3.1.2 Teil 2 des Citratzyklus: O ­ xalacetat-Regeneration 3.1.2 Teil 2 des Citratzyklus: ­Oxalacetat-Regeneration Zyklen haben die Eigenschaft, dass sie immer wieder von vorne anfangen. Für den Citratzyklus bedeutet das, dass er vom Succinat wieder zu seinem Ausgangsmolekül – dem Oxa lacetat – kommen muss. Den Mechanismus kennst du vielleicht schon: Es sind die ersten drei Reaktionen der β-Oxidation (s. Skript Biochemie 7). Die Regenerationsschritte des Citratzyklus sehen so aus: Schritt 7: Die Addition Durch Addition von H2O (Hydratisierung) wird Fumarat zu Malat. HO HC COO– H 2C COO– L-Malat 7 H 2O Fumarase COO– HC –OOC 3 CH Fumarat Schritt 6: Die Oxidation Abb. 42: Citratzyklus, Schritt 7 Hier wird zunächst Succinat dehydriert (Oxidation) und die Wasserstoffatome auf FAD übertragen. Dabei entsteht die ungesättigte Verbindung Fumarat und FADH2. Das Enzym ist die Succinatdehydrogenase. Das im Harnstoffzyclus gebildete Fumarat fließt hier zur Regeneration in den Citratzyklus ein. COO– HC –OOC CH Fumarat FADH2 6 FAD SuccinatDehydrogenase H 2C COO– H 2C COO– Im letzten Schritt entsteht durch Dehydrierung von Malat wieder Oxalacetat. Die Reduktionsäquivalente werden dabei auf NAD+ übertragen, das durchführende Enzym ist die Malatdehydrogenase. medi-learn.de/bc1-41­ Die Succinatdehydrogenase katalysiert den ersten Schritt der Regeneration im Citratzyklus und ist Teil des Komplexes II der Atmungskette (s. Abb. 50, S. 45). Daher ist dieser Schritt besonders wichtig. Zur Erinnerung: FADH/H2 sind prosthetische Gruppen, die riboflavinhaltig sind. O + NADH + H + NAD HC H 2C Abb. 41: Citratzyklus, Schritt 6 www.medi-learn.de Schritt 8: Die Oxidation HO Succinat medi-learn.de/bc1-42­ C COO– H 2C COO– Oxalacetat 8 MalatDehydrogenase COO– COO– L-Malat Abb. 43: Citratzyklus, Schritt 8 medi-learn.de/bc1-43­ Die Reaktion ist die gleiche wie beim MalatShuttle (s. S. 18). 33