46. Fortpflanzung der Tiere 46.1 Im Tierreich gibt Fortpflanzungstrategien. es sexuelle und asexuelle Asexuelle Fortpflanzung - Die Nachkommenschaft besitzt das Genom des Elternteils, d.h. es findet keine Verschmelzung zwischen Eizelle und Samenzelle statt (Genaustausch). - basiert ausschliesslich auf mitotischen Teilungen Knospung: Verhältnismässig kleine Individuen schnüren sich vom Elterntier ab. Teilung : Das Elterntier teilt sich in zwei gleich grosse Individuen. Gemmulae: Spezialisierte Zellverbände des Elternteils werden abgegeben und wachsen zu einem neuen Individuum heran. Fragmentierung: Das Elternteil zerfällt in mehrere Bruchstücke, wobei jedes wieder zu einem vollständigen Organismus heranwachsen kann (Regeneration der einzelnen Teile). Vorteile: - kein Geschlechtspartner nötig (vor allem für solitär lebende Organismen wichtig) - rasche Vermehrung in kurzer Zeit > Dann vorteilhaft, wenn stabile und günstige Umweltbedingungen herrschen, weil erfolgreiche Genotypen fortdauern. Sexuelle Fortpflanzung - Das unbefruchtete Ei (weiblicher haploider Gamet) und das Spermium (männlicher haploider Gamet) verschmelzen zu einer Zygote (diploid). - Es findet ein Genaustausch statt. Vorteile: - Es wird eine phänotypische Variabilität in der Nachkommenschaft erzeugt. > Dann vorteilhaft, wenn Pathogene oder Umweltfaktoren sich relativ rasch ändern. Es kann eine Anpassung an die neue Lage erfolgen. Fortpflanzungszyklen und Muster Die meisten Tiere zeigen klare Zyklen in ihrer Fortpflanzungsaktivität, und zwar oft in Abhängigkeit vom Wechsel der Jahreszeiten. Sie sind hormonell gesteuert, aber auch Umweltfaktoren wie jahreszeitliche Temperatur, Niederschlagsmenge, Tageslänge und Mondphasen wirken kontrollierend. Tiere können sich entweder nur asexuell beziehungsweise sexuell fortpflanzen, oder sie nutzen beide Fortpflanzungsstrategien alternativ. Zum Beispiel könne einige Tierarten je nach Umweltbedingung zwei Eiarten produzieren. Ein durch Parthogenese entstandenes Ei ist oft haploid und ist nicht befruchtet. Für die Produktion neuer Eizellen ist also keine Meiose nötig. Beispielsweise wird bei einigen Tierarten das Geschlecht der Nachkommen durch die Parthogenese bestimmt (Honigbiene: befruchtete Eier=Weibchen, parthogenetische Eier=Männchen). Für sessile und auch andere Tier kann es problematisch sein einen geeigneten Geschlechtspartner zu finden. Ein Lösungsweg führt zum Hermaphroditismus, bei dem jedes Individuum ein weibliches und ein männliches Fortpflanzungssystem besitzt. Die Tiere müssen sich jedoch meistens trotzdem mit einem anderen Partner paaren, wobei jedes Tier sowohl den männlichen als auch den weibliche Part spielt. -1- Damit ist jeder Artgenosse ein potentieller Geschlechtspartner und die Chance zur Reproduktion ist doppelt so hoch wie bei getrenntgeschlechtlichen Arten. Tiere, die zum gleichen Zeitpunkt männlich und weiblich sind, bezeichnet man als Simultanzwitter. Wechseln die Tiere im Lebenszyklus das Geschlecht, bezeichnet man sie als Konsekutivzwitter. Die verschiedenen Fortpflanzungsmuser und –zyklen sind Anpassungen, die durch natürliche Selektion entstanden sind. 46.2 Bei der sexuellen Fortpflanzung verschmelzen die Gameten im externen Milieu oder im weiblichen Genitalbereich. Innere Befruchtung Die Spermien vom Männchen werden am oder im Genitalbereich des Weibchens deponiert uns so vereinigen sich Spermium und Ei im inneren des Körpers. Die innere Befruchtung erfordert koorperatives Verhalten mit dem Ziel der Kopulation (Balz). Weiter erfordert sie komplexe innere und äussere Geschlechtsorgane, um die zuverlässige Übertragung der Spermien zu gewährleisten. Als Schutzmechanismus der Eier werden zum Beispiel Schalen aus Kalk gebildet, welche vor Austrocknung schützen. Deshalb können die Eier auch in einem trockenen Milieu überleben. Äussere Befruchtung Die meisten Fische und Amphibien mit ausserer Befruchtung zeigen ein ausgefeiltes Webungsverhalten. Dieses Ritual ist der gegenseitige Auslöser für die Freisetzung der Gameten. Weiter wird dadurch die Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung erhöht und es erfolgt eine Partnerwahl. Äussere Befruchtung führt zu einer immensen Anzahl an Zygoten, von denen jedoch nur eine kleiner Teil überlebt und sich entwickelt. Meistens sind die Eier lediglich von einer gelatinösen Hülle umgeben und darum ist ein feuchtes Milieu lebensnotwendig (sonst trocknen die Eier aus). Die Brutpflege allgemein hat sich je nach Tierart der Evolution angepasst, jedoch verfolgen alle das gleiche Ziel: Möglichst viele Nachkommen sollen überleben! 46.3 Im Tierreich haben Geschlechtsapparate entwickelt. sich zahlreiche alternative Geschlechtsapparate der Wirbellosen Gonaden sind Organe, die Gameten produzieren. - Eines der einfachsten Systeme befindet sich bei den Polychaeten. Sie sind meistens getrenntgeschlechtlich, es sind jedoch keine erkennbaren Gonaden vorhanden. Je nach Art können die Eier über Geschlechtsöffnungen ins Freie entlassen werden oder die schwellende Masse der Eier sprengt die Körperwand des Elternteil, was zugleich seinen Tod bedeutet. - Insekten sind getrenntgeschlechtlich und besitzen komplizierte Geschlechtsapparate. Das Männchen produziert in paarigen Hoden die Spermien und ejakuliert diese während der Paarung in den weibliche Genitaltrakt. Bei vielen Arten besitzen die Weibchen ein Receptaculum seminis, eine Blase, in der die Spermien ein Jahr und länger gelagert werden können. -2- - Die meisten Plattwürmer sind zwittrig und besitzen einen der kompliziertesten Geschlechtsapparate im Tierreich. Jedes Individuum besitzt sowohl männliche wie auch weibliche Geschlechtsteile. Die Kopulation erfolgt normalerweise, indem sich die Partner gegenseitig begatten. Die Begattungsmethoden reichen von der Einführung des Cirrus (kanülartiger Penis) in die Vagina bis zur Injektion der Spermien mithilfe des Cirrus unter die Haut, von wo aus sie durch die Körpergewebe zum weiblichen Teil des Genitaltraktes wandern. Geschlechtsapparate der Wirbeltiere Der Grundaufbau des Geschlechtsapparates ist sich bei allem Wirbeltieren recht ähnlich, jedoch gibt es verschiedene Varianten. Ausser bei den Säugern mündet bei den meisten Wirbeltieren das Verdauungs-, Exkretions- und Fortpflanzugssystem über eine gemeinsame Öffnung nach aussen, die Kloake. Männliche Gesschlechtsapparate unterscheiden sich vorwiegend in den Kopulationsorganen. Nicht-Säuger besitzen keinen gut entwickelten Penis und stülpen zum Teil zur Begattung die Kloake aus. Säuger besitzen separate Öffnungen für den Ausgang des Verdauungssystems, bei den Weibchen ist auch der Ausgang für das Exkretions- und das Fortpflanzungssystem getrennt. 46.4 Zur menschlichen Fortpflanzung gehören ein aufwendiger Geschlechtsapparat und komplexe Verhaltensweisen. Aufbau des männlichen Geschlechtsapparates Äussere Geschlechtsorgane: Hodensack (Scrotum) und Penis Innere Geschlechtsorgane: -männl. Gonaden, die Gameten und Hormone produzieren -akzessorische Drüsen, deren Sekrete die Beweglichkeit der Spermien ermöglichen -verschiedene Gänge, die die Spermien und Sekrete ableiten Männliche Hoden (Testes) Hodenkanälchen viele gewundene Kanälchen Interstitielle Zellen einzelne verstreute Zellen Nebenhoden gewundenes Gangsystem (beim Menschen ca. 6m lang) Hodensack (Scrotum) Während der Ejakulation (Samenerguss) Samenleiter muskulöser Kanal Ductus ejaculatoris Kanal Harnröhre Kanal -3- produzieren Spermien produzieren Testosteron und andere Androgene Spermien werden beweglich und befruchtungsfähig hält die Hoden ausserhalb des Körpers, da die Spermienproduktion tiefere Temperaturen als die Bauchhöhle benötigt treibt Spermien hinaus Verbindung zur Harnröhre führt die Spermien hinaus Drei akzessorische Drüsen fügen den Spermien Sekrete bei, die dann zusammen als Sperma (Semen) austreten. 2 Samenbläschen Schleim gerinnendes Enzym Sperma gerinnt am Anfang Fructose Energie für Spermien Prostaglandine verfl. Schleim im Uterus basisch neutralisiert Säure in Vagina Prostata (gross) dünnflüssig Citrat Energie für Spermien gerinnungslsende Enzyme Sperma wird flüssig im Uterus 2 bulburethale Drüsen basisch neutralisieren vor Ejakulation die sauren Urinreste im Harnleiter Der Penis enthält Schwellkörper, die von Blutgefässen durchzogen sind. Bei sexueller Erregung wird viel Blut durch die Arterien hineingepumpt. Der Druck des Blutes verschliesst die abführenden Venen und lässt die Schwellkörper anschwellen und damit den Penis erigieren. Nagetiere und andere Säuger besitzen einen Penisknochen, der die Versteifung unterstützt. Die Eichel (glans penis) ist sehr empfindlich und von einer Vorhaut bedeckt, die bei der religiösen Beschneidung weggeschnitten wird. Aufbau des weiblichen Geschlechtsapparates Äussere Geschlechtsorgane: Klitoris und zwei Schamlippenpaare Innere Geschlechtsorgane: -weibliche Gonaden, die Gameten und Hormone prouzieren -verschiedene Gänge, die die Gameten transportieren -Kammern, die den Embryo und Fötus beherbergen Weibliche Eierstöcke (Ovarien) Follikel Eizelle, umgeben von Schichten aus Follikelzellen Ovulation (Eisprung) Follikel bricht auf Gelbkörper Follikelzellen wachsen zu einer Drüse Reifung der Eizelle und Produktion von Östrogen Freiwerden der Eizelle Sekretion von Östrogen und Progesteron Die Gelbkörper werden wieder abgebaut, falls keine Schwangerschaft eintritt. Eileiter (Oviduct) Uterus (Gebärmutter) becherartig um das Ovar Cilien auf der Innenwand muskulöse, dehnbare Wand gut durchblutet Endometrium (Schleimhaut) Cervix (Gebärmutterhals) öffnet sich in die Vagina Vagina (Scheide) dünnwandig Hymen (beim Menschen) dünnes Häutchen -4- fängt die Eizelle auf befördert Ei in den Uterus enthält den Fötus Embryo nistet sich ein Geburtskanal, Aufnahme der Spermien Scheidenvorhof Harnröhre und Vagina münden darin dünn dicker enthält Schwellkörper, runder Kopf gibt bei Erregung Schleim ab Kleine Schamlippen Grosse Schamlippen Klitoris Bartholin-Drüsen Die weiblichen Brüste Milchdrüsen Schutz empfindlich für sexuelle Stimulation erleichtert den Geschlechtsverkehr Drüsengewebe gibt Milch Ernährung des ab, die durch Drüsengänge Nachwuchses in die Brustwarze fliesst Der sexuelle Reaktionszyklus beim Menschen Er ist durch zwei physiologische Vorgänge geprägt. Einerseits füllen sich bestimmte Gewebe durch zuführende Arterien verstärkt mit Blut (Vasokongestion). Andererseits erhöht sich der Muskeltonus (Myotonie). Der Reaktionszyklus ist in 4 Phasen unterteilt: 1. Erregungsphase = Vorbereitung auf den Coitus - Erektion von Klitoris und Penis (Vasokongestion) - Vergrösserung von Hoden, Schamlippen und Brüsten - Anfeuchten der Vagina 2. Plateauphase = weitere Vorbereitung - erster Drittel der Brustwarzen zieht sich zusammen (Myotonie) - Uterus vergrössert sich - Atem- und Herzfrequenz erhöhen sich 3. Orgasmusphase = Höhepunkt - Mann: Der Fortpflanzungstrakt kontrahiert und der Samen gelangt in die Harnröhre (Emmision). Auch die Harnröhre kontrahier und der Samen wird ausgeschleudert (Ejakulation). - Frau: Der Uterus und die äussere Vagina kontrahieren 4. Rückbildungsphase = Normalisieren der Zustände - Vasokongestion und Myotonie werden rückgängig gemacht 46.5 Spermatogenese und Oogenese erfolgen beide durch Meiose, unterscheiden sich aber in drei grundlegenden Aspekten. Spermatogenese (Bildung reifer Samenzellen) Urkeimzelle Oogenese (Bildung reifer Eizellen) Spermatogonium Oogonium Spermatocyte I Oocyte I Spermatocyte II Sperm. Sperm. Urkeimzelle Spermatocyte II Sperm. Sperm. -5- Oocyte II Eizelle Polkörperchen Polkörperchen Unterschiede Spermatogenese und Oogenese - Die männlichen Urkeimzellen teilen sich ständig und ermöglichen so die Bildung einer unbegrenzten Anzahl von Spermien, während alle Oogonien der Frau schon bei der Geburt vorhanden sind (Anzahl also begrenzt). - Spermien wandern während der Entwicklung von der Aussenwand des Hodenkanälchens in die Mitte, von wo sie dann zur Beweglichkeitsbildung in die Nebenhoden gelangen, während die Eizellen mit ihren Follikeln immer am gleichen Ort im Ovar bleiben. - Die Meiose ist bei Spermatocyten gleichmässig (am Ende 4 Spermien), bei Oocyten bekommt jeweils eine Zelle alles Cytoplasma und überlebt als einzige (am Ende 1 Eizelle). - Die Oogenese ist geprägt von langen Pausen (Zyklus der Frau), während die Spermatogenese immer abläuft. Aufbau eines Spermiums - ovaler Kopf mit Akrosom (enthält Enzym zum Auflösen von Membranen) und Zellkern - länglicher Mittelteil mit spiralförmigem Mitochondrium (zur Energiegewinnung) - langer Schwanz als Geissel (zur Fortbewegung) 46.6 Eine komplexe Wechselwirkung von Hormonen reguliert die Fortpflanzung. Diesen Textabschnitt liest man am besten gerade im Buch und schaut sich gleichzeitig die Bilder und Diagramme an. Einige Begriffe zum weiblichen System Menstruationszyklus oder östrischer Zyklus: Während diesem Zyklus wird ein Ei freigegeben. Menstruationsblutung: Das Endometrium wird aus dem Uterus durch Cervix und Vagina ausgeschieden. Östrus: Periode der sexuellen Aktivität Menstruationsphase: Mehrere Tage, während sich das Endometrium in Form einer Blutung abbaut. Proliferationsphase: Die Regeneration des dünnen Restbestandes des Endometriums, das sich innerhalb von einer bis zwei Wochen erneut verdickt. Sekretionsphase: Dauert meistens zwei Wochen, das Endometrium verdickt sich weiter, wird verstärkt durchblutet und entwickelt Drüsen, die ein glykogenreiches Sekret absondern. Ovarialzyklus: Läuft parallel zu Menstruationszyklus und beginnt mit der Follikelphase. Follikelphase: Im Ovar beginnt eine Kohorte von Primordialfollikeln zu wachsen. Dabei reift und entwickelt sich nur ein dominantes Follikel (am besten auf die hormonelle Situation eingestellt), während die anderen degenerieren. Ovulationsphase: Die Follikelphase ist nun beendet und der Follikel und die benachbarte Wand des Ovars reissen und die Eizelle wird freigesetzt. Lutealphase: Das im Ovar zurückbleibende Follikelgewebe wird nach der Ovulation zum Gelbkörper transformiert, das während der Lutealphase des Ovarialzyklus weibliche Sexualhormone sezerniert. -6- 46.7 Die embryonale und fötale Entwicklung des Menschen und anderer placentaler Säuger findet im Uterus statt. Von der Empfängnis bis zur Geburt Die Schwangerschaft (Gestation) oder die Trächtigkeit ist ein Zustand, bei dem sich einer oder mehrere Embryonen im Uterus befinden. Sie beginnt mit einer Empfängnis (Conception) und endet mit der Geburt. Beim Menschen dauert sie durchschnittlich 38 Wochen und man kann sie vereinfachend in drei Trimester von je etwa 3 Monaten unterteilen. 1. Trimester In diesem Teil finden die radikalsten Veränderungen für Mutter und Kind statt. Die Befruchtung erfolgt im Eileiter und ca. 24 Stunden später beginnt sich die Zygote zu teilen (Furchung). Beim Eintritt in in den Uterus (nach 3-4 Tagen), ist eine vielzellige Kugel entstanden (Morula). Innerhalb einer Woche nach der Befruchtung hat sich eine Hohlkugel entwickelt (Blastocyste). Während weiteren 5 Tagen findet die Einnistung in das Endometrium statt. In den ersten 3 bis 4 Wochen erhält der Embryo Nährstoffe direkt vom Endometrium, später ernährt er sich dann von der Placenta (scheibenförmiges Organ, das sowohl embryonale wie auch matternale Blutgefässe enthält). Das erste Trimester ist vor allem die Zeit der Organogenese (Entwicklung der Körperorgane). Gegen Ende der achten Woche sind alle wichtigen Körperstrukturen eines erwachsenen Menschen bereits angelegt. Von nun an nennt man den Embryo Fötus oder Fetus. Das erste Trimester ist auch eine Phase der Veränderung für die Mutter. So produziert der Embryo bereits als Blastocyste Hormone, die seine Anwesenheit signalisieren und den mütterlichen Organismus massiv beeinflussen. Eines dieser Hormone, das humane Choriogonadotropin (HCG), wirkt wie das LH aus der Hypophyse auf den Gelbkörper und hält ihn vital, woduch er im ersten Trimester der Schwangerschaft fortfährt, Progesteron und Östradiol zu produzieren. 2. Trimester Der Fötus wächst rasch auf eine Grösse von 30 Zentimeter heran und wird sehr aktiv. Weiter sinkt der HCG-Spiegel und der Gelbkörper degeneriert. Die Placenta produziert nun zur Aufrechterhaltung der Schwangerschaft ihr eigenes Progesteron. 3. Trimester Der Fötus wächst jetzt rasch und erreicht ein Gewicht von 3-3,5 Kilogramm und eine Länge von ca. 50 Zentimetern. Mechanismus der Wehen hoher Östrogenspiegel Bildung von Oxytocin-Rezeptoren im Uterus Oxytocin (aus der Neurohypophyse von Mutter und Kind) Plazenta produziert Prostaglandine kräftige Kontraktionen der glatten Muskulatur des Uterus -7- Der psychische und physische Stress während der Geburt verstärkt zusätzlich die Produktion von Oxytocin und Prostaglandinen. Die Geburt wird von kräftigen Wehen eingeleitet und erfolgt vereinfacht in drei Etappen. Zuerst öffnet sich die Cervix, dann wird das Kind aus dem Uterus in die Vagina geboren und zum Schluss wird die Placenta (Nachgeburt) abgestossen. Die Lactation ist eine Form der postnatalen Brutpflege, die nur bei Säugern vorkommt. Ein sinkender Progesteronspiegel nach der Geburt erlaubt die Prolaktinsekretion, welche die Milchproduktion stimuliert. 46.8 Kontrazeption Schwangerschaft. (Empfängnisverhütung) verhindert eine Es gibt verschiedene Methoden zur Empfängnisverhütung. Es wird verhindert, dass keine Gameten produziert werden: - Antibabypille: besteht aus Östrogenen und Progestin (progesteronähnlich), welche die GnRH-Produktion stoppen, wodurch die Ovulation unterdrückt wird und keine Follikel heranreifen - Minipille: besteht aus Progestin, das den Schleim im Cervix verfestigt, so dass kein Sperma eindringen kann Beide Pillen bieten fast 100%igen Schutz. Es wird verhindert, dass Gameten in den Uterus bzw, Penis gelangen: - Sterilisation bei der Frau: Abbinden der Eileiter - Sterilisation beim Mann: Durchschneiden der Samenleiter Diese Methode ist entgültig, dafür bietet sie einen 100%igen Schutz. Es wird verhindert, dass Spermien und Eizelle zusammenkommen: - Natürliche Familienplanung oder Zeitwahlmethode: Mit Aufzeichnen der Körpertemperatur und der Schleimkonsistenz wird der Zeitpunkt der Ovulation bestimmt. Weil das Ei bis 2 Tage und die Spermien bis 3 Tage überleben können, sollten die Partner während mehrerer Tage vor und nach der Ovulation keinen Geschlechtsverkehr haben (ca. 90%igen Schutz). - Barriere-Methoden: Kondom (Schützt auch vor Geschlechtskrankheiten) Scheidenpessar (Diaphragma) – mehr als 90% sicher - Coitus interuptus: Herausziehen des Penis vor der Ejakulation – unsicher Es wird verhindert, dass sich der Blastocyst im Uterus einnistet: - Spirale (IUD): Plastik- oder Metallteil im Uterus Es können manchmal schmerzhafte Nebenwirkungen wie Blutungen, Infektionen, Einnisten des Embryos im Eileiter auftreten. Es wird der Embryo aus dem Uterus entfernt: - RU-486: blockiert Progesteronrezeptoren im Uterus, so dass Progesteron nicht mehr andocken kann. Der Zyklus wird wieder aufgenommen und das Endometrium mitsamt dem Embryo abgestossen und ausgeschwemmt. - Spontanabort geschieht bei fast einem Drittel der Schwangerschaften. - Abtreibung -8- 46.9 Neue Technologien helfen bei Störungen der Fortpflanzung Ultraschall-Aufnahme: Durch hochfrequente Schallwellen wird der Fötus dargestellt und man kann Abnormalitäten feststellen. Diese Methode ist nicht-invasiv. Amniocentese: Man entnimmt der Fruchtblase Wasser (invasiv) und untersucht es. Chorionzotten-Biopsie: Dem fötalen Anteil der Placenta werden kleine Gewebeproben entnommen und untersucht (invasiv). -9-