4 Geschichte des Lebens (cornelsen S. 286-2979 Es stellen sich folgende Fragen: a) Wie entstanden erste organische Moleküle? b) Wie entstanden Makromoleküle (RNA, DNA und Proteine)? c) Wie entstanden die ersten Stoffwechselwege? d) Wie entstanden Zellen? zu a) = 4.1 Chemische Evolution: Entstehung organischer Moleküle In Simulationsexperimenten wie dem von Stanley Miller und Harold Urey (vgl. S. 288) gelang es organische Moleküle wie Alkohole, Carbonsäuren, Aldehyde, Aminosäuren, Purine (A und G), Zucker und Fettsäuren in einer „Uratmosphäre“ aus den Gasen CH3 (Methan), NH4 (Ammoniak), H2 (Wasserstoff), CO (Kohlenmonoxid) und Wasserdampf, die elektrischen Entladungen ausgesetzt wurde, entstehen zu lassen. Doch Makromoleküle wie Proteine oder Nucleinsäuren wurden nicht nachgewiesen. Wo könnte die chemische Evolution abgelaufen sein? 1) In der ersten (reduzierenden) Atmosphäre und den oberen Schichten der Ursuppe, wie von Miller und Urey postuliert. 2) In der Nähe der vulkanischen schwarzen Raucher in der Tiefsee, wobei die Reaktion von H2S (Schwefelwasserstoff) und Eisen (III)-Sulfid (FeS) zu Pyrit (FeS) die Energie lieferte, um CO zu einfachen organischen Verbindungen zu reduzieren. Anschließend hätten die Pyritoberflächen als Katalysatoren wirken können, sodass hier sich sogar Makromoleküle hätten bilden können. Auch heute nutzen noch chemoautotrophe Bakterien an vulkanischen Tiefseequellen die Energie liefernde Reaktion von H2S zu Schwefel und Sulfat, um mit dem frei werdenden Wasserstoff im Calvinzyklus Kohlenstoff zu reduzieren. 3) Im ultrakalten, UV bestrahlten kosmischen Eis in Kometen und interstellaren Wolken. Dieses Eis fließt und kann darum Stoffe wie Wasser lösen, so dass es möglich ist, dass Verbindungen entstehen. Tatsächlich hat man in Kometen und interstellaren Wolken organische Moleküle nachgewiesen (vgl. Spektrum der Wissenschaft Heft 10/2001, S. 28). zu b) = 4.2 Entstehung von einfachen Makromolekülen An mineralischen Oberflächen (z. B. Calcit) oder Eisenpyrit könnten sich Aminosäuren zu Peptiden/Proteinoiden verknüpft haben, so wie dies unter bestimmten Bedingungen im Experiment gelingt. Diese Proteinoide haben katalytische Eigenschaften und können Tertiärund Quartärstrukturen bilden und sich sogar im Wasser zu Hohlkugeln (Mikrosphären oder Coarzervaten) zusammenlagern, aber es findet keine identische Reduplikation statt. Evtl. war auch die spontane Bildung von Nucleinsäuren (RNA und DNA) möglich, aber es bleiben noch viele Fragen offen, z. B. wie Fehler repariert wurden. Nach der Theorie der „RNA-Welt“ (1986 von Walter Gilbert vorgeschlagen) ging die RNA der DNA voraus, denn: - RNA fungiert als Informationsspeicher (in RNA-Viren, in Form von mRNA) - RNA kann katalytische Eigenschaften haben, d. h. als Enzym, fungieren, z. B. in den Spleißosomen und den Ribosomen. - RNA kann als Strukturelement dienen, z. B. ebenfalls in den Ribosomen. Aber: Doppelstrang- DNA ist stabiler als RNA. Zu c) = 4.3 Theorie zur Entstehung von Stoffwechselwegen: Die Hyperzyklustheorie Heute werden die Funktionen von Katalyse und Replikation von zwei getrennten Klassen von Makromolekülen wahrgenommen. Proteine scheinen bessere Katalysatoren zu sein, während sich die Nucleinsäuren besonders zur Replikation eignen. Manfred Eigen entwickelte die Hyperzyklustheorie (Schroedel S. 423), die die Evolution von Stoffwechselwegen, vor allem den Zusammenhang von Enzymen und Informationsträgern erklären soll. Ein Hyperzyklus ist nach Eigen nicht einfach ein Kreisprozess, sondern eine Reaktionskette in Form einer Schraube mit Wachstum und Rückkopplung und somit Selbstverstärkung. Zu d) = 4.4 Die Entstehung von Zellen Geht man davon aus, dass Hyperzyklen von einer Lipid-Doppelschicht als Membran umgeben waren, könnte man sie als eine einfache Form von Zelle (Protobionten) verstehen. Solche Systeme hätten bereits die Lebenskennzeichen „Selbstvermehrung“ und „Informationsweitergabe“, „Veränderlichkeit des Erbguts“ und „Stoffwechsel“ aufgewiesen. Aber man weiß bis heute nicht genau, wie die erste Zelle tatsächlich entstanden ist. Die einfachsten noch heute existierenden Lebensformen sind Prokaryoten, die keine membranumhüllten Zellorganellen, 70s-Ribosomen, keine Kernhülle und einen andern Genbau als Eukaryoten besitzen. Während man früher die Archaebakterien für einen primitven Seitenzweig der Eubakterien hielt, ordnet viele Biologen heute alle Lebewesen in die drei Domänen Archaea, Bacteria und Eukarya, weil man festgestellt hat, dass die Unterschiede zwischen Bakterien und Archaebakterien teilweise gravierend sind, sich andererseits Eukarya und Archaea in einigen Punkten ähnlicher sind als Bacteria und Archaea. Man geht darum davon aus, dass sich die Bakterien als erste der Domänen abgespalten haben. Archaea findet man in ganz speziellen Biotopen, z. B. in heißen Quellen, im Verdauungstrakt von Kühen, wo sie Methan bilden und in stark säure- und salzhaltiger Umgebung. Die Eukaryoten schließlich sind vermutlich über verschiedene Entwicklungsschritte durch Einfaltung der äußeren flexiblen Membran und die daraus folgende Entstehung einer Kernhülle und von Verdauungsversikeln sowie durch die endosymbiontische Aufnahme von Organellen entstanden. Durch genetische Analysen kann man inzwischen so gut nachweisen, dass Mitochondrien ursprünglich Bakterien und Chloroplasten urprünglich Cyanobakterien waren, dass man nicht mehr von der Endosymbiontenhypothese, sondern von der Endosymbiontentheorie spricht. (Merke: Eine Theorie im naturwissenschaftlichen Sinne ist im Unterschied zur Hypothese empirisch gut belegt.) 4.5 Stammesgeschichte der Lebewesen (Cornelsen S. 290 -294) Stichworte: Älteste Fossilien = Stromatolithen (versteinerte Matten aus Cyanobakterien) Sauerstoffanreicherung der Atmosphäre durch Fotosynthese betreibende Lebewesen Entstehen von Eukaryoten und Vielzellern Beispiele für sehr alte fossile Lebensgemeinschaften: a) aus dem Präkambrium: Ediacara-Fauna (benannt nach der Fundstelle in Australien) b) aus dem Kambrium: Burgess-Schiefer aus den kanadischen Rockies Eroberung des Landes (Pflanzen im Silur: Rhynia; Wirbeltiere/Amphibien im Devon) Verschiedene Massenaussterben, z. B. am Ende von Perm, Trias und Kreide (Dinosaurier)