AUFGABENSAMMLUNG Reaktionen der Zellatmung (1) Lösungen Nennen Sie die Phasen der Zellatmung und beschreiben Sie deren spezielle Funktion innerhalb des Gesamtprozesses! Die Phasen sind: Glykolyse, Pyruvat-Oxidation und Citratzyklus, Atmungskette. Die im Cytosol ablaufende Glykolyse dient der Vorbereitung der übrigen Phasen, da hier Glucose zu Pyruvat oxidiert wird, das dann in den Mitochondrien weiter verarbeitet wird. In der Pyruvat-Oxidation und dem Citratzyklus wird das Kohlenstoffgerüst des Pyruvat schrittweise zu CO2 oxidiert, wobei die Elektronen auf NAD+ beziehungsweise FAD übertragen werden. Die Cosubstrate werden dabei zu NADH beziehungsweise FADH2 reduziert. In der Atmungskette werden dann NADH und FADH2 oxidiert und ihre Elektronen über eine Elektronentransportkette auf molekularen Sauerstoff übertragen. Parallel dazu werden Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum gepumpt. Der so entstehende Protonengradient wird zur ATP-Synthese genutzt. Animation: Reaktionen der Zellatmung Seite 56: Glykolyse Seite 59: Citratzyklus Seite 60: Atmungskette Man unterscheidet in der Glykolyse zwischen einer Investitionsphase und einer Gewinnphase. Begründen Sie diese Einteilung und nennen Sie die Einzelreaktionen, die zu den jeweiligen Phasen gehören! Zellatmung Im ersten Teil der Glykolyse werden pro Molekül Glucose (ein C6-Körper) zwei Moleküle ATP verbraucht, um so energiereiche Verbindungen zu schaffen. Daher wird diese Phase „Investitionsphase“ genannt. Anschließend wird durch Oxidation der in der ersten Phase hergestellten Verbindungen (zwei C3-Körper) mehr ATP gewonnen als vorher investiert wurde. Daher heißt diese Reaktionsfolge „Gewinnphase“. Zur Investitionsphase gehören: • Phosphorylierung von Glucose zu Glucose-6-phosphat unter Verbrauch von ATP • Umwandlung von Glucose-6-phosphat zu Fructose-6-phosphat • Phosphorylierung von Fructose-6-phosphat zu Fructose-1,6-bisphosphat unter Verbrauch von ATP • Spaltung von Fructose-1,6-bisphosphat in Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat • Isomerisierung von Dihydroxyacetonphosphat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat Zur Gewinnphase zählen: • Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat zu 1,3-Bisphosphoglycerat unter Bildung von NADH • Umwandlung von 1,3-Bisphosphoglycerat zu 3-Phosphoglycerat unter Bildung von ATP • Umwandlung von 3-Phosphoglycerat zu 2-Phosphoglycerat • Dehydratisierung von 2-Phosphoglycerat zu Phosphoenolpyruvat • Umwandlung von Phosphoenolpyruvat zu Pyruvat unter Bildung von ATP © 2009 Schroedel, Braunschweig Animation: Reaktionen der Zellatmung Seite 56: Glykolyse Abbildung 57.1: Glykolyse AUFGABENSAMMLUNG Reaktionen der Zellatmung (1) Lösungen ATP ist für das allosterische Enzym Phosphofructokinase nicht nur Cosubstrat, sondern auch Inhibitor; entsprechend ist ADP Aktivator. Erläutern Sie die allosterische Regulation eines Enzyms! Stellen Sie die Bedeutung der Regulation der Phosphofructokinase für die Zellatmung dar! Allosterische Enzyme werden dadurch reguliert, dass sogenannte Modulatoren, meist kleine Stoffwechselprodukte oder auch Cosubstrate, reversibel, nicht-kovalent an sie binden. Dabei ist die Bindungsstelle nicht das aktive, sondern das allosterische Zentrum des Enzyms. Durch die Bindung des Inhibitors wird die Konformation des aktiven Zentrums so verändert, dass das Enzym unwirksam wird. Die Phosphorylierung von Fructose-6-phosphat zu Fructose-1,6-bisphosphat durch Phosphofructokinase leitet quasi unumkehrbar den Abbau zu Pyruvat ein. Der ist aber nur sinnvoll, wenn Energiebedarf besteht, also wenn ATP knapp ist. Daher ist es ökonomisch, dass das Schlüsselenzym Phosphofructokinase bei Überschuss an ATP gehemmt wird, und zwar einfach durch das ATP selbst. Umgekehrt wird bei Mangel an ATP, also bei Überschuss an ADP, durch das ADP die Phosphofructokinase aktiviert und somit die Glykolyse gesteigert. © 2009 Schroedel, Braunschweig Zellatmung Animation: Reaktionen der Zellatmung Seite 48 f.: Enzymhemmung Abbildung 48.1: Ungehemmte und gehemmte Enzymreaktion Abbildung 49.1: Endprodukthemmung Seite 56: Glykolyse Abbildung 57.1: Glykolyse AUFGABENSAMMLUNG Reaktionen der Zellatmung (1) Lösungen Untersuchen Sie anhand der Strukturformeln, ob die in den Citratzyklus eingeschleusten Kohlenstoffatome schon im ersten Durchlauf durch den Zyklus im Kohlenstoffdioxid ausgeschieden werden, beziehungsweise, wie lange sie im Mitochondrium bleiben! Stellen Sie ein Verfahren dar, das den Sachverhalt klären kann! In Formel 1 sind die C-Atome des Citrat rot markiert, die vom eingeschleusten Acetyl-Rest des Acetyl-CoA stammen. Die Pfeile weisen auf die C-Atome, die im Citratzyklus abgespalten werden. Daraus ist ersichtlich, dass die vom Acetyl-Rest stammenden CAtome nicht im ersten Durchlauf durch den Citratzyklus im Kohlenstoffdioxid ausgeschieden werden. Um zu überprüfen, wie lange die eingeschleusten C-Atome im Mitochondrium bleiben, verfolgen wir das weitere Schicksal des Oxalacetat mit der Formel 3. Das aus ihm gebildete Citrat (Beginn des zweiten Durchlaufs) hat die Formel 5. Man erkennt, dass auch in diesem Durchlauf des Zyklus nicht alle ursprünglich (im ersten Durchlauf) eingeschleusten C-Atome aus dem Mitochondrium ausgeschieden werden. Formel 1 Formel 2 Formel 3 Formel 4 Formel 5 Formel 6 Zellatmung Das aus Citrat entstehende Succinat (Formel 2) ist ein symmetrisches Molekül. Die in den Zyklus eingeschleusten Kohlenstoffatome können also an zwei unterschiedlichen Positionen des Oxalacetat sitzen (Formeln 3 und 4). Unter den Citrat-Molekülen zu Beginn des dritten Zyklus sind unter anderem solche mit der Formel 6, und ebenso zu Beginn der nächsten Zyklen. Theoretisch sind also auch noch nach vielen Zyklen im ersten Durchlauf eingeschleuste C-Atome im Mitochondrium zu finden. © 2009 Schroedel, Braunschweig Animation: Reaktionen der Zellatmung Seite 59: Citratzyklus Abbildung 58.1: Oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus