Selektion
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Ökologische „constraints“ Lebensform-Typen Bodenbewohner Lebensformtyp „Schnelle Schwimmer“ ca. 102,- Euro Euro ca.102,- ca. 41,- Euro ca. 85,- Euro Purves et al.: Cambell et al. Kapitel EVOLUTION = besser 2. Auflage ist ok.! 71,50 Euro Viele Darstellungen sehr gut, aber: Alles läuft auf Kreationismus/ „Intelligentes Design“ hinaus Futuyma: nur für Fortgeschrittene ! geht so ! ca. 36.- Euro 40,- Euro Erklärungen für Merkmalsübereinstimmungen Erklärungen für Merkmalsübereinstimmungen Traditionshomologie „Merkmale“ wie Verhaltensinhalte i.w.S. können an Nachkommen weitergegeben durch Vererbung sogenannte Erbkoordinationen = Homologie Lernen Nachkommen erlernen Fertigkeiten, Verhaltensinhalte durch Imitation der Eltern oder Gruppenmitgliedern Bildung von Traditionen = Traditionshomologie Wenn dies über mehrere Generationen beobachtbar ist, erscheint dies wie ein für die betreffende Gruppe charakteristisches Merkmal, dass „von Eltern auf ihre Nachkommen“ weitergegeben worden ist. Der Informationsspeicher ist hier das Gehirn. Auch hier kann Selektion wirken, wenn dadurch die Überlebenswahrscheinlichkeit der Gruppe steigt: Kulturevolution, kulturelle Evolution, Soziobiologie Werkzeuggebrauch Termitenangeln bei Schimpansen Nüsse-Knacken wird tradiert Rotgesichtsmakaken in Japan waschen seit Generationen Kartoffeln Blaumeisen in England Michael TOMASELLO Die kulturelle Entwicklung des menschlichen Denkens: Zur Evolution der Kognition Suhrkamp Verlag 12€ Selektion Prof.Dr.Hannes F.Paulus, Einführung in die Evolution, 1stdg. WS 2009-2010 Aufgaben der Evolutionsforschung: 1. Hat es Evolution gegeben ? 2. Wie ist Evolution verlaufen ? zu 1. zu 2. Dokumente Erforschung der Stammesgeschichte Fossilien, Homologienforschung Stammbäume (Dendrogramme) 3. Welches sind die Evolutionsfaktoren Kausalanalysen Was muss erklärt werden ? • Wie kommt es zu Veränderungen in Populationen in der Zeit ? • Wie kommt es zu neuen Arten ? • Warum sind Organismen zweckmäßig gebaut ? Anpassungen Gemeint sind nicht Anpassungen, die während der Ontogenese entstehen ! Es geht um die Frage der Entstehung des genetischen Programmes ! Welches sind die Evolutionsfaktoren ? Erklärungsversuche Lamarck (1809) „Vererbung erworbener Eigenschaften“ = Es sollte einen Weg vom Phänotyp ins Genom geben Darwin (1859) Das Zusammenspiel von Mutationen und Selektion sorgt dafür, dass nur bestimmte Genotypen weiter bestehen können. = Phänotypen werden nur durch das Genom bestimmt Erschienen am 24.11.1859 Abschneiden von Schwänze und Ohren bei diversen Hunderassen hat trotz Jahrhundert langer Zucht nicht dazu geführt, dass diese Hunde ohne diese Organe auf die Welt kommen. Vererbung „erworbener Eigenschaften“ ? Die Etablierung des „Darwinismus“ DARWINISM AN EXPOSITION OF THE THEORY OF NATURAL SELECTION WITH SOME OF ITS APPLICATIONS BY ALFRED RUSSEL WALLACE LL.D., F.L.S., ETC. Alfred R. Wallace WITH A PORTRAIT OF THE AUTHOR, MAP AND ILLUSTRATIONS MACMILLAN AND CO. LONDON AND NEW YORK 1889 Kausalanalysen: Prämissen 1. Genetische Variabilität in Populationen 2. Mutationen (zufällig) 3. Mehr Nachkommen als zum Größenerhalt einer Population erforderlich Kurve des exponentiellen Wachstums Eine Blaumeise legt pro Brut 10 – 13 Eier. Dieses macht sie ca. 2 X im Jahr. Das sind 26 Junge pro Jahr. Ohne Regulativ würde die Population der Blaumeisen exponentiell wachsen. Nach kurzer Zeit wäre die Erde meterhoch mit Blaumeisen bedeckt ! Da dies offenkundig nicht der Fall ist, folgt daraus, dass das Fortpflanzungspotential nicht ausgeschöpft wird ! Was ist Selektion ? In kleinen Gelegen sind wenige schwere Junge Die meisten Paare haben eine mittlere Gelegegröße In großen Gelegen sind viele leichte Junge Wenige große Eier Viele kleine Eier Welche Gelegegrößen erfolgreicher sind, hängt vom Nahrungsangebot und der Witterung ab ! schwerere Junge haben bessere Überlebenschancen Kausalanalysen: Selektion • Warum ist das so ? – Nicht alle Jungen werden groß – Varianz in den Eizahlen – Unterschiedliche Mortalität etc. Darwin sagte dazu: Dass dem so ist, ist kein Zufall ! Der Mechanismus, der für das nicht-zufällige „Überleben“ sorgt, ist die Selektion. Welche Individuen zur Fortpflanzung gelangen, hängt von ihrer genetischen Ausstattung (Eignung) ab Fitness „Kampf ums Dasein“ besser: „Wettstreit“ um höheren oder niedrigeren Fortpflanzungserfolg Selektion Selektion wirkt, indem es jene Individuen bevorzugt, die höhere Vermehrungsraten haben. Dies führt nämlich dazu, dass diese ihre erblichen Eigenschaften in höherem Anteil in die nächste Generation einbringen können. Dadurch werden die erblichen Eigenschaften mit geringerem Erfolg in der Population in den kommenden Generationen seltener. Selektion ist unterschiedlicher Vermehrungs- oder Fortpflanzungserfolg auf Grund unterschiedlicher genetischer Eignung. Sie findet daher stets zwischen Individuen derselben Art statt. Jede Selektion ist daher immer intraspezifisch ! Wo findet Selektion statt ? Einfaches Beispiel: 1 Mäusebussard fliegt über zwei Mäusen. Welche wird er fangen ? Bei der Betrachtung nur eines einzigen Falles, wird das Ergebnis eher Zufall sein. Statistisch gesehen wird er jedoch bei Betrachtung vieler Fälle mit höherer Wahrscheinlichkeit diejenigen Mäuse fangen, die weniger vorsichtig sind oder auffälliger gefärbt sind. Wenn die Eigenschaft „vorsichtiger sein“ oder „auffälliger gefärbt“ genetisch bedingt ist, werden die Mäuse der kommenden Generationen mit dieser Eigenschaft weniger häufig gefressen als die anderen. Sie werden daher mehr Fortpflanzungserfolg haben. Dadurch wird diese genetische Eigenschaft „Vorsicht“ mit höherer Frequenz in den nächsten Generationen vertreten sein. ? ? ? ? ? ? ? SELEKTION IST EIN STATISTISCHER PROZESS !! ? Wo fand Selektion statt ? Die Selektion fand zwischen den beiden Mäusen statt. Der Bussard war Selektionsfaktor. Verallgemeinerung: Selektion findet immer zwischen den Individuen derselben Art statt ! Selektion ist das Gegenteil von Zufall ! Selektion bringt eine Richtung in die Evolution. Kausalfaktor: Genetische Variabilität 1. Woher kommt erbliche Variabilität Mutationen Rekombinationen (Meiose) Beide sind zufällig ! Zufällig heißt, das Einzelereignis ist nicht vorhersagbar. Das Ereignis selbst ist dennoch nicht ohne Ursache ! Mutationen entstehen zwangsläufig ! Entstehung aus der Replikation (Mischung von Genen in der Meiose = Methode der Herstellung von Kopien bei Chromosomen vor ihrer Teilung). Das Kopieren geht sehr schnell (bei Bakterien 500 Basen pro Sekunde). Dies macht Fehler beim Ablesen unvermeidlich: ca. 30 Gene pro Zellteilung sind falsch transskribiert worden. Fehlerkorrekturen durch spezielle Enzyme: Reparaturgene (machen sozusagen nochmals ein Korrekturlesen). Transskriptionsfehler Mutationen nicht reparierte Schäden in der DNA Rekombination Bei der Bildung von Gameten Bei ihrer Fusion zur Schaffung eines neuen Individuums Natürliche Mutationsraten Zahl von DNA-Strukturgenen: Bakterien: 2000 – 5000 Drosophila: 5000 – 6000 Mensch: ca. 25 000-30 000 (aber ca. 65 000 RNA-Gene !) Eine Mutationsrate von 10% heißt, dass 10% der Individuen an irgendeinem Genlocus eine Mutation erfahren werden. An welchen: Zufall ! Dieser Zufall ist nicht ohne Kausalität ! Er besagt nur, dass eine bestimmte Mutation nicht vorhersagbar ist. Treten Mutationen nicht zu selten auf, um relevant für die Evolution zu sein? Angenommen die Mutationsrate pro Genort betrage 10-6, es gäbe 105 Individuen in der Population und 105 Genorte pro Individuen, dann gilt: 105 X Individuen 1010 Genorte in der Population 105 = Genorte pro Individuum X 10-6 Mutationsrate pro Genort 1010 Genorte in der Population = 104 Mutationsrate in der Population Also: Es treten ca. 10-6 Mutationen pro Genort auf, d. h., es treten 10-6 Mutationen in 1010 Genorten auf, d. h., es gibt 104 = 10.000 Mutationen in der Population oder anders ausgedrückt von 100.000 Individuen mutieren statistisch gesehen 10.000 Genorte. Das ist eine Mutationsrate von durchschnittlich 10%. Die Mutationsrate ist auf ein einzelnes Gen gesehen relativ gering, wenn man jedoch die Gesamtheit aller Gene einer Population betrachtet, dann ist sie beträchtlich. Treten Mutationen nicht zu selten auf, um relevant für die Evolution zu sein? Angenommen die Mutationsrate pro Genort betrage 10-6, es gäbe 105 Individuen in der Population und 105 Genorte pro Individuen, dann gilt: 105 X Individuen 1010 Genorte in der Population 105 = Genorte pro Individuum X 10-6 Mutationsrate pro Genort 1010 Genorte in der Population = 104 Mutationsrate in der Population Also: Es treten ca. 10-6 Mutationen pro Genort auf, d. h., es treten 10-6 Mutationen in 1010 Genorten auf, d. h., es gibt 104 = 10.000 Mutationen in der Population oder anders ausgedrückt von 100.000 Individuen mutieren statistisch gesehen 10.000 Genorte. Das ist eine Mutationsrate von durchschnittlich 10%. Die Mutationsrate ist auf ein einzelnes Gen gesehen relativ gering, wenn man jedoch die Gesamtheit aller Gene einer Population betrachtet, dann ist sie beträchtlich. Kausalfaktor: Variabilität 2. Wie groß ist die genetische Variabilität ? a. Mutationen Die meisten Genorte haben mehrere Allele: A, a1, a2, a3, ...... Daraus ergeben sich mehrere Mutationsmöglichkeiten. Jedes Individuum hat andere Allele. Durch Genfluß werden sie in der Population ständig gemischt, so dass nur in der gesamten Population alle Allele vorkommen. Gene-pool = der Gesamtbestand aller Allele dieser Population Kausalfaktor: Variabilität 2. Wie groß ist die genetische Variabilität ? b. Rekombination Säuger haben an ca. 40% ihrer Strukturgene irgendwelche Allele, die demnach auch mutieren können. Etwa 12% der Individuen haben unterschiedliche Allele (heterozygot) Das bedeutet (rechnerisch vereinfacht !): Betrachten wir einen Organismus mit 10 000 Gene/Individuum 10% sind heterozygot d.h. jedes Individuum hat ca. 1000 Gen-Orte, die heterozygot sind oder 1/10 seiner 10 000 Gene. Variabilität: Rekombination Daraus kann man abschätzen, wie viele genetisch verschiedene Spermien 1 Individuum bilden kann: 1 Genort heterozygot die anderen sind demnach homozygot A, a AA Bei 1 Genort gibt es demnach 2 Sorten von Spermien: A und a Also 1 Genlocus = 2 Genloci = 3 Genloci = n Genloci = 2¹ = 2 Sorten von genetisch verschiedenen Spermien 2² = 4 2³ = 8 2ⁿ verschiedene Sorten von Spermien ! Kausalfaktor: Variabilität z.B. n = 27 = ca. 100 Millionen Typen von Spermien n = 33 = ca. 8,5 Milliarden Typen von Spermien Wir haben aber 1000 Genorte = 2 hoch 1000 = 1 mit 301 Nullen !! Sperma-Erguß eines Mannes: ca. 100 – 300 Millionen Spermien d.h. keines dieser Spermien ist genetisch identisch Allein diese Form genetischer Varianz ist de facto unendlich groß ! Ganz ähnlich ist es bei Betrachtung der Genotypen. Genetische Varianz als Basis für Selektion Selektion kann demnach auf ein astronomisches Angebot genetischer Varianz zugreifen. Evolution über das Wirken von Selektion führt zu Veränderungen des Eigenschaftsgefüge der Individuen in der Generationenfolge. Die zentrale Aussage der Selektionstheorie von Darwin: Welche Individuen durch ihr Mehr an Fortpflanzung zur genetischen Veränderung in der Population beitragen, ist kein Zufall, sondern statistisch gesehen eine Konsequenz ihrer Fitness (genetischen Eignung) . Selektion ist daher das Gegenteil von Zufall und bringt eine Richtung in das Evolutionsgeschehen. Diese Richtung ist aber nicht teleonomisch, sondern opportunistisch („besser sein als meine momentane Konkurrrenz“). Jede Selektion kann prinzipiell der Folgen für die genetische Zusammensetzung einer Population haben: • Der Zustand wird stabilisiert; es verändert sich nichts • Der Zustand verschiebt sich in irgend eine Richtung • Der Zustand verschiebt sich in zwei oder mehr unterschiedliche Richtungen Häufigkeit in der Population Stabilisierende Selektion zwei unterschiedliche Folgen: Merkmalsausprägung Häufigkeit vorher Verstärkung der mittleren Varianten (Mittelwert bleibt gleich) Zustand in der Population gleich halten (“stabil”) Häufigkeit nachher Häufigkeit nachher Phänotypen Phänotypen Häufigkeit in der Population Stabilisierende Selektion zwei unterschiedliche Folgen: Merkmalsausprägung Häufigkeit vorher Verstärkung der mittleren Varianten (Mittelwert bleibt gleich) Zustand in der Population gleich halten (“stabil”) Häufigkeit nachher Häufigkeit nachher Phänotypen Phänotypen Gerichtete oder transformierende Selektion verändert und verschiebt die Häufigkeit der Varianzen in der Population Häufigkeit Häufigkeit vorher Häufigkeit nachher Merkmalsausprägung Phänotypen Transformierende Selektion erhöht die Variabilität in einer Population Häufigkeit vorher Varianz verbreitert oder Varianz auf zwei Gipfel verteilt Phänotypen Häufigkeit nachher Phänotypen = disruptive Selektion Folgen von Selektion Populationen bleiben gleich: - Population ist stabilisiert Populationen verändern sich: - Verschiebung in irgendeine Richtung (=gerichtete Selektion) - in der Population sind zwei Typen gleich gut angepasst (= aufspaltende Selektion) Folgen von Selektion Populationen bleiben gleich: - Population ist stabilisiert Populationen verändern sich: - Verschiebung in irgendeine Richtung (=gerichtete Selektion) - in der Population sind zwei Typen gleich gut angepasst (= aufspaltende Selektion) Künstliche Selektion zeigt die Möglichkeit einer transformierenden Selektion Konsequenzen von Selektion Wie kommt es zu diesen Veränderungen ? 1. Die Häufigkeitsverteilung des betrachteten Merkmales in der Kurve zeigt, dass die Individuen mit der mittleren Ausprägung (z.B. Länge des Schnabels) am häufigsten sind. Dies ist eine Folge, weil diese den höchsten Fortpflanzungserfolg haben. Die selteneren Schnabellängen (sehr kurze oder sehr lange Schnäbel) sind weniger häufig, weil sie geringeren Fortpflanzungserfolg haben. 2. Wenn diese Verteilung sich in der Zeit verändert, dann hatten aus irgendwelchen Gründen Individuen mit andere Schnabellängen höheren Fortpflanzungserfolg. 3. Selektion sorgt demnach über unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg der Geno-Typen dafür, dass entweder alles gleich bleibt sich in eine Richtung verschiebt sich in zwei Richtungen verschiebt stabilisierende Selektion gerichtete Selektion disruptive Selektion Formen von Selektion Natürliche Selektion Überleben Sexuelle Selektion Erlangen eines Geschlechtspartners Verwandtenselektion (kin selection) Verwandte haben ein Teil der Gene gemeinsam Gruppenselektion Spezielles Gruppenverhalten sorgt für Vorteile der Gruppe gegenüber anderen Gruppen Künstliche oder anthropo- Der Mensch sorgt für untergene Selektion schiedlichen Fortpflanzungserfolg Bei jeder dieser Selektionsformen geht es am Schluss immer um höheren oder niedrigeren Fortpflanzungserfolg ! Sexuelle Selektion Sexuelle Selektion fördert jegliches Verhalten und/oder das Herausbilden von Strukturen, das/die dem Individuum die Wahrscheinlichkeit erhöht, einen Geschlechtspartner und Kopulationen zu erlangen. Der Wettstreit um Geschlechtspartner kann zwei Typen von Sexualdimorphismen hervorrufen: männliche Prachtkleider männliche Kampfstrukturen Variation im Reproduktionserfolg: Männchen gegenüber Weibchen bei See-Elephanten 100 Zahl geborener Männchen (%) 90% sterben ohne Nachkommen 75 Wenige Väter erzeugen 80-100% der Nachkommen 50 25 0 0 75 Zahl geborener Weibchen (%) 1-10 11-20 41-50 81-100 60% sterben ohne Nachkommen 50 Die erfolgreichsten produzieren bis zu 10 Junge 25 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Zahl groß gewordener Junge Variation im Reproduktionserfolg: Männchen gegenüber Weibchen bei See-Elephanten 100 Zahl geborener Männchen (%) 90% sterben ohne Nachkommen 75 Wenige Väter erzeugen 80-100% der Nachkommen 50 25 0 0 75 Zahl geborener Weibchen (%) 1-10 11-20 41-50 81-100 60% sterben ohne Nachkommen 50 Die erfolgreichsten produzieren bis zu 10 Junge 25 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Zahl groß gewordener Junge Prachtkleid und Paarungserfolge Sexuelle Selektion Männchen konkurrieren darum, von Weibchen gewählt zu werden: “female choice”. Männliche Prachtkleider dienen als Signale für Weibchen, um an seiner Ausprägung die fitness des Männchen ablesen zu können. Prachtkleider dienen der Fitness-Indikation Weibchen wählen danach die „besseren“ Männchen, da sie annehmen können, dass diese Männchen die genetisch besseren Väter für ihre Kinder sein werden. Prachtkleider female choice Männchen kämpfen um den Zugang zu Weibchen „male – male – competition“ Männliche Kampfstrukturen dienen dazu, andere Männchen zu besiegen, um dadurch Zugang zu Weibchen zu erlangen und die anderen Männchen an der Fortpflanzung zu hindern. Die Kampfstrukturen können für andere Männchen auch Signalfunktion haben, um die fitness des Gegners einschätzen zu können. Verwandtenselektion Andersartige Betrachtungsebene: Selektion findet auch auf der Ebene der Gene statt. Statistisch gesehen stammen 50% meiner Gene vom Vater und 50% von der Mutter. Meine Geschwister besitzen rein statistisch gesehen 50% meiner Gene (25% vom Vater, 25% von der Mutter) 1976 Wenn es darum geht, in der nächsten Generation mit mehr seiner Gene vertreten zu sein, dann lizensiert dies, auch denjenigen Individuen zu mehr Fortpflanzungserfolg zu verhelfen, die ebenfalls Teile meines Genbestandes besitzen. „Das egoistische Gen“ Dies führte bei vielen Tieren zu Formen des Helfertums, da es gleichgültig sein kann, ob ich selbst oder mein Verwandter mehr meiner Gene in die nächste Generation einbringt. Diese Selektionsform führte zu verschiedenen Formen des Sozialverhaltens Soziobiologie Selektionstypen (Zusammenfassung) Mittelfristig beobachtete Selektion: Industriemelanismus Weiß ist auf dunkler Rinde benachteiligt Birkenspanner. Biston betularia in zwei Farbmutanten: Weiß Schwarz in der Regel häufig in der Regel selten Schwarz ist auf heller Rinde benachteiligt Häufigkeit der dunklen (carbonaria) und hellen (betularia)-Formen in Gross-Britannien 1960 Korrelation der SchwefeldioxidAbnahme mit dem Rückgang der dunklen Birken-Spanner-Formen Periodische kurzzeitige Selektion: Balancierter Polymorphismus Im Frühjahr gibt es viele Rote und weniger Schwarze; im Sommer/Herbst ist es umgekehrt. Zweipunkt-Marienkäfer (Adalia bipunctata) Die „Roten“ sind kälteresistenter, die „Schwarzen“ wärmeresistenter. Daher sterben im Winter mehr der Schwarzen, so dass jetzt im Frühjahr mehr Rote übrig geblieben sind. Im Sommer ist es umgekehrt: Der Anteil der Schwarzen steigt. Die durchschnittliche Schnabeldicke des „Mittleren Grundfinks“ (Geospiza fortis) auf den GalapagosInseln verändert sich mit den Bedingungen der Umwelt (hier in „trockenen Jahre“ haben dickere Schnäbel Vorteile gegenüber dünneren Schnäbeln). Varianten mit dickeren Schnäbeln Haben in feuchteren Jahren höheren Fortpflanzungserfolg ! Künstliche oder anthropogene Selektion Anthropogene Selektion: Tier- und Pflanzenzucht, Gentechnik Anthropogene Selektion in der Natur Gesamtareal des Kabeljau (Gadus morhua) Selektion durch Überfischung Beacham 1983 Olsen et al. 2004 Nature 428 Abnahme des mittleren Alters der Kabeljau-Weibchen bis zur Geschlechtsreife. Die Weibchen sind damit korreliert immer kleiner geworden. Früher waren Kabeljaue im Schnitt 30-40 Kg schwer (max. 95 !); Heute nur noch 4 – 5 kg !!! 14 kg Kabeljau 22 kg Fischstäbchen bestehen meist aus Kabeljau Anthropogene Selektion und transgene Organismen die Zukunft ? ausgestorben (?) Centauren: Erste gelungene transgene Mensch/Pferd Kreuzung ?? Rekonstruktion: Männchen Weibchen Kulturelle Belege ausgestorben (?) oder ausgerottet ? Skelettfunde http://custombyamy.files.wordpress.com/2009/10/death_of_the_centaur_chiron.jpg Zusammenfassung Selektion führt unweigerlich zu Veränderungen im Eigenschaftsgefüge (Aussehen, Physiologie, Verhalten etc.) von Populationen einer Art. Dies geschieht lediglich dadurch, dass bestimmte Individuen mehr ebenfalls erfolgreichere Nachkommen produzieren als andere. Dadurch steigt der Anteil ihrer Gen- bzw. Allelen-Ausstattungen in den Folgegenerationen, wodurch andere automatisch seltener werden. Evolution auf dieser Ebene betrachtet ist die Veränderung der Allelenhäufigkeit in der Zeit verursacht durch Selektion. Evolutive Veränderungen sind daher das Resultat indirekter „Versuche“, von denen statistisch gesehen immer nur die weiter kommen, die erfolgreicher sind als andere. Selektion ist daher immer ein statistischer Prozess und daher das Gegenteil von Zufall ! Arten und Artbildung (Speziation) Paulus: Einführung in die Evolution Art - Konzepte In der Biologie können Arten nach unterschiedlichen Gesichtspunkten und daher nach unterschiedlichen Kriterien erfasst werden. Daraus resultierten in der Vergangenheit eine Vielzahl von ART-DEFINITIONEN, die jedoch lediglich versuchen, das Phänomen der Art von unterschiedlichen Seiten zu beleuchten. Dennoch gibt es eine zentrale Definition, die in allen Konzepten erfüllt sein muss. Die 4 wichtigsten Konzepte stellen die Art unter verschiedenen Gesichtspunkten dar: Typologischer Artbegriff (Linné) 1. Morphologische Art Einheiten ohne bisexuelle Fortpflanzung Selbstbestäuber = Agamospezies Apomikten Parthenogenese Fortpflanzungsgemeinschaft 2. Biologische Art Ökologische Einheit Evolutionäre Einheit ARTKONZEPT: MORPHOSPEZIES Alle Mitglieder einer Population (Stichprobe), die unter Beachtung verschiedener Varianzmöglichkeiten (Altersunterschiede, genetische und ökologische Variabilität), • eine strukturelle Einheit bilden und daher messbare • Unterschiede zu anderen solchen Einheiten bilden. • • Zwischen Mitgliedern verschiedener Arten bestehen Merkmalssprünge (Diskontinuität). Zusatzkriterien: Alle Populationen dieser Arten besitzen ihnen eigene Verbreitungsareale, deren Verteilungen ökologische, aber auch historische Gründe haben. Ihre Nachkommen stimmen wieder mit ihren Eltern überein. ARTKONZEPT: Biologische oder Evolutionäre Art 1 Eine Art ist die Gesamtheit der Individuen, die sich tatsächlich oder potentiell miteinander fruchtbar kreuzen, deren Nachkommen ebenfalls fruchtbar kreuzen und von anderen Arten durch Isolationsmechanismen reproduktiv isoliert sind. Nur Mitglieder einer Art haben tatsächlich oder potentiell Genaustausch. Sie stellen daher ein geschlossenes genetisches System dar, da sie eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden. Isolationsmechanismen verhindern oder minimieren Hybridisierungen. Die Folgen des nur oder ganz überwiegend innerhalb der Art stattfindenden Genaustausches sind: sie bilden eine morphologische Einheit (= Morphospezies) sie bilden eine ökologische Einheit (= Ökospezies) ARTKONZEPT: Biologische oder Evolutionäre Art 2 Entscheidende Kriterien im Gelände : Kommen die fraglichen Arten zusammen (syntop, synchron) vor ? Gibt es Anhaltspunkte dafür, dass die Mitglieder dieser Art reproduktiv isoliert sind ? Diese Genetische Trennung (Isolation) kann beruhen auf: 1. Paarungsverhalten oder Bestäubungsmechanismen 2. Getrennte Paarungs- oder Blühzeiten 3. Unterschiedliche Habitate (= getrennte ökologische Ansprüche) 4. Genetische Inkompatibilität (= postgamer Trennungsmechanismus: z. B. Polyploidisierung) Allgemein spricht man von „ISOLATIONSMECHANISMEN“ diese können wirksam werden vor sexuellem Kontakt prägamer Mechanismus nach sexuellem Kontakt postgamer Mechanismus Vor allem bei Pflanzen kann man auch unterscheiden: Präpollinationsmechanismen (z.B. verschiedene Bestäuber) Postpollinationsmechanismen: präzygotisch postzygotisch Prägame Isolation prae (pro)game: alle Mechanismen, die vor der Paarung/Pollenübertragung oder Befruchtung eine Verhinderung erreichen. Diese können sein optische, olfaktorische, akustische, taktile Signale, verhaltensbiologische Muster aus diesen Signalen, die eine Arterkennung gewährleisten mechanische Trennungen der Kopulationsorgane oder Kopulationsstellungen (selten) getrennte Paarungshabitate (räumlich, zeitlich) Die meisten dieser Signale unterliegen gleichzeitig der Sexuellen Selektion ! Beispiele prägamer Isolationssignale Reproduktive Isolationsmechanismen • Postgame Mechanismen: • Hybridensterblichkeit: Schaf + Ziege. • Hybridzygoten sind gestört • Hybriden unfruchtbar: Maulesel [Eselmann mit Pferdestute: Maulesel; Pferdehengst mit Eselstute: Maultier] • verringerte Fertilität • ein Geschlecht ist steril (keine Gametenbildung) Zebrapferd Nicht fertil, weil bei Eltern mit verschiedenen Chromosomenzahlen deren Hybriden ungerade Zahlen an Chromosomen haben (Pferd n=32, Esel n= 31). Dies führt in der Meiose zu Störungen. ARTKONZEPT: Agamospezies 1 Agamospezies sind Selbstbestäuber (autogame Sippen) Apomikten (= Samenbildung ohne Pollen = Agamospermie); Parthenogenese („Jungfernzeugung“) Sie alle produzieren genetisch sehr ähnliche Nachkommen (der Anteil der Homozygotie wächst). Apomikten oder sich vegetativ vermehrende Individuen produzieren genetisch identische Nachkommen (Klone). Für sie kann der Biologische Artbegriff nur partiell angewendet werden, wohl aber der der Morphospezies. Agamospezies können dann als „gute“ Arten behandelt werden, wenn die entsprechenden Tiere oder Pflanzen Eigenständige, morphologisch fassbare Population bilden (nicht als Einzelindividuen in Populationen anderer Arten vorkommen). eigene ökologische Ansprüche haben (eine eigene „Ökologische Nische“ gebildet haben !) Artbildung setzt voraus, dass der Genfluss zwischen Populationen unterbrochen wird Wie entstehen neue Arten ? • Allopatrisch geographische Barrieren (räumliche Separation) • Sympatrisch - innerhalb einer Population (ohne Separation) – • nur wenige gut untersuchte Beispiele Nach gelungener Artbildung: Populationen sind genetisch getrennt = Isolation Allopatrische Artbildung Separation genet. isoliert Separation = geografische Trennung Isolation = genetische Trennung
