Torsten Marquardt 14_07_2009 Augenbewegungen I

Augenbewegungen
Dozent: Dr. Schütz
Seminar: Visuelle Wahrnehmung &
Sinnesphysiologie
Referent: Torsten Marquardt
Gliederung
I. Zielgerichtete Augenbewegungen
1)
2)
Einführung
Eigenbewegungskompensierende
Augenbewegungen
Warum zielgerichtet?
3)
1)
2)
4)
5)
6)
Sakkaden
Langsame Augenfolgebewegungen
Augenbewegungen & Wahrnehmung
Klausurfragen
Quellenangaben
Einführung
• Augenbewegungen dienen dem
Sehen durch
– Stabilisierung des Bildes der visuellen
Umwelt
(eigenbewegungskompensierend)
– Platzierung eines interessierenden
Objektes auf der Fovea (zielgerichtet)*
Einführung
• 3 Freiheitsgrade
der Bewegung,
Rotationen um
– Gier-* (Z)
– Hoch- (X)
– Rollachse (Y)
2) Eigenbewegungskompensierende
Augenbewegungen
• Aufgabe: Ausgleichen der
Bildverschmierung bei Eigenbewegung
• Benötigte Info:
– Meldungen aus dem Gleichgewichtsorgan
(vestibulär)
– Visuelle Meldungen über retinale
Bildverschiebungen
• Optokinetischen Reflexe (OKR) kompensieren
langsame & anhaltende Eigenbewegungen, auf die
vestibuläre Sensoren unzureichend reagieren
2) Eigenbewegungskompensierende
Augenbewegungen
• Bedeutung erst bei Ausfall des
Gleichgewichtsorgans sichtbar:
– Betroffene können während des Gehens keine
Verkehrsschilder lesen
– Vestibulär vermittelte bildstabilisierende
Reflexe fehlen -> ständige Bildverschmierung
beim Gehen
– Latenz (Verzögerung) von 50ms bei visueller
Meldung verhindert klares Erkennen in der
Bewegung
– Erst Stehenbleiben führt zur Bildstabilisierung
2.1) Eigenbewegungsillusion
• Eigenbewegungen führen zu Bildbewegung im
ganzen Sichtfeld
=> langsame Folgebewegungen der Augen
• An mechanischer Grenze: schnelle
Rückstellbewegung (Sakkade, s.u.)
=> sägezahnartiges Augenbewegungsmuster
• nach einigen Sekunden Gefühl der
Eigenbewegung „Vektion“
• Kommt optokinetischer Reiz nicht von
Eigenbewegung, sondern von Bewegung i.d.
Außenwelt  Eigenbewegungsillusion
• Bsp.: Bahnhof, Nachbarzug fährt los, eigener
steht noch
3) Warum zielgerichtete
Augenbewegungen?
• Räumliches Auflösevermögen nur im fovealen
Gesichtsfeld sehr hoch
• Daher genaue Ausrichtung erforderlich
– Stationär:
• Ausrichtung auf stationäres Objekt =Fixation
• schnelle kurze Augenbewegungen, bei Wechsel des Ziels
=Sakkaden
– Bewegung:
• Zunächst durch Sakkaden fovealisiert
• Anschließend langsame, glatte Augenfolgebewegungen
zur Haltung in der Fovea (s.u.)
• Ist dies unzureichend (zu hohe Geschwindigkeit)
=>Aufholsakkaden um Bild in der Fovea zu halten bzw.
dorthin zurückschieben
• Beide durch Kopf- & Körperbewegungen ergänzbar
Sakkaden
3.1) Sakkaden
• Augenbewegungen mit hoher
Geschwindigkeit & kurzer Dauer
• „ballistische Bewegung“
3.1) Sakkaden


„ballistisch“ nur oberflächlich korrekt, tatsächlich erfolgt interner Abgleich
zwischen Ist- & Soll-Augenposition – solange bis Zielposition erreicht ist –
nicht visuell, sondern per internem Kreislauf generiert
R=Position des Zielbildes auf der Retina
P=momentane Augenposition
G= gewünschte Amplitude der Sakkade
3.1.1) Sakkadisches Lernen
• Visuelle Info -durch hohe Verzögerungirrelevant bei Ausführung der Sakkade
• aber wichtig für Bewertung ihres Erfolgs
->Feinjustierung der Zielgenauigkeit
• Sakkadisches Lernen in der posterioren
Vermis, Teil der Kleinhirnrinde, verankert
• bei Schädigung: Verlust dieser
Lernfähigkeit, unwiderruflich
3.1.1) Sakkadisches Lernen
• Während Sakkade auf Blickziel ausgeführt
wird, wird Blickziel in Richtung der
Sakkade verschoben
• Verschiebung des Blickzieles während der
Sakkade wird nicht wahrgenommen
=>sakk. Suppression
• Sakkade greift zu kurz >Korrektursakkade nötig
• nach einem Dutzend solcher Versuche
schießt Sakkade voreilig über die initiale
Lage hinaus ->sakkadisches Lernen
erfolgt
3.1.1) Sakkadisches Lernen
•
•
•
•
•
A: vor Verschiebung
B: nach Verschiebung
C: Anpassung
D: Extinktion
E: Normalzustand
3.1.2) Express-Sakkaden
• Initialsakkade nicht ausreichend
Korrektursakkade nötig
• Latenz geringer als bei 1. Sakkade, da
– Entschluss zum Blickwechsel schon gefasst
– Fixation des alten Ziels schon unterbrochen
• Beleg: Express-Sakkade:
– Fixationsziel wird 200ms vor Erscheinen des
Sakkadenziels entfernt
=>verringerte Latenz der Sakkaden (80130ms)
3.1.3) „Main-sequence“
• Je größer die Amplitude der Sakkade,
desto höher ihre Geschwindigkeit & Dauer
=>keine willkürliche Veränderung möglich
3.1.4) Gedächtnisgeführte Sakkaden
• Sakkade erfolgt normal von Fixationsziel
zu sichtbarem Ziel
• Wird kurz peripheres Blickziel gezeigt,
Sakkade aber erst ms / Sek. später
erlaubt, wird auf räumlichen
Kurzzeitspeicher zurückgegriffen
• Ähnliche Main-sequence-Charakteristik
wie visuell, aber 10-20% langsamer
3.1.5) Antisakkaden
 Augen werden in spiegelbildliche
Position zu peripherem Ziel bewegt
3.1.6) Sakkadenformen
Langsame Augenbewegungen
3.2) Langsame Augenbewegungen
• Bewegt sich das durch Sakkade
fovealisierte Objekt ->Notwendigkeit,
das Auge mitzubewegen
• Geschwindigkeit muss angepasst
werden
->Leistung eines Regelkreises zur
Minimierung der Geschwindigkeit der
retinalen Bildverschiebung
3.2) Ablauf
• „Open-loop“-Phase: zu Beginn der
Zielbewegung bleibt das Auge stationär, retinale
Bildverschiebung bleibt unkompensiert
• Augenbewegung setzt nach ~100ms verzögert
ein, wesentlich durch visuelle Verarbeitung
bedingt
=>Initialphase (Dauer identisch): Augen
bewegen sich aufgrund visueller Info aus der
Open-loop-Phase
• Danach Closed-Loop-Phase: Minimierung der
retinalen Bildverschiebung
->Eingangssignal des Regelkreises
3.2) Langsame Augenbewegungen
• bei 2 Objekten beeinflussen beide
die Augenbewegungen
– folgen dem vektoriellen Mittel der
Bewegungstrajektoren
– Selektion von 1 Objekt folgt verzögert
– Augen folgen dann nur diesem
3.2) Langsame Augenbewegungen
• Langsame Augenbewegungen sind an Präsenz
eines bewegten Bildes auf der Retina gebunden
– Bei Dunkelheit keine langsame gleitende Augenbew.
möglich
• Allerdings auch mit Schall oder taktilen Reizen
durchführbar
• Multimodal definierte Objekte können besser
verfolgt werden (Loop-Regelkreis also
unzureichende Erklärung)
• Bsp.: Hand streicht über anderen Arm:
optisch+taktil+Efferenzkopie d. motor.
Kommandos
3.2) Langsame Augenbewegungen
• Verschiedene Arten von
Folgebewegungen
3.2.1) Augenfolgebewegungen ohne
nennenswerte retinale Bildbewegung
periodisch bewegtes Ziel
– Blickziel kann ohne Verzögerung verfolgt
werden
– Periodischer Charakter wird zur Prädiktion
genutzt um Verzögerungen zu vermeiden
• Wurzelt in sensorischer Analyse visueller Bewegung
• Beinhaltet
– Ablage ermittelter Bewegungstrajektorie in
Gedächtnisspeicher
– Extrapolation d. Trajektorie i.d. Zukunft
– Ständigen Erfolgsabgleich mit Speicherinhalt
-> Wohl Leistung des präfrontalen Kortex
3.2.1) Augenfolgebewegungen ohne
nennenswerte retinale Bildbewegung
• Prädiktion
4) Augenbewegungen &
Wahrnehmung
•
•
•
Durch Bevorzugung ausgewählter Objekte tritt restliche Szenerie
in den Hintergrund
Sakkaden & langs. Augbew. führen zur Verschiebung von diesem
Um die Verschiebung nicht als Bewegung der Welt zu
interpretieren – 2 Lösungen:
– Sakkaden (vereinfacht)
• Sensitivität d. Teile d. visuellen Systems, die Bewegunsinfo
vermitteln, wird reduziert –sakk. Suppression
– Langsame Augenbewegungen
• Differenzvergleich von retinaler Bildverschiebung & internem
Referenzsignal
->Grundlage der Wahrnehmung
(Refsig.=Schätzung des Maßes an retinaler Bildverschiebung, die Folge der
Augenbewegung ist)
• Vergleich zeigt wie viel die Augenbewegung zur Bildverschiebung
beigetragen hat
• Insuffizientes Referenzsignal ->illusionäre Bewegung der Welt
„Filehne-Illusion“ während der Augenfolgebewegung
4.1) Ortskonstanz von Gesehenem:
• Trotz ständiger Änderung der Lage
einzelner Ziele durch Augenbewegungen
besteht stabiles Weltbild
• Möglich durch Übertragung auf
kopfzentriertes Koordinatensystem, das
– retinale Vektoren (Lage der Bildpunkte auf der
Retina)
– Augenpositionsvektoren (Stellung Augen –
Kopf)
addiert
5) Klausurfragen
• Wie dienen Augenbewegungen dem
Sehen?
• Was für Formen zielgerichteter
Augenbewegungen gibt es?
Quellenangaben
• Karnath, H.O., Thier, P.: Neuropsychologie.
Springer Verlag
• www.wikipedia.de ; Stand: 10.07.2009
• http://www.augeonline.de/Wissenswertes/Aufbau/aufbau.html
;Stand: 09.07.2009
• http://www.glaukom.de/index.php ;Stand
09.07.2009
• http://www.springerlink.com/content/qu80806012
73g60m/ ;Stand: 11.07.2009
• http://www.youtube.com/watch?v=6GliSCGkpZ4
;Stand 09.07.2009