5 Ökologie

5 Ökologie
5.1 Aspekte der Ökologie
5.1.1 Grundbegriffe
 Ökologie ist eine Wissenschaftsdisziplin und die Umwelt eines Organismus oder einer
Population ist Gegenstand der ökologischen Forschung. Sie ist aber vom wissenschaftlichen
Naturschutz deutlich abgegrenzt! Einen Überblick über die Bandbreite der ökologischen
Forschung gibt die Folie!
 Ökosystem: Es umfasst das Beziehungsgefüge zwischen den verschiedenen Organismenarten
(Biozönose) in einem bestimmten Lebensraum (Biotop).
 Biozönose = Lebensgemeinschaft: Eine Gruppe von Populationen verschiedener
Mikroorganismen, Pflanzen und Tiere, die sich an einem Ort infolge ähnlicher Ansprüche an
ihre Umwelt einstellt.
 Population: Gesamtheit der Individuen einer Art, die in einem Siedlungsgebiet leben, sich dort
in der Regel über mehrere Generationen fortpflanzen und so genetische Kontinuität zeigen.
 Benthal: Bodenzone von Gewässern
 Pelagial: freier Wasserbereich (nicht Ufer und nicht Boden eines Gewässers)
 Biomasse: Masse aller lebenden Organismen eines Ökosystems, einer Trophiestufe oder eines
Gebiets bzw. organische Substanzen, die von autotrophen Organismen aus anorganischen
Stoffen synthetisiert werden.
 Umweltkapazität K: Aufnahmekapazität eines Lebensraums, die mit einer maximalen
Populationsgröße verbunden ist, die durch diesen Lebensraum noch ernährt werden kann.
5.1.2 Wachstum von Populationen
Exponentielles Wachstum
Bakterien können sich unter optimalen Bedingungen in 20min durch Teilung verdoppeln. Wenn
sich die Geschwindigkeit fortsetzt, ohne dass Individuen absterben, wäre die Zahl der Bakterien
nach 1,5d so groß, dass sie die Erde mit einer 30cm dicken Schicht bedecken würden. Dies gilt
natürlich nur, wenn alle Individuen Zugang zu einer unbegrenzten Nahrungsressource haben und
alle Möglichkeiten ihrer Reproduktionsfähigkeit ausschöpfen können. Die Pro-Kopf-Wachstumsrate
ist unter solchen Bedingungen konstant.
𝒅𝑵
Es gilt: 𝒅𝒕 = 𝒓𝑵
dN = Veränderung der Populationsgröße
dt = Zeitraum, in dem das Populationswachstum analysiert wird
r = b-d, wobei b = Pro-Kopf-Geburtenrate und d = Pro-Kopf-Sterberate
B gibt die Anzahl der Geburten an. Finden z.B. in einer Population von 1000 Individuen während
eines Jahres 34 Geburten statt, liegt die jährliche Pro-Kopf-Geburtenrate bei 34/1000 oder 0,034.
Wenn wir diese Rate kennen, können wir mithilfe der Formel B=bN berechnen, wie viele Geburten
pro Jahr wieder in einer Population beliebiger Größe stattfinden werden. Wenn z.B. die jährliche
Pro-Kopf-Geburtenrate 0,034 beträgt und die Population aus 500 Individuen besteht, ist B=bn –
B=0,034x500=17 pro Jahr. Entsprechend kann man mit der Pro-Kopf-Sterberate verfahren. Der
Wert r (b-d) gibt demnach an, ob eine Population wächst (r>0) oder schrumpft (r<0).
Die Größe einer exponentiell wachsenden Population nimmt mit konstanter Geschwindigkeit zu (s.
Diagramm). Die exponentielle Wachstumskurve ist für solche Populationen charakteristisch, die
einen neuen Lebensraum erobert haben oder durch eine Katastrophe dezimiert wurden und sich
nun wieder erholen können.
Helmuth Bayer
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Das logistische Wachstumsmodell
Man kann das exponentielle Wachstumsmodell dahingehend verändern, dass die Veränderung der
Wachstumsrate mitberücksichtigt wird, wenn sich die Population der Wachstumsgrenze nähert.
(Lotka-Volterra-Gleichungen). Zur Formulierung geht man vom exponentiellen Modell aus und
fügt einen Ausdruck hinzu, durch den sich die Pro-Kopf-Zunahme mit zunehmender aktueller
Populationsgröße N verringert. Wenn K die maximale Populationsgröße nach Erreichen der
Umweltkapazität darstellt, entspricht K-N der Anzahl der zusätzlichen Individuen, die sich in einer
Umwelt erhalten können, und (K-N)/K dem Anteil von K, der noch für ein weiteres
Populationswachstum zur Verfügung steht. Multipliziert man die exponentielle Wachstumsrate rN
mit (K-N)/K verändert sich mit zunehmendem N die Populationsgröße.
𝐝𝐍
𝐊−𝐍
= 𝐫𝐍 ∗ 𝐊
𝐝𝐭
Logistisches Modell und natürliche Populationen
Das Wachstum von Laborpopulationen mancher kleinerer Tierarten entspricht bei begrenzten
Ressourcen recht gut einer S-förmigen Wachstumskurve. Einige Grundannahmen, auf denen das
logistische Modell beruht, treffen eindeutig nicht auf alle Populationen zu. In Wirklichkeit tritt
häufig eine Verzögerung des Populationswachstums vor Erreichen der Kapazitätsgrenze ein, bevor
die negativen Auswirkungen des Populationswachstums einsetzen. Wird z.B. die Nahrung für eine
Population zum limitierenden Faktor, so geht die Reproduktion irgendwann zurück, aber die
Weibchen können sich für kurze Zeit mithilfe ihrer Energiereserven noch weiter reproduzieren.
Dies kann dazu führen, dass die Population vorübergehend über die Umweltkapazität hinaus
anwächst. Verringert sich die Population dann unter die Grenze der Umweltkapazität, kommt es im
Wachstum zu einer Verzögerung, bevor wieder eine größere Anzahl von Nachkommen geboren
wird. Außerdem fällt Individuen das Überleben oder die Reproduktion schwerer, wenn die
Population zu klein ist. Eine einzelne Pflanze wird z.B. durch starken Wind geschädigt, in einer
ganzen Gruppe von Individuen dagegen ist sie gut geschützt; oder die Partnerfindung wird
erschwert, wenn die Individuendichte zu gering ist.
In Populationen, die sich an der Umweltkapazität befinden, sollten hohe Konkurrenzfähigkeit und
effiziente Ressourcennutzung begünstigt werden. Bei niedriger Individuendichte dagegen fördert
die Selektion eher Anpassungen, die eine schnelle Reproduktion ermöglichen. Die Selektion von
Merkmalen, die auf die Individuendichte zielen, wird als K-Selektion oder dichteabhängige
Selektion bezeichnet (Bsp.: ausgewachsene Bäume in einem alten Wald). Die Selektion auf
Merkmale, die einen möglichst großen Reproduktionserfolg in einer ansonsten gering besiedelten
Umwelt begünstigen, bezeichnet man dagegen als r-Selektion. Die Abkürzungen beziehen sich auf
die Variablen in der Gleichung des logistischen Modells.
Dichteabhängige Einflüsse auf das Populationswachstum
Eine Geburten- oder Sterberate, die sich mit der Individuendichte einer Population nicht verändert,
bezeichnet man als dichteunabhängig. Dagegen bezeichnet man eine Mortalitätsrate, die mit der
Individuendichte ansteigt, als dichteabhängig. Für die Rückkopplung zwischen Individuendichte und
der Geburten-/Sterberate sorgen Regulationsmechanismen, die zu einer Erhöhung der
Mortalitätsrate und einer Erniedrigung der Natalitätsrate führen, bis das Populationswachstum
zum Stillstand kommt, dies sind z.B.:
Konkurrenz um Ressourcen, Revierverhalten, Krankheiten, Räuber, giftige
Stoffwechselendprodukte (z.B. Kaulquappen)
5.1.3 Wechselbeziehungen zwischen Organismen
Interspezifische Konkurrenz
Sie hat Einfluss auf das Populationswachstum, Überleben und die Reproduktion der Konkurrenten.
Helmuth Bayer
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Konkurrenzausschluss: Was geschieht in einer Lebensgemeinschaft über längere Zeiträume, wenn
zwei Arten direkt miteinander um begrenzte Ressourcen konkurrieren? Das wurde u.a. an 2
Pantoffeltierarten (Paramecium aurelia und P. caudatum) untersucht. Wurden die Arten unter
konstanten Bedingungen und getrennt gehalten, so nahm die Größe beider Populationen schnell
zu. Mit steigender Individuendichte näherten sich die Populationen ihrer Kapazität an und die
Wachstumskurve flachte ab. Brachte man die beiden Kulturen dagegen zusammen in ein Gefäß,
starb nach einer gewissen Zeitspanne P. caudatum aus. Wenn keine weiteren Einflüsse
hinzukommen, nutzt eine Art die Ressourcen also effizienter als die andere und reproduziert sich
entsprechend schneller. Schon ein geringfügiger Reproduktionsvorteil führt schließlich dazu, dass
der unterlegene Konkurrent lokal ausstirbt – Konkurrenzausschluss-Prinzip!
Ökologische Nische: Wenn der Lebensraum einer Art ihre Adresse ist, dann ist die Nische ihr
ausgeübter Beruf. Sie ist demnach durch einen Raum gekennzeichnet, in dem die Individuen der
Art leben und der sich aus Raum, Zeit, Nahrung, Temperatur und anderen Umweltfaktoren
zusammensetzt. Mit der ökologischen Nische kann das Konkurrenzausschluss-Prinzip neu
formuliert werden: Zwei Arten können in einer Lebensgemeinschaft nicht auf Dauer
nebeneinander existieren, wenn sie dieselben ökologischen Nischen besitzen. Eine
Ressourcenaufteilung zwischen Arten mit ähnlichen Umweltansprüchen führt zur Koexistenz dieser
Arten in einer Lebensgemeinschaft (Nischenaufteilung).
Prädation
Ist eine Wechselwirkung zwischen 2 Arten, wobei der Räuber die Beute tötet und ganz oder
teilweise frisst. Räuber-Beute-Beziehungen wirken sich bei beiden Partnern immer auch auf den
Reproduktionserfolg ihrer Populationen aus. Innerhalb der Prädatoren werden je nach
Jagdstrategie verschiedene funktionelle Gruppen unterschieden: Jäger (Katze), Fallensteller
(Netzspinnen), Lauerer (Gottesanbeterin), Sammler (z.B. Watvögel), Filtrierer (Flamingo). Während
Räuber spezifische Anpassungen besitzen, die ihnen das Fangen der Beute erleichtern, können
Beutetiere ebenfalls über verschiedene Adaptationen dem Gefressenwerden entgehen. Aktive
Selbstverteidigung kommt seltener vor, andere suchen Verstecke auf, flüchten oder bilden Herden,
die es dem Angreifer erschweren, sich auf ein bestimmtes Beutetier zu konzentrieren (Sardinen).
Darüber hinaus besitzen Tiere eine Vielzahl morphologisch-anatomischer und physiologischer
Anpassungen, die der Verteidigung dienen (Mimese (Tarnung), Mimikry (Nachahmung)).
Parasitismus
Ist eine Interaktion, bei der ein Organismus, der Parasit, von einem anderen, dem Wirt, ernährt
wird, wobei der Wirt immer geschädigt wird. Parasitoide töten ihren Wirt (Schlupfwespen,
Raupenfliegen). Man unterscheidet Endo- und Ektoparasiten.
Herbivorie
Ist eine Interaktion, bei der der Herbivore Teile von Pflanzen verzehrt. Bei den meisten Herbivoren
handelt es sich um Wirbellose (Insekten, Schnecken)
Mutualismus = Symbiose
Ist eine Wechselbeziehung, die beiden Arten einen Vorteil bringt. Je nach der Stärke der Bindung
der beiden Partner unterscheidet man zwischen einem fakultativen Mutualismus (Allianz) und
einem für beide Partner lebensnotwendigen obligaten Mutualismus (Eusymbiose). Ein Beispiel für
fak. Mutualismus ist die Beziehung zwischen der Büffelhornakazie und einer Knotenameise, die in
deren Dornen wohnt. Weitere Beispiele: Bestäubungsanpassungen, Samenausbreitung durch
Vögel, Putzsymbiosen (Fische, Vögel), Mykorrhiza, Flechten
Helmuth Bayer
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Parabiose und Kommensalismus
Ist eine Wechselbeziehung zwischen 2 Arten, die der einen Art von Vorteil ist, der anderen aber
weder nutzt noch schadet. Handelt es sich dabei um eine Nahrungsbeziehung, so spricht man auch
von Kommensalismus.
 Bei der Parökie nutzt eine Art den Schutz einer anderen. Vögel suchen oft Schutz in der Nähe
anderer Tiere. Schwarzhalstaucher brüten in Kolonien von Lachmöwen. Sie verlassen sich auf
das Alarmsystem der Möwen und genießen Schutz gegen Greifvögel und Krähen als Eiräuber.
Zwergtaucher schwimmen hinter Blässhühnern her und verspeisen die von diesen aufgejagten
Wasserinsekten. Viele Jungfische suchen Schutz bei Medusen. Gegen das Nesselgift sind sie
offenbar immun oder durch einen Stoff geschützt. Beliebte Vergesellschaftungspartner sind die
Diademseeigel, die im Seichtwasser an der Basis der Korallenriffe leben. Zwischen ihren langen
Stacheln suchen vorwiegend Fische und Garnelen mechanischen und optischen Schutz.
 Unter Synökie versteht man die Einmietung von Organismen in anderen Nestern. An den
deutschen Küsten brütet die Brandgans in Dachs-, Kaninchen- und Fuchsbauten (ohne dass sie
der Fuchs frisst!). In Bauten von Säugetieren leben Insekten und Milben als Gäste.
 Epökie ist die Besiedelung eines anderen Organismus. Der Aufsiedler oder Symphoriont kann
dabei beweglich sein oder festgeheftet auf seinem Partner leben. Beispiele dafür bieten Haarund Federlinge in der Körperbedeckung von Säugern und Vögeln. Sie ernähren sich meistens
von Keratin.
 Entökie ist der Aufenthalt in nach außen offenen Körperhöhlen anderer Tierarten. In die
Mantelhöhle der Teichmuschel legt das Weibchen des europäischen Bitterlings seine Eier, aus
denen dort die Fischlarven schlüpfen. An ein entökes Leben sind die Nadelfische deutlich
angepasst. Das Hinterende der schuppenlosen Fische hat keine Schwanzflosse, sondern läuft
spitz aus. Die Brustflossen sind rückgebildet oder fehlen ganz, und die Afteröffnung kann so
weit nach vorn verlagert sein, dass die Fische ihren Wirt bei der Kotabgabe nicht zu verlassen
brauchen. Hauptaufenthaltsort sind Seegurken.
 Phoresie ist die aktive Benutzung eines anderen Tieres für Transportzwecke, und wird am
besten durch die Situation des blinden Passagiers gekennzeichnet. In faulenden Substraten
lebende Milben und Nematoden besteigen bei Verschlechterung der Milieuverhältnisse als
Larven flugfähige Insekten und lassen sich in eine frische Lebensstätte bringen. Beispiele sind
die Schiffshalter, die sich an andere Fische ansaugen und von ihnen transportieren lassen.
Metabiose
Ist ein auf Folgenutzung beruhendes Bisystem. Viele Vogelarten, z.B. Hohltaube, Kleiber,
Fledermäuse nisten in Höhlen, die sie nicht selbst bauen (können). Sie sind auf Spechte
angewiesen, die diese einst für sich selbst hergestellt haben.
5.1.4 Der Einfluss von dominanten Arten und Schlüsselarten auf die Struktur von
Lebensgemeinschaften
Artendiversität
Sie umfasst zwei Parameter, den Artenreichtum (Anzahl verschiedener Arten in einer Biozönose)
und die Häufigkeit = Abundanz der einzelnen Arten (Anteil der jeweiligen Art an der Gesamtzahl
der Individuen) (s. Folie).
Trophische Strukturen
Struktur und Dynamik einer Lebensgemeinschaft hängen zu einem großen Teil von den
Nahrungsbeziehungen zwischen den Organismenarten ab, das heißt von der trophischen Struktur.
Diese beschreibt die Übertragung der Nahrungsenergien durch die verschiedenen Trophieebenen
von ihrer Ausgangsbasis, den grünen Pflanzen und anderen autotrophen Organismen
(Primärproduzenten) über Herbivoren (Primärkonsumenten) zu den Carnivoren (Sekundär-,
Helmuth Bayer
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Tertiär- und Quartärkonsumenten) und schließlich Destruenten. Hinzu kommen Omnivoren. Diese
sind Teil einer Nahrungskette, die oft als ein kompliziertes Nahrungsnetz aufgebaut ist (s. Folie).
Arten mit großer Bedeutung für die Lebensgemeinschaft
Einige Arten haben für Struktur und Erhaltung einer Lebensgemeinschaft eine besonders große
Bedeutung – Schlüsselarten. Innerhalb der Schlüsselarten gibt es solche, die in besonders hoher
Anzahl und Biomasse vertreten sind (Schlüsseldominanten) oder solche, die auch ohne Ausbildung
einer großen Biomasse eine entscheidende Schlüsselrolle in der Lebensgemeinschaft haben
(Schlusssteinarten). Ein Beispiel dafür ist der Meerotter, der im Nordpazifik als Räuber die Rolle
einer Schlusssteinart einnimmt. Seine Hauptnahrung sind Seeigel, die von Braunalgen leben. Fallen
die Meerotter aus, so werden von den Seeigeln die Braunalgen stark dezimiert und die besonders
artenreiche Lebensgemeinschaft benthischer und pelagischer Wirbelloser sowie Fischen
verschwindet.
5.1.5 Der Einfluss von Störungen auf Artendiversität und Artenzusammensetzung
Noch vor einigen Jahrzehnten herrschte in der Ökologie die Ansicht, Lebensgemeinschaften
müssten sich in einem mehr oder weniger stabilen Gleichgewichtszustand befinden, solange sie
durch den menschlichen Einfluss nicht ernsthaft gestört werden
Veränderungen in der Struktur und Zusammensetzung terrestrischer Lebensgemeinschaften lassen
sich gut verfolgen, wenn nach einem größeren Störungsereignis, z.B. nach einem Vulkanausbruch,
die dortigen Flächen zunächst völlig vegetationsfrei sind. Solche Flächen werden dann im Laufe der
Zeit von verschiedenen Arten besiedelt, die nach und nach von anderen Arten abgelöst werden.
Diesen Ablauf bezeichnet man als ökologische Sukzession.
Von Primärsukzession spricht man, wenn dieser Vorgang in einem zuvor unbelebten Gebiet
beginnt und eine Neulandbesiedlung sattfindet (Vulkaninseln, Gletschervorfeld, Flussufer mit
starker Dynamik). Zunächst sind die Besiedler häufig nur autotrophe und heterotrophe
Prokaryonten und Protisten. Die ersten photosynthetisch aktiven Organismen sind in der Regel
Flechten und Moose. Wenn einmal Boden entstanden ist, werden Moose und Flechten von
Kräutern und Gräsern überwachsen und es folgen Sträucher und Bäume. Am Ende wird die Fläche
von einer Pflanzengesellschaft besiedelt, die als Schlussgesellschaft das Endstadium der Sukzession
darstellt. Bis dorthin vergehen häufig Jahrhunderte bis Jahrtausende!
Sekundärsukzession findet statt, wenn bereits entwickelte Organismengemeinschaften einer
Störung unterliegen und die Entwicklung von Neuem wieder beginnt. Ein Beispiel ist die
Regeneration des Waldes im Yellowstone-Nationalpark nach den Waldbränden des Jahres 1988.
Sekundärsukzessionen folgen häufig auf einen menschlichen Eingriff.
Bei Sukzessionen besteht ein Zusammenhang zwischen dem Sukzessionsgeschehen und den
Umweltveränderungen, die durch den Vegetationswechsel verursacht werden (Bsp. Besiedelung
eines Gletschervorfelds von der Glacier Bay (Alaska)). Der nackte Boden hat zunächst einen pHWert von 8 bis 8,4 (Karbonatgestein). Mit der beginnenden Vegetationsentwicklung geht er schnell
zurück. Insbesondere die Zersetzung der sauren Fichtennadeln lässt den pH-Wert bis auf 4,0
sinken. Auch die Konzentration der mineralischen Nährstoffe im Boden ändert sich im Lauf der Zeit.
Da der offene und organismenfreie Boden nach dem Rückzug des Gletschers nur einen geringen
Stickstoffgehalt hat, können fast alle Pionierpflanzen zu Beginn der Sukzession wegen der
unzureichenden Stickstoffversorgung nur schlecht wachsen. Frei lebende Cyanobakterien, die
Luftstickstoff fixieren können, reichern Stickstoff an. Nachdem sich Silberwurz und Erlen etabliert
haben (Symbiose mit N2-fixierenden Bakterien!), nimmt der N2-Gehalt des Bodens rapide zu. Durch
die kontinuierliche Veränderung der Bodeneigenschaften schaffen die jeweiligen Besiedler die
Voraussetzungen, damit sich auch neue Pflanzenarten etablieren können (Metabiose).
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