Neurosensorik - Touch Zentrale Verarbeitung
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Neurosensorik - Touch Zentrale Verarbeitung Jutta Kretzberg 26.1.2006 http://www.uni-oldenburg.de/sinnesphysiologie/ 3 Vorlesungstermine “Fühlen” Überblick über verschiedene Aspekte des Fühlens Somatosensorik Propriozeption Enterozeption Temperaturempfindung Nozizeption Tastsensoren der Haut Zentrale Verarbeitung hauptsächlich Mechanorezeptoren freie Nervenendigungen 3 Vorlesungstermine “Fühlen” Überblick über verschiedene Aspekte des Fühlens Tastsensoren der Haut Meissner Körperchen, RA Oberfläche Merkel Zellkomplex, SA I Oberfläche & Form Pacini Körperchen, PA Ruffini Körperchen, SA II Zentrale Verarbeitung Vibration Form 3 Vorlesungstermine “Fühlen” Überblick über verschiedene Aspekte des Fühlens Tastsensoren der Haut Zentrale Verarbeitung zentrale Verarbeitung der Nozizeption und der Somatosensorik Entstehung komplexer rezeptiver Felder Plastizität des somatosensorischen Systems Das somatosensorische System Somatosensorischer Kortex quartäre Neuronen quartäre Neuronen Thalamus tertiäre Neuronen tertiäre Neuronen Mechanosensorik: dicke, markhaltige Afferenzen des Hinterstranglemniskalen Systems Nozizeption: dünne Afferenzen verlängertes des anterolateral/ Rückenmark spinothalamischen sekundäre Neuronen Systems Rückenmark primäre Neuronen primäre & sekundäre Neuronen Kandel et al 2000 Das Rückenmark Die Zellkörper der Tastsensoren und der Nozizeptoren liegen im (dorsal root ganglion cells) Kandel et al 2000 Die Axone der Nozizeptoren enden im Hinterhorn des Rückenmarks und verschalten dort auf Afferenzen, die im Seitenstrang zum Gehirn ziehen Die Axone der Tastsensoren ziehen im Hinterhorn zum Gehirn und verschalten ausserdem auf Motoneurone Purves et al 2004 Verschaltung von Nozizeptoren im Rückenmark Im Rückenmark laufen Nozizeptoren aus verschiedenen Körperregionen zusammen Woher die Erregung eines nachgeschlateten Neurons kommt, kann nicht mehr nachvollzogen werden Deshalb werden Schmerzen teilweise falsch zugeordnet Kandel et al 2000 Verschaltung von Nozizeptoren im Rückenmark Nozizeptor Mechanorezeptor Kandel et al 2000 Nach der “gate control” Hypothese interagieren im Rückenmark Nozizeptoren mit somatosensorischen Afferenzen Die Nozizeptoren wirken sowohl direkt als auch indirekt durch Hemmung eines inhibitorischen Interneurons auf die Projektionsneurone Die Aktivität der Projektionsneurone repräsentiert das Verhältnis zwischen Nozizeptor- und andern Afferenzen Wirkung von Opiaten und Efferenzen auf die Nozizeption Efferenzen können die Schmerzempfindung reduzieren Kandel et al 2000 Opiate wirken Aktivitätsverkürzend auf Nozizeptoren Opiate wirken prä- und postsynaptisch aktivitätsverringernd auf die Synapse zwischen Nozizeptor und Projektionsneuron Das verlängerte Rückenmark Im Hirnstamm kreuzt die somatosensorische Information auf die ipsilaterale Seite Die primären sensorischen Afferenzen verschalten auf Projektionsneurone, die zum Thalamus ziehen Kandel et al 2000 Die rezeptiven Felder von sekundären Neuronen sind meistens größer und komplexer als die von primären Neuronen Verschaltungen im Relay Nucleus des Hirnstamms Sekundäre Neurone integrieren Eingangssignale mehrerer primärer Neurone. Dadurch sind ihre rezeptiven Felder größer Jedes Rezeptorneuron schaltet auf mehrere Projektionsneurone => Kombination aus Konvergenz und Divergenz Kandel et al 2000 Verschaltungen im Relay Nucleus des Hirnstamms Durch Inhibition können bei sekundären Neuronen komplexe rezeptive Felder entstehen Typisch sind ZentrumUmfeld Organisationen, es kommen aber auch asymmetrische rezeptive Felder vor Kandel et al 2000 Inhibition dient der Kontrastverstärkung und der Unterdrückung von Rauschen Inhibition im Relay Nucleus des Hirnstamms Feed-Forward: Aktivste primäre Afferenz unterdrückt Aktivität benachbarter Relayneurone (winner take all) Local Feedback: Aktivstes Relayneuron unterdrückt benachbarte Global Feedback: Efferenzen von höheren Zentren beeinflussen die Verrechnung Kandel et al 2000 Der Thalamus Die tertiären Neurone des Thalamus bilden den Eingang zum somatosensorischen Kortex Die Verarbeitung der taktilen Information erfolgt nach den gleichen Prinzipien wie im Hirnstamm, die rezeptiven Felder sind also noch größer Kandel et al 2000 Der Thalamus Zwei thalamische Kerne der Somatosensorik und Nozizeption: Nucleus ventralis posterolateralis für Körperregion Nucleus ventralis posteromedialis für Kopfregion Purves et al 2004 Der somatosensorische Kortex Die quartären Neurone des somatosensorischen und des nozizeptiven Systems liegen im primären somatosensorischen Kortex SI Im SI enden die Afferenzen aller Rezeptortypen Der SI ist somatotop aufgebaut Kandel et al 2000 Der somatosensorische Kortex Purves et al 2004 SI gliedert sich in Brodmanns Areale 3a Eingang aus Thalamus über Hautsensoren 3b Eingang aus Thalamus über Propriorezeptoren 1 Verarbeitung Hautsensoren 2 Verarbeitung Propriorezeptoren SII: Eingang aus SI, Einfluss von Motivation etc Parietaler Cortex: Assoziationen, Eingang für den Motorcortex Area 5: integriert Somatosensorik und Propriorezeption Area 7: verknüpft taktile mit visueller Information Der somatosensorische Kortex Alle Bereiche des SI erhalten direkten Thalamischen Eingang Areale 1 und 2 dienen aber in erster Linie der Weiterverarbeitung von Signalen aus den Arealen 3a und 3b Heldmaier & Neuweiler 2003 Kolumnen im somatosensorischen Cortex Innerhalb der Areale von SI gibt es eine Aufteilung in Kolumnen entsprechend der Rezeptortypen Das rezeptive Feld eines SI Neurons umfasst also einen bestimmten Ort auf der Haut und eine bestimmte Reizmodalität Kandel et al 2000 Lokale Verarbeitung in einer cortikalen Kolumne Die hauptsächliche Informationsverarbeitung wird durch lokale Interneurone (stelate neurons) vorgenommen Diese vermitteln zwischen eingehenden Thalamischen Afferenzen und ausgehenden Pyramidenzellen, die in andere Cortexregionen projezieren Kandel et al 2000 Rezeptive Felder im somatosensorischen Cortex Die rezeptiven Felder sind umso größer, je weiter die Verarbeitung fortschreitet (Rezeptor < Projektionsneuron < SI Area 3a,b < SI Area 1, 2 < SII) Im parietalen Cortex werden Informationen beider Körperhälften zusammengeführt Kandel et al 2000 Rezeptive Felder im somatosensorischen Cortex Laterale Inhibition im Hirnstamm, im Thalamus und im somatosensorischen Cortex beeinflusst die Struktur der rezeptiven Felder Durch laterale Inhibition wird Zweipunktdiskrimination Kandel et al 2000 verschärft Rezeptive Felder im somatosensorischen Cortex Richtungssensitiv Bewegungssensitiv Neurone in Area 2 Im somatosensorischen Cortex antworten Neurone speziell auf bestimmte Eigenschaften taktiler Stimuli Neurone in höheren Verarbeitungszentren haben komplexere Eigenschaften ihrer rezeptiven Felder, z.B. Richtungs- und Bewegungssensitivität Kandel et al 2000 Rezeptive Felder im somatosensorischen Cortex Kandel et al 2000 Die Grundlage für die Detektion komplexer Reizeigenschaften im somatosensorischen Cortex wird durch Verschaltung der Projektionsneurone gelegt Inhibition dauert länger an als Excitation, deshalb bewirkt eine Bewegung vom excitatorischen in den inhibitorischen Bereich eine stärkere Antwort Somatotopie des somatosensorischen Cortex Somatotope Abbildung der Körperoberfläche auf den somatosensorischen Cortex Je sensibeler der Tastsinn einer Körperregion ist, desto mehr Rezeptoren besitzt sie und desto größer ist die sie repräsentierende Fläche des Cortex Jedes Areal des SI hat seine eigene Repräsentation des Körpers Purves et al 2004 Der sensorischen cortikalen Karte entspricht eine motorische Getrennt durch den zentralen Gyrus liegt der motorische Cortex direkt neben dem somatosensorischen und zeigt die gleiche Topographie des Körpers Reichert 1990 Somatosensorischer Kortex von Nagetieren Kandel et al 2000 Bei Nagern nimmt die Repräsentation der Vibrissen den größten Teil des somatosensorischen Cortex ein Jeder Vibrisse entspricht ein “Barrel” Somatosensorischer Cortex des Sternmulls Beim Sternmull ist die Tastschnauze im somatosensorischen Cortex extrem überrepräsentiert Heldmaier & Neuweiler 2003 Cortikale Karten sind plastisch Wenn ein Finger amputiert wird, übernehmen die Neuronen der entsprechenden Cortexregion die Repräsentation der benachbarten Finger Purves et al 2004 Cortikale Karten ändern sich durch Training Kandel et al 2000 Affen, die darauf trainiert wurden, mit der Spitze des Mittelfingers eine rotierende Scheibe zu berühren, haben eine vergrößerte Repräsentation dieses Bereiches und verkleinerte rezeptive Felder Nozizeption wird auf mehreren Bahnen vermittelt Kandel et al 2000 Dimensionen der Schmerzwahrnehmung Die Wahrnehmung von Schmerz ist ein komplexer Vorgang, der sich in drei Dimensinen aufteilen lässt: sensorisch-diskriminative Dimension (Wahrnehmung von Ort und Stärke des Schmerzreizes): Somatosensorischer Cortex affektive Dimension (Auslösen einer Aktivierungsreaktion, Angst): Formatio Reticularis des Hirnstammes, Limbisches System kognitiv-evaluative Schmerzdimension (kognitive Leistung, Bewertung, Lernprozesse): Frontallappen Die Wahrnehmung von Schmerz wird durch “top-down”Prozesse beeinflusst Zusammenfassung Die Verarbeitung somatosensorischer Information erfolgt im Hirnstamm, im Thalamus, im somatosensorischen Cortex (SI und SII) und im parietalen Cortex Je weiter die Verarbeitung voranschreitet, desto größer und komplexer sind die rezeptiven Felder und desto weniger deutlich ist die Somatotopie Schmerzempfindung ist ein sehr komplexer Vorgang, an dem viele Gehirngebiete mitwirken und der massiv durch Rückprojektionen aus dem Cortex beeinflusst wird Wichtigste Quellen Kandel et al., 2000, “Principles of neural science”, 4th ed., McGraw-Hill Sehr ausführlich und forschungsnah Heldmaier & Neuweiler, 2003, “Vergleichende Vergleichender Aspekt Tierphysiologie” Band 1, Springer im Vordergrund Purves et al., 2004, “Neuroscience”, 3rd ed., Sinauer Einführung mit menschl. Hirnatlas Nichols et al., 2001, “From Neuron to Brain”, 4th ed., Sinauer Einführung, auch Invertebraten Schmidt & Schaible, 2000, “Neuro und Sinnesphysiologie”, 4. Aufl., Springer kurze Einführung, eher Medizin Reichert, 1990 “Neurobiologie”, Thieme veraltete Einführung, Informationsverarbeitung
