Sinnesphysiologie

Vl 15-17: Sinnesphysiologie
(Büschges und Wellmann)
Die Muskelspindel



1
idR. werden Reiz-Reaktions-Beziehungen werden durch neuronale Schaltkreise vermittelt
Muskelspindel = Beispiel für neuronalen Schaltkreis
Muskelspindeln = Propriozeptoren1
 sind Sensoren
o liegen innerhalb der Skelettmuskulatur
o bestehen aus intrafusalen Muskelfasern
 liegen parallel zu den Fasern der Skelettmuskulatur
o Funktion der Muskelspindel
 Kontrolle des motorischen Systems
 Koordination von grob- und feinmotorishen Bewegungen
 Herstellung und Aufrechterhaltung statischer Stellungen
 Schutz vor Überdehnung
o Ablauf
 intrafusalen Muskelfasern ziehen die Muskelspindel lang
 erzeugt ein Aktionspotential
 Aktivierung von Gamma-Motoneuroenen
 Weiterleitung an das Hinterhorn des Rückenmarks
 Übertragung auf Alpha-Motoneurone
Propriozeptor = Rezeptoren der Tiefensensibilität
1
Die Sinne


gibt sehr viele Sinne
die Bekanntesten: Taten, Sehen, Hören, Schmecken, Riechen
riechen, schmecken
Wahrnehmung des
Wassers in der Luft
(Magnet gibt es nicht
beim Menschen)
Schmerz
Sehen
Wärme
Einteilung der Sinne
 früher: Einteilung der Sinne in „bewusste Reize“
(Hören, Sehen, Riechen, Shcmecken, Tasten, Schmerz)
 aber: gibt auch „unbewusste Reize“ (z.B. Gelenkstellung, Füllung des Magens, Innendruck
des Auges)
 daher heute: Einteilung nach Energieformen nach dem adäquaten Reiz
 d.h. für jede Sinneszelle gibt es einen entsprechenden Reiz, der sie aktiviert
o mechanisch
u.a. Tastsinn, Hören
o elektromagnetisch
u.a. Sehen, Magnetsinn
o chemisch
u.a. Riechen, Schmecken
o thermisch
u.a. Temperatursinn
Die Sinneszellen
 Reizaufnahme erfolgt durch die Sinneszellen
 Sinneszellen = spezifische Rezeptorzellen
 reagieren auf spezifische physikalische Reize (Reizmodalität)
 z.B. reagieren
o Mechanorezeptoren nur auf mechanische Reize
o Chemorezeptoren nur auf chemische Moleküle
o Photorezeptoren nur auf Photonen
 und wandeln diese Reize in elektrochemische Energie um
2
3 Typen von Sinenszellen
 primäre Sinneszelle
 Foto a
o besitzt ein eigenes Axon, das sich bis ins ZNS erstreckt
o können APs erzeugen
 sekundäre Sinneszelle
 Foto b
o stellen eher umgewandelte Epithelzellen dar
o ohne eigenes Axon
 übernehmen lediglich die Reizaufnahme
o übertragen die Erregung zunächst auf eine Nervenzelle, deren AP erst für die
Weiterleitung der Information ins ZNS sorgt
 Sinnesnervenzelle
 Foto c
o sitzen am oder im zentralen Nervensystem
o Kombination aus Sinnes- und Nervenzelle
 Bsp: Photosinneszellen ließen sich in diesem Schema nicht einordnen
o nicht richtig sekundär, aber auch nicht primär weil sie keine APs erzeugen

Sinneszellen sind Energiewandler  Transduktion
 überführen die Energie des Außenreizes in elektrische Energie: es entsteht ein
Rezeptorpotential
 diese Energiewandlung wird als Transduktion bezeichnet

Sinneszellen sind nicht nur Energiewandler, sondern auch Verstärker
 Energie der Rezeptorantwort übertrifft die einlaufende Reizenergie um ein Vielfaches

aber: bei ständiger Reizung sinkt die Empfindlichkeit vieler Rezeptoren = sensorische
Adaptation (d.h. Antwort einer Sinneszelle wird bei gleichbleibender Reizstärke schwächer)
 ohne sensorische Adaptation würde man ständig jeden Herzschlag und jedes
Kleidungsstück am Körper fühlen

Sinneszellen sind Codierer
o übersetzten die Intensität des äußeren Signals zunächst in die Amplitude des
Rezeptorpotentials (Amplitudenmodulation; AM-Codierung),
o dann in die Frequenz einer Folge von Nervenimpulsen (Frequenzmodulation, FMCodierung)
3

grobes Schema:
o Umweltreiz trifft auf Rezeptormolekül
 Rezeptor = Teil der Sinneszelle
 Beginn der Transduktion
 Transduktion = Umwandlung eines Reizes in ein Rezeptorpotential
o zwei Rezeptorarten
 phasischer Rezeptor
 konstante Reizintensität
 nur bei Reizbeginn wirksam
 tonischer Rezeptor
 reagiert besonders stark auf Änderungen der Reizintensität
 ist über die ganze Reizdauer hinweg aktiv

Schema im Detail
primäre
Sinneszelle
sekundäre
Sinneszelle
4
Zu den Mechanorezeptoren
Mechanorezeptoren funktionieren super bei Haarsinneszellen
 Aufbau einer Haarsinneszelle

Funktionsweise einer Haarsinneszelle
o als reizaufnehmende Strukturen dienen bei der Mechanotransduktion feine
Zellfortsätze
 = modifizierte CIlien = Mikrovilli/Stereovilli
o Stereovilli sind über dünne Proteinbrücken (= tip links) miteinander verbunden
o werden die durch Actinfilamente versteiften Stereovilli in Richtung auf das
Kinocilium abgebogen treten an den Stereovillispitzen Zugspannungen auf
o Zugspannung führt zur Dehnung des elastischen Ankyrins
o Ankyrin ist mit dem K+/Ca2+-Kanal verbunden
 öffnet diese
o Kationen strömen ein und führen zur Depolarisation der Sinneszelle
o mechanische Verformung dieser Zellfortsätze führt in der Rezeptormembran direkt
zur Öffnung von Ionenkanälen

Adaptation
o hält der konstante Reiz länger an, bleiben die Stereovilli länger gebogen
o doch der Ionenstrom nimmt ab
o Grund: das mit dem Ankyrin verbundene Motorprotein Myosin gleitet nach unten
 Folge: Zugspannung auf den Kanal lässt nach
o Sinneszelle hat sich an den anhaltenden Reiz adaptiert
5
Übersicht: Haarsinneszelle (als Beispiel für einen Mechanorezeptor)
Das Seitenlinienorgan
 besitzen viele Fische und wasserlebende Amphibien
 Seitenlinienorgan enthält viele Mechanorezeptoren
 funktionieren ähnlich wie im Innenohr von Säugern
 Rezeptoren des Seitenlinienorgans sind ebenfalls Haarzellen
o Stereocilien ragen in eine Kuppel (die Cupula)
o durch Wasserbewegung wird die Cupula abgebogen
o die Haarzellen werden je nach Auslenkungsrichtung
entweder depolarisiert oder hyperpolarisiert
 Funktion des Seitenlinienorgans:
o Wahrnehmung



der eigenen Bewegung durch das Wasser
der Richtung und Geschwindigkeit der
Wasserströmung
der Druckwellen, die von Beutetieren und
Raubfeinden ausgelöst werden
6
weitere Beispiele für Mechanorezeptoren auf der Basis von Haarsinneszellen:
 Fadenhaar-Sensilium und Borsten-Sensilium der Arthropoden (Gliederfüßer)
Fadenhaar-Sensilium
Borsten-Sensilium
richtungsselektiv
 entgegensetzte Haarauslenkungen führen
entweder zur Depolarisation oder zur
Hyperpolarisation
gibt nur die Depolarisation
weiterer Mechanorezeptor: TASTSINN
 Berührungsempfinden von Säugern basiert ebenfalls auf Mechanorezeptoren
 sind oft in Bindegewebsschichten eingebettet
7

Vater-Paccini-Körperchen
= Vibrationsrezeptoren
o Aufbau des Rezeptors
 Rezeptor besteht aus einem marklosen Ende einer markhaltigen Nervenfaser
 Rezeptor wird von 40-60 Lamellen umgeben
o mechanische Verformung führt zur Öffnung von mechanisch aktivierbaren
Ionenkanälen
Versuchsanordnung zur
Berührung eines
Rezeptors mit einem
Kristallstift
Elektrische Antwort
des intakten
Körperchens
nach Entfernen der
Lamellen hielt die
elektrische Antwort
an, solange
mechanisch gereizt
wurde
als Reaktion auf die
Deformation der
sensorischen Zone des
Axons fließt ein
Rezeptorstrom
 am ersten Ranvierschen
Schnürring entsteht aus
dem Rezeptorpotential ein
Impuls
weiterer Mechanorezeptor: Hörsinn
 Hörsinnesorgane können untersch. funktionieren
 3 Formen, um Schall2 wahrzunehmen
o Druckempfänger (z.B. Säugerohr)
o Druckdifferenzempfänger (z.B. Heuschrecke)
o Schallschnellempfänger (z.B: Grille)
 Insekten: nehmen Schallwellen auch mithilfe von „Ohren“ wahr
 bestehen aus einem Trommelfell, welches am Bein sitzt
 Trommelfell wird von Schallwellen in Schwingung versetzt
 die Schwingungen reizen Mechanorezeptoren, die auf der Innenseite des Trommelfells
sitzen
2
Exkurs Schall: Schall = Druckwelle
 Auftragung: Druck vs. Weg (Druckmaximum: geringe Partikelgeschwindigkeit;
Druckminimum: hohe Partikelgeschwindigkeit)
8
Vergleich von Hörsinnesorganen untersch. Spezies
= 32 – 1024
Schwingungen
pro Minute
Hörsinnesorgan von Insekten
 Insekten haben kein Innenohr
 Innenohr: = Ort der Wahrnehmung der Erdschwerkraft
 haben daher das Johnstonsche Organ
 ist Teil der Antenne
 ist ein Vibrationssensor und wird durch Schwingung der
Antennengeißel erregt
Das Wirbeltierohr
9
Übersicht:
Bestandteile
Funktion
Außenohr
Ohrmuschel
Gehörgang
Trommelfell
sammelt die Schallwellen
leitet die Schallwellen zum Trommelfell weiter
trennt Außen- und Mittelohr
Mittelohr
3 Gehörknöchelchen
 Hammer (Malleus)
 Amboss (Incus)
 Steigbügel (Stapes)
ovale Fenster
eustachische Röhre
leiten die Schwingungen an das ovale Fenster
(liegt direkt unter dem Steigbügel)
flüssigkeitsgefüllten
Kammer
(einschließlich der
Bogengänge)
spiralig aufgerollte
Schnecke (Cochlea)
Gleichgewichtssystem
Innenohr
steht mit dem Rachenraum (Pharynx) in
Verbindung
 sorgt für einen Druckausgleich zw.
Mittelohr und Atmosphäre
Gehörsystem
Detailansichten:
10
detaillierte Übersicht: Aufbau und Funktionsweise des Wirbeltierohrs
1. Hinleitung der Schallwellen zum Innenohr
 über:
o Außenohr: Ohrmuschel, Gehörgang, Trommelfell
o Mittelohr: Hammer, Amboss, Steigbügel
2. Cochlea
 Cochlea weist 2 große Kanäle auf
o oben: Scala vestibuli
o unten: Scala tympani
 werden von einem kleineren Gang, dem Ductus cochlearis (Scala media) getrennt
 Scala vestibuli und Scala tympani: mit Perilymphe gefüllt
 Ductus cochlearis: mit Endolymphe gefüllt
 beide Flüssigkeiten (Peri- und Endolymphe) unterscheiden sich wesentlich in ihrer
Ionenkonzentration
o Endolymphe: ungewöhnlich hohe K+-Konzentration
 Ionengradient + positive elektrische Spannung von ca. 80 mV ggü. der Perilymphe sind
für die Entstehung des Rezeptorpotentials der Haarzellen von Bedeutung
3. Corti-Organ
 befindet sich auf dem Boden des Ductus chochlearis
 Abgrenzung des Corti Organs:
o oben: Tectorialmembran
o unten: Basilarmembran
 Corti-Organ besitzt die mechanorezeptiven Zellen des Ohres: die Haarsinneszellen
(werden auch Stereocilien genannt)
 2 Typen von Stereocilien
o äußere Haarsinneszellen: mit festem Kontakt zur Tectorialmembran
o innere Haarsinneszellen: ohne festen Kontakt zur Tectorialmembran
 Schallwellen versetzen die Basilarmembranin Schwingung
o führt zu einem Abbiegen der Stereocilien und zu einer Depolarisation der
Haarsinneszelle
 inneren Haarsinneszellen leiten die Depolarisation an den Hörnerv weiter
 daher hören wir mit den inneren Haarsinneszellen
 äußeren Haarsinneszellen passen ihre Kontraktionsgeschwindigkeit der Schallfrequenz an
11
Genauer Ablauf des Hörens
1. schwingende Objekte (z.B. unsere Stimmbänder) erzeugen eine Druckwelle in der
umgebenden Luft
2. Schallwellen, die ins Außenohr gelangen, versetzen das Trommelfell in Schwingung
3. 3 Gehörknöchelchen im Mittelohr leiten diese Schwingungen an das ovale Fenster weiter
 ovale Fenster = Häutchen an der Oberfläche der Cochlea
4. Schwingungen am ovalen Fenster erzeugen Druckwellen in der Flüssigkeit der Cochlea
(genauer: der Scala vestibularis)
5. Druckwelle tritt in die Scala vestibularis
 übt Druck auf den Ductus cochlearis und die Basilarmembran
6. Basilarmembran und die ihr aufsitzenden Haarsinneszellen schwingen auf und nieder
7. Stereocilien (Teil der Haarsinneszillen) werden abgebogen
8. mechanisch gesteuerte Ionenkanäle in der Stereocilienmembran werden dabei mechanisch
geöffnet
9. es kommt zur Depolarisation
 Frequenz der Aktionspotentiale, die vom Hörnerv zum Gehirn geschickt werden, nehmen
zu
10. werden die Stereocilien in die andere Richtung gebogen wird die Zelle hyperpolarisiert
 Frequenz zum Hörnerv nimmt ab
 wenn die Druckwelle weiter zieht
11. Wohin geht die Druckwelle?
a. vom ovalen Fenster über die Scala vestibularis zum Apex (Spitze der Cochlea)
b. durch eine Öffnung (Helicotrema) in die Scala tympani
c. entweicht schließlich wieder an der Basis am runden Fenster
12
12. das Ohr übermittelt dem Gehirn zwei Informationen
a. die Lautstärke
 wird von der Amplitude/Höhe der Schallwelle bestimmt
 größere Amplitude führt zu mehr Aktionspotentialen
b. die Tonhöhe
 = Anzahl der Schwingungen pro Zeiteinheit
 Cochlea kann Tonhöhen unterscheiden, weil die mechanischen Eigenschaften der
Basilarmembran zw. Basis und Spitze (Apex) untersch. sind
 an der Basis ist die Cochlea relativ schmal und steif
 zum Apex hin: breiter und flexibler
 jede Region der Basilarmembran ist auf eine bestimmte Schallfrequenz
abgestimmt (vorne: hoher Ton, d.h. hohe Frqeunzen; hinten: tiefer Ton)
Folie 57
Folie 59
 Cochlea = spiralgeschraubte Schnecke
o beim Menschen: 3 Windungen
o beim Meerschweinchen: 5 Windungen
Folie 62
13
Verarbeitung von Geräuschen
 Eulen und Uhus = Modellsysteme zum Hören
 besitzen eine hohe Geräuschortung durch die asymmetrische Anordnung ihrer Ohren
 nimmt dadurch das Geräusch zu zwei untersch. Zeitpunkten wahr und kann diese
Differenz blitzschnell erfassen und zugleich räumlich orten

Vergleich untersch. Spezies
Dreh- und Schweresinn
 Ohr beinhaltet mehr als den Hörsinn
 auch: Dreh- und Schweresinn
14

Drehsinnesorgan
o spricht auf Drehbeschleunigungen an
o 3 senkrecht aufeinander stehende Bogengänge tragen seitlich je eine kugelförmige
Auswölbung
o diese Ampulle enthält das eigentliche Sinnesorgan: die Crista (= Haarzellgruppe mit
Cupula)
o bei Rotationen in einer Bogengangsebene bleibt die Kanalflüssigkeit (Endolypmphe)
in dem betreffenden Bogengang aufgrund ihrer Massenträgheit relativ kurz zur
Kanalwandung zurück
o Relativbewegung, die nur in der Beschleunigungsphase der Rotation auftritt, führt
zur Abbiegung der Cupula

Schweresinn
o 2 Schweresinnesorgane
 oben: Utriculus
 unten: Saculus
o auf den Schweresinnesorgane liegt ein Kalkstatolith einem Haarzellpolster (auf (=
Macula)
o Eingangsreiz: Linearbeschleunigungen
o Reiz: Abbiegungs-Komponente, die die Stereovilli bei Verlagerung der Statolithen
erfahren
Folien 67-68
15
Lagesinnesorgane (Schweresinn) bei Wirbellosen (man konnte nicht alles auf der Folie (69) lesen)
 Wirbeltiere besitzen ein Seitenliniensystem und das davon abgeleitete Labyritnth-Organ
mechanosensitiver Haarzellen
 bie Wirbellose (v.A. Insekten) steht ein Tubularkörper (= Bündel aus Mikrotubuli) im
Außenglied der Sinneszelle über zapfenförmige Membranproteine direkt mit der
Zellmembran in Verbindung
 Kompression des Tubularkörpers führt zur Dehnung der Membranproteine und damit zur
Öffnung der mit ihnen assoziierten Ionenkanäle
 versch. Varianten der Schweresinnesorgane bei Wirbellosen
o Auftriebssinnesorgane (Sinneshaar der Wasserwanze)
o Propriorezeptoren (Messung der gegenseitigen Stellung von Körperteilen)
o kolbenförmige Sinneshaare (Grille)
o Johnston’sches Organ (Stechmücke)
_______
ab hier: Teil von Wellmann
Elektromagnetische Sinne
 dazu gehören u.a. Sehen und Magnetsinn
 wir gehen nur auf das Sehen ein
 Sehsystem ist empfindlich für elektromagnetische Strahlung in einem bestimmten
Wellenlängen-Bereich
 für das Farbsehen sind die Zapfen verantwortlich
 Zapfen des Menschen können über 3 versch. Wellenlängen aktviiert werden
für blaue Farben
kurzwelliges Licht
= drei Grundfarben
für grüne Farben
mittelwelliges Licht
 damit können wir alle Farben wahrnehmen
für rote Farben
langwelliges Licht
 andere Tierarten (z.B. die Biene) kann UV- oder Infarotstrahlung wahrnehmen (d.h.
breiteres Spektrum der Wellenlängen)
 Gänseblümchen strahlen bspw. auch UV-Strahlung aus, sodass Bienen Gänseblümchen
blau sehen
16
Augentypen
Qualle
Augenfleck
Sinneszellen einfach
auf der Haut
Napfschnecke
Grubenauge Sinneszellen in einer
Grube
Abalone
Grubenauge noch eingestülpter
Seeringelwurm
Blasenauge
mit Linse
Winkelspinne
vorderes
Mittelauge
mit Linse
Weinberg- und
Nacktschnecke
Linsenauge
Linse mit unteren
Rezeptorzellen
reagieren nur auf
hell/dunkel
reagieren nicht nur auf
das drauffallende
Licht, sondern auch
Richtungswahrnehmung
sehr weit entwickelt
17
Das Linsenauge der Säugetiere
Aufbau
 Unterteilung in:
a) optische Elemente
 Hornhaut (Cornea)
o Schutz
o dient der Lichtbrechung (75%)
 Linse bricht nur kleinen Teil des Lichts; größte Teil der Lichtbrechung in der Hornhaut
 Iris
o reguliert die Menge des Lichteinfalls
 morgens nach dem Aufwachsen: Iris klein
o dynamische Änderung
 Glaskörper
o gallertartige Flüssigkeit
 Augenlinse
o hängt an Zonulfasern an den Ciliarmuskeln
o aktive Verformung
 restliche Lichtbrechung (25%)
b) Lichtdetektoren
 Retina (Netzhaut)
o darauf befinden sich die Photorezeptoren (Stäbchen und Zäpfchen)
o in der Aderhaut befestigt
c) Informationsfluss
 Sehnerv
o leitet die Information ans Gehirn weiter
18
Das reduzierte Auge

ist ein schematisch vereinfachtes Modell des durchschnittlichen menschlichen Auges in
der Optometrie (= Lehre der Sehfunktionen)
 Auge = zusammengesetztes optisches System
o für Berechnungen wird die Brechungseigenschaft auf ein Minimum reduziert
(1 Brechungsebene  Bild durch Parallelstrahlen und Mittelpunktstrahl
konstruiert)
 Merke: Bild befindet sich im Auge auf dem Kopf
 die ganzen physikalischen Eigenschaften (dieser Absatz) für Klausur nicht so wichtig
Fokussierung (Akkomodation)
 Säugetierauge fokussiert, indem es die Form der Linse verändert
 Fokussierung eines nahen Objektes: Linse wird abgekugelt
o Ciliarmuskeln kontrahieren
 Aderhaut wird zur Linse hingezogen
o Zonularfasern entspannt
 Fokussierung eines weiten Objektes: Linse wird abgeflacht
o Ciliarmuskeln entspannt
 Aderhaut bewegt sich von Linse weg
o Zonularfasern gespannt
 ziehen an Linse
19
 im Tierreich: versch. Arten der Akkomodation
Eidechse
keine Zonularfasern
Schlange
verschiebt die Linse nach vorn/hinten
Frosch
verschiebt die Linse nach vorn/hinten
Knochenfisch
verschiebt die Linse nach vorn/hinten
Neunauge
verschiebt die Linse nach oben/unten
20
Aufbau der Retina
Retina = Netzhaut
 innerste Zellschicht des Augapfels
 d.h. das Licht muss durch viele Zellschichten, bevor es die Photorezeptoren (= Zapfen und
Stäbchen) in der Retina erregen kann
 besteht aus mehreren Schichten von Neuronen und Photorezeptoren
 Verschaltung:
o Photorezeptoren geben die Information weiter an
Bipolarzellen
 Grund: Photorezeptoren sind keine primären
Sinneszellen (sondern sekundäre S.), d.h. sie
können selbst keine Aktionspotentiale erzeugen
o Bipolarzellen geben die Information weiter an
Ganglienzellen
 Ganglienzellen münden in den Sehnerv und
geben so die Information weiter an das Gehirn
 weitere beteiligte Zelltypen
o Horizontalzellen: verbinden mehrere
Photorezeptoren und/oder Bipolarzellen
miteinander
 d.h. jede Bipolarzelle erhält die Information
von mehreren Photorezeptoren
o Amakrinzellen: verbinden mehrere Bipolarzellen
und/oder Ganglienzellen miteinander
 d.h. jede Ganglienzelle erhält die Information
von mehreren Bipolarzellen





Stäbchen und Zapfen sind über die menschliche Retina ungleich verteilt
 es gibt mehr Stäbchen (108) als Zapfen (5 x 106)
die Fovea = Zentrum des Gesichtsfeldes weist keine Stäbchen auf
 nur Zapfen
 dicht gepackte Rezeptoren; daher Punkt des schärfsten Sehens
Dichte der Zapfen nimmt zur Peripheri (nach außen) hin rasch ab
 d.h. außen mehr Stäbchen
 aber: es gibt überall Zapfen
blinder Fleck = keine Rezeptoren
 dort tritt der Sehnerv aus
Merke:
o bei Tageslicht sieht man am schärfsten, wenn man ein Objekt direkt anschaut
 Licht fällt direkt auf die dicht gepackten Zapfen im Zentrum des Gesichtsfeldes
o Nachts bringt es nichts ein schwach beleuchtetes Objekt direkt anzuschauen
 Stäbchen sind die empfindlicheren Lichtrezeptoren (diese befinden sich aber nicht
im Zentrum (d.h. in der Fovea), sondern weiter außen)
o daher sieht man einen schwach leuchtenden Stern am besten, wenn man einen
Punkt direkt daneben fixiert
21
Photorezeptoren


Photorezeptoren sind Stäbchen und Zäpfchen (sind sehr ähnlich aufgebaut)
befinden sich auf der Retina
Stäbchen
Dämmerungssehen (skotopisches Sehen)

Zapfen
Farbensehen (photopisches Sehen)
allgemeiner Aufbau
o oben: reizaufnehmende Struktur (besteht aus Scheiben (Disks))
o unten: Synapse  führt zu Bipolarzellen
22
Sensorische Transduktion im Auge (hier: an den Zäpfchen)
 Stäbchen enthält (genauso wie die Zapfen) Sehpigmente
1. Aktivierung des Sehpigmentes/ Lichtabsorption (Grundlage)
 Sehpigment Rhodopsin ist in einen Stapel von membranumhüllten Scheiben (Disks) im
Außenglied der Stäbchen eingebettet
 Rhodopsin besteht aus:
o einem lichtabsorbierenden Molekül = Retinal (Vitamin-A Derivat)
o einem Membranprotein = Opsin
 daran ist das Retinal gebunden
 Retinal kommt in 2 Isomerformen (cis und trans) vor
o Ausgang: cis-Isomer
o durch Lichtabsorption wandelt sich das cis-Isomer in das trans-Isomer um
o Folge:
 Opsin ändert seine Konformation
 nach ein paar Minuten löst sich das Retinal vom Opsin
 wird ins Pigmentepithel transportiert
o im Pigmentepithel wandeln Enzyme das Retinal wieder in seine cis-Form um
 diese verbindet sich in der Photorezeptorzelle erneut mit Opsin zum Rhodopsin
2. Entstehung eines Rezeptorpotentials
 Merke: Rezeptorpotential in Sehsinneszellen ist keine Depolarisation, sondern eine
Hyperpolarisation
23
Abfolge: Ligand  Rezeptor  G-Protein  Zielenzym  zweiter Bote  Antwort
 Schritte 1-2: Lichtabsorption (siehe Kapitel 1  Aktivierung der Sehpigmente)
 Schritte 2-5: Signaltransduktion
o basiert auf dem Schließen von Natriumkanälen
o im Dunkeln bindet cyclisches GMP an die Na-Kanäle und
hält sie dadurch geöffnet (Depolarisation)
o Lichtreiz
 Aktivierung von Rhodopsin
 aktiviertes Rhodopsin aktiviert ein G-Protein
(= Transducin)
 Transducin aktiviert die Phosphodiesterase
 Phosphodiesterase = Enzym, das cyclisches GMP hydrolysiert
 Abbau von cGMP
 Na-Kanäle schließen  Hyperpolarisation
Verarbeitung der visuellen Information
1. in der Retina
 Weiterleitung eines eintreffenden Reizes von den Photorezeporen an die Bipolarzellen wird
über die Glutamat-Ausschüttung geregelt
o bei Dunkelheit:
 Stäbchen und Zapfen depolarisiert
 setzen an den Synpasen zu den Bipolarzellen Glutamat frei
o bei Lichteinfall:
 Stäbchen und Zapfen hyperpolarisiert
 Glutamatfreisetzung wird reduziert
 Bipolarzelle wird durch fehlende Glutamatfreisetzung meist depolarisiert
(was genau die Bipolarzelle jedoch macht, ist abhängig davon, was für ein
Typ sie ist)
24


Aktionspotentiale werden aber auch in den Bipolarzellen noch nicht ausgebildet
 Horizontalzellen, Bipolarzellen, Amakrinzellen = „Nichtspikende Neurone“
 Aktivität wird durch graduiertes Potential weitergeleitet
o Vorteil von graduiertem Potential: übertragen viel Informationsgehalt
o Nachteil: wird nur über sehr kleine Bereiche weitergeleitet (bei weiten Bereichen
werden graduierte P. abgeschwächt  Information würde bis zum Hirn verloren
gehen)
erstes Aktionspotentialgenerierende Neuron sind die Ganglienzellen
Folie 23
2. im Gehirn
 Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerv (Nervus opticus)
 Sehnerv übermittelt Signale vom Auge zum Gehirn
 beiden Sehnerven treffen sich an der Sehnervkreuzung: dem Chiasma
opticum
 Axone im Sehnerv teilen sich am Chiasma opticum so auf, dass
o visuelle Informationen aus dem linken Gesichtsfeld beider
Augen, an die rechte cerebrale Hemisphäre übermittelt werden
und
o visuelle Informationen aus dem rechten Gesichtsfeld an die
linke cerebrale Hemisphäre übermittelt werden
 im Hirn:
o zu den beiden Kniehöckern in der visuellen Region des
Thalamus (Corpus geniculatum laterale)
o und von dort an den Cortex
25
Folie 26
Laterale Hemmung (= Folie 27  genau genug?)
= wechselseitige Hemmung benachbarter Zellen
Beispiel: Zusammenarbeit von Horizontal- und Bipolar-/Photorezeptorzellen
 belichtetes Stäbchen/Zapfen aktiviert Horizontalzelle
 Horizontalzelle hemmt weiter entfernte Photorezeptoren und Bipolarzellen, die nicht
belichtet sind
 Folge:
o Lichtfleck erscheint heller
o dunkle Umgebung erscheint noch dunkler
 Funktion der lateralen Hemmung:
 dadurch werden Kanten stärker herausgearbeitet und Kontraste im Bild verstärkt
 Merke: funktioniert auch in Zusammenarbeit von Amakrin- und Ganglienzellen auf
Folie 28
Das Linsenauge

Cephalopoden (Kopffüßer) besitzen auch ein Linsenauge
 haben also sehr weit entwickelte Augen
Onthogenese des Linsenauges bei Cephalopoden und Vertebraten
 haben sich konvergent (d.h. unabhängig voneinander) entwickelt
 Vorteil des Cephalopoden-Auges: haben keinen blinden Fleck (d.h. man kann überall auf der
Retina gleich gut sehen)  besser als Säugerauge
26
Weitere Augentypen
Das Facettenauge/Komplexauge




bei Insekten vorkommender Augentyp
ein Auge setzt sich aus mehreren Ommatidien (Einzelaugen) zusammen
 das Insekt kann so ein Bild seiner Umgebung aus einzelnen Bildpunkten zusammensetzen
Photorezeptoren des Facettenauges = Rhabdomere
gibt vesch. Typen von Facetten-/Komplexaugen
o
o
o
Appositionsauge
 jedes Ommatidium ist durch Pigmente von seinem Nachbarommatidien
abgeschirmt
Superpositionsauge
 verkürzte Pigmentzellen zw. den Ommatidien, sodass Licht seitlich in mehrere
Einzelaugen gelangen kann
 erhöhte Lichtintensivität auf Kosten der räumlichen Auflösung
neurales Superpositionsauge
 ähnelt dem Appositionsauge, jedoch fusionieren die Rhabdomere nicht zu einem
Rhabdom
Vergleich von Photorezeptoren
27
Vergleich von Sehprozessen
 Arthropoden (Gliederfüßer) vs. Vertebraten
 Zellen sind auf untersch. Arten verschaltet
 markantester Unterschied:
- Arthropoden: Ankunft von Licht führt zur Depolarisation
- Vertebraten: Ankunft von Licht führt zur Hyperpolarisation
Chemische Sinne



Chemische Sinne  u.a. Riechen und Schmecken
Funktion von Riechen/Schmecken: Schutz, um keine Gifte aufzunehmen
Vergleich: Ausstattung chemischer Rezeptoren Vertebrat vs. Invertebrat
o Vertebrat: Geschmacksknopse + olfaktorischer (Riech) Rezeptor
o Invertebrat: nur olfaktorischer Rezeptor
28
Riechen

Riechzellen (olfaktorische Rezeptorneurone) sind primäre Sinneszelle
 besitzen ähnlich wie Neurone ein eigenes Axon
 weitere Zelltypen im Riechepithel (insgesamt 3):
o olfaktorische Rezeptorneurone (ca. 30 Mio.), Stützzellen und Basalzellen (bilden alle
10-15 Tage neue Rezeptorneurone aus)
Folie 41
 olfaktorische Rezeptorzellen (Riechzellen) kleiden den oberen Teil der Nasenhöhle aus
 rezeptiven Enden der Riechzellen tragen Cilien
 Cilien ragen in die Schleimhaut, welche die Nasenhöhle überzieht
 Duftmoleküle diffundieren durch Schleimschicht zu den Cilien der Rezeptorneurone: binden
dort
 man benötigt eine bestimmte Konzentration von Duftstoffen, um diese wahrnehmen zu
können
 Verbindung von Duftmolekül und Rezeptor nur von kurzer Dauer; daher benötigt man die
unten beschriebene Verstärkung
 Rezeptoren bestehen aus Aminosäuren und Proteinen
o Duftmolekül-Rezeptor-Interaktion löst eine Signaltransduktion aus
 Produktion von cAMP (aktiviert durch ein G-Protein)
 eine Duftmolekül-Rezeptor-Interaktion aktiviert ca. 2000 cAMP-Moleküle
 in Riechzellen öffnet cAMP die Kanäle in der Membran, die für Na+ und Ca2+
permeabel sind
 Folge: Einstrom der Ionen führt zur Depolarisation
 Generierung von Aktionspotentialen
 durch den Anstieg der intrazellulären Ca2+-Konzentration werden zusätzliche
Cl-Kanäle geöffnet
 durch den Chlorid-Ausstrom wird die Depolarisation in der Riechzelle
zusätzlich verstärkt
29
Schmecken
 Geschmacksempfindung und –bewertung ist genetisch
fixiert
 Geschmackssinneszellen = Geschmacksknospen

Aufbau einer Geschmacksknospe:
o 3 Zelltypen pro Knospe: 10-15 Rezeptorneurone,
Stützzellen, Basalzellen
o Lebensdauer: 10-15 Tage
 Regeneration durch Basalzellen

5 Sorten von Geschmackssinneszellen
 süß, sauer, bitter, salzig, umami3 (= fleischig, herzhaft)
o Rezeptoren für süß, sauer, bitter, salzig sind auf der Zunge ungefähr gleich verteilt

Rezeptoren
o
o

ionotrope Rezeptoren: ligandengesteuerte Rezeptorkanäle, öffnen sobald ein
Agonist bindet
metabotrope Rezeptoren: leiten nach Aktivierung Signale über zwei Botenstoffe
weiter
Bildung des Rezeptorpotentials in Geschmacksrezeptoren
3
umami: zeigt proteinreiche Nahrungsmittel an und wird von der Aminosäure Glutamat
ausgelöst (wird in der Lebensmittelindustrie häufig als Geschmacksverstärker eingesetzt)
30

Vergleich der Signaltransduktion bei versch. Sinnesmodalitäten
__________________________________________________________________________________
Zusammenfassung Sinnesphysiologie
31