33 3.1.2 Teil 2 des Citratzyklus: Oxalacetat-Regeneration - Medi

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3.1.2 Teil 2 des Citratzyklus: O
­ xalacetat-Regeneration
3.1.2 Teil 2 des Citratzyklus:
­Oxalacetat-Regeneration
Zyklen haben die Eigenschaft, dass sie immer
wieder von vorne anfangen. Für den Citratzyklus bedeutet das, dass er vom Succinat wieder zu seinem Ausgangsmolekül – dem Oxa
lacetat – kommen muss. Den Mechanismus
kennst du vielleicht schon: Es
sind die ersten drei Reaktionen
der β-Oxidation (s. Skript Biochemie 7). Die Regenerationsschritte des Citratzyklus sehen
so aus:
Schritt 7: Die Addition
Durch Addition von H2O (Hydratisierung) wird
Fumarat zu Malat.
HO
HC
COO–
H 2C
COO–
L-Malat
7
H 2O
Fumarase
COO–
HC
–OOC
3
CH
Fumarat
Schritt 6: Die Oxidation
Abb. 42: Citratzyklus, Schritt 7
Hier wird zunächst Succinat dehydriert (Oxidation) und die Wasserstoffatome auf FAD übertragen. Dabei entsteht die ungesättigte Verbindung Fumarat und FADH2. Das Enzym ist die
Succinatdehydrogenase.
Das im Harnstoffzyclus gebildete Fumarat
fließt hier zur Regeneration in den Citratzyklus ein.
COO–
HC
–OOC
CH
Fumarat
FADH2
6
FAD
SuccinatDehydrogenase
H 2C
COO–
H 2C
COO–
Im letzten Schritt entsteht durch Dehydrierung
von Malat wieder Oxalacetat. Die Reduktionsäquivalente werden dabei auf NAD+ übertragen, das durchführende Enzym ist die Malatdehydrogenase.
medi-learn.de/bc1-41­
Die Succinatdehydrogenase katalysiert den
ersten Schritt der Regeneration im Citratzyklus
und ist Teil des Komplexes II der Atmungskette (s. Abb. 50, S. 45). Daher ist dieser Schritt
besonders wichtig.
Zur Erinnerung: FADH/H2 sind prosthetische
Gruppen, die riboflavinhaltig sind.
O
+
NADH + H
+
NAD
HC
H 2C
Abb. 41: Citratzyklus, Schritt 6
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Schritt 8: Die Oxidation
HO
Succinat
medi-learn.de/bc1-42­
C
COO–
H 2C
COO–
Oxalacetat
8
MalatDehydrogenase
COO–
COO–
L-Malat
Abb. 43: Citratzyklus, Schritt 8
medi-learn.de/bc1-43­
Die Reaktion ist die gleiche wie beim MalatShuttle (s. S. 18).
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