Augenbewegungen beim Menschen

Tierphysiologisches Praktikum
Universität Ulm, WS 2007/2008
Versuch 9:
Augenbewegungen beim Menschen
Datum: 05.11.07
Gruppe 14:
Sarah Schleicher
Yolanda Braun
Susanne Michelbach
1
Inhaltsangabe
1) Einleitung…………………………………………………………………………....Seite 3
1.1 Aufbau des Auges…………………..…………………………………………...Seite 3
1.2 Aufbau des Gehirns……………………..……………………………………….Seite 4
1.3 Augenmuskeln und ihre Innervation…………………………………………….Seite 4
1.4 Arten von Augenbewegungen…………………………………………………...Seite 4
1.5 Nystagmus (Zusammengesetzte Augenbewegungen).…………………………..Seite 5
1.6 Retinotopie……………………………………………………………………....Seite 5
1.7 Wichtige Verarbeitungszentren im visuellen System….………………………..Seite 5
1.8 Vestibuläres Organ (Gleichgewichtsorgan)……………………………………..Seite 6
1.9 Reflexe………………...………………………………………………………...Seite 6
2) Material und Methode……………....………………………………………………..Seite 6
3) Ergebnisse……………………………………………………………………….……Seite 7
4) Diskussion……………………………………………………………………………Seite 10
5) Literaturverzeichnis…………………………………………………………………..Seite 11
2
Einleitung
Aufbau des Auges
Längsschnitt durch ein Wirbeltierauge:
Abb. 1: Aufbau des Auges
Cornea (Hornhaut): von Nerven durchzogene, durchsichtige Schicht die das Licht zum ersten
Mal bricht
Iris (Regenbogenhaut): verleiht dem Auge seine Augenfarbe durch die Pigmentierung
Pupille: Öffnung in der Mitte der Iris durch die das Licht eintritt
Corpus Ciliare (Ciliarkörper): Halterung der Linse, Bildung der Kammerflüssigkeit, besteht
aus Ciliarmuskeln und Zonulafasern
Linse: besteht aus Proteinen und Kollagenfasern, durchsichtig, bricht das Licht das zweite Mal
Vordere Augenkammer/ hintere Augenkammer: enthalten das Kammerwasser, welches Linse
und Cornea vor dem Verkleben bewahrt und zusätzlich dem Stofftransport dient,
Vordere Augenkammer zwischen Cornea und Iris, hintere Augenkammer zwischen Iris und Linse
Glaskörper: extrazelluläre Gallerte zur Weiterleitung der Lichtstrahlen
Retina (Netzhaut): besteht aus Photorezeptoren: Zapfen, die fürs Farbensehen, und Stäbchen,
die für das Sehen im Dunkeln verantwortlich sind.
Fovea centralis (gelber Fleck): Ort des schärfsten Sehens, nur Zapfen mit Verschaltung zu
Ganglienzellen im Verhältnis 1:1, hier trifft die Sehachse auf die Retina
Chorioidea (Aderhaut): versorgt Auge mit Blut (Gefäßnetz), dünn und pigmentiert
Sklera (Lederhaut): äußerste Schutzhülle des Auges,
Orbita: knöcherne Augenhöhle
3
Nervus opticus (Sehnerv): Verbindung zum Gehirn
Papille (blinder Fleck): Abzweigung des Nervus opticus von der Retina zum Gehirn, keine
Photorezeptoren
Aufbau des Gehirns
Anordnung der Gehirnbereiche in richtiger Reihenfolge:
Prosencephalon: Telencephalon (Endhirn) und Diencephalon (Zwischenhirn)
• Telencephalon: wird bei höheren Tieren zum Cerebrum (Großhirn), verantwortlich für
Gedächtnis, Sprache, Bewusstsein
• Diencephalon: Lokalisation wichtiger Zentren für die Augenbewegungen
Mesencephalon (Mittelhirn): besteht aus Tectum und Tegmentum
Rhombencephalon (Rautenhirn): Metencephalon (Hinterhirn) und Myelencephalon (Nachhirn)
• Metencephalon: wird zu Cerebellum (Kleinhirn), zuständig für Bewegungen
• Myelencephalon: daraus geht später die Medulla oblongata (verlängertes Rückenmark)
hervor
Medulla spinalis (Rückenmark)
1.3 Augenmuskeln und ihre Innervation
Tab.1: Augenmuskeln und ihre dazugehörigen Nerven
Muskel
Nerv
Richtung
M. rectus lateralis
M. rectus medialis
M. rectus superior
M. rectus inferior
M. obliquus superior
M. obliquus inferior
Nervus abducens
N. occulomotorius
N. occulomotorius
N. occulomotorius
N. trochlearis
N. occulomotorius
außen
innen
oben und innen
unten und innen
unten und außen, Drehung
oben und außen, Drehung
1.4 Arten von Augenbewegungen
a) Sakkaden: schnelle, ruckartige Augenbewegungen, die unaufhaltsam sind; z.B. beim Lesen
und Blickwechsel
b) glatte Folgebewegung: man verfolg ein kleines, bewegtes Ziel oder ein großflächiges Muster;
ein scharfes Bild wird nur bei Winkelgeschwindigkeiten von bis zu 120° erreicht
c) vestibulär gesteuerte Bewegungen: Fixation von Punkten während Kopf- und
Körperbewegungen, funktioniert auch bei geschlossenen Augen, da die vestibulären
Informationen auch verrechnet werden, wenn kein visueller Eingang vorhanden ist
d) Vergenzbewegungen: beim Versuch Objekte in verschiedenen räumlichen Tiefen
wahrzunehmen, konvergieren oder divergieren die Sehachsen
e) Fixation: selbst wenn wir ein Objekt fixieren wollen, treten dabei unwillkürliche
Augenbewegungen zum Schutz des Auges auf; ohne sie würden wir nach einer gewissen Zeit das
Objekt gar nicht mehr wahrnehmen; unwillkürliche Augenbewegungen sind z.B. Mirkosakkaden,
langsamer Drift, Tremor (ständiges Augenzittern)
4
f) Rotationsbewegungen: dient dem waagrechten Sehen bei schräg gehaltenem Kopf; dies
funktioniert bis zu einer Amplitude von 10°; wichtigste Funktion beim gehen
1.5 Nystagmus (Zusammengesetzte Augenbewegungen)
Ein Nystagmus setzt sich aus glatten Folgebewegungen und Rückstellsakkaden zusammen. Als
gut verständliches Beispiel kann man eine Zugfahrt heranziehen. Fixiert man während der Fahrt
eine auf der Weide stehende Kuh macht man eine glatte Folgebewegung. Verschwindet diese aus
dem Sichtfeld, wird eine Rückstellsakkade ausgeführt. Hierbei gibt es außerdem eine
Nullrichtung (von nasal nach temporal) und eine dieser entgegen gesetzte Vorzugsrichtung (von
temporal nach nasal). Außerdem gibt es zwei Typen von Nystagmen.
Zum einen den visuellen optokinetischen Nytagmus (OKN), welcher, wie der Name schon sagt,
vom visuellen System gesteuert wird. Zum anderen gibt es den vestibulären oculomotorischen
Reflex (OKR), der stattdessen vom vestibulären Organ ausgelöst wird.
1.6 Retinotopie
Schon in der untersten visuellen Ebene, den retinalen Ganglienzellen, liegen deren Rezeptive
Felder nahe beieinander bzw. überlappen sich und senden auch zu benachbarten Neuronen. Diese
Ordnung wird bis in die höchste Stufe, dem visuellen Cortex fortgesetzt, wodurch beispielsweise
auch das laterale Geniculatum (Erklärung siehe unten) retinotop angeordnet ist.
1.7 Wichtige Verarbeitungszentren im visuellen System
Wie oben beschrieben bricht sich das Licht erst an der Cornea, dann an der Linse, wird durch den
Glaskörper weitergeleitet und trifft schließlich auf die Netzhaut. In den Photorezeptoren liegt
Rodopsin (Retinal und Opsin) vor. Durch die Photonen des Lichtstrahls, die auf das 11-cisRetinal treffen wird dieses in ein all-trans- Retinal umgewandelt. Über Interneurone wird das
Signal zu den retinalen Ganglienzellen fortgeleitet. Hier entsteht das eigentliche AP. Diese
werden über den Nervus opticus (Sehnerv) zum Gehirn geleitet. Die Sehnerven beider Augen
treffen und überkreuzen sich im Chiasma opticum. Dies bedeutet, dass alles was mit dem rechten
Gesichtsfeld aufgenommen wird in der linken Hirn- Hemnisphäre verarbeitet wird und
umgekehrt. Ab hier gibt es zwei verschiedene Verarbeitungswege, den corticalen, der dem
subcorticalen Pfad aufgeschaltet ist.
1. corticaler Pfad (namensgebend sind die corticalen Gehirnareale zur Reizverarbeitung):
Vom Chisama opticum ziehen die meisten Nervenfasern zum Corpus geniculatum laterale
(laterales Geniculatum). Diese besteht aus sechs Zellschichten; vier parvozelluläre (zur
Wahrnehmung von Farbe, Form und Tiefe) und zwei magnozelluläre (Bewegungssehen)
Schichten. Von diesen Schichten ziehen zwei parvozelluläre und eine magnozelluläre
Bahn zum visuellen Cortex.
2. subcorticaler Pfad: Die restlichen Nervenfasern führen vom Chiasma opticum zum
Colliculus superiori und von hier aus weiter in verschiedene andere Verarbeitungszentren
des Gehirns, sehr wichtig beispielsweise zum Vestibulärorgan, Cerebellum und auch
visuellen Cortex. Der Hauptanteil jedoch führt in die Augenmuskelkerne, an denen die
drei Hirnnerven, die die sechs Augenmuskeln innervieren, ansetzen.
5
1.8 Vestibuläres Organ (Gleichgewichtsorgan)
Das vestibuläre Organ ist im Innenohr der Säuger zu finden. Es besteht aus drei Bogengängen,
die jeweils in eine der drei Raumrichtungen ausgerichtet sind, und den zwei Organen, Sacculus
und Utriculus. Die Bogengänge enthalten die Haarsinneszellen, welche in eine sie umgebene
Cupula, die aus einer gallertigen Masse besteht, hineinragen und die Endolymphe, eine träge
Flüssigkeit. Aufgrund der Verwachsung der Cupula mit der knöchernen Kanalwand stößt sie bei
einer Bewegung gegen die sich nicht bewegende Endolymphe. Dies führt zu einer Reizung der
Haarsinneszelle durch das Abknicken der Stereocilie (Haar der Haarsinneszelle). Utriciulus und
Sacculus messen Translationsbeschleunigungen wie zum Beispiel beim Vorwärtsbeschleunigen
oder Bremsen.
1.9 Reflexe
Reflexe sind stereotype Reaktionen, die meistens unbewusst ablaufen. Um einen Reflex zu
erhalten ist zuerst ein Reiz nötig, der von einem Rezeptor aufgenommen wird und auf den durch
einen Effektor reagiert wird. Die zwei Elemente müssen durch eine erregungsleitende Bahn
verbunden sein, wodurch ein Reflexbogen entsteht.
Man unterscheidet vier Hauptreflexarten:
1. Monosynaptisher Reflex: Zwischen Rezeptor (afferente Nervenfaser) und Effektor
(efferente Nervenfaser) liegt nur eine Synapse.
2. Polysynaptischer Reflex: Zwischen Rezeptor und Effektor liegen mehrere Interneurone.
3. Eigenreflex: Rezeptor und Effektor liegen im gleichen Organ, aber nicht alle Eigenreflexe
müssen monosynaptisch sein
4. Fremdreflex: Rezeptor und Effektor in verschiedenen Organen, daher müssen sie immer
polysynaptisch sein; hieraus ergibt sich, dass Fremdreflexe immer länger als Eigenreflexe
sind
2 Material und Methode
Alle unsere Versuche werden mit der gleichen Methode namens Elektrookulographie (EOG)
durchgeführt. Hier eine kurze Beschreibung: Wir machen uns die Tatsache zu Nutze, dass das
Auge ein Dipol ist, da die Cornea im Gegensatz zur Retina positiv ist. Bei der Versuchsperson
werden zwei Elektroden an den Schläfen und eine (Bezugselektrode) frontal zwischen den Augen
befestigt. Die horizontalen Augenbewegungen führen zu einer Verschiebung der elektrischen
Achse. Dadurch können die Elektroden eine Potenzialverschiebung messen. Da das EOG an
einen Oszillographen angeschlossen wird, kann man die von den Augenbewegungen
entstehenden Ausschläge betrachten, während ein Schreiber die ganze Zeit die Ergebnisse
aufzeichnet.
Versuch 1: Eichung
Um die Geräte auf die jeweilige Versuchsperson einzustellen, führt man als erstes eine Eichung
durch. Dies geschieht mit Hilfe zweier Dominosteine, die anfangs 30 cm entfernt von einander
stehen und in regelmäßigen Abständen angenähert werden. Die Versuchsperson muss zum Takt
(2,5 mm/s) des Schreibers zwischen den Dominosteinen hin und her schauen. Die Person selbst
befindet sich 75 cm von den Dominosteinen entfernt.
6
Versuch 2: Nystagmus
Dieser Versuch ist auf Grund von fehlenden Materialien praktisch nicht durchführbar und wird
nur theoretisch durchgesprochen. Die Geschwindigkeit des Schreibers beträgt immer 25 mm/s.
Die Versuchsperson schaut auf einen 1,5 Meter entfernten, sich drehenden Schirm mit einem
schwarz- weißen Muster mit sich steigender Geschwindigkeit. Dabei entsteht bei der
Versuchperson ein optokinetischer Nystagmus. Dieser wird auf den Sehwinkel, die
Rückstellsakkaden pro Sekunde und den Gain- Wert hin untersucht.
3. Ergebnisse
Versuch 1: Eichung
Tab. 2: Gemessene bzw. errechnete Werte zu Versuch 1
Abstand (d) [cm]
Abstand (s) [cm]
Durchschnitt
Amplitude [mm]
30
75
37,6
25
75
30,73
20
75
22,50
15
75
18,17
10
75
11,17
Sehwinkel [°]
21,8
18,44
14,93
11,31
7,59
Der Sehwinkel wird mit folgender Formel errechnet:
tan α = d/s,
die sich aus der gegebenen Versuchsanordnung ergibt (Abstand Versuchsperson- Dominosteine:
s; Abstand Dominosteine: d; bilden zusammen ein Dreieck).
Graphische Darstellung der Eichung:
25
y = 0,539x + 1,8602
Sehwinkel [°]
20
15
Kalibrierungsdiagramm
Linear (Kalibrierungsdiagramm)
10
5
0
0
5
10
15
20
25
30
35
Amplitude [mm]
Abb. 2: Zusammenhang zwischen Sehwinkel und Amplitude
7
40
Mit Abnehmender Distanz zwischen den Dominosteinen sinkt auch der Sehwinkel. Um besser
rechnen zu können, wird eine Regressionsgerade erstellt. Die besitzt eine Steigung von 0,539
°/mm.
Versuch 2: Nystagmus
Sehwinkel
Tab. 3: Bestimmung des Sehwinkels mono- und binokular
Winkelgeschwindigkeit °/s
Sehwinkel binokular [°]
20
10,52
30
10,52
40
10,02
60
10,74
90
9,3
120
10,23
Sehwinkel monokular [°]
8,09
8,8
8,09
7,66
8,59
7,87
Graphische Darstellung:
12
10
Sehwinkel [°]
8
binokular
monokular
6
4
2
0
0
20
40
60
80
100
120
140
Winkelgeschwindigkeit [°/s]
Abb. 3: Darstellung des Sehwinkels (mono- und binokular) in Abhängigkeit der
Winkelgeschwindigkeit
8
Alle binokularen Werte liegen über den monokularen Werten. Es sind starke Schwankungen der
Werte zu erkennen.
Rückstellsakkaden
Tab 4: Rückstellsakkaden pro Sekunde
Winkelgeschwindigkeit [°/s]
Rückstellsakkaden binokluar
20
0,68
30
0,68
40
1
60
1,25
90
1,43
120
1,79
Rückstellsakkaden monokular
0,68
0,68
1
1,25
1,43
1,79
Graphische Darstellung:
2
1,8
1,6
1,4
1,2
1
binokular und monukular
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
20
40
60
80
100
120
140
W i nkl g eschwi nd i g keit [ °/ s]
Abb. 4: Anzahl der Rüchstellsakkaden in Abhängigkeit von der Winkelgeschwindigkeit
Die bino- und monokulare Kurve liegen übereinander. Mit Zunahme der Winkelgeschwindigkeit
finden mehr Rückstellsakkaden statt.
9
Gain- Wert
Tab. 5: Errechnete Gain- Werte
WinkelWinkelgeschwindigkeit [°/s]
geschwindigkeit
binokular [°/s]
20
8,42
30
9,85
40
11,5
60
21,3
90
18,6
120
25,57
Gain- Wert
binokular
0,412
0,328
0,288
0,355
0,207
0,213
Winkelgeschwindigkeit
monokular [°/s]
7,99
11,4
11,2
19,15
18,8
17,9
Gain- Wert
monokular
0,4
0,38
0,28
0,319
0,203
0,149
Graphische Darstellung der Gain- Werte:
0,45
0,4
0,35
0,3
0,25
monukolar
binokular
0,2
0,15
0,1
0,05
0
0
20
40
60
80
100
120
140
W i nkelg eschw ind ig kei t [ °/ s]
Abb. 5: Abtragung zwischen Gain- Wert und Winkelgeschwindigkeit des Reizes
Trotz kleinerer Schwankungen zeigt die Abbildung des Gain- Werts eine klar abnehmende
Tendenz.
4. Diskussion:
Versuch 1:
Dieser Versuch, der nur durchgeführt wird um die speziellen Werte für die Versuchsperson zu
erhalten, entspricht in den Ergebnissen unseren Erwartungen. Der Sehwinkel, der bei
abnehmendem Abstand der Dominosteine kleiner wird erscheint logisch.
10
Versuch 2:
Sehwinkel: Bei diesem Versuch schwanken die Messergebnisse, sowohl bei bino- als auch bei
monokular, recht stark obwohl sie eigentlich mit zunehmender Geschwindigkeit des Schirms
sinken sollte. Dies stimmt nicht mit uns bekannten Lehrbuchinhalten überein. Da mit
zunehmender Geschwindigkeit des Schirmes das Auge schneller reagieren muss und somit einen
kleineren Teil des Raumes wahrnehmen kann, müsste somit gleichzeitig der Sehwinkel sinken.
Im Vergleich zwischen bino- und monokularen Sehwinkelwerten erscheinen die Messergebnisse
jedoch richtig. Alle monokularen Werte liegen unter den entsprechenden binokularen. Ursache
dafür ist, dass die monokulare Verarbeitung hauptsächlich corticalem Weg verläuft, welcher
mehr Zeit zur Verarbeitung benötigt. Daraus folgt, dass der Sehwinkel kleiner sein soll als bei
binokularer Verarbeitung
Rückstellsakkaden pro Sekunde: Auf den ersten Blick fällt uns auf, dass die Werte für binound monokular komplett identisch sind. Ob der Versuch bino- oder monokular durchgeführt
wird, hat also keinen Einfluss darauf, wie schnell unser Auge eine Rückstellsakkade ausführt.
Gleichzeitig steigt die Anzahl der Sakkaden pro Sekunde, je schneller der Schirm sich dreht.
Begründung hierfür ist, dass je schneller unsere Augen ein vorbei ziehendes Muster erfassen
müssen, desto schneller müssen sie auch zum Ausgangsort zurückkehren.
Gain- Wert: Wie man aus dem Schaubild oben entnehmen kann, nimmt der Gain- Wert ab,
während die Winkelgeschwindigkeit zunimmt. Die Ergebnisse für bino- und monokulare
Messungen sind erneut weitgehend gleich. Der Gain- Wert zeigt uns bei diesem Versuch den
Zusammenhang zwischen der Augengeschwindigkeit und der Winkelgeschwindigkeit des
Schirms, also wie gut die Augen einem Reiz folgen können. Der Gain- Wert kann niemals den
Wert eins erreichen; würde dies geschehen, würden wir nach kurzer Zeit das Objekt nicht mehr
wahrnehmen. Wir würden 1:1 jede Bewegung sehen können, die zum Beispiel eine Fliege
machen würde. Dadurch hätte das Rodopsin keine Zeit sich zu regenerieren und könnte kein
erneutes Signal weitergeben.
5) Literaturverzeichnis
•
Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.: Biologie, 6. überarbeitete Auflage, Pearson Education
•
Eckert, Roger: Tierphysiologie, 2. neubearbeitete und erweiterte Auflage, Thieme Verlag
•
Schmidt, Robert F.; Lang, Florian; Thews, Gerhard: Physiologie des Menschen, 29.
Auflage, Springer Verlag
•
Vorlesungsskript Neurobiologie
•
www.wikipedia.de
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