Wasseraufnahme der Pflanzen Wassermangel kann das Pflanzenwachstum noch stärker begrenzen als Mangel an Mineralsalzen. Auf landwirtschaftlichen und gärtnerischen Nutzflächen kann Wassermangel durch künstliche Beregnung ausgeglichen werden. Durchwurzelung des Bodens Unterirdische Pflanzenorgane - Wurzeln und Sprossorgane wie Zwiebeln und Knollen - machen nach ihrem Massenanteil das zwei- bis dreifache der Masse aller anderen Bodenorganismen aus. Die Wurzeln dienen der Verankerung der Pflanzen im Boden, der Aufnahme von Wasser- und Mineralsalzen sowie teilweise auch der Stoffspeicherung. Das aus gedehnte Wurzelwerk bewirkt nicht nur die Verankerung der Pflanzen im Boden. Es trägt auch zur auch Stabilisierung und Gefügebildung des Bodens bei. Dadurch, dass die Wurzeln als dichtes Netz den Bodenraum durchdringen, entsteht ein weit verzweigtes Hohlraumsystem, der Boden wird locker und durchlüftet (Bild 28/1). Bei den meisten Samenpflanzen bildet sich aus der Keimwurzel eine Hauptwurzel, die mehr oder weniger senkrecht nach unten wächst. An ihr entstehen Seitenwurzeln, die sich nochmals verzweigen können. Ein solches Wurzelsystem wird als Hauptwurzelsystem bezeichnet (Bild 28/3). Alle zweikeimblättrigen Pflanzen - man erkennt sie an den netzadrigen Blättern - besitzen ein Hauptwurzelsystem. Bei den einkeimblättrigen Pflanzen - sie haben längsoder paralleladrige Blätter - stirbt die Hauptwurzel schnell ab. Am unteren Teil ihrer Sprossachsen wachsen Büschelwurzeln (Experiment 1; Bild 28/2). Hauptwurzeln dringen normalerweise tiefer in den Boden ein als Büschelwurzeln. Tiefwurzler besitzen eine oft mehrere Meter Lange Haupt- oder Pfahlwurzel mit zahlreichen weit reichenden Seitenwurzeln (Bild 28/4). Sie können Wasser und Mineralsalze aus großen Tiefen aufnehmen. Tiefwurzler sind z. B. Eiche, Kiefer und der Gemeine Löwenzahn. Die Pfahlwurzel einer Kiefer durchdringt den Boden bis in 6,5 m Tiefe. Luzernewurzeln können bis zu 6 m tief in den Boden eindringen. Bei Flachwurzlern breitet sich das Wurzelsystem flach unter der Erdoberfläche aus. Flachwurzler sind zum Beispiel Pappel, Fichte und Gräser. Die Büschelwurzeln der Gräser schützen wegen ihrer geringen Tiefe und Intensität, mit der sie die Bodenteilchen „umklammern", den Boden besonders gut vor Abtragung durch Wind und Wasser (Erosion). Die Ausbreitung der Wurzeln hängt von der Zusammensetzung, der Temperatur, der Feuchtigkeit und der Mächtigkeit der einzelnen Bodenhorizonte ab. Die gleiche Pflanzenart kann daher an verschiedenen Standorten unterschiedlich tief wurzeln. Die meisten Wurzeln befinden sich in den oberen Bodenschichten bis in 1 m Tiefe, bei vielen Baumarten sogar in den oberen 20 cm. Die seitliche Ausdehnung der Wurzeln geht bei Bäumen über den Kronenrand hinaus, bei Mais beträgt sie etwa 1 m. Die Gesamtlänge aller Wurzeln einer einzelnen Getreidepflanze kann 80 km betragen. Manche Pflanzen bilden Luftwurzeln aus. Es sind Wurzeln, die an den unteren Abschnitten der Sprossachse gebildet werden. Luftwurzeln wirken, z. B. bei der Pandanuss, als Stützorgane. Kommen sie in Kontakt mit dem Boden, verzweigen sie sich und dienen auch der Aufnahme von Wasser und Mineralsalz-Ionen. Sie können, wie bei Efeu, auch als Kletterorgane ausgebildet sein. Pflanzen, die in sumpfigen Gebieten (z. B. in den Mangrovenzonen) wachsen, nehmen mit ihren Luftwurzeln Sauerstoff auf (Bild 29/1). Wasseraufnahme durch die Wurzeln Die Wasseraufnahme erfolgt nur durch junge, wachsende Wurzeln. Die Wurzelspitze, an der das Wachstum erfolgt, ist durch eine Wurzelhaube geschützt. Sie erleichtert durch ihre Form, die einer Bohrerspitze ähnelt, und die Abscheidung von Schleim das Eindringen in den Boden. Unmittelbar hinter der Wurzelspitze, im Abstand von etwa 3 mm, befindet sich die Wurzelhaarzone, die sich über eine Länge von 6 cm erstreckt (Bild 29/2 und Exp. 2).Wurzelhaare sind feine Ausstülpungen der Oberhautzellen der Wurzel. Sie haben keine Kutikula (Schutzschicht) und sind nur wenige Tage lebensfähig. In dem Umfang, wie die Wurzelhaare absterben, werden neue Wurzelhaare gebildet (Bild 29/3). Durch die röhrenförmigen Ausstülpungen wird die Wasser aufnehmende Oberfläche stark vergrößert. An einer Roggenpflanze, die genau untersucht wurde, befanden sich nach einer Schätzung 14 Milliarden Wurzelhaare mit einer Gesamtoberfläche von 400 m2. Aneinandergereiht würde die Länge dieser Wurzelhaare zusammen 10 000 km betragen. Wasser wird von den Wurzelhaaren aufgenommen und dann in alle anderen Teile der Pflanze transportiert. 90 % des aufgenommenen Wassers werden durch Verdunstung von den Blättern wieder abgegeben. Bei hoher Wasserverdunstung wird Wasser so schnell von den Wurzelhaaren aufgenommen, dass es in der direkten Umgebung rasch verbraucht ist. Über die feinen Kapillaren wird das Haftwasser im Boden nachgesogen. Aber auch die Wurzeln wachsen weiter. So kommen sie mit dem Wasser erneut in Kontakt. Wurzeln von Apfelbäumen können an einem Tag 3 mm bis 9 mm, die Wurzeln von Präriegräsern sogar 13 mm wachsen. Beim Umpflanzen muss man besonders darauf achten, dass das Wurzelsystem mit möglichst viel Erde ausgegraben wird. Zieht man die Pflanzen aus dem Boden, reißen die feinen Wurzelenden mit den Wurzelhaaren ab und die Pflanze kann nur schwer oder gar nicht anwachsen. Mechanismen der Wasseraufnahme – Diffusion und Osmose Diffusion. Wie gelangt das Wasser in die Wurzelhaare? Um das zu verstehen, müssen die Eigenschaften von wässrigen Lösungen näher untersucht werden. Gibt man in eine Petrischale mit Wasser Kaliumpermanganat-Kristalle, so kann man erkennen, dass allmählich eine Durchmischung von Wasser und Kaliumpermanganat erfolgt. Nach einiger Zeit ist das Wasser gleichmäßig rot gefärbt (Bild 30/1-2, Exp. 5). Alle Teilchen in dieser Lösung, sowohl die Wassermoleküle als auch die „Kaliumpermanganatteilchen" (Ionen), befinden sich in ständiger Bewegung (BROWN'sche Molekularbewegung). Die Teilchen bewegen sich unabhängig voneinander, prallen aufeinander und verändern so ihre Lage im Raum. Diese Bewegungen führen zur vollständigen Durchmischung der Teilchen. Ist eine gleichmäßige Verteilung erreicht, bleiben sie auch weiterhin ständig in Bewegung. Da ein Konzentrationsausgleich entstanden ist, kann man äußerlich keine Veränderungen mehr feststellen. Den geschilderten Vorgang bezeichnet man als Diffusion. Je größer das anfängliche Konzentrationsgefälle der Teilchen, umso größer ist die Diffusionsgeschwindigkeit. Wird die Temperatur erhöht, nimmt die Geschwindigkeit der Teilchen zu, die Diffusionsgeschwindigkeit wird ebenfalls erhöht (Exp. 5). Osmose. Sind zwei Lösungen durch eine Membran getrennt, die nur für die Lösungsmittelteilchen (Wasser) durchlässig ist - solche Membranen bezeichnet man als halbdurchlässig (semipermeabel) - so findet ebenfalls ein Stoffaustausch statt. Wird eine konzentrierte Kochsalzlösung von einer semipermeablen Membran (z. B. Kunstdarm) umhüllt in ein Gefäß mit Wasser gelegt, dann dringt Wasser in die Kochsalzlösung ein (Bild 30/5). Wie ist diese Beobachtung mit unserer Vorstellung von der Diffusion der Teilchen zu erklären? Innerhalb der Membran befinden sich Wassermoleküle sowie Natrium-Ionen und Chlorid-Ionen, außen nur Wassermoleküle. Die Anzahl der Wassermoleküle ist außen größer als innen. Infolge des Konzentrationsgefälles bewegen sich in der gleichen Zeit mehr Wassermoleküle nach innen als nach außen. Die Folge ist eine Zunahme des Wassergehalts im Innern. Die Natrium-Ionen sowie die Chloridlonen können die Membran nicht durchdringen. Diesen Vorgang, also eine Diffusion durch eine semipermeable (halbdurchlässige) Membran, bezeichnet man als Osmose. Wasseraufnahme durch die Wurzelhaarzellen. In Wurzelhaarzellen gibt es zwei semipermeable Membranen: Die Zellmembran grenzt das Zellplasma gegen die Zellwand, eine weitere Membran das Zellplasma gegen die Vakuole ab. Die Vakuolen enthalten Zellsaft (Wasser mit darin gelösten Stoffen; Bild 30/3). Das die Wurzelhaare umgebende Bodenwasser enthält mehr Wassermoleküle als die Vakuole. Infolge der Molekularbewegung bewegen sich entlang dieses Konzentrationsgefälles mehr Wassermoleküle durch die semipermeablen Zellmembranen in die Zelle, als aus der Zelle heraus (Osmose; Bild 30/4). Dadurch ist die Konzentration der Wassermoleküle in den Wurzelhaarzellen größer als in den nach innen angrenzenden Wurzelzellen (Bild 31/1). Das Wasser bewegt sich infolgedessen auch hauptsächlich durch osmotische Vorgänge von Zelle zu Zelle und wird auf diese Weise innerhalb der Wurzel transportiert. Es gelangt dann in die Wasserleitungsbahnen der Wurzel und wird von dort aus in alle Organe der Pflanze verteilt (Bild 31/2). Aufnahme von Ionen der Mineralsalze Etwa 0,2% der im Boden vorhandenen Mineralsalze sind im Bodenwasser gelöst. Sie werden mit dem Wasser von den Wurzeln aufgenommen. Dabei werden bestimmte Ionen von den Pflanzen „bevorzugt", beispielsweise Kalium-Ionen, Ammonium-Ionen, Nitrat-Ionen und Phosphat-Ionen. Dieses Auswahlvermögen der Pflanzen kann nicht durch osmotische Wasseraufnahme und auch nicht durch Diffusion erklärt werden. 1% bis 2% der Ionen der Mineralsalze sind an die Bodenkolloide gebunden. Die Pflanze gewinnt sie über lonenaustausch. Sie nimmt z. B. Calcium-Ionen (Ca2+) oder Kalium-Ionen (K+) auf und scheidet Wasserstoff-Ionen (H+) aus. Phosphat-Ionen (P04)3und Nitrat-Ionen (N03)- werden gegen Carbonat-Ionen (C03)2- ausgetauscht. Der selektive Transport dieser Ionen in die Wurzel erfolgt gegen ein Konzentrationsgefälle. Diese Aufnahmeprozesse sind energiebedürftige Vorgänge, man bezeichnet sie daher als einen aktiven Transport der Ionen. Im Gegensatz dazu erfolgen Diffusion und Osmose passiv (d. h. ohne Energieaufwand der Pflanze). In den Wasserleitungsbahnen werden die Ionen der Mineralsalze mit dem Wasserstrom transportiert und in der Pflanze verteilt. Stoffabgabe durch die Pflanzenwurzeln Pflanzenwurzeln nehmen nicht nur Wasser und Ionen der Mineralsalze auf, sondern scheiden auch eine Vielzahl von Stoffen aus. 30% der von den Blättern gebildeten organischen Stoffe werden in die Wurzeln transportiert (Bild 31/2). Der größte Teil davon wird dort zum Wachstum und zur Energiefreisetzung durch Atmung verbraucht. Der Rest - z. B. Zucker und organische Säuren - wird von den Wurzeln ausgeschieden. Solche Stoffe sowie abgestoßene Zellen und abgestorbene Wurzelhaare sind eine wichtige Nahrungsgrundlage für die Mikroorganismen. Dadurch wird die Humusbildung verstärkt. Bei der Atmung scheiden die Wurzelhaare Kohlenstoffdioxid aus. Ihr Anteil an der Gesamtausscheidung von Kohlenstoffdioxid im Boden beträgt 10 % bis 30 %. Bei der Aufnahme von Kationen der Mineralsalze durch lonenaustausch werden von den Pflanzenwurzeln Wasserstoff-Ionen gebildet. Zusammen mit den ausgeschiedenen organischen Säuren führen diese zu ständigen pH-Wert-Veränderungen, die in bis zu 2 mm Entfernung von der Wurzeloberfläche feststellbar sind (Bild 31/3). Die Ausscheidung von Säuren und die Bildung von Kohlensäure aus Kohlenstoffdioxid und Wasser führen außerdem dazu, dass Mineralsalze, die im Boden ungelöst vorhanden sind, gelöst werden und somit für die Pflanzenernährung zur Verfügung stehen. Aufgaben: 1. Erläutere die Funktionen der Wurzeln. 2. Erkläre die Bedeutung der Wurzeln für den Boden. 3. Warum soll man beim Umpflanzen die Pflanzen mit möglichst viel Erde aus dem Boden nehmen? 4. Vergleiche Diffusion und Osmose. 5. Beschreibe den Weg das Wassers aus dem Boden durch die Wurzel! Wo erfolgt der Wassertransport durch Diffusion, wo durch Osmose? 6. Welche Bedeutung hat die Stoffabgabe der Wurzeln für den Boden?