Über das räumliche Hören Biologische Periodik als selbsterregte
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-...- . "" VOLKER ASCHOFF Über das räumliche Hören JÜR.GEN ASCHOFF Biologische Periodik als selbsterregte Schwingung WESTDEUTSCHER VERLAG· KÖLN UND OPLADEN ., © 1964 by Westdeutscher Verlag, Köln und Opladen Gesamtherstellung: Westdeutscher Verlag · Printed in Germany INHALT Volker Aschoff, Aachen Ober das räumliche Hören Einleitunß . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das räumliche Hören . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wichtige Randbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Richtungshören im freien Schallfeld . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Trägheit des Richtungshörens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Entfernungshören im freien Schallfeld . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das Schallfeld in geschlossenen Räumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hörbarkeit akustischer Raumeigenschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Richtungshören in geschlossenen Räumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Entfernungshören in geschlossenen Räumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einfluß der Raumakustik auf die Lautstärke beim Sprechen . . . . . . . . Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 8 9 11 22 25 27 30 33 34 36 37 Diskussions bei träge Staatssekretär Professor Dr. h. c., Dr.-Ing. E. h. Leo Brandt, Magnifizenz Professor Dr.-Ing. Volker Aschoff, Dr.-Ing. Franz Joseph Meister, Professor Dr.-Ing. Herbert Döring, Professor Dr.-Ing. Wilhelm J anovsky, Professor Dr. med. Jürgen Aschoff, Professor Dr.-Ing. Helmut Winterhagcr, Professor Dr.-Ing., Dr. h. c. Herwart Opitz, Professor Dr.-Ing. Hans Ebner, Professor Dr. med. Josef Peter Pichotka 39 Jürgen Aschoff, Erling-Andechs Biologische Periodik als selbsterregte Schwingung 1. 2. Nachweis der Selbsterregung der Tagesperiodik . . . . . . . . . . . . . . Selbsterregte Schwingung mit veränderlichem Gleichwert . . . . . . 52 57 Inhalt 6 2.1. Drei Meßgrößen der Aktivitätsperiodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Schwingungstheoretische Deutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Synchronisation mit einem Zeitgeber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1. Die Phasenwinkel-Differenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2. Der Mitnahme-Bereich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schluß . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 59 63 65 68 74 75 Diskussionsbeiträge Professor Dr.-Ing. Eugen Flegler, Professor Dr. med. Jürgen Aschoff, Professor Dr. rer. nat. Wilhelm Groth, Wissenschaftlicher Attache Ronald Ashton, M. A., B. Sc. (Oxon.), F. R. I. C., Staatssekretär Professor Dr. h. c., Dr.-Ing. E. h. Leo Brandt, Professor Dr. phil. Hermann Ullrich, Professor Dr. phil. Johannes Blume, Professor Dr. mcd. Josef Peter Pichotka, Professor Dr. med. Gunther Lehmann . . . . . . . . 81 Über das räumliche Hören Von Volker Aschoff, Aachen Einleitung Ein Ingenieur, der im Bereich der Nachrichtentechnik tätig ist, beschäftigt sich mit der Aufgabe, Nachrichten durch Signale abzubilden, Systeme zu entwickeln, die diese Signale zu speichern oder zu transportieren gestatten und schließlich die Signale in einer Form an den Nachrichtenempfänger abzuliefern, die zu einer verständlichen Wahrnehmung führt. In sehr vielen Fällen tritt als Nachrichtenempfänger der Mensch auf; der Ingenieur hat dann die Aufgabe, seine Signale so abzuliefern, daß sie von den menschlichen Sinnesorganen empfangen werden können. So müssen beispielsweise Fernsprecher und Rundfunk in der Lage sein, am Empfangsort Schallwellen abzustrahlen, die einen Sinnesreiz auf die Ohren des Empfängers ausüben sollen. An dieser Stelle berühren sich die Aufgabenbereiche des Ingenieurs und des Physiologen. Der Ingenieur wird sich dafür interessieren, welche speziellen Eigenschaften seine Signale haben müssen, wenn sie die Sinnesorgane in bestimmter Weise reizen sollen; der Physiologe möchte wissen, wie der von der Außenwelt herrührende Reiz im Organismus aufgenommen, weitergeleitet und verarbeitet wird. Der Ingenieur wird sich dabei in vielen Fällen mit der Kenntnis der funktionalen Abhängigkeit der Empfindung vom Reiz begnügen können, ohne im einzelnen die inneren physiologischen Zusammenhänge untersuchen zu müssen. Er wird aber Wert auf qu::mtitative Ergebnisse legen müssen, wenn er Vorschriften für die Dimensionierung seiner nachrichtentechnischen Geräte erhalten will. Quantitative Ergebnisse setzen voraus, daß die aus der Außenwelt stammenden Reize genügend genau gemessen werden können und daß die subjektiven Empfindungen an einer genügend großen Zahl von Versuchspersonen ermittelt werden. Hier stehen nun die Entwicklung der nachrichtentechnischen Geräte, die primär für die rein kommerzielle Anwendung geb;1,ut werden und der Fortschritt der Meßmöglichkeiten in einer fruchtbaren Wechselbeziehung. Biologische Periodik als selbsterregte Schwingung Von Jürgen Aschoff, Erling-Andechs Vor rund 10 Jahren hat Bethe (1952) die Beobachtungen vieler Physiologen und Zoologen in die Feststellung zusammengefaßt, ,,daß man Rhythmizität und Periodizität zu den Grundeigenschaften der lebenden Substanz rechnen kann." Das Spektrum biologischer Rhythmen reicht von den hochfrequenten Impulsserien des Nervensystems, deren Einzelaktionen in Bruchteilen einer Sekunde aufeinander folgen, bis hin zu langsamen, den Jahreszeiten zugeordneten Prozessen (Aschoff 1959). Geläufige Beispiele sind rhythmische Lokomotionsbewegungen, etwa die Flossenschläge eines Fisches, oder der regelmäßige Wechsel der Atemzüge. Einige dieser im Organismus feststellbaren Rhythmen klingen auf einmaligen Anstoß hin gedämpft ab und dauern im Sinne einer erzwungenen Schwingung nur an, solange eine äußere periodische Kraft auf sie einwirkt. Andere biologische Prozesse verlaufen jedoch auch bei konstanter Energiezufuhr von außen über lange Zeiten unverändert rhythmisch; die Ursachen für das periodische Verhalten liegen dann im biologischen System selbst. Der Physiologe spricht in solchen Fällen von Automatiezentren. Dem Techniker liegt der Vergleich mit einem selbsterregten Oscillator nahe (Aschoff und Wever 1961). Das klassische Beispiel für ein Automatiezentrum ist der Sinusknoten des Herzens, jene Zellgruppe, von der in regelmäßiger Folge die Erregungen für die Kontraktionen des Herzens ausgehen. Auch in dem vom Organismus isolierten Herz und selbst nach Abtrennung vom Herzmuskel bildet die kleine Zellmasse des eigentlichen Knotens über Tage hin in immer gleichen Zeitabständen Erregungen. Die Frequenz dieses Oscillators liegt beim Menschen in der Nähe von 1/sec.; sie läßt sich leicht am Puls prüfen. In Abbildung 1 ist der Aufzeichnung eines menschlichen Pulses ein anderer Rhythmus gegenübergestellt. Es handelt sich um die im Käfig gemessene Hüpfaktivität eines Finken. Beide Kurvenzüge haben gewisse Ähnlichkeiten; die Frequenz des Finken-Rhythmus liegt jedoch um rund 5 Zehnerpotenzen niedriger als die des Puls-Rhythmus. Wichtiger ist ein anderer Unterschied: Bei der Sekunden-Periodik des Herzschlages besteht kein Zweifel darüber, daß des-
