Merkblatt zur Einführung in die Taxonomie der Bakterien Archaebakterien (Archaeobactaeria, Archaea) früher als Abt. 4 der Bakterien: „Mendosicutes“ (mendosus lat: Fehler besitzend, abartig) Das Urreich der Archaebakterien gliedert sich in 15 bis 20 Phyla bzw. Zweige. Physiologisch/morphologisch können 5 Gruppen unterschieden werden: I. Methanogene anaerobe Atmung mit CO 2 als H-Akzeptor, CO 2 + H 2 CH 4 anstelle von H 2 können auch niedermolekulare organische Substanzen (Formiat, Acetat u. a.) als H-Donatoren dienen. Vorkommen: Sümpfe, Sedimente, Pansen, Biogasanlagen Beispiel: Methanobacterium II. Sulfatreduzierer zu den Archaebakterien gehören hyperthermophile Sulfatreduzierer, die z.T. bei 140 °C lebensfähig sind; alle anderen Gruppen von Sulfatreduzierern gehören zu den Eubakterien Beispiel: Archaeoglobus III. Extrem Halophile extrem halophile Archaebakterien; Optimum: 12 – 23 % NaCl, Maximum: 32 % (= gesätt. Salzlösung); z. T. Lichtnutzung und phototrophe ATP-Bildung mittels Bacteriorhodopsin, das in der sogen. „Purpurmembran“ lokalisiert ist. Beispiel: Halobacterium IV. Zellwandlose Beispiel: Thermoplasma (nur CM vorh.) V. Extrem thermophile Schwefel-Verwerter a) extrem thermophil (85 – 105 °C); Nutzung von CO 2 (od. CO) und H 2 z. T. S° H 2 S (S°-Reduktion) b) acidophil in sauren Wässern S° SO 4 2- (Schwefelsäureproduktion, S°-Oxidation) Beispiel: Sulfolobus, Desulfurococcus, Thermoproteus Die Gruppe I bis IV stellen den 1. Hauptzweig der Archaebakterien dar (= Euryarchaeota). Gruppe V stellt den 2. Hauptzweig der Archaebakterien (= Crenarchaeota) dar. 1 Eubakterien (Eubacteria, Bacteria) Das Urreich der Eubakterien gliedert sich in ca. 20 Phyla bzw. Zweige. Die meisten Zweige der Eubakterien sind gramnegativ, nur 2 Zweige sind grampositiv (letztere umfassen aber sehr viele Gattungen bzw. Arten). • Aquifex/Hydrogenobacter-Zweig tiefster Abzweig der Eubakterien, hyperthermophile MO, anaerob bis microaerophil, obligat chemolithotroph (H 2 -Oxidation). H 2 , S° oder S 2 O 3 - als H-Donator NO 3 - als H-Akzeptor • Aquifex pyrophilus Thermotoga-Zweig extrem thermophil (ursprüngliches Merkmal), weitverbreitet in heißen Quellen besitzen zusätzliche Hülle um Zellwand („Toga“); keine DAP in Murein; in Lipiden: langkettige Dicarbonsäuren als Besonderheit. • Cyanobacteria-Zweig = Oxyphotobakterien (ältere Bez.: Blaualgen) - Photosynthese ähnlich der der Pflanzen (aber kein Zellkern und Murein-haltige Zellwand = typ. Bakterienmerkmal); Besitz von Chlorophyll a und Phycobilinen (als Hilfspigmenten). Einige Cyanobakterien enthalten (wie die Pflanzen) sowohl Chlorophyll a als auch Chlorophyll b (z.B. Gattung Prochloron). - Vorkommen im Wasser oder in feuchten, warmen Böden (oder auf Gesteinen) - einzellig (z. T. als durch Schleim verbundene Zellverbände) oder mehrzellig (Fäden, Trichome) - keine Geißeln, mobil durch gleitende Bewegung oder Schweben in lichtintensive Wasserbereiche mittels Gasvakuolen - oft N 2 -Fixierung; bei fädigen Typen durch spezielle Zellen, den dickwandigen Hererocysten (enthalten Nitrogenase; keine photosynth. O 2 -Produktion in diesen Zellen) - durch Phosphateinträge in Gewässer ( Eutrophierung) oft Massenentwicklung dieser Bakterien an der Oberfläche von Gewässern (N-Mangel kann durch N 2 Fix. ausgeglichen werden) - z. T. symbiontisches Vorkommen mit Pilzen als Flechten - Beispiele: Anabaena, Nostoc, Chlorococcus 2 • Anoxyphotobacteria - - - auch diese Bakterien betreiben Photosynthese, aber eine anaerobe Photosynthese (d. h. eine typ. bakterielle Photosynthese, die sich von der pflanzlichen oder der der Oxyphotobacteria unterscheidet). als Pigmente kommen Bacteriochlorophylle vor, die andere Lichtanteile absorbieren als Chlorophyll (Anoxyphotobakt. Leben auch in tieferen Schichten, wo anaerobe Verhältnisse und gerade noch Licht) Erscheinungsbild der Biomasse: rot-braun-oliv (selten grün) verschiedene Zellformen (Stäbchen, Kokken, Spirillen, sprossende Formen); oft begeißelt Vorkommen in Süß- und Meerwasser (anaerobe Bereiche) z. T. N 2 -Fixierung, z. T. Massenentwicklung (rote „Platten“ über Schlammschichten der Gewässer) phylogenetisch sehr verschiedene Linien unterscheidbar (obwohl physiolog. ähnl. Eigenschaften): 1. Gruppe: Grüne Schwefelbakterien (eigenes Phylum Chlorobi) (früher: Chlorobiaceae, Chlorobacteriaceen); oliv bis grün, S° als Zwischenprodukt der anaeroben Photosynthese abgelagert; i. d. R. extern, d. h. außerhalb der Zellen Beispiel: Chlorobium 2. Gruppe: Schwefelfreie grüne Bakterien (eigenes Phylum Chloroflexi) grün, i. d. R. als Filamente, oft in heißen Quellen Beispiele: Chloroflexus, Heliothrix (lebt symbiontisch) 3. Gruppe: Schwefelfreie Purpurbakterien (im Phylum Proteobacteria, i. d. R. . innerhalb der Klasse Alphaproteobacteria, früher auch als Athiorhodaceae, oder . Rhodospirillaceae); rot/braun, keine S-Ablagerung bei H 2 S-Nutzung . Beispiele: Rhodospirillum, Rhodobacter, Rhodocyclus (zu Betaproteobacteria), Rhodomicrobium . 4. Gruppe: Schwefelhaltige Purpurbakterien (im Phylum Proteobacteria, innerhalb der . Klasse Gammaproteobacteria, früher auch als Thiorhodaceae oder Chromatiaceae); . rot/braun; S als Zwischenprodukt abgelagert, i. d. R. intern (in den Zellen) Beispiele: Chromatium, Thiospirillum Massenentwicklung in oberer Schicht v. H 2 S-haltigem Tiefenwasser. 5. Gruppe: Heliobakterien (im Phylum Firmicutes, Klasse Clostridia) Beispiel: Heliobacterium (im Gegensatz zu übrigen Anoxyphotobacteria: grampositiv) 3 • Deinococci-Zweig Deinococcus: strahlungsresistente Zellen (hocheffiziente Rep.-systeme) Thermus: • thermophile Bakterien (z. T. techn. Enzymproduzenten) Planctomycetes-Zweig Sprossende Bakterien, ohne Peptidoglykan • Gleitende Bakterien besondere Art der Fortbewegung: gleiten auf Oberflächen (ohne Geißeln); Vorkommen in Boden, Dung, auf verrottenden Pflanzen, Rinde, selten auch im Wasser; gehören zu verschiedenen Phyla: 1. Gruppe: Cytophaga/Flavobacterium/Bacteroides-Zweig: Bacteroidetes keine Photosynthese, davon nur bestimmte Gattungen gleitend: Cytophaga: Abbau vieler Stoffe (Zellulose, Lignin, Chitin, Agar) Flexibacter: fischpathogene Bakt. Flavobacterium: gelbe Farbstoffe bildend, kaum gleitend, aber verwandt mit vorherigen Gattungen Bacteroides: nicht gleitend, anaerob (Gärung), Darmbewohner 2. Gruppe: Cyanobacteria (bereits behandelt, s. o.) 3. Gruppe: Vertreter des Phylums Proteobacteria (s. u.) Myxobacterium: bilden als einzige Bakterien Fruchtkörper: 0,1 – 0,5 mm groß (makroskop. sichtbar, oft lebhaft gefärbt), entstehen durch Zusammenkriechen der Zellen; bilden Ruhezellen: Myxosporen, oft bakteriolytische Wirkung: Überfließen und zersetzen andere Bakterienkolonien Beggiatoa: blaualgenähnliche filamentöse Formen (aber ohne Photosynthese), keine Fruchtkörper 4 • Spirochaetes-Zweig schraubige, flexible und stark bewegliche Bakterien mit periplasmatischen Geißeln (Endogeißeln, die unterhalb der äußeren Hüllmembran verlaufen); dadurch korkenzieherartige Bewegungen in hoch viskösen Medien (Serum) und auf Oberflächen möglich; sehr geringe Durchmesser – dadurch schlecht sichtbar im Hellfeld-Mikroskop, saprophyt. od. parasit. Lebensweise. Die Gesamtheit aller periplasmat. Geißeln wird Achsialfilament (od. Axostyle) . benannt. Beispiele: Spirochaeta plicatilis: Sedimente u. Gewässer (saprophyt.) Treponema pallidum: Syphilis (parasit.) Borrelia recurrentis: Rückfallfieber (Vektoren: Läuse) Borrelia burgdorferi: Lyme-Krankheit (Vektoren: Zecken) Leptospira interrogans: Leptospirosen der Haustiere, z. T. Übertragung auf Mensch (Badeanstalten mit wenig Chlor i. Wasser); Fieber, Nieren- und Leberentzündungen (z. T. latent mehrere Monate) • Chlamydiae-Zweig obligate intrazelluläre Parasiten, kein Peptidoglykan, keine Cytochrome u. Atmungskettenenzyme, eigener Baustoffwechsel aber ATP-Schmarotzer, sehr kleines Genom (1/5 bis 1/8 v. E. coli), versch. menschl. u. tier. Erkrankungen. Beispiel: Chlamydia trachomatis: Trachom Chlamydia psittaci: Papageienkrankheit Eine ähnliche Lebensweise wie Chlamydien (als obligate intrazelluläre Parasiten) haben Rickettsien; letztere sind aber nicht verwandt mit dem Phylum der Chlamydien, sondern gehören zu den Proteobakterien (α, s. u.). • Proteobacteria-Zweig große Bakteriengruppe mit ca. 300 Gattungen; gliedern sich in Alpha-, Beta-, Gamma-, Delta- und Epsilon-Subgruppe. 1. Gruppe: Anoxyphotobakterien Innerhalb der Proteobakterien gibt es 2 Gruppierungen von Anoxyphotobakterien, die bereits bei den übrigen Anoxyphotobakterien (s. Seite 3) abgehandelt wurden (α bzw. γ-Zweig). Daneben existieren heterotrophe Bakterien, die noch Photosynthesepigmente (z.T. ohne Funktion) besitzen, z.B. Roseobacter (α). 5 2. Gruppe: Scheidenumhüllte Bakterien (sheated bacteria) bilden lange Scheiden, in denen die stäbchenförmigen Bakterien wie in einer Röhre leben, Scheiden können bei Wachstum sehr lang werden (bis cm-Bereich) und bilden fellartige Beläge in Abwasser in Röhren und Gräben (bes. bei Nährstoffüberschuss), z. T. Schäden in der Wasserwirtschaft (Verstopfungen, Aufwuchs auf Wassertieren u. Pflanzen, z. T. sogar Fischaugen; O 2 -Mangel bei Fischeiern verursachend). Beispiel: Sphaerotilus natans (Trivialname: „Abwasserpilz“), β 3. Gruppe: Sprossende Bakterien/Bakterien mit Anhängern (prosthekate Bakterien) Hyphomicrobium: sprossend, Tochterzellen an lebenden Stielchen bilden z. T. Häutchen auf Wasserbädern, α Caulobacter: bohnenförmige Zellen mit Stielen, die sich am Ende mit Anheftungsstellen an feste Oberflächen anlegen können, α Gallionella: stäbchen- bis bohnenförmige Zellen bilden an Breitseite Exkretstiele (kein lebendes Material), nicht festsitzend, Stiele aus Schleimfibrillen und Eiseninkrustierungen, β 4. Gruppe: Spirillen/gebogene Stäbchen schraubenförmige unflexible Zellen mit starrer Zellwand, z. T. lophotrich begeißelt; z. T. microaerophil Beispiele: Azospirillum: spiralförmig., N 2 -Fixierer(bei Graswurzeln u. a.), α Spirillum: spiralf., saprophyt, ß Aquaspirillum: spiralf., saprophyt., in Wasser, ß Bdellovibrio: kleine gebogene Stäbchen, parasitieren an anderen gramnegativen Bakterien, ganze Zelle dringt in Periplasma v. Wirtsbakterien ein und löst Wirtsbakterienzellen auf (PlaqueBildung wie bei Phagen), δ Campylobacter: gebogen, parasit.; Durchfälle bei Mensch und Tieren, Abort bei Schafen und Rindern, Übertragung z. B. durch nicht- „Knöllchenbakterien“ der pasteurisierte Milch, ε 5. Gruppe: Aerobe Stäbchen und Kokken Rhizobium: symbiontische N 2 -Fixierer, Leguminosen, zu „Rhizobakterien“, α 6 Agrobacterium: Erreger des Pflanzenkrebses, besitzt das T i -Plasmid (T i = Tumoren induzierend), α Acetobacter: Gluconobacter: Essigsäurebakterien: Ethanol Essigsäure Brucella: Brucellosen der Haustiere; seuchenhaftes Verwerfen, α CO2 + H2O, α Neisseria gonorrhoeae: Erreger des Trippers, β Pseudomonas: monopolar begeißelte Stäbchen, Abbau vieler Stoffe (Cellulose, Lignin, Kohlenwasserstoffe; Aromaten, Detergentien, Herbizide u. a. Umweltchemikalien, bilden z. T. grün fluoreszierende Farbstoffe wie Fluorescein (= Pyoverdin), oder blaue nichtfluoresz. Farbstoffe wie Pyocyanin, selten pflanzenpathogen, γ Xanthomonas: gelbe Pigmente, generell pflanzenpathogen, γ Azotobacter: freilebende N 2 -Fixierer, Ca++-Bedarf, können dickwandige Zysten bilden, γ Methylococcus: methylotrophe Bakterien (Methan/Methanol-Ox.), γ 6. Gruppe: fakultativ anaerobe Stäbchen (γ) Gärung unter Luftabschluss (versch. Formen v. Gärungen), oft im Darm (= Enteron) vorkommend, daher als Enterobacteriaceae bezeichnet. Escherichia coli: Modellobjekt der Mikrobiologie, untersuchten Organismen der einer Welt, der am besten Fäkalanzeiger im Trinkwasser, selten pathogen: bestimmte Stämme verursachen Durchfälle bei Kindern oder Reise-Diarrhoe Shigella: Salmonella: Ruhr-Erreger Erreger v. Typhus (Mensch), Paratyphus (bes. Tiere) oder Enteritis (daher: TPE-Erreger) Salmonella typhi Salmonella paratyphi Salmonella typhimurium Salmonella enteritidis sowie 2 000 weitere Sarovare wichtige Keime für Hygienekontrollen, Verbreitung über verschmutztes Wasser oder Lebensmittel Serratia marcescens: bildet rotes zellgebundenes Pigment: Prodigiosin Yersinia pestis: Pesterreger, Übertragung z. T. durch Flöhe Beulenpest: Ratten Mensch (Rattenflöhe) Lungenpest: Mensch Mensch (Tröpfcheninfektion) 7 Proteus: typ. saprophyt. Bakterien, H 2 S-Produzent 7. Gruppe: Vibrionen und Verwandte (γ) Vibrio cholerae: Cholera-Erreger Photobacterium: sendet Licht aus, marine Biotope 8. Gruppe: Chemolithotrophe Bakterien Nutzung von anorganischen H-Donatoren Beispiele: Nitrosomonas: NH 4 NO 2 - , β Nitrobacter: NO 2 - NO 3 - , α Thiobacillus: H 2 S/S° SO 4 2-, z. T. acidophil techn. Nutzung zur Laugung v. Armerzen („Leaching“), β 9. Gruppe: Sulfat- und Schwefelreduzierer (Desulfurikanten) Anaerobe Atmung mit Sulfat oder Schwefel als e-Akzeptor, obligate Anaerobier (Sedimente v. Gewässern) Beispiel: Desulfovibrio: SO 4 2- H 2 S (NAD-Regeneration), δ H 2 S reagiert mit Metallen unter Sulfidbildung (schwarze Färbung v. Sedimenten) • Firmicutes-Zweig (erste Hauptgruppe der grampositiven Bakterien) (Firmicutes; lat. firmus = fest, stark; bezogen auf Murein) 1. Gruppe: Endosporen bildende Stäbchen und Kokken Bacillus : Paenibacillus: ovale oder runde Sporen, aerob oder fak. anaerob B. subtilis: Heubazillus B. anthracis : Milzbranderreger B. cereus: Lebensmittel-Kontaminante B. thuringensis: insektenpathogen ovale Sporen, aerob oder fak. anaerob P. polymyxa: Saprophyt auf Pflanzenmaterial, N2-Fixierung, Antibiotikabildner P. larvae: insektenpathogen Geobacillus: ovale Sporen, aerob, thermophil, z.T. Alkanabbau Clostridium: anaerob 8 C. botulinum: Lebensmittel-Vergifter (Botulismus), bildet das hochtoxische Botulinus-Toxin; 1 mg ist letale Dosis für 18 0000 Menschen oder 20 Millionen Mäuse C. tetani: Tetanus-Errger (Wundstarrkrampf) 2.Gruppe: Asporogene Kokken Staphylococcus aureus: oft als Eitererreger, gelblich, Kokken in unregelmäß. Aggreg. Streptococcus pyogenes: oft Eitererreger, weißlich, bildet hydrolyt. Enzyme u. Toxine; zu „humanpathogenen Streptokokken“. Kokken in Ketten angeordnet Streptococcus mutans: Erreger der Karies; zu „oralen Streptococcen“ Lactococcus lactis: Milchsäure-Bakterium; wichtig als Starterkultur der Herstellung von Milchprodukten (Sauerrahm-Butter); zu „Milch-Streptococcen“ Leuconostoc mesenteroides: Milchsäure-Bakterien, ebenfalls in Milchindustrie Verwendet 3. Gruppe: Asporogene Stäbchen Lactobacillus plantarum: Sauerteig, Silage, Sauerkraut, andere Arten: Listeriose, versch. Milchsäuerung (z. T. als Starter) Listeria: z. T. pathogene Arten Krankheitsbilder, bes. bei geschwächten Personen: Grippe, hohes Fieber, Gehirnhautentzündung, Hautveränderungen, Fehl- und Frühgeburten 4. Gruppe: Mycoplasmen (Mollicutes) keine echte Zellwand, nur CM (daher resistent gegen Penicillin), stark pleomorph, erscheint in Gram-Färbung gramnegativ, nach rRNA-Daten aber verwandt mit Clostridien, sehr kleine Zellen (0,2 µm) und kleines Genom, auf künstl. Medien; spiegeleiartige Kolonien (Mitte erhaben), z. T. Steroidbedarf, saprophyt. oder parasit. Lebensweise. Beispiel: Mycoplasma pneumoniae: grippeähnl. Infekt/atyp. Pneumonie 9 Actinobacteria-Zweig (zweite Hauptgruppe der grampositiven Bakterien) meist unregelmäßige Stäbchen, z. T. auch Filamente und Myzelien bildend Micrococcus: grampositive Kokken mit Sonderstellung (nicht verwandt mit 2. Gruppe der Firmicutes), saprophytisch Actinomyces: bilden z.T. verzweigte Filamente, später fragmentierend zu unregelmäßigen, z.T. keulenförmigen Stäbchen; fakultativ anaerob; z.T. pathogen Clavibacter: gerade bis unregelmäßige Stäbchen; aerob; pflanzenpathogen Corynebacterium: unregelmäß. Stäbchen, z.T. keulenförmig, . C. diphtheriae (Diphtherie) Mycobacterium: schlanke gerade Stäbchen, M. tuberculosis, M. bovis (Tuberkulose) Nocardia: lange verzweigte Fäden, die wieder in Einzelzellen zerfallen können, Streptomyces: Mycelien bildend Bodengeruch von (Substratmycel Kulturen + (Geosmin), Luftmyzel), Bildung typ. vieler Antibiotika. 10