Einführung in die Ökologie (J. Filser)

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Einführung in die Ökologie (J. Filser)
Die Vorlesung "Einführung in die Ökologie" ist bestrebt, Sie mit
den Grundlagen des Fachgebiets vertraut zu machen. Sie erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit, sondern versucht,
anhand zahlreicher Beispiele wesentliche Prinzipien der Ökologie verständlich zu machen. Eine Reihe von Definitionen sind
dafür unerlässlich.
Ein wesentliches Anliegen der Veranstalterin ist es, den Studierenden deutlich zu machen, dass eine einmalige Information
nicht mit Wissen gleichzusetzen ist. Vergleiche verschiedener
Darstellungen und Interpretationen sollen zum vielfältigen,
selbständigen und kritischen Lesen anregen.
Die Lehrveranstaltung ist vielfältig und interaktiv angelegt: die
Inhalte werden an Hand von Dias und Folien erläutert, an der
Tafel nach und nach aufgebaut sowie im Diskurs mit den Studierenden gemeinsam entwickelt. Von daher versteht es sich,
dass diese Datei nur einen Teil des vermittelten Wissens enthalten kann.
Schließlich werden im Lauf der Vorlesung immer wieder Fragen
an die Studierenden gerichtet, um sie so auf ihren Wissensstand aufmerksam zu machen. Die Fragen sind so formuliert,
dass sie Prüfungsfragen entsprechen, insbesondere solchen,
die erfahrungsgemäß immer wieder falsch beantwortet werden.
Ich hoffe, dass es sich damit für sie lohnt, in die Vorlesung zu
kommen und dass Sie das deshalb auch gerne und freiwillig
tun. Wenn nicht - lassen Sie mich bitte wissen warum! Ich bin
stets bemüht, meine Leistungen kritisch überprüfen zu lassen
und zu verbessern.
Bitte beachten Sie, dass es sich hier um kein vollständiges Vorlesungsskript handelt, sondern nur um ausgewählte Textfolien! Nutzen Sie die angegebene (und
ggf. weitere) Literatur, vor allem auch das Internet!
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Einführung in die Ökologie
Einführung
Grundlegende Definitionen
Biomtypen
Die abiotischen Faktoren
Autökologie
Populationsökologie
Synökologie
Verhaltensökologie
Energieflüsse
Stoffkreisläufe
Räumliche Variabilität
Zeitliche Variabilität
Freilanddatenaufnahme
Experimente
Umgang mit Daten
Angewandte Ökologie
Lesestoff Grundlagenwissen
1. Munk, K. (2000): Grundstudium Biologie: Biochemie,
Zellbiologie, Ökologie, Evolution
2. Bick, H. (1999): Grundzüge der Ökologie
3. Schaefer, M. (1992): Wörterbuch der Ökologie
Alle erschienen beim Spektrum-Verlag
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Wozu Ökologie?
§ Produktion (Nahrung, Rohstoffe)
§ Erhaltung bzw. Verbesserung (Qualität, Nutzungseffizienz) der lebensnotwendigen Ressourcen (Trinkwasser, Energie)
§ Naturschutz: In erster Linie ethisch bzw. ästhetisch orientiert
§ Umweltschutz: anthropozentrisch
§ Beurteilung anthropogener Eingriffe
§ Reparatur von Schäden (Stichwort: Sanierung)
§ Abschätzung von Risiken bei der Einführung
neuartiger Veränderungen (Stichwort: GMO)
Berufliche Aspekte
§ Behörden (Naturschutz, Land-, Forst-, Fischereiwirtschaft)
§ Industrie ("Nachhaltiges Produktdesign" u.ä.)
§ Selbständige Tätigkeit (Gutachten, Umweltverträglichkeitsprüfungen, Ökotoxikologie)
§ Forschung (Universitäten, Großforschung, MPI,
FHG, Drittmittel, Ausland.......)
§ Biologische Beobachtungsstationen
§ Medien
§ ...zahlreiche weitere in Abhängigkeit von methodischen Kenntnissen und Flexibilität
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Was ist Ökologie?
Ökologie ist die komplexeste aller Biowissenschaften.
Aufgabe ökologischer Forschung ist es, Ordnung in das
Chaos zu bringen, grundlegende Zusammenhänge zu
verstehen.
⇒Beobachten und beschreiben allein genügt nicht
⇒Klare Abgrenzungen und Zielsetzungen von Beobachtungen
⇒Zielgerichtete, einfach strukturierte Experimente
⇒Einbindung in generalisierende theoretische Konzepte
Bisher gelernt:
Biochemie
Zellbiologie
Mikrobiologie
Botanik
Zoologie
Chemie, Physik, Mathematik (?)
Morphologie
Systematik
Physiologie
Genetik
Was ist neu an der Ökologie?
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Vergessen Sie starre Kategorien wie
Mikrobiologie - Botanik - Zoologie !!!
Ökologie beinhaltet von allem etwas
Ökologie fragt nicht: was?
Ökologie fragt: warum?
Ø Beschränken Sie sich nicht auf das
Allernotwendigste Ø informieren Sie sich umfassend und
vielseitig, aber
Ø Büffeln Sie nicht stur auswendig!
Ø Hinterfragen Sie kritisch!
Ø Wenden Sie Ihr Wissen in neuem
Kontext an
Ø Versuchen Sie Zusammenhänge zu
verstehen
Ø Seien Sie kreativ!!!
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Definitionen von "Ökologie"
Oikos (griech.) = Haus
• Lehre von den Bedingungen des Kampfes ums
Dasein, vom Haushalt der Natur (Haeckel 1866)
• Wissenschaftliche Naturgeschichte (Elton 1927)
• Studium der Struktur und Funktion der Natur (Odum 1963)
• Wissenschaftliches Studium der Verteilung und
Häufigkeit von Organismen (Andrewartha 1961)
• Wissenschaftliches Studium der Interaktionen,
die die Verteilung und Häufigkeit der Organismen bestimmen (Krebs 1994)
Berührungsgebiete der Ökologie
(verändert nach Krebs 1994)
Physiologie
Genetik
Ökologie
Evolution
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Verhalten
Wichtige Definitionen
Organismen-bezogen
Art
Population
Gemeinschaft, Zönose
Produzenten
Konsumenten
Destruenten
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Gesamtheit der Individuen, die miteinander fruchtbare
Nachkommen erzeugen können
Gesamtheit der Individuen einer Art, die in einem zusammen hängenden Raum leben und über mehrere Generationen genetische Kontinuität aufweisen
zusammen vorkommende, mindestens teilweise im Abhängigkeitsgefüge stehende Gruppe verschiedener Arten
Organismen, die anorganische Stoffe in organische Materie verwandeln können
Organismen, die sich von lebenden Organismen ernähren
Organismen, die sich von abgestorbener organischer
Substanz ernähren und so direkt oder indirekt zur Remineralisierung beitragen
Wichtige Definitionen
System-bezogen
Habitat
charakteristischer Wohn- und Standort einer Art *
* wird heute z.T. synonym mit Biotop gebraucht
Biotop
Lebensraum einer Gemeinschaft von bestimmter Mindestgröße
und ± gleichmäßiger, von seiner Umgebung abgrenzbarer Beschaffenheit
Ökosystem
Beziehungsgefüge der Lebewesen untereinander und mit ihrem
Lebensraum, das im Prinzip offen ist und mehr oder weniger autark Energiefluss und Stoffkreisläufe unterhält
Biomtyp
Lebensgemeinschaft eines einheitlichen Großklimabereichs,
z.B. "Wüste"
Biom
Konkreter Biomtyp, z.B. "europäischer sommergrüner Laubwald"
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Abiotische Faktoren
1
Physik
1.1 Zustandsform (Luft, Wasser, Eis, Fels,
Sand...)
1.3.1 Strahlung
1.3.2 Temperatur
1.3.3 Energiegehalt- und umsatz
1.2 Druck (Luft- und Wasserdruck!)
1.3 Raumstruktur: Größe, Relief (Grundstruktur –
z.B. Seenplatte – und Oberflächenmorphologie; Form – z.B. Mulde, Schlucht, Düne, Klippe...), Orographie (Höhe, Exposition, Inklination)
1.4 Bewegung (mechanische Kräfte: Wind, Wasser, Erosion, Kontinentaldrift, Anziehungskräfte...)
2
Klimatologie
(Jahres,- Tages- etc. -mittel, Minima, Maxima)
1.5
1.6
1.7
1.8
1.9
Strahlung (Brutto und Albedo)
Temperatur
Luftdruck
Wind
Niederschlag
Einführung in die Ökologie 23.08.02
3
Chemie
(der Kompartimente: Luft, Wasser, Boden)
3.1 Chemische Zusammensetzung
3.1.1 Geologie / Mineralogie
3.1.2 pH-Wert
3.1.3 Salzgehalt
3.1.4 Nährstoffe
3.1.5 organische Stoffe
3.1.6 Giftstoffe
3.2 Stoffumsetzungen (z.B. Dissoziation, Abbau)
3.3 Stoffflüsse (Einträge, Austräge)
4
4.1
4.2
4.3
4.4
Zeit
Tageszeiten
Jahreszeiten
Langzeitentwicklung (? Kontinentaldrift!)
Irregulär auftretende Ereignisse (Erdbeben,
Lawine, Feuer...)
Definitionen Abiotik
orographische
Faktoren
Albedo
Höhe, Exposition, Inklination
Verhältnis der von einer nicht
leuchtenden oder spiegelnden Fläche reflektierten zur auftreffenden
Strahlung
Kompartimente Grundbestandteile eines Systems,
die als "funktionelle Einheiten" in
Wechselbeziehung zueinander stehen
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Wichtige Definitionen Autökologie - Abiotik
ökologische Potenz
Organismen sind....
stenoeuryoligomesopolyhomoiopoikilo-phob
-phil
Reaktionsbreite einer Art
gegenüber einem bestimmten Umweltfaktor
eng
weit
wenig
mittel
viel
gleich
wechselnd
meidend
suchend
...bezüglich der Systeme
-top
biotopbezogen
-ök
ökosystembezogen
...bezüglich der Faktoren.
-halin
auf den Salzgehalt bezogen
thermowärmekryokältehygrofeuchtehydrowasserphotolicht-
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Autökologie
Definition
Autökologie untersucht die Beziehungen des Einzelorganismus zu seinen Umweltfaktoren
(insbesondere: Ansprüche des Organismus an die
Bedingungen, unter denen er gedeihen kann)
- abiotische Faktoren: physiologische Ökologie
- biotische Faktoren: direkte Interaktionen mit
anderen Organismen
(nicht immer sinnvoll von abiotischen Faktoren zu
trennen, da sie sich gegenseitig beeinflussen)
- Autökologie befasst sich üblicherweise vorwiegend mit abiotischen Faktoren, da
- innerartliche Interaktionen in der Populationsökologie,
- zwischenartliche in der Synökologie abgehandelt werden)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Anpassung an verschiedene Winterbedingungen:
Raunkiaer'sche Lebensformtypen
Typ
Oberirdische Wuchshöhe Knospen
Triebe
PhaneroAusdauernd hoch
an Triebspitphyten
zen
ChamaeAusdauernd bis 25 cm
an Triebspitphyten
zen
Hemikrypto- Absterbend variabel
an Erdphyten
oberfläche
Kryptophyten
Absterbend
variabel
Terophyten Absterbend
variabel
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Speicherorgane
keine
Beispiel
keine
Heidekraut
Birke
Wurzelsystem Gänseblümchen
im Boden o- Rhizome,
Krokus
der im Was- Stengel-, Wurser
zelknollen,
Zwiebeln
keine
Samen
Mohn
Salztoleranz bei Pflanzen*
*meist Kombination
mehrerer Typen!
1. Kumulationstyp
Kein Regulationsmechanismus: Anstieg des Salzgehalts im Lauf der Vegetationsperiode bis zum Absterben (Juncus gerardi)
2. Wurzelfiltrationstyp
Selektive Aufnahme durch Reduktion des passiven
Salztransports in die transpirierenden Organe: Ultrafiltration der Außenlösung mit Hilfe von Lipiden (z.B.
Mangrovenpflanzen)
3. Ausschlusstyp
Einschränkung des Na-Transports in die Blätter
durch Na-Fixierung in Stamm und Wurzel
(Prosopis fracta)
4. Verdünnungstyp
Regulation des osmotischen Drucks durch erhöhte
Wasseraufnahme bei steigender Salzkonzentration
des Umgebungsmediums: Blatt- oder Stammsukkulenz (Salicornia, Queller) oder durch erhöhtes
Wachstum (Hordeum)
5. Absalztyp
Sekretion mittels spezieller Salzdrüsen unter Beteiligung von ATP-abhängigen Pumpmechanismen, Akkumulation in Vakuolen, Ausscheidung (Spartina
anglica scheidet bis zu 60 % des absorbierten Na
wieder aus). Kostenintensiv!
Einführung in die Ökologie 23.08.02
6.
Limitierende Faktoren
...bestimmen das Gedeihen von Organismen
Liebigs Gesetz des Minimums
"Die relative Wirkung eines Faktors ist um so größer,
je mehr sich dieser den anderen Faktoren gegenüber
im Minimum befindet"
Erweiterungen des Konzepts
Shelfords Toleranzgesetz
"Nicht nur ein Zuwenig, sondern auch ein Zuviel eines Faktors hat die gleiche, entscheidende [lebensbegrenzende] Wirkung"
Thienemanns Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren
"Die Zusammensetzung einer Lebensgemeinschaft
nach Art und Zahl wird durch denjenigen Umweltfaktor bestimmt, der sich am meisten dem Pessimum
nähert"
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Ökologische Strategien
MacArthur & Wilson (1967): dichteabhängige natürliche Selektion
r-Selektion: maximales Wachstum
K-Selektion: Leben an der Kapazitätsgrenze, hierzu:
♦ a-Selektion (Gill 1974): Evolution von Wettbewerbsfähigkeit (z.B. Territorialismus,
Allelopathien; Problem: oft auch Auswirkungen auf eigene Art!)
♦ A-Selektion: Evolution von Widerstandsfähigkeit, Toleranz
Dichte Charakteristika
Konkurrenz- Ressourcen Wachsstärke
tumsrate
r niedrig Besiedlung und Wachstum
niedrig
unbegrenzt hoch
K
effiziente Ressourcennutzung
hoch
a hoch Interferenzmechanismen verhin- sehr hoch
begrenzt
niedrig
dern Ressourcenkonkurrenz
A
Anpassung an ungünstige abio- mittel bis
tische Umweltbedingun-gen
hoch
("adversity")
Strategien sind relativ anzusehen - Arten sind in einem r-K-Kontinuum positioniert !
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Die ökologische Nische
...ist ein vielgestaltiger, aber sehr wichtiger Begriff
1. Habitatnische ("Adresse einer Art")
ist am wörtlichsten zu verstehen, bezieht sich also auf
den konkreten Raumausschnitt, den eine Art besiedeln
kann (z.B. Felsküste)
2. Trophische Nische ("Beruf einer Art" nach Elton)
ist die Stellung einer Art im Ökosystem (z.B. blattsaugende Phytophage)
3. Minimalumwelt
Minimalbedingungen, unter denen eine Art existieren
und sich fortpflanzen kann
Ressourcen sind die (Kombinationen der) Stoffe und
Umweltgegebenheiten, die ein Organismus braucht, um
existieren, wachsen und sich reproduzieren zu können.
4. Fundamentalnische nach Hutchinson
ist der Teil eines Nischenraums, in dem eine Art
leben kann. Der Nischenraum ist ein ndimensionales Gebilde aus verschiedenen Umweltfaktoren (z.B. Temperatur, Nahrung, Raum,
Zeit)
5. Realisierte Nische
ist der Teil der Fundamentalnische, der unter Berücksichtigung der biotischen Faktoren und Interaktionen (z.B. Räuber, Parasiten) tatsächlich übrig
bleibt
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Ökologische Nischen unterscheiden sich sowohl
qualitativ als auch quantitativ (Nischenbreite stenöke und euryöke Arten)
Nischenvielfalt ist in erster Linie durch Heterogenität bedingt, z.B.:
• Raum (Habitatstruktur)
• Zeit
- jahreszeitliche und tägliche Klimaschwankungen
- unvorhersehbare Ereignisse (z.B. Feuer)
• Ressourcenverfügbarkeit
• Biotische Komponenten
- Funktionelle Gruppen
- Morphologie
- Aktivitätsmuster
- Verhaltensweisen
Nischenüberlappung führt zu erhöhter Ressourcenkonkurrenz und zur Nischeneinengung der
beteiligten Arten (verminderte Konkurrenz: Nischenausweitung). Zunehmende Ressourcen-konkurrenz führt schrittweise zur Nischen-entleerung
(keine weitere Art kann den vorhandenen Ressourcenraum mehr nutzen)
Interspezifische (zwischenartliche) Konkurrenz ist
die wichtigste treibende Kraft zur Nischenverschiebung (Änderung der Nische). Intraspezifische Konkurrenz (innerhalb einer Art) führt zur Nischenaufteilung. Zunehmend konsequentere Nischenaufteilung führt dauerhaft zu Nischentrennung und ökologischer Isolation - damit zur
Ausbildung von unterschiedlichen Populationen,
Rassen und letztendlich Arten (z.B. Darwinfinken).
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Fitness
Maß für die Fähigkeit einer Art, sich in einer
gegebenen Umweltsituation zu behaupten
? "Survival of the fittest"
Relative Fitness: Fitness im Vergleich zu
einer anderen Art
Populationsökologie
Eine Population ist die Gesamtheit der Individuen
einer Art, die einen zusammenhängenden Raum
bewohnen und durch mehrere Generationen genetische Kontinuität zeigen.
Strukturelle Populationseigenschaften
•
•
•
•
•
•
•
Dichte (Individuenzahl/Biomasse pro Fläche)
Altersstruktur
Geschlechterverhältnis
morphologische Variabilität
Konstitution
? Momentaufnahme
Dispersion
Genpool
Dynamische Populationseigenschaften
• Geburten- und Sterberate ? Wachstumsrate
• Plastizität
a) phänotypisch (Morphologie, Physiologie,
Verhalten)
b) genetisch
? Zeitreihe
• Migration
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Populationswachstum und Kapazität
1. Exponentielles Wachstum
(dichteunabhängig, konstante Zuwachsrate)
Wachstumsrate r = b - d
(Geburtenrate minus Sterberate)
2. Logistisches Wachstum
K
Kapazität (saturation density)
Fassungsvermögen der Umwelt für eine bestimmte Population
Intrinsische Einflussgrößen (innerhalb der P.)*:
z.B. Entwicklungszeit, Zahl der Nachkommen
Extrinsisch*: Abiotik, Räuber, Beute etc.
* Kann sich auch auf Individuum, Gemeinschaft, Biotop
etc. beziehen
Wachstumslimitierende Faktoren
♦ Dichteunabhängige Faktoren: z.B. Abiotik
♦ Dichteabhängige Faktoren: z.B. Konkurrenz,
Prädation
? In größeren Populationen sinkt b und steigt d
(i.d.R. - beachte aber Allee!)
3. Allee-Wachstum
Nicht linear dichteabhängig, sowohl Unter- als auch
Überbevölkerung wirken wachstumsbegrenzend, größtes Wachstum bei mittlerer Populationsgröße (Bsp.:
Wahrscheinlichkeit, Kopulationspartner zu begegnen,
Schutz in Brutkolonien u.ä.)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Populationsökologie
Grenzen und Anwendungen
1. Erfassung der Populationsgrenzen
Häufig nicht möglich, letztendlich Definition der
Population willkürlich
2. Erfassbarkeit der Individuen
In der Regel problematisch, da quantitativ oft
nicht oder nur mit sehr hohem Aufwand möglich
? Hilfsmittel (Teilpopulationen, Fallen usw.)
3. Abgrenzung und Individualität der Individuen
Wo liegen die Grenzen modularer Organismen?
(z.B. Ausläuferpflanzen, Pilzmycele)
Wie sind verschiedene Kasten u.ä. bei sozialen
Tieren (Ameisen, Korallen usw.) einzustufen?
Wie geht man mit Klonen um?
(Zellteilung, Vegetative Vermehrung, Parthenogenese)
Anwendungsbereiche
1. Nachhaltige Ressourcennutzung vitaler Populationen (Unterschied zur Landwirtschaft: Vollständiges Abernten der Gesamtpopulation!)
Fischfang
Jagd
Forstwirtschaft
2. Schädlingsbekämpfung
Naturschutz
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Synökologie
Wissenschaft von den Biozönosen und den Ökosystemen
• Beziehungen zwischen den verschiedenen Populationen einer Lebensgemeinschaft
• Beziehungen zwischen Lebensgemeinschaften und ihrer Umwelt
Bisysteme (Zwei-Arten-Systeme)
Verknüpfungstypen
1. Trophisch (Nahrungsbeziehung)
2. Topisch (Beeinflussung der Standortbedingungen)
3. Fabrisch (Nutzung von Produkten einer Art als Baumaterialien oder Schutz)
4. Phorisch (Transport durch andere Arten)
Formen von Bisystemen
Antibiosen
negativer Effekt für mindestens einen Reaktionspartner
⇒ Konkurrenz (-/-)
⇒ Amensalismus (-/0)
⇒ Feind-Beute-Beziehungen (-/+)
Probiosen
positiver Effekt für mindestens einen Reaktionspartner
⇒ Parabiose, Kommensalismus (+/0)
⇒ Mutualismus, Symbiose, Allianz (+/+)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Wichtige Nahrungsbeziehungen
Großgruppen (Endung -phag(i)e bzw. - vor(i)e
Phytophagie Pflanzenfresser (Adj.: phytophag, herHerbivorie
bivor)
Zoophagie Fleischfresser
Carnivorie
Mikrophagie, Mikroorganismen (oft auch Einzeller,
Mikrobivorie Plankton und kleine Meerzeller), hierzu
auch z.B. mikrophyto-, mikrozoophag
Detailbezeichnungen (Endung -phagie)
MycoPilze
KoproKot (Faeces)
Saproabgestorbene Substanz
NekroAas
HumiHumus
Detailbezeichnungen (Endung -vor)
insektivor
insektenfressend
granivor
körnerfressend
Spezialisierungsgrad
oligolektisch, Nutzung des Nektars (ggf. auch der
monotrop
Pollen) nur eines Blütentaxons
polylektisch, Nutzung verschiedener Blütentaxa
polytrop
Monophage, fressen nur eine Beuteart
Spezialisten
Polyphage, fressen mehrere Beutearten einer
Generalisten Trophiestufe
Omnivore,
Konsumption mehrerer Trophiestufen
Allesfresser
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Antibiosen II: Feind-Beute-Systeme
Eine Art nutzt eine andere als Nahrung
Phytophagie Fressen lebender Pflanzenteile
Prädation, Die zumeist kleinere Beute wird i.d.R. geEpisitismus tötet, vollständig verzehrt und in einer Vielzahl von Individuen zum Überleben benötigt. Die Interaktionszeit ist kurz.
ParaDie zumeist größere Beute überlebt in der
sitismus,
Regel, wird nur z.T. verzehrt, aber mit zuSchmarot- nehmen-der Parasitierung geschwächt.
zertum
Meist wird nur ein Beutetier benötigt, die
Interaktionszeit ist relativ lang (Parasit lebt
auf oder in der Beute, oft mit speziellen
Organen ausgestattet)
Formen der Phytophagie (Auswahl)
Filtrierer (Algen)
Weidegänger (Nahrung in Rasenform, auch Algen)
Blattfresser (Loch-, Fenster-, Randfraß...)
Blattminierer (Fressen von Gängen im Mesophyll)
Pflanzensaftsauger
Nektar- und Pollensammler
Holzfresser
Rindenfresser
Wurzel-, Knollenfresser
Samenfresser (Totalfraß, Lochfraß)
Anmerkung: Eine Trennung in Räuber und Parasiten ist hier
nur bedingt sinnvoll, wird aber z.T. gemacht. So spricht man
z.B. von "Samenprädatoren" oder blattfressenden Raupen als
"Parasiten"
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Räubertypen
Eigenschaften
Phytophage Zahlreiche Typen
Beispiele
Kühe, Raupen, Läuse,
Thripse, Feuerwanzen,
Drahtwürmer
Jäger
hohe Beweglichkeit, gutes Geruchs- Raubfliegen, Wolf, Schlanvermögen, scharfe Zähne, Klauen etc. gen
Rudeljäger können größere Beute erlegen
Löwen, Ameisen
Giftjäger
größere Beute, Injektionsorgane
Hundertfüßer, Wespen
Lauerer
Ausgeprägtes Sehvermögen und/oder Katze, Hecht, KrabbenspinErschütterungssinn, Tarnung
nen
PartikelNahrung in Partikelform, frei oder
fresser
suspendiert - hierzu
Sammler Mundwerkzeuge oft pinzettenartig:
Fink
Filtrierer Filterkämme, Barten u.ä.:
Muscheln, Bartenwale
Abweider
von Kolonien, z.B. Pilze, Korallen...
Springschwänze
Fallensteller Netze, Gruben
Netzspinnen, Ameisenlöwe
Fänger
Käscherartiges Maul
Fliegenschnäpper, Schwalben, div. Fische
Angler
Köder, Klebzungen, Klebfäden
Anglerfische, Chamäleon,
Speispinnen
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Formen und Typen des Parasitismus (Auswahl)
Ekto-, Endoparasitismus
Zoo-, Phytoparasitismus
Ei-, Larven-, Puppen-, ImaginalParasitismus
Brutparasitismus
Kleptoparasitismus
Leben auf / an bzw. im Wirt
Schmarotzertum an Tieren bzw.
Pflanzen
Wirtsstadium, in dem Parasit sich
entwickelt
Kuckuck
Ernährung von Beute oder Brutvorräten einer anderen Art (z.B. Skorpionsfliege Panorpa sparasitismus
frisst Beutetiere von Netzspinnen)
Nur 1 Parasiten-Individuum entwickelt sich pro Wirt
Mehrere Ind. pro Wirt , à Kommensalis-
Solitärparasitismus
Gregärmus der Parasiten
parasitismus
SuperMehr Ind. pro Wirt, als dieser ernähparasitismus
ren kann à Konkurrenz der P.
Multiparasitismus Mehrere Parasitenarten im selben
Wirt
PrimärWirt ist nicht parasitisch
parasitismus
HyperWirt ist selbst Parasit
parasitismus
Parasitoidismus Wirt wird im Lauf der Entwicklung
(Rauballmählich getötet: Schlupfwespen
parasitismus)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Anpassungs- und Reaktionsmöglichkeiten in Antibiosen I
Konkurrenz
-
Prädation
-
-
Diverse
-
-
Territorialismus
Resistenzen (Antibiotika!)
Flucht (Gazelle)
Tarntrachten (z.B. Mimese bei Misteln)
Warntrachten (Batessche Mimikry)
Myrmarachne striatipes
Abwehrverhalten
Morphologische Veränderungen (Stacheln, z.T. induzierbar:
Daphnien!)
Autotomie: Abwerfen von Körperteilen (Eidechsen, Weberknechte)
Regeneration verlorener Teile (Regenwürmer)
Verhaltensänderungen bei Räuberkontakt (z.B. Nachtfalter Fledermaus...)
Emigration (auch: Sporen, Samen etc.)
Erhöhung der Nachkommenzahl bzw. Produktion (Notblüten,
zweites Austreiben nach Kahlfraß)
Unvorhersagbares Auftreten bei ephemeren Pflanzen
Brutfürsorge (Wolfsspinnen, Skorpione)
Sozialverhalten (Fischschwärme*, Ameisen, Wehrpolypen...)
* Schutz durch a) Verteilung, b) Ablenkung/Irritation (isolierte Individuen am Rand werden vermehrt angegriffen, c) ungestörtes Fressen innerhalb des Schwarms)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Anpassungs- und Reaktionsmöglichkeiten in Antibiosen II
Abwehrverhalten
-
-
-
-
-
Unsichtbar machen (Verstecken, Ducken, stillhalten)
Unberührbar machen: vor allem bei langsamen Tieren (Igel,
Schildkröte, Gehäuseschnecke)
Unattraktiv machen: tot stellen, Abgabe von
Wehrsekreten, z.B. Schwefelsäure (pH 1-2)
bei marinen Schnecken, Hydrochinon+H2O21
Drohgebärden: größer machen
(Aufrichten, Haare aufstellen etc.);
akustisch (fauchen, bellen, knurren)
Mechanisch: schießen: Stachelschwein
.....und knallen: Pistolenkrebs
Alpheus heterochaelis
Olfaktorisch: Abwehrdrüsen (Stinktier, Laufkäfer)
AbwehrAusbildung von Giftstoffen (permanent oder induzierbar)
physiologie - toxische (qualitative) Chemikalien sind selbst in kleinen Menge giftig, z.B.
-
-
Oxalsäure, Cyanide
verdauungsreduzierende (quantitative) Chemikalien binden Proteine und
wirken entsprechend ihrer Konzentration, z.B. Tannine
Aufnahme und Akkumulation von Giftstoffen aus der Nahrung (z.B. Monarch aus Wolfsmilchgewächsen)
1
Danaus
plexippus
Einführung
in die Ökologie 23.08.02
Bombardierkäfer
Beispiele für Probiosen
1 Parabiose: einseitiger Nutzen (+/o)
1.1 Parökie: Schneehühner nutzen freigekratzte Vegetation bei Rentierherden
1.2 Synökie: diverse Nestbewohner, u.a. Myrmekophile
1.3 Epökie: Moose, Algen auf Schneckenhäusern. Epiphyten und Epizoen: auf Pflanzen bzw. Tieren lebend. Bei Epiphyten i.d.R. Aufnahme von Wasser
und Nährstoffen aus der Atmosphäre (Tillandsien)
oder durch besondere Organe (Luftwurzeln der Orchideen). Epizoen: Cirripedia, Bryozoa, Polychaeta;
Platypsyllus castoris (Coleoptera) auf Biber.
1.4 Phoresie: Pseudoskorpione (Vögel), Käfermilben,
Nematoden an Aas- u. Mistkäfern, Kletten
1.5 Fabrische Bisysteme: Einsiedlerkrebse, Osmia aurulenta: Nest in Schneckenhäusern
2
Mutualismus: gegenseitiger Nutzen (+/+)
2.1 Allianz: lockere Partnerschaft, z.B. Stare auf Schafen
2.2 [Ektosymbiose]: nicht ständiger Kontakt zwischen
Partnern (Ameisen, Holzwespen usw. - Pilze: Sporen der lebensnotwendigen Nahrung werden auf
geeignetes Substrat transportiert; Verbreitung von
Samen durch Vögel, Ameisen und Blattläuse, Bestäubung, Ameisenbläulinge)
2.3 [Endo-] Eusymbiose: enger physischer Kontakt der
Partner
fakultative Symbiose: z.B. Ektomykorrhiza
obligate Symbiose (lebensnotwendig): Flechten,
Gregarinen in Termiten, Bakterien und Ciliaten im
Pansen.
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Kommunikation in Bisystemen
Akustisch
Reviermarkierung: Vogel- und Heuschreckengesänge
Abwehr: Knurren, Bellen, Fauchen
Warnung: Pfeifen, Stridulations- u.a. Warnlaute
Optisch
Tarntrachten, Mimikry
Drohung: Aufstellen von Nackenhaaren
Schutz oder Ablenkung: v.a. durch Elterntiere
Warnhaltungen, -verhalten
Attraktivitätsreduzierung: Totstellen, Abwerfen von
Blättern...
Chemisch
Semiochemische (Geruchs- oder Geschmacks-)
Stoffe können anziehend, abschreckend, stimulierend oder fraßhemmend wirken
Pheromone: intraspezifisch, z.B. Markierung von Ameisenstraßen; Schreck-, Warnstoffe;: Sexuallockstoffe, Reviermarkierung durch Urin oder Kot
Kairomone: Signalstoffe mit Nutzen für den Empfänger, z.B. Stoffe, die Räuber anlocken
Synomone: Vorteil für Sender und Empfänger, z.B.
Signalstoffe zwischen Mutualisten
Allomone mit Schaden für den Empfänger: Antibiotika, Repellentien, Toxine, Deterrentien: fraßhemmende Geschmacksstoffe bei Pflanzen, z.B. Senfölglykoside
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Einflussgrößen für Bisysteme
Zwei-Arten-Interaktionen dürfen niemals
für sich allein betrachtet werden!
Ihre Intensität hängt von einer Vielzahl von Faktoren ab:
1. Variabilität von Klima und Tageszeit
Beispiele: Die Prädationsraten poikilothermer Tiere steigen
mit der Temperatur. Stechmücken sind bei feucht-warmen
Witterungsbedingungen besonders aktiv.
2. Habitateigenschaften
Habitatheterogenität schafft Verstecke, Zufluchtsorte, größere Nischenvielfalt.
3. Populationseigenschaften
Phänotypische (und genetische) Variabilität verringert für
die Gesamtpopulation (nicht für die Individuen!) die Effektivität von Interaktionspartnern durch geringere bzw. erhöhte
Schmackhaftigkeit,
Sichtbarkeit,
Widerstandsfähigkeit,
Nachkommenzahl usw. - beachte aber z.B. Schutz durch
Gleichförmigkeit bei Warntrachten!
4. Variabilität im Entwicklungszyklus bzw. Verhalten
Andere Ernährungsweisen Larve - Imago, Verhaltensänderung während des Larvalstadiums.
5. Biotische Interaktionen mit anderen Arten
Jeder weitere Reaktionspartner eines Bisystems kann die
Intensität der Interaktionen der beiden Arten verändern
(z.B. apparent competition: Ein Feind von B hat im Konkurrenzsystem A-B positive Auswirkungen auf A. Achtung: dies
gilt nicht, wenn der Feind polyphag ist, also B im gleichen
Maß angreift!)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Nahrungskette
Stark vereinfachend, jedoch zur Veranschaulichung hilfreich.
Geht von einer kettenartigen Verknüpfung der trophischen
Gruppen aus, beginnend bei basalen, autotrophen Arten
(primäre Nahrungsquelle) bis hin zu Top-Prädatoren ("Gipfelräuber") - z.B.
Produzent
Primärkonsument
Sekundärkonsument
Tertiärkonsument
Top-Prädator
Pflanze
Blattlaus
Florfliege
Singvogel
Raubvogel
An diese phytotrophe Nahrungskette schließt sich die
abbauende, saprotrophe Nahrungskette an.
Nahrungsnetz
Isolierte Nahrungsketten existieren praktisch nicht, die
einzelnen Ketten (z.B. Produzenten- und Zersetzerkette) verlaufen selbst nicht linear und sind untereinander
zu sehr komplexen Nahrungsnetzen verknüpft.
seals
cod
everything else
"Another food web for the Northwest Atlantic"
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Gängige Klassifikationskonzepte in der Gemeinschaftsökologie
Klassifikation
Ernährungsstufen
(ELTON 1927)
Morphologie, Stressresistenz
Systematik
Nische / Autökologie
(vgl. Pflanzensoziologie,
z.B. ELLENBERG 1974)
Nische / Synökologie
(vgl. ELTON 1927)
Gilde (ROOT 1967)
→ "arena of competition"
(PIANKA 1980)
keystone species (ursprünglich "keystone
predators, PAINE 1966)
ecosystem engineers
(JONES und LAWTON
1994, 1997)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Definitionen oder Beispiele
Produzent, Konsument
z.B. Lebensform nach RAUNKIAER 1934,
CSR-Theorie (GRIME 1977)
Schmetterlingsblütler, Insekt
bestimmt durch Physiologie, Verhalten und Umgebungseinflüsse, z.B. Trockenresistenz, Osmotoleranz
bestimmt durch Nahrungsangebot, inter- und intrapezifische
Konkurrenz, Prädation usw.
Gruppe von Arten, die gleiche Ressourcen in ähnlicher Weise
nutzen; ungeachtet ihrer phylogenetischen Beziehungen
→ hohe Konkurrenz innerhalb einer Gilde
Arten (auf beliebiger Trophieebene), deren Aktivitäten die
Struktur einer Gemeinschaft bestimmen
Arten, die physikalische Zustände eines Ökosystems verändern,
z.B. Biber, Termiten, Korallen, Bäume
Schlüsselarten (keystone species)
Schlüsselrollen von trophisch definierten Schlüsselarten (z.B. Top-Prädatoren) sind für Ökosysteme nur selten nachweisbar. Brauchbarer erscheinen daher Konzepte wie
Holling's Extended Keystone Hypothesis (1992)
"Alle terrestrischen Ökosysteme werden von einem kleinen Satz von Schlüsselpflanzen, -tieren und abiotischen Prozessen kontrolliert, die die Landschaft auf verschiedenen Skalen strukturieren"
Ökosystem-Konstrukteure (Ecosystem Engineers) (Jones & Lawton 1994)
Ökosystem-Konstrukteure sind Organismen, die direkt oder indirekt die Verfügbarkeit von Ressourcen (außer ihnen selbst) für andere Arten verändern, indem sie
physikalische Zustandsveränderungen von biotischen oder abiotischen Materialien
bewirken.
Autogene Konstrukteure beeinflussen die Umgebung durch ihre eigenen physikalischen
Strukturen, d.h. ihre lebenden und toten Gewebe (z.B. Bäume)
Allogene Konstrukteure verändern die Umgebung, indem sie lebende oder tote Materialien
von einem physikalischen Zustand in einen anderen transformieren (z.B. Biber)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Bongers' Reifeindex (Maturity Index, 1990)
Basiert auf dem r-K-Konzept (hier: colonizer-persister). Jedem Taxon wird ein bestimmter cp-Wert (zwischen 1 und 5) zugeordnet. Je niedriger dieser ist, desto
mehr r-Merkmale, he höher, desto mehr K-Merkmale hat das Taxon. Aus den einzelnen cp-Werten einer Beprobung errechnet sich der Reifeindex wie folgt:
n
MI = S v(i) * f(i)
i=1
v(i) = cp-Wert des Taxons i
p(i) = Häufigkeit des Taxons i
Grime's C-R-S-Klassifikation (1974)
Ausgangshypothese: Selektion von Pflanzen wird beeinflusst durch interspezifische
Konkurrenz, Unbeständigkeit des Habitats und Stress
C
R
S
Merkmal des Lebensraums
competitive strategy starke Konkurrenz
ruderal strategy
häufige Störung
stress-tolerance
Extremstandort
Einführung in die Ökologie 23.08.02
entspricht
a-Selektion
r-Selektion
A-Selektion
Funktionelle Klassifikation von Pflanzen (nach Lavorel et al. 1997)
Klassifikationstyp
Emergente
Gruppen
Beschreibung
reflektieren natürliche
Korrelationen biologischer Eigenschaften
Strategien
ähnliche Eigenschaften bezüglich der Ressourcennutzung
Funktionelle ähnliche Rollen in ÖTypen
kosystemprozessen
(ähnliche Reaktionen
auf multiple Umweltfaktoren)
Spezifische antworten ähnlich auf
Reaktions- spezifische Umwelttypen
faktoren
Beispiele
Bemerkungen
Kalkmagerrasen- hervorgegangen aus evolutionären
Gesellschaften
Prozessen, ökosystemare Funktionen i.d.R. nicht berücksichtigt
r- und Kggf. Modifikationen bzw. SpezifikatiStrategen
onen für bestimmte Fragestellungen
erforderlich
Wuchsformen
Bezogen entweder auf Funktion (z.B.
(Bäume, Sträu- im Stoffkreislauf) oder auf Reaktion
cher, Gräser...)
(z.B. auf Hitze). Klassifikationen
i.d.R. nicht universell und überarbeitungsbedürftig
Bei Verletzung
Bezogen auf jegliche Störungen, die
Gift absondernde Biomasse zerstören
Pflanzen
Hierarchischer Vorgehensvorschlag für Pflanzen :
1. Zuordnung zu Wuchsformen
Innerhalb jeder Wuchsform unabhängige Analyse verschiedener Merkmalsgruppen (Lebensdaten, Morphologie, Reaktion auf Herbivorie, Regeneration)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Energieflüsse
standing crop
(Energie-)Produktion
(Brutto-)Primärproduktion
a) Photosynthese (photolithotrophe Produktion)
b) Chemolithotrophe
Produktion
Gesamtmenge lebender Biomasse in einem Ökosystem
Änderung der Biomasse bei einem Organismus
(oder Population, Ökosystem etc.) pro Zeiteinheit
Bindung von Energie als chemische Energie in Form
lebender Biomasse
Umwandlung von elektromagnetischer Energie in BiomasseEnergie
Umwandlung von anorganischer chemischer Energie in
Biomasse-Energie
Assimilation
Umwandlung aufgenommener Nährstoffe in
körpereigene Substanz
Respiration
Abgabe von Energie als Wärme und CO2
Nettoprimärproduktion (NPP) Bruttoprimärproduktion - Respiration
Achtung: Nur ein Teil der NPP wird vom phytotrophen System konsumiert!
Sekundärproduktion
Produktion eines / der Konsumenten 1. - n. Ordnung
Ingestion (Konsumption)
Teil der Produktion, die vom Konsumenten aufgenommen
wird
Abgabe von Exkretionsprodukten und Faeces
Egestion (Defäkation)
ökologische Effizienz
Verhältnis von Komponenten der Energiebilanz
(z.B. Produktion / Assimilation = Assimilationseff.)
Achtung: standing crop und Produktivität eines Ökosystems sind unabhängig voneinander!
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Stoffkreisläufe - Grundlagen: Wichtigste Elemente
Stoffklasse
Kohlehydrate
Lipide
Proteine
Nukleinsäuren
Energiereiche
P-Verbindungen
Einführung in die Ökologie 23.08.02
MolekülFamilien
Wesentli- Spuren Beispiele
che
elemente
Elemente
Zucker
C, H, O
Glucose, Stärke
Cellulose
Chitin, Murein
Fettsäuren
C, H, (O)
Palmitin- (C16:0) - Palme,
Stearin- (C18:0) - tierische
Fette, Öl- (C18:1)säure Olive, Hasel
Aminosäuren C, H, O, Fe, Mg... Hämoglobin, Chlorophyll,
N, S
Cytochrom
C, H, O,
Basen: Thymin, Cytosin
N, P
usw.; Pentose+Base =
Nukleotide
Nucleosid; Nucleosid +
Phosphat = Nucleotid
ATP, ADP, AMP
Auswirkungen von Organismen auf Energie- und Stoffflüsse
Organismen beeinflussen Energieflüsse und Stoffkreisläufe. Dabei zählt nicht nur
die Menge der produzierten, konsumierten und ausgeschiedenen Stoffe, sondern
vor allem auch deren Qualität sowie Art und Zeitpunkt der Aktion.
a)Stoffe: Die Produkte von Primärproduzenten (und Konsumenten) unterscheiden
sich qualitativ erheblich (z.B. Holz - Erdbeeren - Nüsse) à Qualität bestimmt Art
der Konsumenten, konsumierte Mengen und Produktion der Konsumenten
b)Art und Zeitpunkt der Aktion: z.B. schälende Rehe, Keimlingsfresser, Bestäuber
Organismen agieren in Kreisläufen keineswegs wie Zwischenlager und Ventile, die
nur die Menge des Stoffes bestimmen, die das System durchlaufen: Sie wirken
gleichzeitig als Filter und Transformatoren, können also Stoffe umwandeln, an- oder
abreichern.
Metabolismus
Bioakkumulation
Biomagnifikation
Biokonzentration
Abreicherung
Diskriminierung
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Assimilation: Aufbau, Dissimilation: Abbau organischer Verbindungen
Anreicherung von Substanzen in Organismen
Bioakkumulation in der Nahrungskette
Anreicherung über Körperoberfläche, v.a. aquatische Organismen)
Dissimilation, aktive Ausscheidung oder selektive Aufnahme bestimmter
Stoffe
"Unterscheidung" schwerer Isotope (z.B. Anreicherung von 15N gegenüber 14N in der Nahrungskette)
Wichtige Messgrößen in Biozönosen
Grundlegende Parameter:
• Individuenzahlen
• Artenzahlen
N
S
• Probenumfang
• Flächenbezug
n
Daraus leiten sich einige einfache Größen ab:
Dominanz oder relative
pi = Ni / N
Häufigkeit einer Art i
Frequenz oder
Relativer Anteil der Proben an der Gesamtprobenzahl n eiStetigkeit
nes Standorts, in denen eine Art i vorgefunden wurde: ni / n
Konstanz oder Präsenz Anteil der getrennten Standorte eines Biotoptyps, an dem
eine Art i vorgefunden wurde
Diversität
Vielfalt, Mannigfaltigkeit. Zumeist gebraucht im Sinn von Artenvielfalt,
jedoch auch strukturelle, biochemische, genetische Vielfalt
a-Diversität
ß-Diversität
bezieht sich auf eine bestimmte Lebensgemeinschaft
Änderung der Artenzusammensetzung entlang eines Umweltgradienten von einem Lebensraum in den nächsten
Änderung der Artenzusammensetzung über mehrere Lebensräume innerhalb
einer Landschaft
?-Diversität
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Wichtige Definitionen Synökologie
Lebensgemeinschaft von direkt (z.B. trophisch) oder indirekt (z.B. über die Modifikation von Umweltfaktoren) miteinander in Beziehung stehenden Arten
Durch Charakter- und Differentialarten definierte Einheit der Vegetations- oder
Faunengliederung, z.B. Luzulo-Fagetum
a) Floristisch definierte Einheit der Vegetationsgliederung
b) Vorübergehende Vergesellschaftung von Individuen gleicher oder verschiedener
Arten, die eine bestimmte Funktion hat, z.B. Fraßgesellschaft an Aas.
? Beachte Unterschied zu Biozönose / Gemeinschaft!
Lebens- Organisationstypen von Organismen, die an bestimmte Bedingungen ihrer Umgebung durch gleiche Struktur-, Entwicklungs-, Lebensweise oder Verhaltenseigenform
arten angepasst sind
Biozönose
Assoziation
Gesellschaft
Synusie a) Arten gleicher oder ähnlicher Lebensform eines Lebensraums
Syntop
Stratozönose
Ökoton
b) Lebensverein mit charakteristischem Artbestand in einem Syntop
Teil-Lebensraum eines Biotops oder Ökosystems, der von einer darauf spezialisierten Lebensgemeinschaft bewohnt wird (z.B. Kronenraum)
Lebensgemeinschaft eines bestimmten Stratums (z.B. Bewohner des Epilimnion oder der Streu)
Lebensraum im Grenzbereich zwischen verschiedenen Biotopen (z.B. Waldränder,
Ufer, diese auch: Saumbiotop) oder Landschaften
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Dominanzklassen
eudominant
dominant subdominant rezedent
subrezedent
pi * 1 - 0.32
0.32 - 0.1 0.1 - 0.032
0.032 - 0.01
< 0.01
Frequenzgrade
sehr dicht
dicht
wenig dicht
zerstreut
vereinzelt
Konstanzgrade
eukonstant
konstant wenig konstant akzessorisch
akzidentiell
K * 1 - 0.8
0.8 - 0.6 0.6 - 0.4
0.4 - 0.2
< 0.2
Präsenzgrade
sehr häufig
häufig
verbreitet
wenig verbreitet selten
* Beipiele für mögliche Klasseneinteilungen (wird variabel angewandt)
Achtung!
Die Wahrscheinlichkeit, seltenere und oder rezedente Arten zu finden steigt mit
•
•
•
•
•
der Gesamtindividuenzahl
der Größe der Einzelproben
der Anzahl der Einzelproben
der Anzahl beprobter Standorte
der Anzahl der Aufnahmetermine
Einführung in die Ökologie 23.08.02
• der Anzahl der verschiedenen klimatischen Bedingungen, unter denen die
Probenahmen durchgeführt werden
• bei vielen Organismen mit der Anzahl der
verwendeten Methoden
• der Erfahrung des/r Bearbeiters/in
Zeitliche Variabilität
1. Klimatische Schwankungen (jahreszeitlich und zwischen mehreren Jahren)
2. Diurnale (Tag-/Nacht) Rhythmen
3. Interaktionen (z.B. Räuber-Beute-Systeme)
4. Phänologie
5. Sukzession
6. Störungen: Stabilität, Elastizität, Resilienz
Räumliche Variabilität
Bedeutet in erster Linie Variabilität der Umgebungsbedingungen
1. Großräumige Variabilität in Ökosystemen: Inseln, Biotope
2. Kleinräumige Variabilität in Biotopen:
2.1 Zonation (Nebeneinander versch. [Teil-]Lebensräume): Habitate und
Mikrohabitate
2.2 Vertikale Zonierung
3. Art der Verteilung: Inseln, Patchiness, Gradienten
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Einige Begriffe zur zeitlichen Variabilität
Individualentwicklung vom Keim zum Adulten. Ökologische Bedeutung: Verschiedene Entwicklungsstadien können ganz unterschiedliche Ansprüche an
bzw. Effekte auf Umweltbedingungen haben (vgl. Raupe-Schmetterling!).
Wissenschaft vom jährlich wiederkehrenden Auftreten pflanzlichen und tieriPhänologie
schen Lebens, z.B. Zeiten für Keimung, Paarung, Winterschlaf. Auslöser: Witterung, endogene Steuerung)
Beständigkeit eines Systems gegenüber äußeren Einwirkungen. Umstrittener
Stabilität
Begriff, vielfältige Konzepte
lokale St.
bezieht sich auf geringfügige Störungen
globale St.
bezieht sich auf massive Störungen
? Beachte, dass lokale und globale St. unterschiedlich sein können!
Widerstandsfähigkeit [eines Systems] gegen Störungen
Resistenz
Rückkehrzeit, Zeit, die ein System benötigt, um nach einer Störung wieder den Ausgangszustand zu erreichen. Elastizität und Resilienz werden eher abstrakt benutzt,
Elastizität,
Rückkehrzeit konkret.
Resilienz
Ontogenie
Fragilität und beziehen sich auf die Umweltfaktoren und biotische Spezialisierung eines
Systems: hoch dynamische Umweltfaktoren und hoch spezialisierte GemeinRobustheit
Fließgleichgewicht,
steady state
Einführung in die Ökologie 23.08.02
schaften bedingen fragile Ökosysteme, andere robuste Syteme
Quasi-stationärer Zustand eines offenen Systems, das mit seiner Umgebung
Energie und Stoffe austauscht und seinen Zustand durch Rückkoppelung erhält.
Sukzession
Nicht jahreszeitliche, gerichtete Abfolge von Ökosystemzuständen auf einem
Standort, bedingt durch Muster der Kolonisation und Extinktion von Populationen
•
•
•
•
Änderung der abiotischen Bedingungen und der Ressourcenverfügbarkeit
Änderung der Artenzusammensetzung und Dominanzstruktur
Initialphase: r-Strategen, starker Biomassezuwachs, geringe Diversität
Folgephase: Zunahme von K-Strategen, mittlerer BM-Zuwachs, steigende Diversität, hohe Fluktuationen
• Reifephase/Klimax: K-Strategen, Biomasse und Diversität im Fließgleichgewicht.
Verhältnismäßig dauerhafter und stabiler Endzustand der autotrophen Sukzession, einschl. Zerfallsphase: lokaler Zusammenbruch der Biozönose, gefolgt von
Sekundär-S.: Resultat ist Mosaik aus verschiedenen Sukzessionsstadien
Diasporen
Primäre S.
Erstmalige Besiedlung neuer Flächen (z.B. Vulkangestein) nein
Sekundäre S. Wiederbesiedlung nach stärkeren Eingriffen (z.B. Lawinenabgang) ja
Autotrophe S. Gestaltungssukzession - i.w. Aufbau von Biomasse. Beginnt auf unbelebter Fläche oder Bestandeslücke, "endet" mit neuer Biozönose
Heterotrophe Verbrauchssukzession - i.w. Abbau von Biomasse, z.B. auf Dung,
S.
endet mit Mineralisierung, ohne Biozönose
Autogene S. Bestimmt durch biotische Aktivität, z.B. Nitrosomonas - Nitrobacter
Allogene S. Bestimmt durch abiotische Faktoren, z.B. Verlandung
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Biozönotische Grundprinzipien (Thienemannsche Regeln
1. Vielseitige Lebensbedingungen ermöglichen artenreiche, je Art relativ individuenarme Lebensgemeinschaften
2. Einseitige und extreme Lebensbedingungen führen zu artenarmen Gemeinschaften mit hohen Populationsdichten
• Prinzip von Franz: Je kontinuierlicher sich ein Lebensraum entwickelt hat und je
länger er gleichartige Umweltbedingungen aufgewiesen hat, umso artenreicher,
ausgeglichener und stabiler kann seine Lebensgemeinschaft sein
• Krogerus-Regel: In extremen Lebensräumen dominieren stenöke Arten
Biozönotischer Konnex
Dynamisches Beziehungsgefüge zwischen den Organismen eines Ökosystems,
Lebensraums, Stratums, (Mikro-)Habitats o.ä., bedingt durch sowohl trophische als
auch nicht trophische direkte und indirekte Interaktionen
Biozönotisches Gleichgewicht
Aufrechterhaltung der Eigenschaften eines Systems mit seinem biozönotischen
Konnex trotz Populationsschwankungen, Störungen ? vgl. Klimax!
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Datenaggregation
Aggregation über
Raum
Zeit
Verlust von
räumlicher Heterogenität, Nischenvielfalt
Populationsdynamik, Phänologie, Ontogenie, Zyklen...
(abhängig von jeweiliger Skala)
Funktionelle Gruppen usw. Art-Charakteristika, Spezialisten, Nischenbesetzung...
Informationsbeschränkung auf ausgewählte Aspekte
Beschränkung auf
Abundanzpeaks
Verlust von
weiteren Peaks, PhänologieVerschiebungen
bestimmte Mikrohabitate
Flächeninformation (!!!)
bestimmte Taxa
übrige Taxa / Gemeinschaftsstruktur
Schlüsselarten, -gruppen; Dominante Diversität
Hauptprobleme der Modellierung
• Unvorhersagbarkeit (wurden alle Mess- und Einflussgrößen berücksichtigt?)
• Unschärfe (wie zuverlässig ist die Datengrundlage?)
• Unsicherheit (wie gut ist das Modell?)
Einführung in die Ökologie 23.08.02
Einführung in die Ökologie 23.08.02
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