1 Muskel 1. Wie ist ein quergestreifter Muskel aufgebaut? Grob- und Feinanatomie. Jede einzelne Muskelfaser ist von dem Endomysium (feine BG-Hülle) umgeben. Mehrere Muskelfasern sind durch das Perimysium (stärkere BGScheidewände) zu Muskelfaserbündeln zusammengefasst. Innerhalb dieser Hüllen verlaufen Nerven und Gefäße, die so jede einzelne Muskelfaser erreichen können. Das Epimysium (lockeres, zartes BG) fasst viele Muskelfaserbündel zusammen und definiert so den anatomisch benannten Muskel. Dieser ist umgeben von einer Muskelfaszie (Muskelhülle), welche sich zusammen mit Ausläufern von Peri- und Endomysien am Muskelende als Sehne aus straffem, kollagenen BG fortsetzt, die idR. am Knochen ansetzt. Das Epimysium und die Muskelfaszie halten den Muskel zusammen und verleihen ihm Verschieblichkeit gegen die Umgebung. Die Muskelfaser ist ein vom Sarkolemm (= Zellmembran) umgebener Zellschlauch (-> Syncytium = aus Urmuskelzellen [Myoblasten] durch Vereinigung, Längenwachstum und Zellkernteilung entstandene große Zelle) mit mehreren Hundert Zellkernen am Rand (Ø 10-100 µm; bis 20 cm lang; meist so lang wie der Muskel). 2 Innerhalb der Muskelfaser: T-System (transversales System): Einstüplungen der Zellmembran (Sarkolemm). Sie dringen tief in die Zelle ein und umgeben die Myofibrillen in Form von Schläuchen (dient zur Oberflächenvergößerung; der Reiz kann schneller und flächiger bis tief in die Muskelfaser übertragen werden). L-System (longitudinales System): Röhrensystem des sarkoplasmatischen Retikulums (Reservoir für Calciumionen) um die Muskelfaserbündel (bei Eintreffen eines Aktionspotentials wird Ca2+ hieraus freigesetzt). (Zusammen mit den Einstülpungen des T-Systems bilden sich Diaden [Herzmuskel] oder Triaden [Skelettmuskel].) Myofibrille: Myofibrillen sind kontraktile Einheiten, die parallel zueinander in Längsachse des Muskels angeordnet sind. Sie sind durch Z-Streifen (aus Aktin aufgebaut) in ca. 2,5 µm lange Einheiten gegliedert (Sarkomere), woran die Aktinfilamente befestigt sind. Innerhalb des Sarkomers besteht eine regelmäßige Anordnung von Myofilamenten, die wiederum aus den Aktin- & Myosinfilamenten zusammengesetzt sind. 3 Aktinfilament: Zwei Fadenförmige Moleküle (F-Aktin), die aus kugelförmigem Molekülen (G-Aktin) bestehen, sind zusammen mit zwei Tropomyosinfäden locker gedrillt, wobei jeder Faden in den Furchen eines Aktinfilaments liegt und im erschlafften Zustand die aktiven Stellen am Aktin so verdeckt, dass deren Bindung an Myosinköpfe nicht möglich ist. An jedem Tropomyosin-Ende (7 Aktinmoleküle lang) liegt ein Troponin-Molekül (bestehend aus drei Eiweißkörpern: einer bindet an das Aktin; einer an das Myosin; einer an Calcium). Myosinfilament: Entstehen durch die Zusammenlagerung von Myosinmolekülen - im Lichtmikroskop doppelbrechend, daher die Querstreifung. Das Myosinmolekül besteht aus 2 langgestreckten, miteinander verdrillten Eiweißketten, die zum einen Ende hin zu zwei Köpfchen verdichtet sind. Hierbei ist ein Myosinmolekül immer umgeben von mehreren Aktinfilamenten. 4 02. Wie ist die motorische Endplatte aufgebaut? Präsynaptisch und postsynaptisch. Präsynaptisch: Die präsynaptische Membran wird vom ca. 0,5 µm großen, kolbenförmigen Ende eines Axons gebildet. Über das Protein Synapsin am Zellskelett fixierte Vesikel (synaptische Bläschen; wie die Zellmembran aus einer Phospholipid- 5 Doppelschicht; angereichert mit Transmitter [= Acetylcholin]) bilden ein Transmitterreservoir. Ein kleinerer Teil der Vesikel ist, ebenfalls über Proteine, an der Innenseite der präsynaptischen Membran angelagert und stehen so unmittelbar für die nächste Transmitterausschüttung zur Verfügung. Im Inneren der Nervenendigung befinden sich Mitochondrien, an der Membran außerdem Calcium- und Natrium-Kanäle. Synaptischer Spalt: Mit Interzellularflüssigkeit gefüllt; ziemlich konstante Breite von ca. 20-50 nm. Postsynaptisch: An der postsynaptischen Membran befinden sich Rezeptoren. Hierbei gibt es bei der motorischen Endplatte (= cholinerg, d.h., chemisch ausgelöst) zwei Arten von Rezeptoren. nikotinerge Rezeptoren (auch ionotroper Rezeptor genannt) werden direkt durch Anlagerung des Transmitters geöffnet. muskarinerge Rezeptoren (auch metabotroper Rezeptor genannt) sind nicht selbst Ionenkanäle, sondern bilden mit einem Protein einen Komplex. Erst durch einen sekundären, intrazellulären Botenstoff werden dann die Ionenkanäle geöffnet. Die postsynaptische Membran weist viele Falten auf, die in den Zellraum hineinragen und so eine Oberflächenvergrößerung bewirkt (tubuläres System oder T-System). 03. Wie wird der Muskel bei einer Kontraktion (Willkürmotorik) angeregt? Beschreiben Sie die Reizübertragung mit Transmitter, Ionenkanal etc. Präsynaptisch: Läufen entlang eines Axons Aktionspotentiale ein, so werden diese schließlich auch die Endigung erreichen und den präsynaptischen Bereich depolarisieren. Die Axonmembran verfügt über spannungsabhängige Ca2+-Kanäle, durch die beim Ankommen eines Aktionspotentials Ca2+-Ionen in die synaptische Endigung einströmen (Evtl. kann auch aus dem endoplasmatischen Retikulum Ca2+ freigesetzt werden). Ist nun nach dem Einlaufen eines Aktionspotentials in der präsynaptischen Endigung die Ca2+-Konzentration gestiegen, werden zwei Vorgänge ausgelöst: das Ca2+ bindet an die bereits an der präsynaptischen Membran "angedockte" Vesikeln, wodurch die Vesikelmembran "entsperrt" wird und eine Verschmelzung mit der präsynaptischen Membran bewirkt. Es entsteht eine Pore, durch die es zur regulierten Exozytse kommt (Ausschüttung in den synaptischen Spalt). An der motorischen Endplatte werden pro Aktionspotential etwa 100 Vesikel freigesetzt. 6 Dabei gelangen pro Vesikel etwa 6000-8000 Transmittermoleküle als kleinste mögliche Menge ("1 Quant") in den Spalt. Der erhöhte Ca2+-Gehalt in der präsynaptischen Endigung aktiviert ferner die Ca-Calmodulin-abhängige Proteinkinase II, welche das Enzym Synapsin phosphoryliert ("Schere"). Dadurch werden betroffene Vesikel frei und können zur späteren Verwendung an die präsnaptische Membran andocken. Es gibt in vielen Synapsen auch an der präsynaptischen Membran Rezeptoren für den Transitter, sogenannte Autorezeptoren. Je nach Synapsentyp kann durch ihre Wirkung die Transmitterausschüttung verstärkt oder gehemmt werden (positive oder negative Rückkopplung). Postsynaptisch: Nikotinerge (direkte) Kanäle: Das Rezeptorprotein für Acetylcholin (ACh)an der postsynaptischen Membran bildet einen Kanal, der die Zellmembran durchspannt. Dieser kann entweder offen oder geschlossen sein. Binden nun Ach-Moleküle an dieses Protein, so kommt es zu Ladungsverschiebungen innerhalb des Makromoleküls und in deren Folge zu einer Formveränderung. Der zentrale Kanal weitet sich und wird durchlässig für die Kationen (positiv geladene Teilchen) Na+, Ca2+ und K+. muskarinerge Rezeptoren (auch metabotroper Rezeptor genannt) sind nicht selbst Ionenkanäle, sondern bilden mit einem Protein einen Komplex. Erst durch einen zweiten, intrazellulären Botenstoff werden dann die Ionenkanäle geöffnet. Durch die unterschiedlichen Triebkräfte für diese Ionen fließt vor allem ein durch Natrium- und Calcium-Ionen getragener Strom durch diesen Kanal. Die Folge ist eine Depolarisation der Muskelzelle, das so genannte Endplattenpotential. Nach Beendigung des präsynaptischen Aktionspotentials wird der Neurotransmitter rasch wieder deaktiviert, indem er von Enzymen abgebaut (Acetylcholinesterase) oder wieder in den präsynaptischen Spalt zurücktransportiert, dort wieder zu Acetylcholin zusammengesetzt und in Vesikeln wieder für erneute Kontraktionen bereitgestellt wird. 04. Wie kommt es von der elektrischen Übertragung zur Muskelkontraktion? Über die Öffnung spannungsaktivierter Ca2+-Kanäle in den transversalen Tubuli der Muskelzelle (und Aktivierung von intrazellulären Ryanodin-Rezeptoren) kommt es zu einer Ausschüttung von Calcium-Ionen aus dem sarkoplasmatischen Retikulum (L-System) in die Myofilamente. Das Ca2+ bindet an das Troponin-C, welches das Tropomyosin in die "Rille" zwischen den Aktinfilamenten zieht und somit das "Andocken" des Myosinköpfchens ermöglicht. 7 Bei der Verstärkung der Bindung von Aktin und Myosin wird ATP durch weiteres Ca2+ zu ADP + P gespalten (ATPase Wirkung des Myosins), was die Kippbewegung des Myosinköpfchens bewirkt. P und ADP werden wieder abgegeben und ATP bindet an das Myosinköpfchen an, was es wieder vom Aktinmolekül löst und spannt. 05. Was liegt im Muskel bei der Totenstarre vor? Wann tritt sie ein? Warum löst sie sich später wieder? Herzstillstand -> keine Durchblutung mehr -> kein O2 mehr -> -> keine Energie mehr -> keine ATP Produktion mehr -> Aktin und Myosin lösen sich nicht mehr voneinander -> Muskel bleibt kontrahiert ATP-Speicher wird aufgebraucht (im Sommer durch höheren Grundumsatz schneller) -> Totenstarre tritt ein, da sich Aktin und Myosin nicht mehr voneinander lösen können (ca. 2-3 Stunden nach Eintritt des Todes; hält bis ca. 8 Stunden an) 8 Die Totenstarre beginnt zuerst an der Stelle, an der der Msukel zuletzt gearbeitet hat, weil dort der ATP-Speicher zuerst aufgebraucht ist. Sie löst sich auch an dieser Stelle wieder zuerst. Im Körper befinden sich Lysosome, die der Bekämpfung der Bakterien in der Zelle dienen. Diese wandeln sich durch das Fehlen von O2 in Vakuome um. Sie setzen Enzyme frei, die die Zellen von innen zersetzen. (= Selbstzerstörung) 06. Welche Energiequellen hat der Muskel? In welcher Reihenfolge werden dieser verwendet? 1. ATP-Vorrat der Muskelzelle (ca. 1-2s) 2. Spaltung von Kreatinphosphat (ca. 8-9s) 3. anaerobe Glykolyse (ca. 45-90s) anaerob-alaktazid anaerob-laktazid 4. aerobe Oxidation von Glucose (ab 30s - ca. 45-90min) und Fettsäuren (ab 30min) aerob-laktazid 07. Wie verläuft die Energiegewinnung im Verlauf eines 2000m Laufes? ATP-Verbrauch wenn es verbraucht ist, muss es regeneriert werden -> Spaltung von Creatinphosphat (CrP) CrP zerfällt; durch die frei gewordene Energie bilden sich 2 ATP -> anaerobe Glycolyse Glucose bzw. Glycogen wird unter Verbrauch eines ATP zu Glucose-6-P -> aerobe Glycolyse 08. Wodurch entsteht der Muskelkater? Warum ermüdet der Skelettmuskel während starker Belastung? - Mikrotraumata durch Überdehnung -> Entzündungsreaktion - Übersäuerung durch Laktatansammlung im Muskel in Folge der anaerob-laktaziden Glycolyse -> erneut Mikrotraumata -> Laktat zieht Wasser -> Schwellung -> schlechtere Durchblutung -> bei starker Belastung benötigt der Muskel mehr Energie. Ist nun zu wenig O2 zur Verfügung, kann zwar trotzdem Energie gewonnen werden, aber dabei entsteht Laktat. Dieses Laktat hat einen sauer Ph-Wert. Dies führt dazu, das die Aktivität der Glycolyse-Enzyme verringert wird -> es wird weniger ATP gebildet, der Muskel ist übersäuert, kann weniger Kraft aufbringen -> geringe Leistungsfähigkeit. Der Muskel wird müde; durch das Laktat wird das Blut auch sauer. 09. Was ist eine 'motorische Einheit'? Was versteht man unter 9 Feinmotorik? Darunter versteht man die funktionelle Einheit von α-Motoneuron, seinem Axon und den von ihm innervierten Muskelfasern. Infolge der Aufspaltung des Motoneurons versorgt eine Nervenfaser mehrere Muskelfasern. Die Größe der motorischen Einheit ist für die Abstufbarkeit der Bewegung wichtig. Einheit weniger Muskelfasern: Feinregulierung (= Feinmotorik) der Kontraktionskraft (z.B. äußere Augenmuskeln: 5-10 Muskelfasern). Einheit vieler Muskelfasern: Entwicklung von Kraft (z.B. M. glut. Max.) - es gibt Einheiten von 5-1000 Muskelfasern 10. Was geschieht beim Kältezittern? Warum sind die Muskeln steif, wenn sie durchgefroren sind? Bei Kälte werden die Extremitäten weniger durchblutet. Der Körper versucht, den Rumpf / Kern warm zu halten. Zur Erwärmung wird der Tonus erhöht (da 2/3 der Muskelarbeit = Wärme) bis hin zum Zittern (da Agonist UND Antagonist arbeiten); d.h., aus statischer (isometrischer) Muskelarbeit wird auxotone Muskelarbeit. Babys müssen nicht zittern, da sie noch braunes Fett angelagert haben, das direkt in Energie umgewandelt werden kann. Die Steifheit kommt durch den hohen Grundtonus zustande, der erst wieder herunter getriggert werden muss. 11. Wodurch entscheide sich eine Einzelzuckung von einer tetanischen Kontraktion? Was ist ein 'vollständiger Tetanus'? Einzelzuckung: Eine einzelne Kontraktion -> Erschlaffung Tetanische Kontraktion: Andauernde Kontraktion Vollständiger Tetanus: Irgendwann erreicht's maximale Kontraktion, d.h., das Ca2+ des SR ist aufgebraucht und hat alle Stellen des Troponin-C besetzt -> der Muskel kann nicht mehr loslassen. 12. Geben Sie jeweils ein Beispiel für isometrische, isotonische und auxotone Kontraktion. Was versteht man unter einer Anschlagszuckung, was unter einer unterstützungszuckung. Isometrisch: die Länge des Muskels verändert sich nicht Isotonisch: die Spannung des Muskels verändert sich nicht. Auxoton: Länge und Spannung passen sich den gegebenen Umständen an Anschlagzuckung: Zuerst isoton, dann isometrisch (Bsp: Tisch im Stand schieben, bis man ihn an die Wand drückt) Unterstützungszuckung: Zuerst isometrisch, dann isoton (Bsp: 10 schweren Schrank schieben wollen; schucker geben, um ihn in Bewegung zu setzen) 13. Zeigen sie anhand eines Diagramms den Zusammenhang zwischen Kontraktionskraft und Kontraktionsgeschwindigkeit. Kleiner S69 unten - Geschwindigkeit einer (isotonen) Kontraktion ist umso kleiner, e größer die Belastung (Kraft) ist. Geschwindigkeit hoch -> Kraft niedrig Geschwindigkeit niedrig -> Kraft hoch Maximalkraft wird entwickelt, wenn keine Verkürzung Stattfindet (Isometrie) Maximalgeschwindigkeit wird entwickelt, wenn der Muskel unbelastet ist (kein Gewicht) Leistung = Kraft x Verkürzungsgeschwindigkeit (W = N x m/s) 14. Wie wird die Muskelkraft reguliert (abgestuft)? - Zuerst wird der Agonist innerviert. - reicht die Kraft nicht aus, werden Synergisten aktiviert - reicht die Kraft immer noch nicht aus, wird isometrisch gehalten und als weiterlaufende Bewegung andere Muskeln eingesetzt Bsp: schweren Tisch anheben -> zuerst Bizeps, dann Synergisten, dann isometrisch mit den Armen halten und aus den Beinen heben Konzentrisch heben nur aus Armen: a) zuerst isometrie, um zu schauen, wie schwer ein Gegenstand ist b) isoton hochheben 15. Zeichnen Sie ein Diagramm über den Zusammenhang Muskellänge und Kraft. Zeichnen Sie die Ruhedehnungskurve, die isotonische und die isometrische Maximalkurven ein. Klein S 67 unten 11 16. Was ist eine motorische Einheit? Wo kommen die größten und die kleinsten motorischen Einheiten beim Menschen vor? Können sie verändert werden? Darunter versteht man die funktionelle Einheit von α-Motoneuron, seinem Axon und den von ihm innervierten Muskelfasern. Infolge der Aufspaltung des Motoneurons versorgt eine Nervenfaser mehrere Muskelfasern. Die Größe der motorischen Einheit ist für die Abstufbarkeit der Bewegung wichtig. Einheit weniger Muskelfasern: Feinregulierung der Kontraktionskraft (z.B. äußere Augenmuskeln: 5-10 Muskelfasern). Einheit vieler Muskelfasern: Entwicklung von Kraft (z.B. M. glutaeus). Größe der motorischen Einheiten: Kleinste: Auge Größte: Rumpf / Quadrizeps (Äußere Augenmuskeln: 5-10 Muskelfasern Rumpfmuskeln: bis über 1000 Muskelfasern) Schärfung der Feinmotorik (schematisch): 12 Durch Schärfung der Grobmotorik kann man etwas die Feinmotorik trainieren. Es werden zwar keine neuen Nerven gebildet, aber die Einheit Synapse / motorische Endplatte werden gelöst und versetzt. 17. Welche unterschiede kennen Sie zwischen glatter und quergestreifter Muskulatur? Wo kommt der Typ glatten Muskeln vor? Was ist seine Hauptaufgabe? Glatte Muskulatur: - jede Zelle hat einen Kern - stark dehnbar Motorische Endplatte Fasern Zellkern pro Faser Mitochondrien Sarkomere Sarkoplasmatisches Reticulum Eigener Schrittmacher Reizantwort Tetanisierbar Innervation Dehnfähigkeit Konzentrik glatt keine kurz einer wenig keine Quergestreift Ja Lang (Syncytium) viele Abh. von Muskeltyp Ja (max. Länge 3,65µm) Wenig entwickelt z.T. spontanrhythmisch aktiv Änderung von Tonus und Rhythmusfrequenz ja Hormonell und vegetativ (z.T. autonom) Stark dehnfähig Langsam Stark enwickelt Nein, benötigt Nervenreiz Abgestuft Ja willkürlich Langsam bis schnell Glatte Muskulatur: Vorkommen an Organen und Gefäßen Lange Haltearbeit möglich, aber wenig Kraft (außer isometrisch) Ermüdet langsam Beeinflussung durch Atmung möglich Transport z.B. in Verdauung; Konstriktion & Dilatation in Gefäßen etc. -> Organfunktion Quergestreifte Muskulatur: Vorkommen an Skelettmuskulatur Ermüdet relativ schnell Bewegung; Haltearbeit des Bewegungsapparates