zellbiologie die prokaryotische zelle die eukaryotische zelle
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Zellbiologie Zellbiologie ZELLBIOLOGIE DIE PROKARYOTISCHE ZELLE DIE EUKARYOTISCHE ZELLE 1 Zellbiologie 2 Zellbiologie ENDOSYMBIOSETHEORIE I HINWEISE ENDOSYMBIOSETHEORIE II EINWÄNDE GEGEN DIE THEORIE ——— HYPOTHESE ZUR ENTSTEHUNG DER EUKARYOTISCHEN ZELLE: 3 4 ➡Tendenz zur Vielhelligkeit und damit verbunden zu weitgehender Zelldifferenzierung ➡Kompartimentierung: Aufteilung des Zellraums in abgegrenzte Reaktionsräume (Kompartimente) ➡ Strukturierung in Zellorganelle Merkmale: • Größe 5µm — 1mm • Zellkern, umgeben von Membran • Transkription und Translation räumlich getrennt • 80s-Ribosome • Zellwand aus Chitin und Zellulose (nur bei Pflanzen und Pilzen) ➡Zelle als grundlegende strukturelle und funktionelle Einheit jedes Lebewesens Kennzeichen des Lebens: Stoffwechsel — Reizbarkeit — Fortpflanzung — Vererbung — Beweglichkeit Differenzierung — Tod Die prokaryotische Zelle: Merkmale: • Größe 0,1 — 10 µm • kein echter Zellkern, dafür ein Kernäquivalent, d.h. ringförmige, doppelsträngige DNA frei im Cytoplasma (ohne Histone), Nukleoid • Vorkommen von extrechromosomaler DNA (Plasmide) • schwache Kompartimentierung • membranumgranzte Zeltorganellen fehlen (Mitochondrien, Chloroplasten) • kein ER, keine Dictylosome, kein Golgi-Apparat, keine Vakuole • Ribosomen vom 70s-Typ • Zellwand aus Murein (=Peptidoglykan) • Vermehrung durch einfache Zellteilung • Kopplung von Transkription und Translation • spezifische Speicherstoffe (Polysulfide, Polyphosphat, Polyhydroxybuttersäure) Bekämpfung von Bakterien mit Antibiotika: • Hemmung der Zellwandsynthese • Schädigung der Zellwand-Permeabilität • Hemmung der Transkription & Translation • Eingriff in den Stoffwechsel Einwände gegen die Theorie: • DNA nur mit wenigen Genen für mitochondriale Proteine (ca. 5%) • alle anderen Proteine sind im Kern kodiert, werden an 80s-Ribosomen im Cytoplasma der Zelle synthetisiert und in die Mitochondrien eingeschleust • RUBISCO ist nur partiell im Chloroplasten kodiert; Gene für kleine Untereinheit ist im Kern ➡ Annahme: Gene sind im Laufe der Evolution ausgewandert Hypothese zur Entstehung der eukaryotischen Zelle: 1) die schützende Zellwand ging verloren 2) durch Einfaltung vergrößerte sich die Oberfläche und es bildeten sich mit Ribosomen besetzte innere Membrane, von denen einige die DNA umgaben 3) Entstehung des Cytoskeletts 4) durch Anheftung der DNA an die Membran eines eingefalteten Vesikels bildete sich der Vorläufer eines Zellkerns 5) durch die Entstehung der eukaryotischen Geißel ergab sich eine Antriebsmöglichkeit (evtl. Aufnahme eines beweglichen Eukaryoten) 6) erste Verdauungsvehikel entwickelten sich zu Lysosomen 7) Endosymbiose eines α-Proteobakteriums ➡ Bildung der Mitochondiren 8) Endosymbiose eines Cyanobakteriums ➡ Bildung von Chloroplasten ➡ Bildung des ER und der Kerns durch Einstellungen der Plasmamembranen } Bekämpfung möglich, da Bakterienzelle im Bauplan deutlich unterschiedlich zu Eukaryotenzelle ➡Hypothese, dass Mitochondrien und Plastide durch Aufnahme (Phagozytose) von eigenständigen, prokaryotischen α-Proteobakterien bzw. Cyanobakterien in die Eukaryotenzelle gelangt sind ➡in der weiteren Entwicklung Integration in die Wirtszelle und Nutzen ihrer spezifischen Fähigkeiten (kein Verdau der Endosymbionten) Hinweise: • doppelte Zellmembran (Membran im chemischen Aufbau unterschiedlich) ➡ innere Membran ähnelt der prokaryotischen Membran (Cardiolipin statt Cholesterin) • eigenständige DNA ➡ eigenständige Teilungsfähigkeit (Teilung findet unabhängig von der der Zelle statt) ➡ semiautonome Zellorganellen (ein Teil der zu ihrer Bildung benötigten Gene ist nicht im Zellkern, sondern in den Organellen selbst) • ringförmige DNA ohne Histone • Ribosomen vom 70s-Typ • große Sequenzähnlichkeit mit anderen Prokaryoten • rezente Endosymbiosen (Algen in Ciliaten / Hydrozoen) Zellbiologie Zellbiologie ZELLORANELLE MITOCHONDRIUM CHLOROPLASTEN 5 6 Zellbiologie Zellbiologie ZELLKERN (NUCLEUS) ENDOPLASMATISCHES RETIKULUM 7 8 Funktion: Ort der Zellatmung (Bildung des Energieträgers ATP durch Abbau energiereicher Kohlenhydrate) ➡ Oxidation Dekarboxylierung der Branztraubensäure, CitratZyklus und Atmungskette • Doppelmembran (Membrane chemisch verschieden aufgebaut; Cardiolipid statt Cholesterin) • äußere Membran: glatt • innere Membran: vielfach gefaltet ➡ Oberflächenvergrößerung mit Enzym ATPSythase (➡ größere Produktivität der Zellatmung) • eingestülpte Membranteile: Cristae • ringförmige DNA • 70s-Ribosome • Häufigkeit: abhängig von der Art der Zelle (Leberzelle: 6.ooo, typ. Tierzelle: 1.ooo-2.ooo ➡ zwei Subkompartimente: Matrix + Membranzwischenraum Mitochondriale DNA: • ca. 5-10 identische, zirkuläre DNA-Moleküle ➡ mitochondriale genetische Ausstattung ähnelt der von Prokaryoten • 10fach höhere Mutationsrate in der mtDNA als in der DNA des Zellkerns • Vererbung der Mitochondrien erfolgt cytoplasmatisch / extrachromosomal - Eizelle: 2oo-3oo.ooo Mitochondrien - Spermium: 1oo Mitochondrien • Vererbung der mtDNA material, da weibliche Keimzellen deutlich mehr Cytoplasma als die männlichen aufweisen! (in der befruchteten Eizelle überlebt keines der Mitochondrien aus dem Spermium) • röhren- und etagenförmiges Hohlraumsystem im Cytoplasma • Synthese und Transport verschiedenster Bestandteile: - für die eigene Zelle (Enzyme, Membranproteine) - für den Export (Antikörper, Hormone, Verdauungsenzyme) • Bildungsort fast aller Organellmembrane raues ER: Synthese von strukturellen Proteinen (Kollagen), sekretorischen Proteinen (Mucin, Immunglobuline), enzymatischen Proteinen und proteolytischen Proteinen glattes ER: Synthese und Transport von Phospholipiden und Steroidhormonen, Entgiftung der Zelle, Ca2+-Speicher der Muskelzelle (sarkoplasmatisches Retikulum) Funktion: Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie (Kohlenhydrate, ATP) mit Hilfe von Pigmenten (Chlorophylle) • linsenförmiges Zellorganell, 50-500 pro Zelle • Doppelmembran (Membrane chemisch verschieden aufgebaut; Cardiolipid statt Cholesterin) • innere Membran bildet zahlreiche, lamellenartige, flachgedrückte Membransäckchen = Thylakoide (liegen in der Matrix)(Grana- und Stromathylakoide) • Vorliegen von ringförmiger DNA (viele Kopien, ohne Histone) • 70s-Ribosome • ± Stärkekörner ➡ drei Subkompartimente: Membranzwischenraum, Stroma, Thylakoidinnenraum Plastidentypen: Chloroplasten entstehen aus Proplastiden (noch undifferenziert, farblos, in Meristemen) • bei Belichtung: Umwandlung der Proplastiden in Chloroplasten (diese können auf- und wieder abgebaut werden) ➡ in Assimilationsgeweben • in chlorophyllfreiem Geweben: Leukoplasten: fehlen von Pigmenten (weiße Blütenblätter) Amyloplasten: mit Stärkekörnern (➡ Speicherfunktion, Wurzel, Knollen) Proteinoplasten: mit Protein-Kristalloid Elaioplasten: mit Lipiden Chromplasten: mit Carotinoiden ➡ Lockfunktion bei Blütenblättern und Früchten, auch in Karottenwurzel - Gerontoplasten: bei Alterung, Abbau der Chlorophylle, Herbstfärbung - Funktion: Ort der genetischen Information, Steuerungszentrale • Doppelmembran (zwei Lipiddoppelschichten) • enthält Chromatin (Gesamtheit des chromosomalen Materials, aus DNA, RNA, Proteinen) • Hauptmasse der Chromosomen ist lockeres Euchromatin, daneben dicht gepacktes Heterochromatin Karyoplasma: Kernplasma, besteht aus Proteinfibrillen (bilden nukleare Matrix); enthält Elemente des Transkription- und des Replikationsapparats Kernhülle: Teil des ER; durch Poren (Kernporenkomplex) gelangen RNA und RibosomenVorstufen vom Kern ins Cytoplasma und Proteine vom Cytoplasma in den Kern ➡ Innenseite der Kernhülle von Kernlamina ausgekleidet (netzartiges Maschenwerk aus Proteinfilamenten zur Formgebung) Nucleolus: Synthese- und Reibungsort der Ribosomen-Vorstufen (rRNA) und Ausbildung der Untereinheiten der Ribosomen ➡ Anzahl der Nucleoli ist art- und zellzyklusabhängig Zellbiologie Zellbiologie GOLGI-APPARAT (DICTYOSOMEN) RIBOSOMEN 9 Zellbiologie 10 Zellbiologie CYTOPLASMAMEMBRAN II CYTOPLASMAMEMBRAN I TRANSMEMBRANE AUSTAUSCHPROZESSE 11 12 • membranumgebene Hohlräume (Zisternen), suppentellerartig aufeinander gestapelt ➡ 5-8 Zisternen bilden ein Dictyosom (=funktionelle Einheit) ➡ mehrere Stapel bilden den Golgi-Komplex • konvexe Seite liegt nucleusseitig (Bildungsseite / Regenerationsseite / cis-Seite) • konkave Seite liegt plasmamembranseitig (Reifungs- / Sekretions- / trans-Seite) Funktion: • Umwandlung, Sortierung, Verpackung von Stoffen • posttranslatorische Proteinmodifikation (z.B. Phosphorylierung von Proteinen, Anheftung von Sulfaten und Fettsäuren) • „Umschlagplatz“ für Makromoleküle: Herstellung und Speicherung von sekretorischen Proteinen, Membranproteinen und Zellwandsubstanzen Funktion: Ort der Proteinbiosynthese (Translation der mRNA in die spezifische Aminosäuresequenz) • rundliche Partikel, ohne Membranhülle, frei im Cytoplasma oder gebunden am ER • aus 2 ungleich großen Untereinheiten (60s/40s oder 50s/30s) • bestehen aus ribosomaler RNA (rRNA) und Proteinen ➡ Zellen mit hohen Proteinbiosyntheseraten besitzen viele Ribosome (weisen auch ausgeprägte Nucleoli auf) ➪ ➪ Abschnürung von Golgi-Vesikeln (die durch das Cytoplasma zu verschiedenen Bestimmungsorten wandern) • freie Diffusion für kleine Moleküle: unpolar (O2, N2) oder polar, aber ungeladen (H2O, Harnstoff, Glycerol) kein freier Membrandurchtritt für große Moleküle (Glucose) oder Ionen • Na+ / K+—Pumpe: • ATP-Hydrolyse und Na+ / K+—Transport gekoppelt! • je Molekül ATP werden 3 Na+—Ionen nach außen und 2 K+—Ionen nach innen befördert ➡ in der Bilanz wird dem intrazellulären Raum ein positiver Ladungsträger entzogen ➡ negatives Ruhepotenzial der Zelle • wichtig für Kompartimentierung! ➡ Aufteilung in Reaktionsräume mit Funktion als selektiver Filter • Semipermeabiltät • Membrane sind blattartige Strukturen • Hauptbestandteil sind Lipide und Proteine • Flüssig-Mosaik-Modell: - nichtkovalente Molekülanordnung - eimolekulare Phospholipidschicht mit frei beweglichen integralen und peripheren Proteinen • spontane Bildung von Lipiddoppelschichten • elektrisch polarisierbar Hauptfunktionen: • Permeabilitätsbarriere • Proteinanker (Sitz vieler Proteine) • Energieerhaltung Zellbiologie Zellbiologie DIE PFLANZLICHE ZELLE VAKUOLE DIE PFLANZLICHE ZELLE PEROXISOM / GLYOXYSOM 13 14 Zellbiologie Zellbiologie DIE PFLANZLICHE ZELLWAND DIE PFLANZLICHE ZELLWAND STRUKTUR TÜPFEL UND PLASMODESMEN ——— EIN- UND AUFLAGERUNGEN DER ZELLWAND 15 16 Photoplasma: lebender Inhalt von Pflanzenzellen, besteht aus Cytoplasma und Peroxisom / Glyoxysom: Zellorganellen ➡ Protoplast: Pflanzenzelle ohne Zellwand, umschlossen von 2 Elementarmembranen: • „Verdauungsorganelle“ der Zelle • von einer Zellmembran begrenzt; kugelige Vesikel • Plasmalemma (Begranzung des Cytosols nach außen, Zellwand) • Verbrauch von Sauerstoff • Tonoplast (Begrnzung des Cytosols nach innen ´, Vakuole) • Bildung an den Dictyosomen als Vesikel Vakuole: • Anzahl, Größe und Proteinausstattung ist abhängig vom Zelttyp Funktion: • nimmt in Pflanzenzellen 90% des Zeltvolumens ein, enthält viel Wasser, anorganische Ionen (K+), organische Verbindungen, Anthucyane, Hydrolasen • Abbau von Nucleinsäuren, Proteinen, Polysaccheriden und Lipoiden durch Hydrolasen und Oxidasen Funktion: • Speicherung von Reservestoffen und Exkreten • Katalase: 2H2O2 → 2H2O + O2 (Entgiftung!) • Wasserreservoir für Konstanthaltung des Plasma-Quellzustandes (Innendruck) • ß-Oxidation sehr langkettiger, ungesättigter Fettsäuren ➡ oft sind die Enzymkonzentrationen so hoch, dass sie kristalline Aggregate bilden! • Osmose ➡Umwandlung zu strukturell nicht unterscheidbaren Glyoxisomen möglich: Glyoxisome: • „spezialisierte Peroxisome“ im Endosperm und im Speichergewebe fettreicher Samen • Beteiligung am Glyoxylatzyklus (Nutzung von Fetten zum Aufbau von Biopolymeren) • Teilnahme an Photorespiration (➪ „Blatt-Peroxisome“) Ablagerungen: • Salzkristalle aus Calciumoxalat oder CaCO3 abgelagert als Oktaeder, prismatische Säulen, Kristallaggregate (Drusen) oder als Bündel nadelförmiger Kristalle (Raptide) • Stärkekörner im Chloroplast • Eiweißkristalloide (z.B. Aleuronkörner im Getreidekorn) • Oleosome (Fetttröpfchen mit Speicherlipiden) Tüpfel und Plasmodesmen: • bei Wandverdickungen bleiben einzelne Stellen unverdeckt. Diese Aussparungen werden als Tüpfel bezeichnet • die Grenze zwischen Nachbarzellen bildet eine dünne Schließhaut (=Mittellamelle + beidseitige Primärwand), diese ist mit siebartigen Durchbrechungen und feinsten Plasmaverbindungen (=Plasmodesmen) durchsetzt. Innen befindet sich ER ➪ Protoplasten vieler Zellen bilden somit eine Einheit = Symplast • Pflanzenzellen sind von einer festen Zellwand umgeben = Sakkoderm (Ausnahme: Flagellaten und Fortpflanzungszellen) Grund: Vakuolen haben hohe Osmolarität des Zellsaftes (viele gelöste Stoffe, Konzentration höher als im umgebenden Medium ➡ Zelle würde platzen ➡ Zellwand wirkt dieser Ausdehnung (osmotischer Innendruck = Turgor) entgegen ➡ Zellwand dient dem Schutz, der Turgor der Festigung des ganzen Pflanzenkörpers • wichtigste Wandsubstanzen bei Pflanzen: Kohlenhydrate (v.a. Cellulose, Pektine, Hemicellulose) Ein- und Auflagerungen der Zellwand: Verholzung: • Lignine ➡ Verholzung der Zellwände (Holz, Nussfrüchte) • Stabilität von Baumstämmen ➡ zugfeste, faserförmige Cellulose und druckfestes, vernetztes Lignin ➡ Lignine („Holzstoffe“) sind Mischpolymerisate verschiedener Derivate des Phenylpropans Verkorkung: • Auflagerung von Lamellen aus Suberin (hydrophob!) z.B. in der Borke von Bäumen oder • Abschiebung von Cutin (hochpolymere Ester von C15-Fettsäuren) auf den Zellwänden, die an die Atmosphäre grenzen z.B. B´Cuticula auf der Blattoberfläche Anorganische Inkrusten: • amorphe Kieselsäure=Silikat (harte Zellwände der Gräser; Brennhaare der Brennnessel) • CaCO3 (Rotalgen ➡ gesteinsbildend) • Gerbstoffe (Kernholz bei Mahagoni, Borke von Bäumen) ➡ Schutz gg. Fäulnis Struktur der Zellwand: schon bei jugendlichen Zellen kommt es zur beidseitigen Auflagerung neuer Wandsubstanzen • Mittellamelle: strukturlose Kittsubstanz („Kleber“), besteht aus pectinartigen Substanzen und verbindet die jungen Zellen Durch Bildung von Hohlräumen zwischen den Zellen entstehen Interzellulare • Primärwand: aus Protopektin (Matrix) und 8-14% Cellulose. Mit Streutextur der Fibrillen noch sehr elastisch • Sekundärwand: bis 94% Cellulose, mit Paralleltextur in vielen Lagen geschichtet, innerste Schicht oder Abschlussschicht • Tertiärwand: meist aus Hemicellulose und wenig Cellulose Celluloseketten bilden durch H-Brücken stabilisierte fibrilliäre Strukturen ➡Micellarstrang (Elementarfibrille) / Fibrille / Cellulosefaser ➡15-20 vereinigt zu Mikrofibrillen, die zusammen Makrofibrillen (0,5 µm) bilden Zellbiologie Zellbiologie CELLULOSE C6H10O5 DIE PFLANZLICHE ZELLWAND ZELLWANDPROTEINE 17 Zellbiologie 18 Zellbiologie CYTOSKELETT CYTOSKELETT AUF- UND ABBAU DER MIKROTUBULI ——— FUNKTIONEN DER MIKROTUBULI: 19 20 • Hauptbestandteilen pflanzlichen Zellwänden ➡ häufigste organische Verbindung der Erde • unverzweigtes Polysaccharid (ß-D-Glucose-Einheiten, ß1→4 verknüpft) vektorielle Cellulose-Synthese: • wasserunlösliche Cellulose wird von einem Enzymkomplex Cellulose-Synthase am Ort des Bedarfs polymerisiert und als Micellarstrang abgelagert • Cellulose-Synthase ist ein Transmembran-Protein im Plasmalemma und liegt in hexameren Rosettenkomplexen vor. (Rosettenkomplexe können zu Rosettenfeldern zusammentreten) • Uridindiphosphoglukose (UDPG) wird von cytoplasmatischer Seite an das Enzym herangeführt • Cellulose verlässt auf extracytoplasmatischer Seite die Synthase, wobei sich die Cellulosemoleküle eines Rosettenkomplexes zu Elementarfibrillen zusammenlagen • Mikrotubuli des cortikalen Cytoskeletts bestimmen die Richtung, in der die gebildete Cellulosefibrille abgelagert wird ➡ durch die Führung der Rosettenkomplexe entlang der Mikrotubuli kann die Zelle die Ausrichtung der Cellulosefibrillen in der Zellwand steuern Auf- und Abbau der Mikrotubuli: • sowohl α- als auch ß-Tubulin binden ein Molekül GTP • ß-Tubulin besitzt GTPase-Aktivität, während das GTP am α-Tubulin irreversibel gebunden ist • Heterodoxere lagern sich bevorzugt an das +-Ende (ß-Tubulin) an, so dass der Mikrotubulus in Plusrichtung „wächst“ (Polymerisation) ➡ nach kurzer Zeit: Hydrolyse des GTP zu GDP, GDP bleibt weiterhin an ß-Tubulin gebunden ➡ —-Ende (α-Tubulin) = stabile Startstelle; daran gebunden: MikrotubulusOrganisationszentrum (MTOC) nahe dem Zellkern; MTOC besteht aus ɣ-Tubulin • Abbau (Depolymerisierung) findet statt, wenn die Hydrolyse schneller voranschreitet, als neues GTP-Tubulin gebundenn wird • im Cytoplasma der Zellen liegt in der Regel ein Gleichgewicht zwischen polymerisiertem und depolymerisiertem Tubulin vor ➡ kippt das Gleichgewicht, kann es zur völligen Auflösung der Mikrotubuli kommen Funktionen der Mikrotubuli: • Dienen als „Schienen“ zur Fortbewegung von Motorproteinen (Dynein & Kinesin), z.B. beim axonalen Transport • Ausbildung des Spindelapparats bei der Zellteilung ➡ Trennung der Chromosomen • Transport von Membranvesikeln • Geißeln & Flanellen • Beutegreifen (Protozoa) Hauptanteil sind Strukturproteine, dabei sind 3 Typen unterscheidbar: • glycinreiche Proteine = GRP • prolinreiche Proteine = PRP • hydroxyprolinreiche Proteine = HRP ➡ dazu gehören die am weitesten verbreiteten Extensine (Polypeptidketten und Kohlenhydratseitenketten) ➡ Synthese der Polypeptidketten an Ribosomen des ER ➡ über Vesikel zu Dictyosomen ➡ Transport in Golgi-Vesikeln zu Plasmalemma und Entleerung in extrazellulären Raum ➡ Einbau der Polypeptidketten in Zellwand und Vernetzung über Ätherbrücken • Erstreckt sich durch das ganze Cytoplasma • Bestandteile: Mikrotubuli, Mikrofilamente, Intermediärfilamente • Funktionen: Stützfunktion (wichtig für tierische Zellen, da keine Zellwand), Motilität, Regulation Mikrotubuli (Makrofilamente): • lange, hohle, zylinderförmige Gebilde, die aus zahlreichen Molekülen des Proteins Tubulin gebildet werden • Mikrotubuli verlängern sich, indem Tubulin-Dimere hinzugefügt oder entfernt werden • Enden werden aufgrund ihrer elektrischen Ladung mit + und — bezeichnet • Tubuiln besteht aus 2 Untereinheiten: α und ß-Tubulin - setzen sich zu Heterodimeren (ohne kovalente Bindung) zusammen - längsgerichtete Verknüpfung ➡ Subfilamente (=Protofilament) - mehrere Protofilamente bilden einen Mikrotubulus: leicht vertikal versetzte seitliche Zusammenlagerung der Protofilamente ➡ Hohlkörper des Mikrotubulus wird spiralförmig aufgebaut ➡ Die Protofilamente innerhalb eines Mikrotubulus besitzen die gleiche Polarität, somit befinden sich an einem Ende nur α-Tubulin-Einheiten, während das andere Ende in einem Ring aus ß-Tubulin-Einheiten endet Zellbiologie Zellbiologie ZELL-ZELL-VERBINDUNGEN (INTERZELLULÄRE VERBINDUNGEN) PFLANZLICHE ZELLEN: PLASMODESMEN CYTOSKELETT MIKROFILAMENTE (ACTINFILAMENTE) ——— TIERISCHE ZELLEN: TIGHT JUNCTIONS, ADHERING JUNCTIONS, GAP JUNCTIONS ——— INTERMEDIÄRFILAMENTE 21 Zellbiologie 22 Zellbiologie ZELLDIFFERENZIERUNG 23 24 • Zellen von höheren Tieren, Pflanzen und Pilzen zu Geweben, Organen und Organsystemen zusammengefasst • Wechselwirkung von Zellen & Kommunikation ➡ direkter physischer Kontakte Pflanzliche Zellen: Plasmodesmen: • Zellwände von zahlreichen Kanälen durchzogen (Plasmodesmen/Plasmodesmata) • durch Plasmodesmen: Cytoplasmastränge ➡ Zellinnere der Zellen miteinander verbunden • plasmodesmale Kanäle von Plasmamembranen der benachbarten Zellen ausgebildet • freie Diffusion von Wasser und niedermolekular gelösten Stoffen von Zelle zu Zelle • teilweise auch Diffusion von Protein- und RNA-Molekülen Mikrofilamente (Actinfilamente): • aus Strängen der Proteins Actin (verdrillte Doppelkette aus Actinmonomeren) • treten oft mit Strängen anderer Proteine in Wechselwirkung • verändern die Zellgestalt und ermöglichen Zellbewegung ➡ Kontraktion, Cytoplasmaströmung, Cytoplasmaeinschnürung bei Zellteilung Intermediärfilamente: • aus fibrilliären Proteinen; zu widerstandsfähigen, seilförmigen Anordnungen organisiert • stabilisieren die Form der Zelle und verleihen ihr Reißfestigkeit • bekannteste Intermediär-Proteine: α-Keratine Tierische Zellen: tight junctions, adhering junctions, gap junctions: tight junctions: • Plasmamembranen benachbarter Zellen sehr dicht zusammengepresst und durch spezifische Proteine (lila) zusammengehalten • Zelle umlaufende Versiegelung • Verhinderung des Austritts von Flüssigkeit durch die Zellzwischenräume Desmosomen: • funktionieren wie Nieten, die die Zellen zu festen Lagen zusammenhalten gap junctions: • Ausbildung von cytoplasmatischen Kanälen (entsprechend Plasmodesmen) • Austausch von Stoffen • notwendig für die Zwischenzellkommunikation • fast alle Zellen spezialisieren sich im Laufe des Lebens • gezieltes Ein- und Ausschalten von Genen ➪ Kontrolle der Genexpression • Zelldifferenzierung: ursprünglich gleichartige Zellen ➡ Zellen mit unterschiedlicher Funktion und unterschiedlichem Aufbau Funktion der Differenzierung: Arbeitsteilung und Spezialisierung der Zellen eines Organismus ➡ bessere Anpassung (z.B. bessere Nahrungssuche durch Sinneszellen; bessere Motilität durch Muskelzellen Nachteile: höherer Energiebedarf, Störanfälligkeit durch Arbeitsteilung, Verlust der unbegrenzten Teilungsfähigkeit (!) Beispiele für spezialisierte Tierzellen: 1) Nervenzelle • Zellkörper mit langen Zellfortsätzen (Axon, Dendriten), verdichtetes Auftreten der ER im Zellkörper ➡ fehlt im Axonhügel und den Fortsätzen • Dendriten: feinste plasmatische Verästelungen • Axon: zur Weiterleitung von Nervenimpulsen • Axonhügel: Integration der eintreffenden Information, Auslösen von neuen Erregungen • Endknöpfchen: Übertragung von Nervenimpulsen auf die nachfolgende Zelle 2) Muskelzelle • spindelförmige, langgestreckte, vielkernige Zelle • Sakkolemma (Membran der Muskelzelle) stülpt sich mit schlauchartigen Falten ein ➡ transversales Tubulus-System ➡ Erregung kann bis tief in die Muskelfaser geleitet werden 3) Erythrocyten • scheibenförmig, bikonkav ➡ bessere Sauerstoffaufnahme • verformbar ➡ engste Kapillaren können passiert werden • E. von Säugetieren stoßen im Verlauf ihrer Reifung ihren Zellkern und ihre Organelle aus ➡ zusätzlicher Platz für Hämoglobin
