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Grundlagen der
Physiologie
Bioenergetik
www.icbm.de/pmbio
© Heribert Cypionka
SS 2003, www.icbm.de/pmbio
Energieformen
Von Lebewesen verwertete Energieformen
o Energie ist etwas, das Arbeit ermöglicht.
o Lebewesen nutzen nur zwei Formen:
-- Licht
-- Chemische Energie
o Zahlreiche Energieformen werden gebildet.
o Wärme ist Voraussetzung und Produkt von Lebensprozessen.
o Lebewesen sind Spezialisten für Energiewandlung.
Weshalb ist Leben Arbeit?
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Energiemaß
Energiemaß
1 J = 1 Ws = 1 VAs = 0.2388 cal
1 cal = 4.1868 J
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Klassifizierung
von Prozessen
Energetische Klassifizierung von Prozessen:
freie (nutzbare) Energie G
G < 0: exergon, thermodynamisch spontan möglich
G = 0: reversibel, thermodynamisch im Gleichgewicht
G > 0: endergon, nicht spontan ablaufend
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Gasmoleküle
Weshalb fliegen Gasmoleküle mit
1000 km/h durch die Luft?
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Entropie
Entropie
Solange Teilchen bei einer Temperatur >0 K
sind, enthalten sie Energie, die Entropie
(Energie pro Temperatur). Diese kann nicht
(bei konstantem Druck und Temperatur) für
Arbeit genutzt werden.
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Energie/Entropie
Woher weiß ich, dass die Teilchen sich
nach rechts oben bewegen werden?
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Energie/Entropie
Energieformen
Die Wahrscheinlichkeit, dass sich Teilchen
von rechts oben nach links unten bewegen,
ist momentan Null.
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S = k . ln W
S=k
. ln
W
S : Entropie [J K-1]
k : Boltzmann-Konstante = R/NL
=8.314 J mol-1 K-1/6.023 * 1023
= 1.380 10-23 J K-1 pro Teilchen
W : Zahl der Freiheitsgrade der Teilchen
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Transport
Transportprozess
G = -T . S (negativ, da spontan ablaufend)
Von den möglichen Zuständen der Teilchen ändern
sich (!) nur die Konzentrationen (c1 und c2), z.B. auf
den beiden Seiten einer Membran. Statt W wird
deshalb der Quotient c1/c2 eingesetzt. Die sich
ergebende Formel lautet (für ein Teilchen):
G = -kT ln(c1/c2)
für ein Mol:
G = -RT ln(c1/c2)
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Transport
Beispiel
Aufnahme ungeladener Teilchen über eine
Membran entlang einem Gradienten
caußen und cinnen seien 100 und 1 mM
für ein Mol gilt G = -RT ln(ca/ci)
ln(100) = 4.605
RT = 8.314 J mol-1 K-1 * 298 K = 2478 J mol-1
G = -11.4 kJ mol-1
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Lichtenergie
Lichtenergie
E=h.
E : Energie in kJ/mol
h : Planck'sches Wirkungsquantum (6.626 .10-34 Js)
 : Frequenz (Lichtgeschwindigkeit [m/s]/Wellenlänge [nm])
Beispiel grünes Licht mit 546 nm: 220 kJ mol-1 Photonen
zum Vergleich:
E = m . c2 (Kernreaktionen!)
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Maße f. Lichtenergie
Maße für Licht
Einstein = mol Lichtquanten (angegeben oft s-1 m-2)
im hellen Sonnenlicht ungefähr 2000 µE s-1 m-2
 10 000 Lux
PAR = Photosynthetically Active Radiation (400 - 700 nm)
Solar'konstante' (maximale Sonneneinstrahlung auf die Erde):
1.36 kJ s-1 m-2
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Chemische Energie
Chemische Energie
o in Reaktionsmöglichkeiten, nicht in
Verbindungen!
o auch Licht sofort in chemische Energie
umgewandelt
o Die freie Energie G entscheidet, ob
eine Reaktion abläuft
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Freie Energie
chem. Reaktionen
Freie Energie chemischer
Reaktionen
G = H - T * S
(Gibbs-Helmholtz-Gleichung)
G : freie Energie [J] (nutzbar bei T, P = const.)
H : Reaktions-Enthalpie (Bestreben der
Reaktanten) [J]
T : absolute Temperatur [K]
S : Entropie (Energie pro Temperatur, J K-1)
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G berechnen
Das G chemischer Reaktionen kann leicht
aus den tabellierten Bildungenthalpien
berechnet werden
G =  Gf(Produkte) -  Gf(Edukte)
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G Glucoseoxidation
Beispiel Glucoseoxidation mit Sauerstoff
C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O
Bildungsenthalpien laut Tabelle unter Standardbedingungen
([°]: 25°C, je 1 mol/l in Wasser [Gas 1atm], [']: bei pH=7) in
kJ/mol
C6H12O6 : -917.2
O2 :
0
(Edukt:
x -1)
(Edukt:
x -6)
+917.2
0
CO2 : -394.4
(Produkt: x 6)
-2366.4
H2O : -237.2
(Produkt: x 6)
-1423.2
Summe:
G°'= -2872.4 kJ mol-1
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Redoxreaktionen
Energie von Redoxreaktionen
G = -n F E
E = E0
RT
- 
nF
cred
ln 
cox
(Nernstsche Gleichung)
E0 : Redoxpotential unter Standardbedingungen
n : Zahl der Ladungen oder Elektronen pro
Reaktion
F : Faradaykonstante (Energie pro mol
Ladungen und Volt) 96.5 kJ mol-1 V-1
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Knallgasreaktion
Beispiel Knallgasreaktion
H2 + ½ O2  H2O
Standard-Redoxpotentiale
E0' (V)
2 H+/H2 (oxidiert links) -0.413
½ O2 + 2 H+/H2O
+0.814
G0' = -2 . 96.5 kJ mol-1 V-1 . 1.23 V = -238 kJ/mol
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G u. Konzentrationen
Berücksichtigung von Konzentrationen
G = G0+ RT ln(cP/cE)
(vgl. Formel für Entropie und Transport)
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ATP
Wert von ATP
1.) Chemiebuch (Standardbedingungen)
ATP + H2O  ADP + Pi
G0' = -32 kJ/mol
2.) In der Zelle: [ATP]10 mM, ADP1 mM, [Pi] 10 mM, [H2O]=1
Produkt/Edukt-Verhältnis wird (0.001*0.01)/(0.01 * 1) = 0.001
Gbiol. = G0' + RT ln 0.001 = G0' -17 = -49 kJ/mol
Gbiol= -50 kJ/mol
3.) Für Regenerierung aufgewendet: meist etwa 75 kJ/mol ATP
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ATP-Nutzung
Mechanismen der ATP-Nutzung
Typische anabole Reaktionen sind endergon und nicht spontan ablaufend:
XY
G > 0
aber
(a) X + ATP  X-Pi + ADP
G  0 (möglich)
(b) X-Pi  Y + Pi
G  0 (möglich)
_____________________________________________________________
Summe (a + b)
X + ATP  Y + ADP + Pi
G  0 (möglich)
ATP-Regenerierung (es gibt nur zwei Möglichkeiten)
 Substrat-Phosphorylierung
(b + a rückwärts bei bestimmten exergonen Reaktionen im Stoffwechsel)
 Ionentransport-Phophorylierung (H+ oder Na+)
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ATPase
Reversible Phosphorylierung von ADP gekoppelt an den
Transport von Protonen über eine Membran durch die ATPSynthase
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Fragen
Fragen
In welchen Formen wird Energie von Lebewesen genutzt, welche Formen werden freigesetzt?
Was besagen die Hauptsätze der Thermodynamik?
Was bedeutet E = h ?
In welchen Einheiten wird Entropie gemessen?
Für welche Berechnungen werden die Faraday- und die allgemeine Gaskonstante benötigt?
Wie sind exergone und reversible Reaktionen definiert?
Wie werden die Energiebeträge von Transportprozessen, chemischen Reaktionen und
Redoxreaktionen bestimmt?
Wie hängt die freie Energie einer chemischen Reaktion von den Konzentrationen der Reaktanten
ab?
Wie groß ist der Energiebetrag der ATP-Hydrolyse in der Zelle?
Wie werden ATP-Hydrolyse und -Regenerierung an den Stoffwechsel gekoppelt?
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