Zusatz zu Embryologie der Haustiere
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1 Zusatz zu Embryologie der Haustiere: Keimblattbildung, die Gastrulation, Die Primitivenbildung, Anlage der Primitivorgane, sowie Abfaltung des Embryos, Differenzierungen an Entoderm, Differenzierungen an Entoderm, Differenzierungen an Mesoderm, Abfaltung des Embryos, Entwicklung der Hüllen und Anhänge, Bildung der äußeren Körperform Omnipotenz: ist die Gabe der Blastomeren (Teilungszellen) sich in einen Embryo zu entwickeln Prospektive Potenz: das sind die gesamten, als Summe anzusehenden Fähigkeiten der Blastomere. Egal ob diese nun genutzt werden oder nicht Prospektive Bedeutung: da nur ein Teil dieser Fähigkeiten genutzt werden, also die tatsächliche spätere Leistung ist eben geringer als ihre prospektive Leistung. Pluripotent: Ist die Fähigkeit von Zellen, Organanlagen und Organen, sich unter geeigneten Voraussetzungen in verschiedene Richtungen zu entwickeln. Induktion: das ist die Auflösung eines Differenzierungsvorganges durch den Einfluß der Umgebung während der Frühentwicklung. Meist handelt es sich um gegenseitige Beeinflussung zweier Gewebe. Determination: bewegen sich Zellen oder Gewebe in eine bestimmte Richtung (bez. auf die Entwicklung) und sich auch in einer anderen Umgebung weiter differenzieren, ist ihr Schicksal besiegelt. Nicht die Herkunft der Zellen entscheidet, sondern die Einflüsse der Umgebung (Epigenese), es vollzieht sich in einer bestimmten Entwicklungsperiode, der Keimblattbildung, Gastrulation. Wahrend am Anfang dieser Phase sich noch fast alle dieser Keimbezirke vertreten können, ist eben nach der Determination eine ortsgerechte Entwicklung ausgetauschter Keimbezirke nicht mehr Mgl. Keimblattbildung, die Gastrulation: Nach der Furchung beginnt die Keimblattbildung. Das sind Gestaltungsvorgänge, bei denen Zellverschiebungen und Verlagerungen stattfinden. Fazit: So entstehen Flächenhafte Zellverbände. 1. zuerst, die primären Keimblätter, das äußere, also Ektoderm oder Ektoblast und das innere Entoderm (Entoblast) 2. nun bildet sich sekundär zwischen den beiden das mittlere Keimblatt, Mesoderm, Mesoblast Bei den niederen Wirbeltieren spricht man von einer Invagination, es läuft die Entwicklung als Einstülpung ab, wird hier als Gastrulation bezeichnet. Es entsteht so Urdarm mit Urmund, die Blastrula entwickelt sich zur Gastrula Bei den Säugern, keine Einstülpung, sondern ein „flächenfaftes Auswachsen“, welches Delamination heißt! Bei Amphioxus: 2 1. vegetativen Pol, hier Einstülpung der Makromeren, legen sich an die Mikromeren an. Das Blastocoel wird dadurch verdrängt. Fazit: Entstehung eines zweikeimigen Keimes: Gastrula 2. Gastrula: hier eine Entoderm und ein Ektoderm, sowie eine Urdarmhöhle und ein Urmund. 3. Auftreten von Längsfurchen mit einer nachfolgenden Abfaltung (vom Entoderm) entsteht die Chorda dorsalis und das seitliche Mesoderm, daraus bildet sich die sekundäre Leibeshöhle aus. 4. Dorsal im Ektoderm entwickelt sich die Neuralplatte, daraus dann die Neuralfurche, und daraus wieder das Neuralrohr 5. Restliches Entoderm entwickelt sich zum epithelialen Darmrohr. 6. Das verbleibende Ektoderm wird nun zum Epidermisblatt Bei Amphibien: 1. Beginnt mit der Bildung des Urmundes, Blastoporus. Im dorsalen Bereich der dotterreichen Zellen der Blastula. Es entsteht erst die Dorsallippe, dann die Seiten- und schließlich die Ventrallippe. 2. Jetzt Invagination: die Zellen der vegetativen Keimhälfte (immer die Makromeren) werden ins Innere verlagert. Fazit: hier entsteht das spätere Entoderm! 3. Damit verbunden: die den Urmund bildende Randzone wird in das Innere mit umgekrempelt. Daraus entsteht dann das sogenannte Mesoderm-Chorda-Material 4. Es schiebt sich genauso, wie bei dem Lanzettfischchen, siehe oben, an das Ektoderm an. Wenn man nun einen Querschnitt schneiden würde, könnte man sehen: Außen einen fast runden Kreis Ektoderm. Direkt darunter, und zwar im oberen Teil, bis zum Äquator ziehend das Mesoderm. Und schließlich, im unteren Teil an das Ektoderm anschmiegend, bis hochziehend, eine Mulde im Zentrum bildend das Entoderm. Wie schon gesagt es ist ein Mulde entstanden, liegt praktisch zentral. 5. Vom Ektoderm: hier wieder die Neuralplatte, bildet sich weiter, siehe oben! Natürlich auch die Epidermis 6. Vom Mesoderm-Chorda-Material: Die Chorda dorsalis, das Mesoderm, mit Ursegment und Seitenplatten. 7. Vom Entoderm: hier entsteht der definitive Darm. Es liegt erst am Urdarmboden, faltet sich dann aber auf, dann Darm! Beim Vogel: Furchung zur Zeit der Eiablage nahezu beendet. Die Mehrschichtige Keimscheibe liegt dem großen Dotter auf. Subgerminalhöhle wird durch Verflüssigung des Dotters vergrößert. Am Boden der Subgerminalhöhle treten freie Zellen auf, entstammen dem Randgebiet, sollen wieder in den Verband der Keimscheide aufgenommen werden. 1. zentral über der Subgerminalhöhle liegende, durchscheinende Teil der Keimscheibe heißt Area pellucida. Hat peripher eine Randzone 2. Randzone wird später die Area vasculosa 3. Nach außen dann, dem Dotter anliegende, trübe Area opaca, diese breitet sich über das unbedeckte Dotterfeld, die Area vitellina aus 4. Entoderm, Bildung: kurz vor der Eiablage, Endphase der Furchung. Erst Zellprolieferation und Segregation, peripher an der Area pellucida. In diesem Bereich, etwas in die Tiefe verlagerten größeren Zellen wandern peripher und zentral. Sie häufen sich ferner an einem Pol, dem späteren kaudalen Ende der Keimscheibe. 5. Unter der oberflächlichen Schicht, das sind die kleineren Zellen, bilden das Ektoderm aus, durch die Delamination der sog. Hypoblast, 6. Hypoblast wächst zum einschichtigen Entoderm aus. 7. Das Ektoderm wird bis zur Ausscheidung des Mesoderm auch Epiblast genannt. 8. Wiederum: der Hohlraum zwischen den beiden Blättern ist das Blastocoel! 3 9. Beide Keimblätter umwachsen den Dotter(Kugel). Aber das Ektoderm schreitet schneller voran als das Entoderm. Entwicklung wird nun kurz durch die Eiablage unterbrochen. Setzt sich aber fort mit der beginnenden „Brutwärme“ Die Primitivenbildung: Das ist die zweite Phase der Gastrulation! Hier entwickelt sich das Mesoderm und die Chorda dorsalis (gilt für die Sauropsiden und Säuger) Erster Bebrütungstag: hinterer Bereich der Area pellucida ein verdickter median gelegener Streifen, der Primitivstreifen. Keim hat nun eine bleibende Längsfurche! Beim Huhn vorwiegend in der Längsachse, senkrecht stehend! 1. Die Primitivstreifenbildung: Zellwanderung im Ektoderm, von lateral nach medial. ABER, es gehen erst sog. Gestaltungsbewegungen im ENTODERM voraus! In der Nähe des Hinterrandes der Area pellucida, Zentrum, hier setzen radiäre Zellwanderungen zur Randzone ein! Im hinteren Feld der Area pellucida sammeln sich die Zellen im EKTODERM zum jungen Primitivstreifen. Fazit: dieser wächst also von hinten heraus, streckt und verlängert sich nach vorne und hinten. Bei diesem Vorgang streckt sich auch die Keimscheibe Das Entodermzentrum ist hier das zuständige Induktionszentrum! 2. Es entsteht die Primitivrinne. Lage ist Mitte des Keimfeldes des Primitvstreifens 3. Das Vorderende verdickt sich zum Primitivknoten, dieser enthält die Primitivgrube 4. Vom Primitivknoten wächst der Kopffortsatz unter dem Ektoderm nach vorn, ist dann kranial in das Entoderm eingeschaltet. Hier handelt es sich um die durchscheinende Anlage der Chorda dorsalis. Der Kopffortsatz ist bei den Vögeln solide. Nicht aber bei dem Reptilien, hier hat er noch eine Hohlraumbildung. 1. Die Mesodermbildung: vom Primitivknoten, Primitivstreifen, Kopffortsatz schwärmen nun die Zellen aus, von der Oberfläche erst in die Tiefe 2. Sie breiten sich als Mesoderm zwischen Ektoderm und Entoderm aus, nach lateral und kaudal! Dann, kaudal geht die Zellbaues in Richtung mesodermfreien, kraniale Zone nach und nach, und zwar flügelartig über. 3. Das Mesoderm breitet sich nun im extraembryonalen Bereich genauso aus, wie Ento- und Ektoderm. Es umhüllt die Dotterkugel! 4. Das Mesoderm gliedert sich aber auch noch auf: in die axial angeordneten Stammplatten, die wiederum in segmental angeordneten Somiten zerlegt werden, und in die Seitenplatten. Diese spalten sich in ein parietales und viscerales Blatt auf, dazwischen der Zölomspalt. 5. Die frühe Entwicklung des Mesoderms bei den Sauropsiden ist notwendig, damit Blutgefäße entstehen können, welche den Dotter verarbeiten Gastrulation bei höheren Säugetieren: Ende der Furchung der Säugetiere besteht die Keimblase aus dem Trophoblasten und der inneren Zellmasse, dem Embryonalknoten. Oberhalb vom Embryonalknoten gelegene Abschnitt wird als Trophoblastdeckel, Raubersche Deckschicht bez. Erste Phase der Gastrulation, hier die Bildung des Entoderms, und die Umwandlung des Embryonalknotens zur Keimscheibe. Wichtige Bildung für das Mesoderm, die Chorda dorsalis und das Neuralrohr, werden in der zweiten Phase gebildet. Bildung der Keimscheibe, Keimschild: Erfolgt bei den verschiedenen Tierarten durch verschiedene Entwicklungswege. Raubtiere und Kaninchen: die Deckschicht verschwindet, der Knoten wird unter Streckung zu einer Platte in den Trophoblasten eingeschaltet 4 Huftieren: Blasenbildung im Knoten, hier entsteht die Embryozyste, ihre periphere Wand reißt ein! Nun Streckung und Abflachung, fertig ist die Keimscheibe, fügt sich in den Trophoblasten ein. Primaten: Hier auch Blasenbildung, aber die Embryozyste bleibt erhalten. Ihre Höhle erweitert sich zur Amnionhöhle! Das Dach wird zur Amnionhöhle und der Boden zur Keimscheibe. Diese wird als sog. Spaltamnion bezeichnet. Bei den anderen Säugern entsteht das Amnion durch Faltung. Bildung des Entoderms: 1. noch vor der Bildung der Keimscheibe tritt eine untere Zellschicht auf, durch Delamination entstandenen Hypoblast, der sich mit der Umwandlung zur Keimscheibe weiter ausbreitet, und zwar am Trophoblasten entlang zum Gegenpol, wird dann als Entoderm bezeichnet 2. dieses Entoderm begrenzt nun die Ergänzungshöhle, hieraus wird später die Dottersackhöhle! Keimblase ist hiermit zweischichtig! 3. Nach Bildung der Keimscheibe, zu unterscheiden, zwischen Ektoderm, das ist hochprismatisches Epithel und dem Trophoblasten, mit isoprismatischen Epithel. Das innen gelegene Entoderm gliedert sich: intra- und extraembryonale Entoderme! Keimscheibe ist während der Entodermbildung noch rund, das ändert sich mit der Bildung des Primitivenbildung, dann oval! 4. Die Primitivbildungen und Mesodermbildung: es entstehen auch hier die Proliferationszentren für Mesoderm und die Chorda dorsalis. Hier ist auch eine rasche Ausbildung des Mesoderms wichtig, damit die Ernährung des Keimlings sichergestellt ist. 5. Zellströme, verlaufen von außen nach innen, im hinteren Bereich (Zentrum), entsteht der Primitivstreifen, Keimscheibe streckt sich wieder, wird oval. Der Primitivstreifen entsteht im Ektoderm! Am vorderen Ende entsteht wieder der Primitivknoten, verdickt, weißt einen Kaudalwulst auf. Vom Primitivknoten wächst nun nach schräg vorne der Kopffortsatz, dieser vereint sich mit dem Entoderm. Vor der Vereinigungsstelle befindet sich die Prächordaplatte 6. Prächordaplatte, Chordaplatte: hier geht der vordere Teil der Chorda und das rostrale Mesenchym hervor. 7. Hintere Abschnitt der Chorda aus dem Kopffortsatz. Er liefert aber auch Teile des Mesenchyms. 8. Zellverlagerungen: am Primitivstreifen entsteht die Primitivrinne, am Primitivknoten die Primitivgrube. Diese Grube setzt sich als Kopffortsatzkanal, der Chordakanal auf den Kopffortsatz fort! Dieser fehlt beim Rind, hier hat der Kopffortsatz einen soliden Strang. 9. Mesodermbildung: erfolgt eben durch ständige Zellproliferationen im Bereich der Primitivenbildung. Diese Zellen breiten sich zwischen die beiden anderen Keimblätter aus. Es tritt auch zwischen den Trophoblasten, also über den Embryo, und dem extraembryonalen Entoderm. Es bildet eine zusammenhängende, mehrschichtige, sich ständig vergrößernde Zellmasse, welche die gesamte Keimblase umgibt. 10. Mesoderm tritt nur kurz als eigentliches Keimblatt auf, weil hier nun rasch Differenzierungen ablaufen, welche eben mit der Anlage bestimmter Organe und damit die Bildung der Körperform einleiten. Aus dem Mesoderm entwickelt sich das MESENCHYM, genauer gesagt auch noch von der ektodermalen Neuralleiste, das Mesektoderm und ferner von der entodermalen Prächordalplatte, das Mesentoderm! 11. Das Mesenchym ist das embryonale Bindegewebe, bestehend aus Mesenchymzellen und Interzellulärsubstanz. Ist von besonderer Bedeutung für den Stofftransport des Keimlings, auch verantwortlich für die frühe Blut und Gefäßbildung. Hieraus gehen auch die Binde und Stützsubstanzen hervor. Formveränderung an der Keimblase: 5 Vor Implantation, Keimblase durch Histiotrophe (Gemisch aus Uterussekreten und Geweberesten) über den Trophoblasten ernährt. Folge: rapides Wachstum und tierartlich unterschiedliche Formveränderung an der Blastozyte. Pferd: Keimblase zunächst rund, dann ovoid. Zustand: nach Verlust der Zona pellucida und erhöhten Flüssigkeitsdruck im Blastocoel, Dehnung, Keimblase wird bis zu 5 cm groß, drückt sich gegen das Uterusepithel. Wiederkäuer und Schwein: wird lang und schlauchförmig Fleischfresser: Zitronenform. An Keimblase tritt nun zwischen Keimscheibe und Keimblasenwand die Grenzfurche, auf diese folgt nun nach außen die Area pellucida, Fruchthof, ferner die Area opaca, der dunkle Fruchthof, wird auch als Ektoplazentawulst bezeichnet. Dieser besitzt feine Zöttchen (vom Trophoblasten gebildet). Anlage der Primitivorgane, sowie Abfaltung des Embryos: Aus den drei Keimblättern, hier Entwicklung während der Embryonalperiode, die Primitivorgane: Chorda dorsalis, Neuralrohr, Urwirbel, Segmentplatten, primitive Darmrohr. 1. Chorda dorsalis: als primitives Stützskelett angelegt, bildet sich bei den höheren Wirbeltieren wieder zurück! Rest bleibt bei erwachsenen Tieren als Nucleus pulposus zurück. Vorderer Teil der Chorda dorsalis: aus der Prächordalplatte (Einschub: die Platte enthält auch das Mesodermmaterial für Kopfbereich, liegt dem Ektoderm direkt an. Dieses Kopfmesenchym wandert nämlich später aus dem Entoderm ab) des Entoderms. Der hintere Teil aus dem Kopffortsatz Die Platte wölbt sich zur Chordarinne, faltet dann den Chordakanal aus dem Entoderm ab. Hinterer Bereich wird der Kopffortsatzkanal zum Chordakanal. Dieser wird später ein solider Strang. Die Entwicklung der Chorda dorsalis beginnt in der Mitte, setzt sich mit dem Vorwärtsdrängen der Chordaplatte nach vorne fort. Nach Kaudal wächst sie in die Schwanzknospe ein (dies ist entstanden aus dem Kaudalknoten) Differenzierung am Ektoderm: zur zweiten Entwicklungswoche beginnt die Neurulation (ZNS-Bildung), induziert durch die Chorda dorsalis. Vor dem Primitivknoten eine Wucherung (vom Ektoderm), die Neuralplatte, besitzt hochprismatische Zellen. Ihre Seitenteile werden zu Epidermis, flache Zellen. Aus Neuralplatte wird nun die Neuralrinne, seitlich begrenzt von Neuralfalten. Aus der Neuralrinne wird dann das Neuralrohr mit Zentralkanal. Neuralrohr, oder Neuroektoderm liegt nun unter dem außen verbliebenen Epidermisblatt (das Oberflächenektoderm). Beschreibung: Neuralrohr beginnt sich mittig zu schließen. Diese setzt sich nach kranial und nach kaudal fort. Nun bleibt erst einmal am „Kopf“ und am „Schwanz“ vorübergehende Öffnungen: Neuroporus post- und anterior übrig! Wichtig: die Neuralfalten, eine Rinne wird immer begrenzt durch Lippen oder eben Falten, sind praktisch vor und hinter den Neuropori noch nicht vereinigt. Im hinteren Bereich umfassen die Neuralfalten die Reste der Primitivenbildung, bilden den Sinus rhomboidalis, geht nach kranial in den hinteren Neuroporus über! Neuroporus anterior liegt im Bereich der Gehirnanlage. Trennung der Epidermis/ Neuralrohr ist erst nach dem Verschluß der Neuropori vollendet. Vorderer Bereich: stärkere Entwicklung, ferner Hohlraumbildung führt zu Trennung von Medullarrohr und Hirnrohr, sog. Zweiblasenstadium, Gehirnanlage hängt frei nach vorne über (Grundlage für Kopfbildung)! Neuralleisten: kommen von der Neuralfurche (Neuralrinne) und Epidermisblatt, hier lösen sich Zellen, aus diesen Zellen bilden sich dann: Zellen der Spinalganglien, vegetativen Ganglien, Schwannsche Zellen, Nebennierenmark, Pigmentzellen sowie Zellen des Mesektoderm im Kopfbereich. 6 Nach Schluß der Neuropori: bilden sich nun weitere Verdickungen, paarig: Ohr- und Linsenplakoden (Plakode: Art Platte), später die Nasenplakoden Aus dem Ektoderm entstehen: Epidermis mit Anhang (Haare, Drüsen, Hornsubstanzen), der Zahnschmelz, Epithel der Mundhöhle, der Nasenhöhle, des Innenohrs, des Analkanals, des Scheidenvorhofs, Augenlinse, Irismuskulatur, ZNS, Hypophyse, alle Differenzierungen der Neuralleiste. Differenzierungen an Entoderm: Entoderm umwächst die Keimblase des Trophoblasten. Es kleidet zunächst nur den Dottersack aus. Abfaltung, Keimscheibe, darunter nun Bildung der Darmanlage. Verbindung des Darms und dem Dottersack wird nun auch zunehmend über den Dottersackstiel erkennbar. Fazit hier: aus dem Entoderm entsteht der Dottersack und die Darmanlage! Allantois: sek. Bildung! eine Ausstülpung der Kloakenanlage, auch Entoderm. Hier werden Entodermzellen, nach außen, extraembryonal verlagert. Aus dem Entoderm entstehen: Epitheliale Anteile des Atmungs- und Verdauungsapparates einschließlich Leber, Pankreas, Epithel der Schilddrüse, Epithelkörperchen, Thymus, Tonsillen, Epithel der Harnblase, Urethra, Prostata und Vagina. Differenzierungen am Mesoderm: Ist sehr wichtig für die Entwicklung der Körperform, mit gleichzeitiger Bildung der Leibeswand und der Körperhöhlen. Das Mesoderm gliedert sich in das paraxiale Mesoderm, das laterale Mesoderm und dazwischen in das intermediäre Mesoderm, den Somitenstiel verbunden. 1. parapaxiale Mesoderm: seitlich von der Neuralfurche kommt es zu einer Segmentierung, Zellbewegung lassen hier die Somite, Urwirbel entstehen. Zwischen diesen haben sich Intersegmentalsepten gebildet. Die Urwirbelbildung beginnt in der Mitte der Keimscheibe, geht nach vorne bis Ohrbläschen und kaudal bis Schwanzende. Das rostral der okzipitalen Urwirbel gelegene Mesoderm bleibt aber unsegmentiert! Ablauf dieser Segmentierung, Rd. 20 – 30 Tag. Aus den Urwirbel bilden sich noch das Mesenchym für die sek. Wirbelsäule und die Bindegewebige Grundlage der Körperwand im Stammbereich und große Teile der Skelettmuskulatur. Am Urwirbel bildet sich ein Hohlraum, Myocoel, nun nennt man es Urwirbelbläschen. Die Wandabschnitte bilden sich unterschiedlich weiter, Ventromedialer Wandabschnitt, das Sklerotom: Mesenchym für das Achsenskelett. Zellen lösen sich aus, und zwar eben aus dem ventromedialen Wandabschnitt, werden spindelförmig, bilden dann das axiale Mesoderm, in dem sie sich um die Chorda und um die Neuralfurche umgeben, sie heißen Sklerotomzellen. Diese Sklerotomzellen liefern die Segmente der eigentlichen Wirbelsäule. Außerdem, auch die primitiven Aorten werden hier umgeben. Ferner liefern die Zellen noch das Mesenchym für die Urnieren. Dorsolateraler Wandabschnitt,: bildet Haut-Muskelplatte, die obere Lage bildet das Dermatom, Haut, oder Kutisplatte. Ferner liefert es das Bindegewebe der Haut im Stammbereich. Tiefere Schicht ist das Myotom, läßt die Vorläufer der Skelettmuskulatur hervorgehen. 2. Laterales Mesoderm: besteht aus dem embryonalen und extraembryonalen Teil, teilt sich flächenparallel in ein parietales und viscerales Blatt, dazwischen liegt nun das Coelom. Pferd und Fleischfresser unterbleibt sie Spaltbildung am Gegenpol, dadurch die Voraussetzung für Dottersackplazenta! Parietale Blatt: legt sich dem Ektoderm an als Somatopleura. Wird das Mesenchym für bindegewebige Anteile der Haut und die gesamte seitliche Körperwand. Extraembryonal die Grundlage für das primitive Chorion. Das 7 viscerale Blatt: verbindet sich mit dem Darmfaserblatt, Splanchnopleura. Hier gehen hervor die bindegewebigen Anteile der glatten Muskulatur der Darmwand, extraembryonal die mesenchymale Grundlage des Dottersacks. 3. Das Coelom: besteht aus einem embryonalen Teil und einem extraembryonalen Teil. Das intraembryonale, Endocoel: wird zur Leibeshöhle, geht etwas kaudal in das extraembryonale Coelom über. Endocoel, ist ein hufeisenförmig, gekrümmter und zusammenhängender Hohlraum. Aus seinem kranialen Teil geht die Pericardhöhle und aus dem lateralen Zölomspalten geht Pleura- und Peritonäalhöhle hervor. Spaltet sich die Keimscheibe vom Dottersack ab, gehen die Verbindungen zwischen intra- und extraembryonalen Coelom verloren. Beide Blätter des lateralen Mesoderms bilden flache Zellen zum intraembryonalen Coelom aus, werden als Coelothel bezeichnet, entwickeln sich zum Mesothel des Peritoneum bzw. Pleura. 4. Das Intermediäre Mesoderm: löst sich von den übrigen Teilen des Mesoderms ab, bildet in Hals- und Rumpfregion segmentierte Zellhaufen, die Nephrotome. Kaudal dagegen unsegmentiert, bildet den nephrogenen Strang aus. Aus beiden, segmentiert und unsegmentiert entsteht die exkretorischen Anteile der Harnorgane ( Vorniere, Urniere, Nachniere). Ferner: wenn sich das intermediäre Mesoderm trennt (von paraxial, lateralem Mesoderm) wird aus den Seitenplatten des lateralen Mesoderms, und zwar aus deren Übergang ihrer Blätter die Mesenterial- und Gekröseplatte, wird das Dorsalgekröse des Darms. Aus dem Mesoderm entstehen: Binde- und Stützsubstanzen, Skelett-, Herz- und glatte Muskulatur, kein Irismuskel, Blut, Herz, Blut- und Lymphgefäße, Milz, Nebennierenrinde, Serosa, Nieren, Keimdrüsen (ohne Keimzellen) und Geschlechtsgänge. Abfaltung des Embryos: 1. durch Differenzierungen am Mesoderm: Bildung des Amnions, ferner durch Bildung des primitiven Darms, nun Umwandlung des flachen Keimlings zum zylindrischen Körper! Hebt sich durch die Nabelbildung von den Anhängen ab. 2. Weiterentwicklung des primitiven Rücken, zum definitiven Rücken (Neuralrohr, primitive Urwirbel, deren Wachstum etc.) 3. Anlage der Embryonalhüllen führen ebenso zu ventralen Einbiegungen, sie Kopf und Schwanzbereich 4. Einrollung am stärksten bei Pferd, am Schwächsten bei Wiederkäuer 5. Weitere Differenzierungen: Beugungsstellen, Scheitel- , Nacken- , Rücken- und Schwanzhöcker Anlage des Darms: 1. Entstehung einer Darmrinne, läuft in Längsrichtung, sog. Einschnürung des embryonalen Entoderms (Einbiegung im Bereich der Grenzfurche) 2. Schließt sich vorne und hinten zur Röhre, scheidet sich sozusagen vom Dottersack ab, durch den Darmnabel. Fazit: Darmanlage scheidet sich aus dem Dottersack aus (Voraussetzung ist immer die dreidimensionale Veränderung des Embryos, also die Einbiegung und die Abfaltung) 3. Entstehung der vorderen Darmbucht, mit vorderer Darmpforte, sowie die hintere Darmbucht mit hinterer Darmpforte. Dazwischen, liegt praktisch über dem Darmnabel, die Mitteldarmhöhle (begrenzt durch die Darmfalten) 4. Darmnabel: Ist praktisch die Einengung zwischen Dottersack und Darm, dieser engt sich immer mehr ein, wird zum Darmnabel, Pedunculus vitellinus! Wird zu einer immer längerwerdenden Röhre. An diese Röhre, legt sich außen der Nabel an, dieser Bildet 8 später die sog. Amnionsscheide des Nabelstranges, das ist der Übergang Leibeswand/ Amnion! 5. Einkrümmung: es kommt zur Bildung, ektodermaler Mundbucht, Stomatodaeum und der Afterbucht, Proctodaeum 6. Mundbucht wird getrennt von der Rachenmembran, Membrana oropharyngealis (Die Rachenmembran kommt von der Prächordalplatte.. 7. Kaudal zw. Darm und Afterbucht die Kloakenmembran, Membrana cloacalis. 8. Beide Membranen bestehen aus dem Ento- und Ektoderm! Sie reißen ein, nun ist der primitive Darm entstanden. Kranial und kaudal geöffnet! Darm steht mit dem Dottersackstiel über den Dottersack in Verbindung. Mit der Darmentwicklung, also eben auch der Abfaltung der Körpers entsteht auch gleichzeitig das Gekröse. 1. Übergang zwischen parietalen und viszeralem Mesoderm wandert medial, verschmilzt mit dem der anderen Seite, ventral der Wirbelanlage! 2. Vorderer Darmbereich: hier legen sich die Schenkel der Pericardhöhle, eigentlich die beiden Blätter, mit dem parietalen Blatt des Mesoderms zusammen, bilden zum Ventralgekröse, dieses reicht nur bis zur Leberanlage, wird bis auf das Mesogastricum ventrale zurückgebildet. Nebenbei ein paar Begriffe: Zellproliferation, durch mitotische Teilung, gehören zum Lebenszyklus der Zelle. Mitosen dienen auch der Regeneration. Bei der Furchung, Zellvermehrung aber kein Wachstum im Sinne einer „Vergrößerung“. Zellvergrößerung, eine geringe Bedeutung für den Gesamtwachstum des Keimes. Spielt eine wesentliche Rolle bei Organen und Geweben. Differenzierung der Neuroblasten zu Nervenzellen. Bei Linsenentwicklung mit einer Vergrößerung des hinteren Epithels, hier spielt es eine große Rolle. Vermehrung des Interzellularsubstanz, kann zum Wachstum führen. Bsp.: Bildung hyaliner Knorpel aus den mesenchymalen Vorknorpelzellen. Differenzierung, in der ersten Entwicklungsphase, Zellen haben noch gleiche Morphologie und Funktion. Änderung, während der Keimblattphase. Es kommt zur Induktion und Herausbildung neuer Zellkulturen sowie Eigenschaften. Dies wird durch die Determination festgelegt. Grundlage ist: es werden spezifische Enzyme, damit spezifische Proteine gebildet. Dies läuft über Aktivierung/ Blockade bestimmter Gene. Ferner als Bsp.: Die Chorda dorsalis induziert im Ektoderm die Bildung von Nervengewebe, im Mesoderm die Bildung zum paraxiale Mesoderm, also Organe induzieren weitere Bildungen! Entwicklung der Hüllen und Anhänge: Es werden neben dem Dottersack als primärer Anhang weitere schützende Fruchthüllen, sog. Fetalmembranen ausgebildet. - Amnion, im Gegensatz zum Menschen, hier haben wir ein Spaltamnion. Findet man bei den Hsgt. ein Faltamnion. Beginnt mit der Bildung der Grenzfalte, dies ist eine Erhebung der Grenzfurche (zwischen Keimscheiben /Keimblasenwand). Wdk. / Schw. umfaßt diese den ganzen Embryo. Pferd / Fleischfresser erst die Kopffalte, verlängert sich über die Seitenfalte, und fließt schließlich in die Schwanzfalte zusammen. Grenzfalte wird zur Amnionfalte, umgibt den Embryo kappenartig. Falte besteht aus Ektoderm, und parietalen Blatt des Mesoderm. Aber: Kopffalte besteht nur rein aus dem Ektoderm (bei Fleischfressern), hier legt sich das Mesoderm an. Amnionnabel entsteht (Vereinigung der Amnionsfalten), dieser oblitiert. Die innere Amnionfalte (früher die Area pellucida) wird durch das extraembryonale Coelom vollständig vom äußeren getrennt. Das Amnion ist aus dem primären Chorion vollständig ausgestiegen Amnionhöhle, die Blätter: außen 9 parietales Blatt, innen Ektoderm. Ist mit Amnionsflüssigkeit (Liquor amnioticus, hier kommen Haare, Hautschuppen, Epithelzellen vor) angefüllt, stammt von der Nachniere und ektodermalen Epithel. Aufgabe ist Schutz, eine Art Wasserkissen! Anfangs nur eine geringe Menge, nimmt aber im Laufe der Entwicklung stetig zu. Folge: Amnion hebt sich mehr und mehr ab. Ferner, im Bereich des Nabels wird Amnion zur Amnionsscheide ausgedehnt. Äußeres Blatt des Amnions (früher Area opaca) wird Bestandteil des sekundären Chorions, Amniochorion. Dies ist die Hülle, die die Wand des Fruchtsackes bildet. Embryo hat nun den Kontakt zur Uteruswand verloren. Aus Keimblase nun Fruchthülle (hier zu unterscheiden Embryo und Hüllen) Beim Vogel: Faltamnion, entsteht einer kranialen, zweier Seitenfalten, einer kaudalen Falte. Beginnt im Kopfbereich, entsteht vorübergehend ein mesodermfreies Proamnion. Wenn Nabel verschwunden, zwei bedeckende Hüllen entstanden: innen Amnion, außen Chorion (Serosa). - Chorion, Zottenhaut aus den Trophoblasten und dem parietalen Blatt, laterales Mesoderm. Zottenbildung an der Area opaca, von hier aus über das gesamte Chorion fort. Erste Zotten, feine, rein ektodermale Zotten, Primärzotten, das Chorion, primäres Chorion. Primärzotten sind nur schwach ausgebildet oder fehlen ganz. Durch Mesodermausbildung erhalten die ektodermalen Zotten eine mesenchymale Grundlage, die sekundären Zotten, nach Abfaltung des Embryo auch das sek. Chorion. Nach Ausbreitung der Allantoisgefäßen im Mesenchym, Bildung des tertiäre Chorion, Allantoischorion mit seinen Tertiärzotten, senken sich in die Gebährmutterschleimhaut ein (tierartlich unterschiedlich). - Allantois, als Ausstülpung des Enddarmes, Bereich der Kloake, innen Entoderm, außen viscerales Mesoderm. Erst Allantoishöcker, erweitert sich zur Allantoisbucht. Vergrößert sich, man kann unterscheiden zwischen Allantoisstiel, Urachus und dem Allantoissack (Harnsack), liegt im extraembryonalen Coelom. Der Stiel wird von Anfang an in die postumbilicale Leibeswand eingebettet. Der Ursprung liegt in dem Teil, der später Harnblase wird. Auch dieser Allantoissack wird größer, verbindet sich mit dem sekundären Chorion zum Allantochorion, tertiäre Chorion. Ferner mit dem Amnion zum Allantoamnion. Gibt Unterschiede: Pferd/ Fleischfresser: Allantois umwächst Amnion vollständig. Zwei Hohlräume umgeben den Embryo. Wiederkäuer/ Schwein: hier Allantois, umgibt Amnion nicht vollständig, Embryo wird nur über Amnionshöhle abgesichert! Die Flüssigkeit: sog. fetaler Harn, und aus Sekreten des Epithels. Pferd, Rind, Schaf: trüb. Bei Schwein, Fleischfresser: klar. Verbindung mit Dottersack findet nicht statt. Werden deshalb als Amnioten bez., Sauropsiden, Säugetiere. Die Hüllen übernehmen - mechanischen Schutz - Schutz vor Austrocknung - Ernährungs- und Atmungsfunktion - Bei Sauropsiden, Ernährung durch Aufnahme des Dotters - vivipaaren Säugern durch die Plazenta Ausbildung der Hüllen und deren Anhänge geht einher mit den Differenzierungen am Embryo, also kein getrennter Prozeß! - Chorion, Dottersack, Amnion aus den Blättern der Keimblase- Scheibe - Allantois als Ausstülpung aus dem Enddarm. Der Dottersack, beim Säuger aus der dreischichtigen Keimblase. Genauer gesagt auf dem Entoderm der Keimblase und dem visceralen Blatt des lateralen Mesoderms. Dottersack steht nach Abfaltung mit dem Darm in Verbindung. Dottersack beinhaltet bei den Säugern eine seröse Flüssigkeit, eben keine wesentliche Funktion für die Ernährung. Aber er ist das vorübergehende Blutbildungsorgan. 10 Ausbildung und Funktion Hsgt. Zum Vergleich der Vogel: Wdk., Schwein: hier vollständige Spaltung der Mesodermblätter bis Gegenpol. Folge: Dottersack völlig getrennt, vom parietalen Blatt, wird schnell „Rollenlos“ heißt dann Nabelbläschen, Vesicula umbilicalis. Steht aber noch mit dem Darm in Verbindung. Pferd, Fleischfresser: Im Bereich Gegenpol, Mesoderm ungespalten. Fazit hier: Entstehung eines vaskularisierenden Bezirk, es kommt zur Bildung einer Dottersackplazenta, Plazenta vitellina, übernimmt vorübergehend die Ernährungsfunktion (Pferd ca. bis 14 Woche). Vogel: Entsteht durch Umwachsung des Dotters (Umwachsungsrand der Keimanlage bis Gegenpol). Noch vor Vereinigung des Umwachsungsrand, bereits gebildeter Dottersackkreislauf übernimmt Ernährung durch Abbau des Dotters. Entoderm bildet Zöttchen mit mesenchymaler Grundlage, hier wachsen Blutkapillaren zur Stoffaufnahme ein. Dottersackkreislauf: - viscerales Mesoderm der Dottersackwand, Auftreten von Blutinseln, dann Blutgefäße - finden Anschluß an das intraembryonale System - Beim Vogel: am Umwachsungsrand der dreiblättrigen Keimhaut ein Randgefäß, Sinus terminalis. - Pferd. Sinus terminalis, sein Vorkommen in Nabelblasenplazenta. - Zwei Venen. Vv.omphalomesentericae, treten durch den Darmnabel in den Embryo ein, verbinden sich mit Sinus venosus des Herzschlauches. - Zweige der Aorta descendens welche als Aa.omphalomesentericae durch den Darmnabel zum Kapillargebiet des Dottersackes zurücklaufen schließen den Kreislauf Allantoiskreislauf: - Aa.umbilicales, in der Allantoiswand tragen zur Bildung des Kapillarwand bei. - Kapillarsystem, hier gehen hervor: Vv.umbilicales, ziehen zum Sinus venosus des Herzens, bzw. V.cava caudalis. - Bildung des Allantochorions, es kommt zur Vaskularisierung der sek. Zotten, welche die Verbindung der Uterusschleimhaut herstellen, übernehmen die Aufgabe der Ernährung und Atmung des Embryos - Allantois- oder Plazentakreislauf übernimmt die Funktion des älteren Dottersackkreislaufes! Nabelstrang, Funiculus umbilicales: - Bildung des Darmes und des Amnions ist der Leibesnabel entstanden - Hier geht die Leibeswand in Amnionsfalten über. Die Verbindung zwischen intra- und extraembrymanlen Coelom wird eingeengt - Breiter Darmnabel zieht sich dann zum dünnen Dottersackstiel aus - Ausweitung des Amnion, im Gebiet zwischen Leibeswand und Amnoinfalten in die Länge gezogen Fazit: Nabelstrang ist entstanden - Nabelstrang: besitzt als äußere Begrenzung die Amnionsfalte. Pferd, Fleischfresser: Allantoisscheide hinzu, umgibt den distalen Teil des Nabelstranges, außer bei Fleischfresser umgibt haartragende Haut noch ein kurzes Stück des Nabelstranges - Im Strang: Aa. und die Vv.umbilicales. Der Urachus und der tierartlich unterschiedlich zurückgebildete Dottersackstiel mit Gefäßen. Alle Teile sind lockeren Bindegewebe eingebettet, zum Teil auf in gallertigem Bindegewebe (Whartonsche Sulze). - Pferd, Schwein, Wiederkäuer: bis zur zweiten Trächtigkeitshälfte, Nabelarterien einen spiraligen Verlauf. Nabelvenen, in der späteren Entwicklung wird die rechte durchgehend zurückgebildet. 11 - Wiederkäuern, Fleischfressern: rechte Nabelvene verschwindet nur intraembryonal, bleiben im Nabelstrang beide erhalten Länge des Stranges: Schwein 1:1 (Strang zu Körperlänge). Bei Pferd, Hund 1:2, Katze 1:3, Rind, Schaf 1:4, Ziege 1:6. Abnabelung: bei der Geburt: Pferd (Fohlen zudem an einer vorgebildeten Rißstelle), Wiederkäuer, Schwein: durch Gewicht des Embryos. Bei Fleischfresser: Muttertier übernimmt die Abnabelung durch Abbeißen! Bildung der äußeren Körperform 1. Umbildung im Kopfbereich. Die Ausbildung des primitiven Kopfes wird entscheidend durch die Gehirnlage geprägt, unter die sich von hinten die Chorda und die Darmbucht vorschieben. Die Gehirnlage wird anfangs nur basal und lateral, später jedoch allseitig von Mesenchym begrenzt. Diese Mesenchymhülle bewirkt die vollständige Abtrennung der Gehirnlage von Ektoderm. Sie stellt die Grundlage für Wulstbildungen dar und repräsentiert im übrigen die Anlage des mesenchymalen Schädels. Die Gehirnentwicklung schreitet vom zweiblasigen zum hufeisenförmig gekrümmten dreiblasigen Stadium fort. Vorn liegt das Prosencephalon, in der Mitte über dem mittleren Schädelbalken des Mesencephalon und kaudal das Rhombencephalon. Zu den nach vorn gerichteten Stirnwulst gesellen sich der Scheitelhöcker und weiter kaudal der Nackenhöcker. Zwischen Stirnwulst und den paarigen Unterkieferwülsten senkt sich die ektodermale Mundbucht ein! Sie wird in der Tiefe durch die Rachenmembran von der vorderen Darmbucht getrennt. Schon frühzeitig entsteht als Anlage des Auges die primäre Augenblase und seitlich vom Rhombencephalon als Anlage des Gehöhr- und Gleichgewichtsorgans, die Ohrplatte. Auf dem Stirnwulst entstehen zwei Nasenplatten, welche sich später zur Nasenhöhle entwickeln. Schließlich sind die Umbildungen im Kopf- und Halsbereich durch die Bildung und Differenzierung des Kiemenbogenapparates gekennzeichnet. 2. Gesichtsform: Diese geht mit dem Auftreten der Gesichtswülste einher, zwischen denen flache, später wieder verschwindende Furchen und Spalten auftreten. Entscheidenden Einfluß auf die Gesichtsform haben die Ausbildung der Nasenlöcher und der Lippen sowie die Weiterentwicklung der Augenanlagen mit Entstehung der Lidwülste. 3. Bildung des Halses und der Leibeswand: Typisch für höhere Wirbeltiere. Sie beginnt mit dem Zurückbleiben des dritten und vierten Kiemenbogens und der damit verbundenen Entstehung des Sinus cervicalis. Gleichzeitig treten Herz- und Leberwulst auf, wodurch der Embryo sich streckt! Mit der Ausbildung der Gesichtsform und durch das brustwärts gerichtete Senken des Herzens hebt sich der Kopf immer mehr empor. Zwischen Nackenhöcker und Dorsalhöcker bildet sich nun die Nackengrube, die mit der Streckung des Keimlings zum def.Hals umgestaltet wird. Die Anlage der inneren Organe äußert sich durch Herz-, Leber- und Urnierenwulst. Das Wachstum dieser Organ, die Ausbildung der äußeren Geschlechtsorgane, die Umdifferenzierung am Leibesnabel und das Wachstum sowie die weitere Streckung des Embryos bewirkt die Ausbildung der prä- und postumbilikalen Leibeswand. 4. Bildung des Schwanzes: 12 Kaudal vom hinteren Neuroporus befindet sich der Endwulst, der die Chorda dorsalis enthält. Er wird von der nach außen durch die Kloakenmembran verschlossenen hinteren Darmbucht unterlagert. Nach Verschluß des hinteren Neuroporus entwickelt sich der Endwulst zur kegelförmigen Schwanzknospe, in die das paraaxiale Mesoderm, die Chorda, das Neuralrohr und das Darmende einwachsen. Die Schwanzknospe verlängert sich weiter zum embryonalen Schwanz und krümmt sich von dorsal über ventral nach kranial ein, wodurch die Kloakenmembran um 1800 verlagert wird. Am Mesoderm setzt sich die Segmentierung vom Rumpf auf den Schwanz zur Spitze fort. Diese relativ hochdifferezierte embryonale Schwanzanlage entwickelt sich durch Rückbildung des Schwanzdarmes, der Chorda und des Neuralrohres, sowie durch tierartlich unterschiedliches Verschwinden von Segmenten zum def. Schwanz. 5. Gliedmaßen: Diese leiten sich, jedenfalls beim Säuger von den paarigen Flossen der Fische ab. Als ihre erste Anlage entsteht z.Z. des Auftretens der Kiemenbögen die Extremitätenleiste. Sie stellt eine vom Epidermisblatt überzogene Mesenchymwucherung der Seitenzone dar, die unmittelbar neben den Urwirbeln liegt. Durch vermehrtes Wachstum im kranialen und kaudalen Gebiet bilden sich die Extremitätenhöcker, wobei sich die kranialen früher als die kaudalen entwickeln. Der mittlere Bereich der Extremitätenleiste verschwindet mit dem Wachstum der Körperwand. Aus den Extremitätenhöckern entwickeln sich die abgeflachten, flossenähnlichen Extremitätenstummel, die der Körperwand zunächst sagittal anliegen. Erst mit der weiteren Differenzierung zur Gliedmaße findet eine Drehung statt, bei der die ursprünglich lateral gelegene Dorsalfläche nach kranial verlagert wird. Bei der Morphogenese der Gliedmaßen aus dem Mesoderm entwickelt sich aus dem zentralen Anteil das Skelett und aus dem peripheren Material Bindegewebe und Sehnen der Muskulatur. Die kontraktilen Muskelfasern entstehen aus eingewanderten Myoblasten.
