Diss E TH - ETH E

Prom. Nr. 3122
A
Diss E T H
Über die
submikroskopische Struktur
hyperplastischer Gewebe
von
Datum stramonium L.
VON
DER
EIDGENÖSSISCHEN TECHNISCHEN
HOCHSCHULE IN ZÜRICH
ZUR
ERLANGUNG
DER WÜRDE EINES DOKTORS
DER
NATURWISSENSCHAFTEN
GENEHMIGTE
PROMOTIONSARBEIT
VORGELEGT
VON
HANS-RUDOLF
HOHL
DIPL. NATURWISSENSCHAFTER ETH
VON WOLFHALDEN AR
Referent: Herr Prof. Dr. E. Gäumann
Korreferent: Herr Prof. Dr. K. Muhlpthaler
19 6
Druck
von
A. W.
1
Hayn's Erben, Berlin
West
Hohl
348
Wir müssen deshalb die weitere
hen, daß das tumorinduzierende
körper-Plastiden wirkt, sondern
Prinzip
in Betracht zie¬
Möglichkeit
nicht direkt auf die Einschlu߬
irgendwelche permanenten
Einschlußkörper-Plastiden würden in die¬
sem Falle selber nicht verwandelt, sondern dienten als spezifischer
Wirkungsort („Spezifisches Substrat", Goldschmidt 1955) der im
Kern verankerten Autonomie; d. h. die im Kern erfolgte Änderung
brauchte, um manifest zu werden, die Einschlußkörper-Plastiden als „Er¬
folgsorgan" oder „Instrument". Sollte diese Möglichkeit verwirklicht sein,
würde durch die Eliminierung der Einschlußkörper-Plastiden die Zelle
so
nicht wirklich geheilt, sondern lediglich die im Kern sitzende Auto¬
nomie ihres Wirkungsortes beraubt. Mit anderen Worten, die Fähigkeit zur
Tumorbildung wäre noch immer latent vorhanden, und bei erneuter Ver¬
wundung müßte sich ohne Zutun des Bakteriums ein neuer Tu¬
Änderungen
mor
am
Kern
hervorruft. Die
bilden. Tatsächlich ist eine solche „latente Krebsbereitschaft" bei den
genetischen Tumoren verwirklicht (Kehr and Smith 1954, Braun
and Stonier 1958): Die Verwundung allein führt hier zur Aus¬
lösung eines Tumors. Auch beim Crown-Gall sind einige Fälle bekannt, wo
scheinbar normale, aus dem Tumor treibende Wurzeln (de Ropp 1947 c, Demetriades
1953, Nickell 1955) spontan wieder Tumoren ausbildeten
(vgl. Gautheret 1959). Doch liegen über diese Phänomene noch keine syste¬
matischen
Untersuchungen
vor.
Abschließend möchten wir nochmals
betonen, daß
Einschlußkörper-Plastiden „Träger
„spezifischer Wirkungsort des Kerns" sind,
weit die
der
die
Frage,
wie¬
Autonomie" oder
noch offen ge¬
lassen werden muß.
Zusammenfassung
1. Agrobacterium tumefaciens (Smith and Townsend) Conn. sowie die
folgenden Hyperplasien von Datum stramonium L. wurden elektronenmi¬
kroskopisch untersucht: Primärtumor, Sekundärtumor, Wundkallus und Ge¬
webekultur. Die Überprüfung einzelner Ergebnisse erfolgte an: Bryophyllum
daigremontiana Hort., Helianthus annuus L., Kalanchoe Blossfeldiana von
Poellnitz, Nicotiana tabacum L., Solanum Lycopersicum L., Vinca
L., Allium ursinum L., Arum italicum Mill. und Paris quadrifolia L.
2. Das Bakterium
ein
körniges
fi'brillären
besitzt eine Zell- und eine
Plasmamembran,
Plasma umschließen. Das Zentrum der Zelle wird
Nukleoiden
eingenommen. Phagen-
rosea
oder
von
die
einem
virusartige
Par¬
tikeln ließen sich nicht nachweisen.
Die
Hyperplasien sind im wesentlichen alle
gleich gebaut, das Tumorgewebe besitzt keine spezifischen
Feinstrukturen. Mit wenig Ausnahmen
Chloroplasten fehlen im Tumor
3.
—
—
Über die
submikroskopische
Struktur
hyperplastischer Gewebe
349
enthalten die Hyperplasien alle Zellorganellen der Normalgewebe in un¬
veränderter Form. Neben den normalen Plastiden typen treten weitere auf:
hyperplastische Proplastiden, Invaginations- und Einschlußkörper-Plastiden
degenerative
sowie
4.
Formen.
Einschlußkörper-Plastiden werden als
gebildet. Sie liegen in der gleichen
Antwort auf
den Wundreiz
normalen
Entwicklung
P 1
a s t
i d
normaler
e n.
Zelle neben
Da sie sich normal teilen und alle Stadien der
Plastiden
durchlaufen, scheinen sie eine eigene
verkörpern. Die ersten EinschlußkörperPlastiden finden sich etwa 24 Stunden nach der Verwundung; anschließend
nimmt ihre Zahl in den ersten Tagen stark zu. Im T u m o r können sie nach
mehreren Monaten noch nachgewiesen werden. In den Gewebekultu¬
treten sie ebenfalls, wenn auch in geringerer Zahl, auf. Sie werden bei
ren
Neben Datura enthalten Ta¬
Zimmertemperatur u n d bei 35 °C gebildet.
bak, Tomate und Sonnenblume in Wunde und Tumor EinschlußkörperEntwick
lungsreihe
zu
—
Plastiden.
5. Ein
atypisches Phloem bildet
der Gewebekultur. Die Siebzellen besitzen
tur
wie die
normalen, ihre äußere
isodiametrisch. Ähnliches
6.
gilt
sich im Primärtumor und in
zwar
die
gleiche
innere Feinstruk¬
Form ist aber mehr oder
weniger
für die Geleitzellen.
Aggregate virusähnlicher Partikeln ließen sich in den Pla¬
stiden drei Monate alter Tumoren
von
Kalanchoe feststellen. Nach den
bisherigen Ergebnissen fehlen sie im NormalHerkunft und Bedeutung sind noch ungeklärt.
und Wund
gewebe.
Ihre
Die
Besprechung der Ergebnisse erfolgt in zwei Teilen, im
morphologische Differenzierung und Dedifferenzierung, im
zweiten das Problem der Tumortransformation und die BRAUNSche Zytoplasmapartikel-Theorie diskutiert.
7.
ersten
werden die
Summary
1. With the aid of the electron
microscope,we have investigated the cells of Agrobacterium tumefaciens (Smith and Townsend) Conn.
and various types of hyperplasias on Datura stramonium L. (primary tumor,
secondary tumor, wound callus and tissue culture). For comparison, in one
experiment the following host plants have been included: Bryophyllum daigremontiana Hort., Helianthus annuus L., Kalanchoe Blossfeldiana von
Poellnitz, Nicodana tabacum L., Solanum Lycopersicum L., Vinca rosea
L., Allium ursinum L., Arum italicum Mill. and Paris quadrifolia L.
bacterium
2. In the
cell wall and
center.
Phage-
3. All
the
a
s a m e
a
granulär cytoplasm
cytoplasmic
viruslike particles
membrane. A f i b
or
could
hyperplasias including
not
r
4
o u s
is surrounded
by
a
nucleoid lies in the
be discovered.
tumor
ultrastructure. With few exceptions
Phytopath. Z., Bd. 40, Heft
i 11
tissues have
—
essentially
chloroplasts
are
lacking
23
Hohl
350
in
tumors
the
—
cell
s a m e
organells
in normal and
occur
hyperplastic
tissues. However, in additionto normal plastid forms, hyperplastic
tissues contain some new types: hypertrophic proplastids, plastids with in-
vaginations, plastids
with inclusion-bodies and
4. Plastids
the
reaction
with
degenerated
inclusion-bodies
following
are
forms.
formed d
u r
i
n
g
the
wounding. They appear after
about 24 hours; their number increases during the first few days. In t u m o r
tissues they can even be demonstrated after several months. They appear
also intissue cultures, though less numerous than in tumor tissues.
They are formed even at a temperature of 35 °C. Plastids with inclusionbodies occur in the same cells together with normal pla¬
stids. As they divide normally and show all developmental stages of nor¬
mal plastids, they seem to represent an independent line of plastid
Tobacco, tomato and sunflower form plastids with inclusiondevelopment.
—
bodies in wound and
tumor
tissues similar
atypical phloemis
5. An
cultures. The sieve cells and the
structure, but their
s
h
significance
7. The
e
tumors
of these
is
formed in
primary
tumors
and tissue
companion cells show the normal ultra-
more
or
less isodiametric.
results
are
but neither of normal
particles
are
nor
wound tissues.
pla¬
Origin
in
unknown.
discussed with reference
dedifferentiation,
tion and
theory
p
those of Datura.
Aggregates ofviruslike particles could be observed
6.
stids of old Kalanchoe
and
a
to
and in relation
to
to
morphological
differentia-
tumor-transformation and the
of A. C. Braun.
Resume
L'etude
aumicroscope electroniquede tumeurs induites par
Agrobacterium tumefaciens (Smith and Townsend) Conn. sur diverses plantes nous a
1. La
de
donne les resultats suivants:
Cytologie
originaux.
caracteres
(paroi, membrane,
2. Par contre
de
la
bacterie dans la
plante
ne
presente pas
Elle ressemble ä celle d'autres especes bacteriennes
nucleoi'de fibrillaire).
on
trouve
dans
les
tissus
de
la
plante-hote
de certains p 1 a s t e s. Ils contiennent des i n c 1 u
s i o n s de nature encore inconnue. Ces plastes sont
presents aussi bien dans
les tissus traumatisesdela plante s a i n e que dans ceux de la plante
un
i
aspect
1
n o c u
plastes
e e.
Ils persistent dans les tumeurs ägees en
et ceci au sein d'une meme cellule.
-
meme
temps que les
normaux
droit de supposer qu'ils sont u n des aspects du »conditionnetel qu'il a ete" d£jä defini par A. C. Braun.
On
ment«
particulier
est en