang! bedeutendster Beitrag zum CO2 -Gehalt: mikrobielle Zersetzung toter organische Stoffe (inkl. Humus) → durchschnittliche Kohlenstoffmenge pro Volumeneinheit Boden nimmt vom Äquator zu den Polen hin zu (Smith et al., 2009) ursprünglich: C gelangte durch Vulkane und mineralreiche Quellen aus dem Erdinneren nach außen verbunden mit Kreislauf von O, N, S und anorganischen Verbindungen Kreislaufsysteme N 14 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Kohlenstoff Kohlenstoffkreislauf Allgemein schnellste Art der globalen Kohlenstoffübertragung: über CO2 der Atmosphäre Meere fungieren als CO2 Senke (interne Kreisläufe) angetrieben heute v.a. durch die oxygene photosynthetische Primärproduktion grob gesprochen: große syntrophe Wechselbeziehung → photosynthetische Primärproduzenten bilden die Substrate der Konsumenten und Destruenten (und umgekehrt) → CO2 + H2 O < CH2 O > +O2 Kreislaufsysteme N 15 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Kohlenstoff Kohlenstoffkreislauf Photosynthese einzige Wege, auf denen neue organ. C-Verbindungen auf Erde synthetisiert werden: Photosynthese und Chemosynthese zwei Gruppen: höhere Pflanzen (terrestrisch) und Mikroorganismen (aquatisch) Licht Verkürzte Bruttogleichung: CO2 + H2 O −−→ (CH2 O) + O2 gesamter biogener C-Zyklus hängt von einem ausgeglichenen Verhältnis von Photosynthese und Atmungsaktivität zusammen (→ sonst: globale Erwärmung) Abbau von photosynthetisch fixiertem C durch Mikroorganismen - Hauptendprodukte: CH4 und CO2 Kreislaufsysteme N 16 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Sauerstoff Sauerstoffkreislauf c Abbildung: Sauerstoffkreislauf, en.wikipedia.org Kreislaufsysteme N 17 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Sauerstoff Sauerstoffkreislauf Allgemein eng mit dem Kohlenstoff- und Wasserzyklus verbunden aber: grundsätzlich mischt Sauerstoff bei allen Reduktions- und Oxidationsvorgängen mit in Atmosphäre v.a. O2 , der durch Photosynthese freigesetzt wird lokaler Kreislauf: Ozonkreislauf O2 -Moleküle werden durch Photodissoziation in elementaren Sauerstoff gespalten (UVc-Strahlung) die einzelnen Atome verbinden sich dann mit weiteren O2 -Molekülen zu O3 trifft UVb-Strahlung auf Ozonmolekül, wird dieses wiederum gespalten Kreislaufsysteme N 18 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Schwefel Schwefelkreislauf c Abbildung: Schwefelkreislauf, The McGraw-Hill Companies, Inc. Kreislaufsysteme N 19 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Schwefel Schwefelkreislauf Allgemein chemische Umwandlungen aufgrund der Vielzahl von möglichen Oxidationszahlen noch verwickelter als die des N einige Umwandlungsprozesse verlaufen sowohl chemisch als auch biologisch (oxidativ und reduktiv) - z.B.: Freisetzung von H2 S: durch Sulfatreduktion durch Bakterien oder durch geochemischen Quellen wie Schwefelquellen und Vulkane Hauptmasse des Schwefels: in Sedimenten und Gesteinen (Sulfat- und Sulfidmineralien) signifikantestes Reservoir für Biosphäre: Ozeane (als Sulfat) eng mit geologischen (z.B. Erosion) und biologischen (mikrobieller Umbau) Prozessen verbunden Kreislaufsysteme N 20 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Schwefel Schwefelkreislauf Prozesse Sulfatreduktion: SO42− −→ H2 S (z.B.: Desulfobacter ) Schwefelreduktion: S 0 −→ H2 S (z.B.: Desulfuromonas) Sulfid-/Schwefeloxidation: H2 S −→ S 0 −→ SO42− (z.B.: Thiobacillus) Schwefeldisproportionierung: S2 O32− −→ H2 S + SO42− (z.B.: Desulfovibrio) Reduktion organischer Schwefelverbindungen: DMSO −→ DMS (z.B.: Campylobacter ) Oxidation organischer Schwefelverbindungen: CH3 SH −→ CO2 + H2 S Desulfurylierung: organischer-S −→ H2 S Kreislaufsysteme N 21 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Eisen Eisenkreislauf c Abbildung: Eisenkreislauf, 2010 Nature Education Kreislaufsysteme N 22 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Eisen Eisenkreislauf Allgemein Eisen ist eines der häufigsten Elemente der Erdkruste (19%) tritt in einer Vielfalt von Mineralien auf (Hämatit, Magnetit, Pyrit, etc.) in der Natur hauptsächlich in zwei Oxidationszuständen: Fe 2+ und Fe 3+ (Fe 0 : anthropogen) entscheidend für das Umweltverhalten des Eisens: Zshg. zw. Oxidationszustand, Löslichkeit und pH-Wert Prozesse können sowohl bakteriell als auch nicht biologisch geschehen Kreislaufsysteme N 23 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Eisen Eisenkreislauf Fe 2+ löslichere Eisenform Oxidation von Fe 2+ : durch fünf teils sehr unterschiedliche physiologische Gruppen von Mikroorganismen - bekannteste: aeroben, organoheterotrophe Bakterien, wie etwa Sphaerotilus natans (neutrale pH-Werte) Fe 3+ Elektronenakzeptor für eine breite Vielfalt von sowohl chemooragnoals auch chemolithotrophen Bakterien Reduktion von Fe 3+ : Hauptform der anaeroben Atmung (in feuchten Böden, Sümpfen, etc.) Kreislaufsysteme N 24 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Phosphor Phosphorkreislauf c Abbildung: Phosphorkreislauf, 2003 Pearson Education, Inc. Kreislaufsysteme N 25 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Phosphor Phosphorkreislauf Allgemein einzigartig, da keine bedeutende gasförmige Komponente fast der gesamte Phosphor in terrestrischen Ökosystemen stammt ursprünglich von der Verwitterung von Calciumphosphat-Mineralien (v.a. Apatit) Hauptstrom: durch Flüsse bewältigt großes Volumen an Tiefenwasser beinhaltet ein beträchtliches Reservoir an Phosphor Kreislaufsysteme N 26 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Phosphor Phosphorkreislauf Zyklusschritte Zerfall und Abbau von toten, terrestrischen Organismen Transport durch Fluss in Ozean Aufnahme durch Phyto- bzw. Zooplankton nach Absterben dieser: Umwandlung zu Bodensediment chemische Verwitterung (geologische Zeitspanne) Aufnahme von terrestrischen Organismen Kreislaufsysteme N 27 / 28 Einleitung Wasser Stickstoff Kohlenstoff Sauerstoff Schwefel Eisen Phosphor Literatur Phosphor Literatur (Auszug) [0] J. G. Black. Microbiology. John Wiley & Sons, 2008. [0] M. T. Madigan and J. M. Martinko, editors. Brock - Mikrobiologie. Pearson Studium, 11th edition, 2009. [0] W. Nentwig, S. Bacher, and R. Brandl. Ökologie kompakt. Springer-Verlag, 2007. [0] Reineke, W. and Schlömann, M. Umweltmikrobiologie. Elsevier GmbH, 2007. [0] Colin R. Townsend, Michale Begon, and John L. Harper. Essentials of Ecology. Blackwell Publishing Ltd., 3rd edition, 2008. [0] U.S. Geological Survey. The Water Cycle: Water Storage in Oceans. http://ga.water.usgs.gov/edu/watercycleoceans.html, 2010. Kreislaufsysteme N 28 / 28
