Central pattern generators für die zwei

Central pattern generators für die zwei- und
vierbeinige Fortbewegung
Merit Kasch
18. Januar 2013
Central pattern generator (CPG)
•
Central pattern generator (zu Deutsch: Zentraler Muster- oder Rhythmusgenerator) ist ein Begri aus der Neuroanatomie.
•
Er bezeichnet eine spezielle Ansammlung von Nervenzellen im Rückenmark.
•
Diese Nervenzellen müssen nicht immer wieder von einem übergeschalteten
Hirnzentrum aktiviert werden.
•
Nach einer Startaktivierung sind sie selbstständig in der Lage in regelmäÿigem
Abstand einen Impuls zu senden.
•
Häug werden CPGs in Verbindung mit der Fortbewegung von Wirbeltieren
gebracht.
•
Sie sind dazu fähig, die Rhythmen für verschiedene Gangarten zu produzieren.
•
Mathematisch werden CPGs meistens als Netzwerke identischer Dierentialgleichungssysteme modelliert.
•
Die individuellen Systeme werden Zellen genannt.
•
Die Zellen modellieren (Ansammlungen von) Neuronen.
Bemerkung:
Die Existenz von CPGs für die Fortbewegung von Säugetieren
wurde nicht sicher begründet. Trotzdem behaupten viele Autoren, dass
es Belege für die Existenz eines menschlichen Fortbewegungs-CPG gibt.
Annahme:
Diese CPGs existieren.
1
CPG-Modelle
CPG-Modelle sind Netzwerke identischer Dierentialgleichungssysteme (Zellen ).
Eine Zelle besteht aus einem Zustandsraum (normalerweise
ferentialgleichungssystem. Das zur Zelle
j
Rk )
und einem Dif-
gehörige System hat die Form
ẋj = fj (xj , xi1 , . . . , xim ),
wobei das erste Argument in
fj
die interne Dynamik der Zelle
j
und die übri-
gen Variablen die Kopplungen repräsentieren. Man beachte, dass
p mit Zelle j
= Rk und fj = f
auftaucht, wenn Zelle
betrachten, gilt
Rk j
gekoppelt ist.
für alle
j.
xp
nur in
fj
Da wir identische Zellen
D.h.
ẋj = f (xj , xi1 , . . . , xim ).
Das Netzwerk kann durch einen gerichteten Graphen, der Netzwerkarchitektur,
dargestellt werden. Die (gerichteten) Kanten des Graphen zeigen die Kopplungen zwischen den Zellen, modelliert durch die Knoten des Graphens, an. Jeder
Graph entspricht einer Klasse von Dierentialgleichungssystemen.
Bei einem Fortbewegungs -CPG werden die Symmetrien des Netzwerks genutzt,
um Typen von periodischen Lösungen mit den zu verschiedenen Gangarten assoziierten Rhythmen zu nden.
2
CPG-Modell quad
3
CPG-Modell leg
Systeme und Symmetrien von quad und leg
Die quad entsprechende Klasse von Dierentialgleichungssystemen ist
(1.1)
wobei
ẋ1
ẋ3
ẋ5
ẋ7
x i ∈ Rk
= F (x1 ,
= F (x3 ,
= F (x5 ,
= F (x7 ,
x2 ,
x4 ,
x6 ,
x8 ,
x7 ),
x1 ),
x3 ),
x5 ),
ẋ2
ẋ4
ẋ6
ẋ8
die Zustandsvariable der Zelle
Abbildung ist.
= F (x2 ,
= F (x4 ,
= F (x6 ,
= F (x8 ,
x1 ,
x3 ,
x5 ,
x7 ,
x8 ),
x2 ),
x4 ),
x6 ),
i und F : (Rk )3 → Rk
eine beliebige
Die zu leg gehörige Klasse von Dierentialgleichungssystemen
ist.
(1.2)
wobei
ẋ1
ẋ2
ẋ3
ẋ4
x i ∈ Rk
= F (x1 ,
= F (x2 ,
= F (x3 ,
= F (x4 ,
und
x2 ,
x1 ,
x4 ,
x3 ,
x3 ,
x4 ,
x1 ,
x2 ,
x4 ),
x3 ),
x2 ),
x1 ),
F : (Rk )4 → Rk .
Denition 1 (Adjazenzmatrix)
Die Adjazenzmatrix eines Netzwerks ist die Matrix
der Anzahl der Pfeile von Zelle
j
zu Zelle
4
i
ist.
A = [aij ],
wobei
aij
gleich

Aquad
0
1

1

0
=
0

0

0
0
Aleg
1 0
0 0
0 0
1 1
0 1
0 0
0 0
0 0

0
1
=
1
1
0
0
1
0
0
1
0
0
1
0
1
1
0
0
0
0
0
1
1
0
1
1
0
1
0
0
0
0
1
0
0
1

1
1

1
0
1
0
0
0
0
0
0
1

0
1

0

0

0

0

1
0
Die Symmetrien von quad können durch zwei unabhängige Permutationen
dargestellt werden:
κ = (1 2)(3 4)(5 6)(7 8)
und
ω = (1 3 5 7)(2 4 6 8).
Die Symmetriegruppe von quad ist also
Γquad = Z4 (ω) × Z2 (κ).
Die Symmetrien von leg können ebenfalls durch zwei unabhängige Permutationen erzeugt werden. Diese sind
ρ = (1 2)(3 4)
und
τ = (1 3)(2 4),
womit
Γleg = Z2 (τ ) × Z2 (ρ)
also die Symmetriegruppe von leg ist.
Denition 2 (Äquivarianz)
Man betrachte die gewöhnliche Dierentialgleichung
Die Gleichung heiÿt
Γ-äquivariant,
wenn
f (γ · x) = γ · f (x)
für alle
γ ∈ Γ
und
x ∈ Rn .
5
dx
= f (x), f : Rn → Rn .
dt
Folgerung:
x(t) eine Lösung der gewöhnlichen Dierentialgleichung ist, so ist γ · x(t)
γ ∈ Γ ebenfalls eine Lösung. Die Menge Γ · x(t) = {γ · x(t) : γ ∈ Γ}
der Orbit von x(t).
Wenn
für alle
heiÿt
Vierbeinige Gangarten
Pass
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Trab
Minimales CPG-Modell für Vierbeiner
Wir formulieren Bedingungen für die Modelierung eins Fortbewegungs-CPG für
Vierbeiner:
(A1)
Jede Zelle im CPG-Netzwerk sendet ihre Signale nur zu einem Bein.
(A2)
Verschiedene Gangarten werden durch nicht-konjugierte periodische
Lösungen modeliert.
(A3)
Das Netzwerk hat periodische Lösungen, welche die Standard-Gangarten
Schritt, Trab und Pass modelieren.
(A4)
Die Symmetriegruppe des Netzwerks agiert transitiv auf den Zellen,
d.h.
jede Zelle kann auf jede andere Zelle durch eine Symmetrie
abgebildet werden.
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Theorem 1
Ein Vier-Zellen Netzwerk genügt (A2) nicht.
Theorem 2
Γ-symmetrisches Zellen-Netzwerk. N genüge (A1), (A2), (A3) und
|Γ| minimal. Dann ist N das acht-Zellen Netzwerk für Vierbeiner mit
Γ = Z4 × Z2 .
Sei
N
ein
(A4) mit
Symmetrien-Typen periodischer Lösungen für Γ = D4
Denition 3
Sei
x(t)
eine periodische Lösung eines
Untergruppen
K
und
H
Γ-äquivarianten
System von ODEs. Die
seien deniert durch
K = {γ ∈ Γ : γx(t) = x(t) ∀t}
und
H = {γ ∈ Γ : γ{x(t)} = {x(t)} ∀t}.
Es ist also
K ⊂ H.
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Das H mod K Theorem
Das
H
mod
K
Theorem gibt notwendige und hinreichende Voraussetzungen für
Γ-äquivarianten System von
K ⊂ H ⊂ Γ an.
n
Die Isotropie-Untergruppe Σx eines Punktes x ∈ R besteht aus Gruppenelementen, welche x xieren, also
die Existenz einer periodischen Lösung zu einem
ODEs mit vorgegebenen raum-zeitlichen Symmetrien
Σx = {σ ∈ Γ : σx = x}.
Es bezeichne
Hγ}.
H
Weiter sei
N (H) den Normalteiler von H , also N (H) = {γ ∈ Γ : γH =
F ix(K) = {x ∈ Rn : kx = x ∀k ∈ K}.
mod K Theorem
Sei
Γ
eine endliche Gruppe, die auf
che Lösung zu einem
K
Symmetrien
Γ-äquivarianten
H/K
(b)
K
Dann existiert eine periodis-
System von ODEs auf
und raum-zeitlichen Symmetrien
(a)
H
Rn mit
räumlichen
genau dann, wenn
zyklisch ist,
eine Isotropie-Untergruppe ist,
dim F ix(K) ≥ 2.
H = N (K),
(c)
Rn operiert.
Ist
dim F ix(K) = 2,
dann ist entweder
H = K,
oder
H
(d)
eine Zusammenhangskomponente von
F ix(K) \ Lk
xiert
(Lk
ist
unten deniert).
Denition 4
Sei
K ⊂ Γ
eine Isotropie-Untergruppe.
Lk =
[
Lk
ist deniert durch
F ix (γ) ∩ F ix (K).
γ ∈K
/
Theorem 3
eine Funktion
k ≥ 2. Seien K ⊂ H
Γleg . Dann existiert eine periodische Lösung x(t) zu (1.2) für
F genau dann, wenn H/K zyklisch ist.
Bemerkung:
Theorem 3 behauptet nicht, dass jedes gekoppelte Zellsystem
Man betrachte das gekoppelte Zellsystem (1.2) mit
Untergruppen von
eine periodische Lösung mit raum-zeitlichen Symmetrien
hat.
9
K ⊂ H ⊂ Γ
Untergruppenpaare (H,
K)
mit K
⊂ H ⊂ Γleg
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