Kapitel 3: Corpus geniculatum laterale und primärer visueller Cortex
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Kapitel 3: Corpus geniculatum laterale und primärer visueller Cortex 1. Was heißt es, wenn man davon spricht, dass die Information, die in einer retinalen Abbildung enthalten ist, im Verlauf der Verarbeitung transformiert wird? Umwandlung in bioelektrische Signale und weitere Verarbeitung in den Neuronalen Netzwerken (z.B. Konvergenz) 2. Was heißt es, dass ein retinales Reizmuster in den neuronalen Signalen repräsentiert ist? Die von der Netzhaut aufgenommene Information über einen bestimmten Gegenstand z.B. bleibt in den neuronalen Signalen erhalten; sie ist nur in bioelektrische Signale codiert (einheitliche Sprache des Gehirns). Informationsfluss und Organisation im Corpus geniculatum laterale 3. Gibt es Unterschiede zwischen den rezeptiven Feldern des CGL und denen der retinalen Ganglienzellen? Rezeptive Felder der CGL-Neuronen weisen dieselbe Gliederung in Zentrum und Umfeld auf, wie die der Ganglienzellen der Netzhaut. 4. Welches ist die Hauptfunktion des CGL? - Empfangen und Weiterleiten von Signalen - Erste Verschaltung der Fasern der retinalen Ganglienzellen über Synapsen, nachdem sie die Netzhaut verlassen haben. Informationsfluss im Corpus geniculatum laterale 5. Welche Strukturen senden Signale an das CGL? - von der Netzhaut - vom Cortex - vom Hirnstamm - von anderen Bereichen des Thalamus - von anderen Neuronen des CGL 6. Wie spalten sich die Signalströme des CGL anteilsmäßig auf den Eingang und den Ausgang auf? - CGL empfängt mehr Signale aus dem Cortex, als von der Retina - Der kleinste Signalfluss von allen dreien ist der vom CGL zum Cortex 7. Wie ist die zahlenmäßige Relation von Signalen aus der Retina zu denen, die vom CGL in den Cortex gesandt werden? Wenn 10 Nervenimpulse von der Retina ins CGL gelangen, werden nur 4 in Richtung Cortex gesendet. Organisation nach dem linken und rechten Auge 8. Was heißt es, dass das CGL paarig angelegt ist? Was bedeutet ipsilaterales und kontralaterales Auge? - Paarig angeordnet: Kommt sowohl in der rechten als auch in der linken Seite des Gehirns vor - Ipsilaterales Auge: Das Auge, welches auf der gleichen Seite liegt, wie der entsprechende Teil des CGL - Contralaterales Auge: das Auge, welches auf der gegenüberliegenden Seite liegt 9. Beschreiben Sie die Signalaufspaltung in die sechs Schichten des CGL! - Schicht 2, 3 und 5 Signale vom ipsilateralen Auge - Schicht 1, 4 und 6 Signale vom contralateralen Auge Organisation des CGL in eine retinotrope Karte 10. Was ist eine retinotrope Karte? Welche Korrespondenzen bestehen zwischen den Neuronen des CGL und der Retina? - Retinotope Karte: Jeder Ort eines bestimmten Bereiches entspricht einem Ort eines anderen Bereiches und benachbarte Orte eines bestimmten Bereichs entsprechen benachbarten des anderen Bereichs - Jeder Ort im CGL entspricht einem Ort auf der Netzhaut und benachbarte Orte im CGL entsprechen benachbarten Orten auf der Netzhaut 11. Worin besteht die Sandwich-Struktur des CGL? Vergleich des CGL mit einem Sandwich: CGL angeordnet in 6 Schichten (Brot, Salat, Wurst etc.). Ein Zahnstocher, der das CGL-Sandwich durchbohrt, träfe auf Neuronen, die allesamt Informationen von derselben Stelle auf der Netzhaut erhalten. Organisation des CGL in magno- und parvozelluläre Zellen 12. Beschreiben Sie die M- und P-Ganglienzellen und ihre Beziehungen zu den Strukturen des CGL! - Schicht 1 und 2: Erhalten Input von den M-Ganglienzellen (große Zellen) - Schicht 3,4,5 und 6: Erhalten Input von den P-Ganglienzellen (kleinere) 13. Beschrieben Sie das Experiment von Schiller, in dem die Magno- und Parvo-Schichten im CGL einzeln zerstört wurden. Welche Schlüsse kann man aus diesem Experiment über die Funktion der Schichten ziehen? - Experiment: Rhesusaffen; Verhaltenstests; Anästhetisierung; Injektion neurotoxischer Ibotensäure Zerstörung der M- oder der P-Schichten - Ergebnis: Magnoschichtläsion Keine Bewegung mehr wahrnehmbar Parvoschichtläsion Weder Farbe, noch feine Texturen und Oberflächen, noch räumliche Tiefe kleiner oder fein strukturierter Objekte wahrnehmbar - Schluss daraus: Es gibt Magnokanal, Parvokanal => Neuronen in diesen Schichten sind für die Wahrnehmung unterschiedlicher Merkmale zuständig!!! Der primäre visuelle Cortex (V1) 14. Wie viele Neuronen aus dem CGL erreichen den striären Cortex, und wie viele Neuronen enthält der Cortex? - Der striäre Cortex umfasst mehr als 250 Mio. Neuronen - Vom CGL zum Cortex gelangen 1,5 Mio. Neuronen 15. Worin besteht die Funktion des striären Cortex? - Er beinhaltet eine Reihe wichtiger neuronaler Verarbeitungsmechanismen - Neurone des striären Cortex sind selektiv empfindlich (sie antworten selektiv auf bestimmte Reizmerkmale, wie Richtung, Bewegung und Größe) Rezeptive Felder für Orientierung, Länge und Bewegung in der Area striata 16. Wie entdeckten Hubel & Wiesel, dass Neuronen im striären Cortex auf Bewegung sensitiv sind? - Hubel & Wiesel wollten herausfinden, welche Art von optischen Reizen die Cortexneuronen zum Feuern veranlasst. - Zufällige Entdeckung, dass Cortexneuronen am besten auf streifenförmige Reize, die durch das Sichtfeld des Beobachters bewegt werden, ausgerichtet sind! 17. Beschreiben Sie die Eigenschaften der einfachen Zellen! Was ist eine Orientierungskurve, und was sagt uns diese über die Eigenschaften der Neurone? - Einfache Cortexzellen: haben rezeptive Felder mit erregender und hemmender Zone allerdings nebeneinander angeordnet! => Somit reagieren sie optimal auf einen in eine bestimmte Richtung orientierten Lichtstreifen Stärkste Reaktion, wenn Lichtstreifen genau parallel zur Ausrichtung des rezeptiven Feldes ist! - Orientierungs-Tuning-Kurve: Charakterisiert die selektive Empfindlichkeit einer Cortexzelle für eine bestimmte Orientierung/Richtung eines Leuchtstreifens. => Sagt aus, in welchem Grad bestimmte Neurone empfindlich auf bestimmte Ausrichtung eines Leuchtstreifens reagieren. 18. Beschreiben Sie die Eigenschaften der komplexen und der endinhibierten Zellen! Warum werden diese Neurone auch als Merkmalsdetektoren bezeichnet? - Komplexe Cortexzellen: reagieren, wie die einfachen Zellen auch optimal auf Streifen mit einer bestimmten Orientierung Reagieren jedoch kaum auf kleine Lichtpunkte oder ortsfeste Reize Reagieren optimal auf eine bestimmte Bewegungsrichtung eines Lichtstreifens der durchs rezeptive Feld bewegt wird. - Endinhibierte Zellen: reagieren optimal auf sich bewegende Linien einer bestimmten Länge oder auf sich bewegende Ecken oder Winkel. (feuern z.B. nicht, wenn der Reiz zu lang ist). - Merkmalsdetektoren: Cortexneuronen, die auf bestimmte Reizmerkmale, wie Orientierung oder Bewegungsrichtung hin feuern. 19. Wenn wir von der Retina in die höheren Verarbeitungsstufen weitergehen, erfordern die Neuronen dann einfachere oder komplexere Reizmuster? Je weiter wir uns von der Netzhaut wegbewegen, desto mehr spezifische Reize sind nötig, damit die Neuronen feuern Deshalb sind komplexere Reizmuster von Nöten Psychophysische Evidenz für Orientierungsreaktion 20. Was ist selektive Adaptation? Wenn man ein Reizfeld mit einer bestimmten Streifenorientierung für längere Zeit betrachtet, so adaptieren die betroffenen Neuronen Dies führt zu einer Sensitivitätsänderung (psychophysisch messbar) 21. Welche sind die Annahmen, die einem Experiment mit selektiver Adaptation zugrunde liegen? Annahme, dass selektive Adaption, also die Adaption auf ein bestimmtes Muster, zu einer Sensitivierung für dieses Muster führt! 22. Welchen Ablauf umfasst ein Experiment mit der Methode der selektiven Adaptation? Ablauf: Betrachtung eines Reizfeldes mit bestimmter Streifenorientierung dies führt zur Adaption der betroffenen Neuronen dies führt wiederum zu einer Sensitivitätsänderung diese kann dann psychophysisch gemessen werden 23. Was ist ein Streifenmuster? Was ist seine Orientierung (Richtung)? Was sein Kontrast? - Streifenmuster enthält Streifen, die eine bestimmte Wellenform, Kontrast, Ortsfrequenz, Orientierung und Phase aufweisen. - Wellenform: Intensitätsverteilung, also das Muster von Intensitäten quer zum Streifenmuster - Kontrast: Amplitude des Streifenmusters geteilt durch den Mittelwert seiner Intensität - Orientierung: Richtung in welche die Streifen zeigen - Phase: Die Position des Streifenmusters relativ zu einem ortsfesten Referenzpunkt. - Ortsfrequenz: Anzahl von Perioden (ein „weißer“ und ein „schwarzer“ Streifen) pro Streckeneinheit im Muster 24. Was ist Kontrastintensität und wie wird sie gemessen? - Kontrastsensitivität: Ist die Sensitivität für die Differenz i. d. Helligkeit der dunklen und hellen Streifen. - Messung: Man verringert den Helligkeitsunterschied zw. Den dunklen und hellen Streifen, bis man die Streifen nicht mehr sehen kann, sondern nur mehr ein homogenes graues Feld. Der so festgestellte Übergang ist die Kontrastschwelle Kontrastsensitivität = 1/Kontrastschwelle 25. Was versteht man unter Ortsfrequenz? - Anzahl von Perioden (ein „weißer“ und ein „schwarzer“ Streifen) pro Streckeneinheit im Muster - Ortsfrequenz = Perioden/Grad des Sehwinkels 26. Was ist der Sehwinkel? Wie hängt er mit der retinalen Abbildung zusammen? - Sehwinkel: Winkel zwischen zwei Linien, die vom Auge des Beobachters ausgehen; die eine Linie führt zum unteren Rand des Gegenstandes, die andere zu dessen oberen Rand - Kleinere Sehwinkel sind mit kleineren Netzhautbildern verbunden (direkter Zshg.) - Ortsfrequenz = Perioden/Grad des Sehwinkels 27. Wie kann man mit der „Daumenmethode“ feststellen, wie groß der Sehwinkel eines Gegenstandes ist? Wenn man seinen Daumen etwa eine Armlänge von sich weg hält, beträgt dessen Sehwinkel etwa 2° Dadurch hat man eine Bezugseinheit (2°) mit der man verschiedene Sehwinkel betrachten kann. 28. Wie kann man mit der Daumenmethode feststellen, wie die Ortsfrequenz eines Streifenmusters in Perioden/Sehwinkelgrad ist? - Mit der Daumenmethode bestimmt man den Sehwinkelgrad des Streifenmusters; dann zählt man die Perioden - Ortsfrequenz = Perioden/Grad des Sehwinkels - Diese gibt dann die Anzahl der Perioden/ 1° Sehwinkel an Aufzeichnung cortikaler Prozesse: Geringe Sensitivität für schräge Streifen 29. Was ist mit geringer Sensitivität für schräge Streifen gemeint? - Menschen sind sensitiver für horizontale oder vertikale Streifen - Dies liegt an den orientierungssensitiven Neuronen, welche optimal auf horizontale oder vertikale Streifen reagieren 1. gibt es mehr Neuronen dieser Art und 2. belegen sie einen größeren Bereich im Cortex 30. Was spricht dafür, dass orientierungsselektive Neurone dieses Phänomen herbeiführen? - 1. gibt es mehr Neuronen dieser Art und - 2. belegen sie einen größeren Bereich im Cortex 31. Was zeigt der Vergleich von psychophysischen Daten zu diesem Phänomen mit Daten aus der Magnetresonanz-Tomographie? Welche Gehirnareale sind an diesem Phänomen beteiligt? - Sehr gute Übereinstimmung zwischen den beiden Methoden - Orientierungssensitive Neurone des striären Cortex sind verantwortlich für diesen Effekt der geringeren Sensitivität für schräge Streifen! Die Psychophysik von Ortsfrequenzkanälen 32. Welche neurophysiologische Evidenz gibt es für die Existenz von Ortsfrequenzkanälen? - Die Vorstellung von Ortsfrequenzkanälen wird durch Ergebnisse aus Experimenten zur selektiven Adaption gestützt. - Ortsfrequenzkanal: Bedeutet, dass für bestimmte Ortsfrequenzen bestimmte Neuronen stärker reagieren. 33. Was ist die Kontrastübertragungsfunktion? Was kann man aus ihr für die Sensitivität bei unterschiedlichen Ortsfrequenzen entnehmen? - Kontrastübertragungsfunktion: Schaubild, das den Zusammenhang zwischen Kontrastempfindlichkeit u. Ortsfrequenz veranschaulicht. - Beschreibt den Kontrast, der nötig ist, um Streifenmuster mit unterschiedlicher Ortsfrequenz zu sehen! - Je höher die Ortsfrequenz, desto niedriger ist die Kontrastempfindlichkeit und desto mehr Kontrast ist notwendig, um dass Streifenmuster noch zu sehen! - Je höher die Kurve der Kontrastübertragungsfunktion, desto sensitiver ist man für die an dieser Stelle auf der x-Achse liegenden Ortsfrequenz. 34. Welche Stufen umfasst ein Experiment zur selektiven Adaptation an Ortsfrequenzen? Stufen: - Kontrastempfindlichkeit bestimmen - Adaption an ein Kontraststarkes Streifenmuster - Erneute Bestimmung der Kontrastübertragungsfunktion 35. Welche Resultate zur selektiven Adaptation an Ortsfrequenzen gibt es? Was sagen diese über neuronale Ortsfrequenzkanäle? - Ergebnisse: stützen die Vorstellung, dass die Kontrastübertragungsfunktion auf die Aktivität einer Reihe von Kanälen zurückgeht. - Jeder dieser Kanäle spricht nur auf einen schmalen Bereich von Ortsfrequenzen an. - Über neuronale Ortsfrequenzkanäle: Es gibt unterschiedliche Neurone, die jeweils auf bestimmte Bereiche von Ortsfrequenzen empfindlich reagieren. 36. Beschreiben Sie ein Demonstrationsexperiment mit selektiver Adaptation an Ortsfrequenzen! Betrachten von Streifen Abb. 3.25 Die Organisation des primären visuellen Cortex Retinotope neuronale Karte 37. Warum wird davon gesprochen, dass der striäre Cortex retinotrop ist? Retinotope Karte: Der striäre Cortex enthält Neurone, die rezeptive Felder haben, welche sich in der Retina entweder überlappen oder sehr dicht beieinander liegen. 38. Was versteht man unter dem cortikalen Vergrößerungsfaktor? Vergrößerungsfaktor: Bedeutet, dass ein bestimmter Bereich von Rezeptoren in einem bestimmten Gehirnareal einen größeren Abbildungsraum erhält, als andere. 39. Wie hängt der cortikale Vergrößerungsfaktor mit der relativen Dichte der Neuronen in der Retina und der Dichte der Signale zusammen, die der Cortex aus der Fovea und der retinalen Peripherie erhält? - Die Repräsentation der Fovea im Cortex, verglichen mit der der Peripherie ist vergrößert! - In der Netzhaut sind die Fovearezeptoren sehr dicht zusammengepackt, während die Neuronen in der Peripherie viel weiter auseinander stehen. - Da das kleine Foveaareal Signale von sehr viel mehr Ganglienzellen an den Cortex sendet, als ein gleichgroßes Areal der Netzhautperipherie, brauchen die Signale der fovealen Ganglienzellen mehr Platz im Cortex. 40. Welche Beziehungen gibt es zwischen der im Cortex vergrößerten Repräsentation der Fovea und der Wahrnehmung? - Da die Fovea Details aufnimmt und einen großen Teil des Cortex mit Informationen versorgt, werden dort hauptsächlich Details wahrgenommen. - Der große Bereich im Cortex, auf dem die fovealen Rezeptoren abgebildet sind, ist für die hohe Sehschärfe ein zusätzlicher Grund 41. Wie haben Hubel & Wiesel gezeigt, dass der striäre Cortex retinotop und in Säulen organisiert ist? - Indem sie Elektroden senkrecht in den Cortex eines Affen einführten - Neurone, auf die sie stießen, hatten rezeptive Felder, welche sich in der Retina entweder überlappen oder sehr dicht beieinander liegen. - Daraus schlossen sie, dass der Cortex nach den retinalen Orten in Säulen organisiert ist und dass die rezeptiven Felder der Neuronen innerhalb einer solchen Säule an derselben Stelle der Netzhaut liegen. 42. Was heißt es, wenn zwei Neuronen in derselben Säule sind? Wenn selbe Säule, dann entsprechend selber Ort auf der Netzhaut Orientierungssäulen 43. Wie zeigten Hubel & Wiesel, dass es Orientierungssäulen im striären Cortex gibt? - Senkrechte Einführung einer Elektrode in den Cortex: Fanden heraus, dass nicht nur die rezeptiven Felder der Zelltypen dieselben waren, sondern auch, dass sie ähnliche Reizorientierungen bevorzugten Vorstellung, dass der Cortex in Orientierungssäulen organisiert ist, wobei jede Säule Zellen enthält, die auf eine bestimmte Reizorientierung optimal ansprechen 44. Beschreiben Sie das 2-Desoxyglukose-Verfahren! Was sagt es uns über Orientierungssäulen? - 2-Desoxyglukose-Technik: Glukose als Energielieferant für den Stoffwechsel i. Gehirn Zellen die aktiver sind, brauchen mehr Glukose 2-Desoxyglukose kann sich als Glukose maskieren und wird wie Glukose aufgenommen; sammelt sich in der Zelle an - Durchführung: - Affen radioaktiv markiertes 2-DG - Stimulation mit senkrechtem Streifenmuster (bewegten) - Diese Bewegung der Streifen erhöhte die Aktivität derjenigen Zellen, die eine senkrechte Orientierung bevorzugten, so dass deren Aufnahme an radioaktiver 2-DG stieg - Schmale radioaktive Bänder wurden im Cortex gefunden Der visuelle Cortex besteht aus Säulen von Zellen mit der derselben bevorzugten Orientierung Augendominanzsäulen 45. Was versteht man unter Augendominanz? Was sind Augendominanzsäulen? - Augendominanz: bevorzugte Reaktion von Neuronen auf ein Auge - Zellen mit derselben okularen Dominanz sind im Cortex zu Augendominanzsäulen organisiert. Hypersäulen 46. Was sind Hypersäulen und warum bezeichnet man sie auch als Verarbeitungsmodule? - Organisation des visuellen Cortex in Säulen nach 3 unterschiedlichen Eigenschaften des Reizes: => Nach dem Ort des Reizes auf der Netzhaut (Positionssäule) => Nach seiner Orientierung auf der Netzhaut (Orientierungssäule) => Nach seiner Darbietung auf das linke oder rechte Auge (Augendominanzsäule) 47. Beschreiben Sie, wie die Neuronen der Hypersäulen auf das retinale Abbild, z.B. eines Baumstammes, reagieren! - Das retinale Abbild wird durch ein komplexes Muster neuronaler Antworten im Cortex repräsentiert. - Es antworten nicht alle Neurone der Hypersäulen, sondern nur die, die der richtigen Orientierung entsprechen! Plastizität der Wahrnehmung: Frühe sensorische Deprivation beeinflusst die Entwicklung der neuronalen Verarbeitung 48. Was wird unter Plastizität der Wahrnehmung verstanden? Plastizität: heißt, dass unser Wahrnehmungssystem durch Reizmuster, die es aufnimmt, fortlaufend verändert wird. 49. Welche Modellvorstellung hat Hebb für das Wahrnehmungslernen eingeführt? Hebb nahm an, dass wiederholte Erfahrung, so wie sie im Verlaufe des Lernens auftritt, jeweils die gleichen Gruppen von Neuronen stimuliert und dadurch deren synaptische Verbindung stärkt. 50. Beschreiben Sie das Experiment von Blackmore & Cooper über die Auswirkung der optischen Umwelt während der Entwicklung auf die visuelle Verarbeitung! Katze, die in einer Umgebung mit vertikalen Streifen aufgewachsen war, zeigte gegenüber horizontalen Streifen keinerlei Aufmerksamkeit. 51. Welches sind die Resultate dieses Experiments bei Verhalten und in der Neurophysiologie? - Neurophysiologisch: Es konnten keine Neurone gefunden werden, die für die Richtung selektiv empfindlich waren, welche die Katzen nicht gesehen hatten. => Neurone, die sich unter normalen Bedingungen entwickelt hätten, bauten sich unter den restriktiven Umweltbedingungen also nicht auf. - Verhalten: keinerlei Aufmerksamkeit gegenüber den streifen, die sie zuvor nie gesehen hatten. 52. Was ist Astigmatismus? Aufgrund einer fehlerhaft geformten Linse können Betroffene eine vertikale Linie scharf, aber eine horizontale Linie nur unscharf sehen (oder umgekehrt). 53. Wie verändert sich das visuelle System von Kätzchen, die mit experimentell herbeigeführtem Astigmatismus aufwachsen? Sie entwickelten nur cortikale Zellen für die Richtung, die sie scharf sehen konnten. 54. Was ist meridionale Amblyopie? - In der Jugend Astigmatismus, der nicht behandelt wurde - Auch wenn der Fehler nun optisch korrigiert wird, so sehen sie weiterhin unscharf. 55. Wie gut ist die Sehschärfe einer Person mit meridionaler Amblyopie, nachdem durch Korrekturgläser eine scharfe Abbildung auf der Retina herbeigeführt wurde? Bleibt weiterhin unscharf, da die wichtigen Zellen in der Jugend nicht gebildet wurden und nun nicht mehr gebildet werden können. Zusammenarbeit der Sinne: Neuronale Karten und Säulenstruktur im Cortex 56. Beschreiben Sie die Kartierungen und die Organisation in Säulen im somatosensorischen und auditiven Cortex! Welche Ähnlichkeiten zur Organisation des visuellen Cortex bestehen? - Im somatosensorischen und im auditiven System besteht eine ähnliche Kartierung, wie im visuellen System - In allen drei Systemen besteht auch eine Ordnung in Säulen (durch Elektroden bewiesen) - Die Gleichheit in der Organisation der Sinnessysteme ist vermutlich eine Hilfe für die weitere Verarbeitung, da die komplexeren Zellen auf dieser gleichen Organisation aufbauen können.
