Septum und basales Vorderhirn
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1.2 Septum und basales Vorderhirn 1.2.1 Septale Region - auch „Septum“ genannt - gegliedert in mediale, laterale und posteriore Region Aufbau: - bildet den rostalen Teil des limbischen Systems umfasst Kerngebiete unterhalb des vorderen Teils des Corpus Callosum und oberhalb und direkt vor der Commissura Anterior Area Subcallosa schließt sich ventral an Nucleus accumbens und der ventrale Teil des Striatum schließen sich ventrolateral an Mediale septale Region -bestehend aus dem medialen Septum und dem Nukleus des diagonalen Bandes von Broca (NDB) -NDB: -vertikaler „Schenkel“ (vertikaler NDB) -horizontaler „Schenkel“ (horizontaler NDB) geht in mediale präoptische Region über -keine zytoarchitektonischen Unterschiede zwischen medialen Septum und NDB -enthält 5 unterschiedliche Neuronen - größte Zellen: im horizontalen NDB -kleinsten Zellen: im medialen Septum Dendriten aller Neronen tragen Varikositäten (kugelförmige Aufschwellungen), aber nur wenige oder keine Dornfortsätze - größte Neuronengruppe weisen Actetylcholin (Ach) als Transmitter auf 12% synthieren nicht mit Ach nicht Cholinacetyltransferase(ChAT)-positiv - 2t größte Neuronengruppe GABAerg Mit oder ohne Immunreaktivität gegenüber Parvalbumin - - - Parvalbumin-immunreaktive Zellen Meist Projektneuronen Eher im medialen Teil des medialen Septum und des vertikalen NDB Parvalbumin-negative Zellen Meist lokale Interneuronen Eher im lateralen Teil des medialen Septum und des vertikalen NDB Zellen ohne Immunreaktion gegenüber Pravalbumin Eher im horizontalen NDB - mediale septale Region :Wahrscheinlichkeit von exzitatorischen Aminosäuretransmitter Glutamat und Aspartat in der - laterale septale Region: Zellen, die Substanz P und Neurotensin enthalten - horizontaler NDB: somatosatinhaltige Zellen - variierend mit Monatszyklus: Zellen mit Luteinisierendes-Hormon-Relesasing-Hormon (LHRH) - wenige Zellen der septalen Region: Neuropeptide Met-Enkephalin, calcitonin-gene related peptide, Dynorphin B, Cholezystokinin und Neuropeptin Y Afferenzen: erregende und hemmende A. vom Hippocampus - Innervation von Nichtpyramidenzellen des Stratum oriens der Regionen CA1-CA3 - über cholinerge und nichtcholinerge Fasern - die auf parvalbuminhaltigen und cholinergen septalen Neuronen enden - diese projizieren zum Hippocampus zurück direkte septohippokampale Schleife, die überwiegend ipsilateral verläuft A. über das mediale Vorderhirnbündel - vom entorhinalen Kortex - vom lateralen und medialen Hypothalamus - von der präoptischen Region weitere A.: - vom ventralen tegmentalen Areal - von der Substantia nigra pars compacta - vom Nucleus interpeduncularis - von den Raphekernen - vom Locus coeruleus - vom Rückenmark Efferenzen: telenzephale (auf das Großhirn gerichtete) E. ziehen zum: Hippocampus entorhinalen Kortex insulären Kortex piriformen Kortex infralimbischen Kortex zingulären Kortex topographische Anordnung der Projektionen: (Aufteilung in NDB und mediales Septum) laterale und intermediäre Anteile des horizontalen NDB -> lateralen entorhinalen Kortex mediale und kaudale Anteile des vertikalen NDB -> medialen, okzipitalen und lateralen entorhinalen Kortex -> olfaktorischen Bulbus -> Subiculum -> Ammonshornregion des Hippocampus rostromediale Anteile des vertikalen NDB und das mediale Septum -> Hippocampus -> retrohippokampalen Region medialer Anteil des medialen Septum -> ventralen Subiculum -> CA1- und CA2-Region des Hippocampus -> entorhinalen Kortex lateraler Anteil des medialen Septum -> dorsalen Teilen dieser Gebiete gesamte mediale Septumregion -> paraventrikularen und supraoptischen Kern des Hypthalamus -> zur Habenula und zu den Mammillarkörpern der NDB zusätzlich zum lateralen Hypothalamus Projektionen des medialen Septum zum Hippocampus sind besonders stark die meisten der Fasern verbleiben ipsilateral, d.h. sie kreuzen nicht zur Gegenseite laterale septale Region - 1. Das dorsale laterale Septum 2. Das intermediäre laterale Septum (untergliedert in medialen und lateralen Teil) 3. Das ventrale laterale Septum Laterale septale Region enthält viele Zellen mit Calbiondin-Immunreaktivität, sowie Zellen mit gonadalen und adrenalen Steroidhormonen. Afferenzen: 1. Kortikale: stammen aus infralimbischem Kortex 2. Hauptafferenzen: stammen aus Hippocampus 3. Thamalische: stammen aus Mittellinienkernen Nucleus paraventricularis, Nucleus parataenialis und Nucleus reuniens 4. auch Afferenzen vom anterioren paraventrikularen hypothalamischen Nukleus, vom posterioren Hypothalamus und von den Mammillarkörpern Efferenzen: Projektionen des lateralen Septums und medialen septalen Region zum Hippocampus und entorhinalen Rinde; zum zingulären und infralimbischen Kortex, zum ventralen Pallidum und zum olfaktorischen Tuberkel; zum Zwischenhirn und Thalamus. 1.2.2 - Cholinerges basales Vorderhin Septale Kerne bilden wichtigen Teil des basalen Vorderhirns (besteht aus einer Ansammlung großer cholinerger Neurone, die 𝐶𝐻1 - 𝐶𝐻4 genannt werden) 1. CH1-Gruppe: Neurone im medialen septalen Kern 2. CH2-Gruppe: Neurone im vertikalen NDB 3. CH3-Gruppe: Neurone im horizontalen NDB 4. CH4-Gruppe: Neurone im Nucleus basalis Meynert 1.2.3 Funktionelle Aspekte (der Neuroanatomie und des limbischen Systems) Gesamte septale Region: Zwei Funktionsbereiche: 1. Kognitive und motivationale (insb. Beim Lernen und bei Gedächtnisbildung) 2. endokrine(hormonelle) und vegetativ-autonome(parasympathikus und sympathikus Modulation- auf Organe wirkend)(wichtig bei Fortpflanzung und elementaren sozialen Interaktionen) Basales Vorderhirn: wichtige Schaltstelle zwischen limbischen System(Schleife) und dem Isokortex(Großhirn). Über basales Vorderhirn(zuständig für Bewusstsein) werden sensorische Informationen(Sinneseindrücke) aufgenommen und beeinflussen somit die neokortikale Aktivität(z.B. Denken, Bewegungsablläufe, Persönlichkeit..). Zerstörung: nicht Bewusstlosigkeit, sondern massive Störungen von Aufmerksamkeit und Gedächtnis(z.B. Alzheimerische Altersdemenz). Septohippokampale System: entscheidend an Prozessen wie Lernen und Gedächtnis, durch cholinergen(erregend) und GABAergen(hemmend) Bahnen. Septale Region beeinflusst dabei Prozesse der Langzeitpotenzierung(Langzeitgedächtnis). vermittelt motivationale und emotionale Einflüsse auf die im Hippocampus ablaufenden gedächtnisrelevanten Prozesse. Neurotransmitter(wie dopamin,serotonin und noradrenalin) sind am Prozess beteiligt in medialer septaler Region und Tegmentum und der Brücke(Hirnstamm). Auf diese Weise vermitteln sie emotionale, motivationale und vegetativ-autonome Informationen an den Kortex(Großhirn). Laterales Semptum: -vermittelt dem Gedächtnissystem Informationen, im Kontext der Fortpflanzung und sozialen Interaktionen(über vasopressinhaltige Fasern)(Neurone tragen Rezeptoren für Testosteron und Östrogen Regulation des Paarungs-und Fortpflanzungsverhalten) - wichtige Rolle bei Initiierung motivationalen Verhaltens und Kontrolle vegetativer und affektiver Funktionen(z.b.Wasser-und Salzaufnahme, Aggression) Über präoptische Bahnen ist mediale(innere) und laterale(äußere) septale Region verbunden. Wenn Projektionsneurone(Nervenbahnen zum Körper) Informationen in Körper schicken(bspw. Ironie), wird das gegenkontrolliert durch Hippocampus(hier bspw. mit sozialen Normen verglichen) und ggf. gehemmt. 1.3 Amygdala und erweiterte Amygdala (= Corpus amygdaloideum, Mandelkernkomplex) heterogenes Kerngebiet am Pol des Schläfenlappens, an Striatum angrenzend Komplex der erweiterten Amygdala gliedert sich in medial-zentrale und kortikobasolateralen Bereich Einige Merkmale: funktionelle und strukturelle Einheit (Endhirn), Andere: fließende Übergänge zu nichtamygdalären Hirnzentren (Basalganglien, basales Vorderhirn...) Verschiedene Ansichten/ Konzepte welche Hirnstrukturen dazugehören - nach Burdach (Erstbeschreibung ~1800): Basolaterale Kerne - nach Johnston: zentrales, mediales, kortikales, basales, akzessorisches basales und laterales Kerngebiet - Konzept der erweiterten Amygdala (Alheid und Heimer): klassische Kerne, Nucleus interstitialis der Stria terminalis (BNST), einige Kerngebiete dazwischen - Unterscheidung in zwei Großbereiche: erweiterte zentrale und mediale Amygdala (inkl. BNST) und kortikobasolaterale Amygdala (inkl. „Übergangszonen“) - Price et al.: kortikomediale und basolaterale Kerngruppe sowie Zentralkern der Amygdala funktionelle Einteilung der Amygdala: olifaktorische (kortikale) Amygdala, akzessorisch-olfaktorische oder vomeronasale (mediale) Amygdala, zentrale Amygdala plus BNST mit viszeral-vegetativen Funktionen und basolaterale Amygdala (Zusammenhang Großhirnrinde, mit komplexer emotionaler Kodierung befasst)
