Biotische Interaktionen/ Biotischer Stress • Wechselwirkung von Pflanzen mit Pflanzen, Pilzen, Mikroorganismen, Viren, (Tieren und Menschen) Direkte Wechselwirkung mit Pflanzen • Symbiose – zumindest zeitweise für beide Partner Vorteile • Parasitismus – Nutzen des einen geht zu Lasten des anderen • Saprophyten • Zwischenformen Schattenvermeidung photobiology.info Allelopathie • Pflanzen beeinflussen sich chemisch gegenseitig • Oft schwer nachzuweisen, z.B. ETH als Kairomon • Walnuss gibt Hemmstoff durch Blätter und Früchten in den Boden • Juglon hemmt Zellzyklus Pflanzenparasiten • „Halb-“ und „Vollparasiten“ Halbparasiten • • • • Aufnahme von Wasser, Salzen, Aminosäuren und Assimilaten aus der Wirtspflanze Mistel bis 40% der Kohlenhydrate/Aminosäuren aus dem Wirt Hohe Transpirationsrate um an Ionen zu kommen Cutinasen, Zellulasen und Pektinasen gewährleisten Eindringen in Wirtspflanze Vollparasiten • Oft kein Chlorophyll • Sommerwurz, Orobanche • Kleeseide, Cuscuta • Suchbewegungen • Vordingen ins Phloem und Xylem • Haustorienbildung • Aufnahme von Assimilaten symplastisch! Zooparasiten • Miniermotte • Ektoparasiten (Läuse, Wanzen,…) • Gallenbildung durch Insekten oder Nematoden Nematoden • Infektion der Wurzel nahe Wurzelspitze • Nematode bewirkt Endomitosen – Riesenzellen entstehen • Hohe Stoffwechselaktivität – Sink • Effektoren? Auxin? Strasburger, 37. Auflage Flechten • Symbiose zwischen Pilz, Mycobiont (Ascomycet, Basidiomycet) und • phototrophem Partner, Photobiont (Cyanobakterium, Grünalge) • 13.000 Mycobionten und 30 Photobionten bilden 25.000 Flechtenarten • 25% der bekannten Pilzarten können Flechten bilden • 98% Asomyceten • Photobiont meistens Grünalge Flechten • Hohe Austrocknungsresistenz • Vorteile mehr auf Seiten des Mycobionten • Bis zu 90% der Photosyntheseprodukte zum Mycobionten • Vordringen in schwer zu besiedelnde Biotope • Flechten im Hochgebirge auf 7000 m können bei -24°C noch CO2 fixieren • Eindringen der Hyphen in die Algenzellen - Haustorium Mykorrhiza • Symbiose zwischen Pilz und höherer Pflanze • Verbesserte Aufnahme von Wasser, Phosphat, Spurenelementen, Nitrat, Ammonium • Pilz bekommt Kohlenhydrate • Pilzhyphen können besser in den Boden vordringen • Ekto- und Endomykorrhiza • Verbesserte Resistenz gegen Pathogene Ektomykorrhiza • Nur bei ca. 8000 Arten, aber bei Fichte, Lärche, Buche, Birke, Eiche, … • Wachstum ohne Pilz sehr schlecht • Pilz oft wirtsspezifisch • Baumpartner nicht wählerisch Ektomykorrhiza • Pflanze bildet keine Wurzelhaare • Hyphen wachsen zwischen die Zellen • Starke Resistenz von Pathogen durch Interaktion • Fruchtkörper der Pilze meist im Herbst – Speicherphase der Bäume Endomykorrhiza • VA-Mykorrhiza (vesikuläre und abusculäre Mykorrhiza) • 80% der Landpflanzen (Farne und Samenpflanzen) • Pilzpartner: Glomeromycota • Eigenständige Gruppe • Obligat biotroph Endomykorrhiza • Pilzhyphen ändern im Boden durch Terpenoide (Strigolactone) Wachstum • Pilz bildet Kanal, wächst in Zelle, drückt Plasmamembran ein • Verzweigtes Haustorium entsteht - Arbuskel • Stoffaustausch über PAM (periabuskuläre Membran) - Symbiosemembran Symbiosemembran • Einstülpung der Wirtsmembran • Stoffaustausch • Interaktionsraum zwischen Partnern • Kontrolle der Pathogenabwehr Endomykorrhiza • Hohe Dynamik • Pilz wächst von Zelle zu Zelle • Arbuskeln nur begrenzte Lebensdauer • Am Ende wird Arbuskel von Pflanze resorbiert Endomykorrhiza bei Orchideen • Samen der Orchideen annähernd ohne Närstoffe • Nach der Keimung Warten auf Symbiosepilz (Basidiomyceet) • Auch Kohlenhydrate für Keimling (Ammenpilz) • Netzwurz lebt parasitisch auf Ammenpilz http://www.orchideenvermehrung.at/ http://www.gbt-ursprung.at/gbt/projekte/orchideen/laborprotokoll.html Endophyten • Pilze oder Bakterien • Leben in Pflanzen • Zusammenleben oft symptomlos • Bilden Abwehrstoffe gegen Fraßfeinde oder Pflanzenpathogene http://www.pflanzenkrankheiten.ch/ - Myzel des Endophyten Neotyphodium uncinatum in Wiesenschwingel (Festuca pratensis); das Myzel wächst interzellulär. Fixierung von Luftstickstoff • N2 zu NH3 (NH4+) • Nur Prokaryoten als Interaktionspartner • Freie N2-Fixierer -20kg/ha • Symbiotische Fixierer -200kg/ha N2-Fixierende Symbiosen • Nitrogenase • Nitrogenasereaktion unter Sauerstoffausschluss/ -armut • Wirte sind Pflanzen (u.a. auch Kieselalgen), Pilze, Insekten, Menschen (Eingeborene Neuguineas) Gunnera und Nostoc • • • • • Gunnera - krautige Pflanzen U.a. Gunnera manicata, Monsterblatt Nostoc , Cyanobakterium Nostoc lebt intrazellulär an der Basis der Blätter Heterocystenbildung bei bestimmten Cyanobakterien Gunnera und Nostoc Keimblatt • Drüse neben Keimblatt • Bakterien kriechen chemotaktisch zu Drüsen -Drüsengang Drüsenzelle- -Bakterie Strasburger, 37. Auflage Gunnera und Nostoc • Drüse neben Keimblatt • Bakterien kriechen chemotaktisch zu Drüsen • Werden am Grunde der Drüsen in Zellen aufgenommen • Heterocysten entstehen vermehrt Keimblatt -Drüsengang Drüsenzelle- -Bakterie Strasburger, 37. Auflage Knöllchenbakterien • Symbiose zwischen Pflanze und Bakterien • Knöllchen sind symbiotische Strukturen • Hoher Energiebedarf → Konflikt, Kontrollierte Sauerstoffbedingungen durch Leghämoglobin Etablierung • Genetische Voraussetzung des Bakteriums auf „Sym-Plasmid“ • Pflanzenpartner • Am besten untersucht: RhizobienFabaceae-Interaktion http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html * Etablierung • Frei lebende Rhizobien, saprophytische Lebensweise • Zu hohe Populationszahlen („Quorum sensing“) • Rhizobien werden kompetent für Besiedlung • Pflanze gibt bei Stickstoffmangel Flavonoide ab • Bakterien finden durch Chemotaxis zu Pflanze Strasburger, 37. Auflage Wikipedia: „Unter Quorum (lateinisch für von denen, Plural Quoren) versteht man in der Politik die notwendige Anzahl Stimmen, die erreicht sein muss, damit eine Wahl oder Abstimmung Gültigkeit erlangt.“ Etablierung • Bilden NOD-Faktoren (Nodulation) • NOD-Faktoren binden an Lectine (Zuckerbindende Proteine) • Entscheidend für Wirt- oder Nicht-Wirt-Reaktion • (Ähnliche Erkennung auch bei Endomykorrhiza) Strasburger, 37. Auflage Etablierung • Infektionsschlauch bildet sich • Wurzelhaar krümmt sich ein • Rindenzellen werden teilungsaktiv • Bakterien gelangen in Rindenzellen, umgeben von Membran Strasburger, 37. Auflage Etablierung • Verbindung zwischen Rinde und Leitbündel wird hergestellt • Knöllchenzellen und Bakterien vergrößern DNA-Gehalt • Bakteroide entstehen (ungeformte, verzweigte, geschwollene Zellen) Strasburger, 37. Auflage -ZW Etablierung • Bakterien stellen Teilung ein • N2-Fixierung beginnt • Von Symbiosemembran umgeben • Leghämoglobin wird gebildet • Protein durch Pflanze • Häm durch Bakterien Strasburger, 37. Auflage Leghämoglobin • O2 wird gebunden • Nitrogenasereaktion ist O2-empfindlich • Atmungskette der Bakterien bekommt O2 Biochemie und Physiologie Strasburger, 37. Auflage Etablierung • Derterminierte Knöllchen überdauern ca. 4 Wochen • Indeterminierte wachsen weiter (Meristem) →Älteres Knöllchengewebe wird resorbiert →Nährstoffe verwertet →Bakterien freigesetzt Strasburger, 37. Auflage