Lernen-Übungsleiterkurs 2012 - Judo Landesverband Salzburg

GRUNDLAGEN DES LERNENS
Vorweg: Das Gehirn macht keinen Unterschied, was wir lernen, ob ein Instrument, eine
Sprache, oder eine Bewegung; ob kognitives, emotionales, affektives oder soziales
Lernen, die zugrundeliegenden neurobiologischen Prozesse sind immer dieselben.
Lernen ist immer die Verstärkung – funktional oder morphologisch – bereits
bestehender synaptischer Verbindungen bzw. das Entstehen neuer neuronaler
Verbindungen.
Unser Hirn lernt indem es generalisiert: Es extrahiert aus Erfahrungen Regeln,
Beziehungen und Gemeinsamkeiten. Der vielleicht wichtigste Merksatz zum Thema
Lernen:
„In den Synapsen ist die Statistik ihres Gebrauchs kodiert“
Neuronale Verbindungen werden stärker, je öfter sie aktiviert werden. Werden nun
ähnliche Erfahrungen gemacht, verstärken sich in einem neuronalen Netzwerk jene
Verbindungen am stärksten, welche allen, oder vielen, der gemachten Erfahrungen
gemein waren, da diese Verbindungen am öftesten aktiviert wurden. Diese
Gemeinsamkeit der einzelnen Erfahrungen ist eine Regel. Wurde aus verschiedenen
Erfahrungen eine gemeinsame Regel extrahiert, ist es möglich diese auch auf andere,
neue Situationen anzuwenden.
„Das Gehirn ist ein Erfahrungs-Generalisierungs-System eine Regel-Extraktions-Maschine!
Es ist keine Hard-disk!
Aufgrund seiner Konstruktionsweise ist unser Gehirn nicht darauf ausgerichtet sich
Einzelheiten zu merken, wie z.B. einzelne Fakten. Natürlich ist der Erwerb von
Faktenwissen möglich und in gewissem Sinne auch notwendig: Woraus sollte das Hirn
Regeln extrahieren, wenn es nicht die Fähigkeit hätte sich einzelne Erfahrungen zu
merken? Um sich Fakten merken zu können bedient sich das Gehirn zweier
Mechanismen:
1) das Erstellen von Verknüpfungen/Assoziationen– Fakten werden in einen Kontext
eingegliedert
2) Emotionale Koppelung (negative Emotionen prägen stärker als positive)
Primär ist aber aufgrund der funktionsweise unseres Gehirns das Extrahieren von
Regeln, nicht das Merken von Fakten die vorrangige Art des Lernens.
Bevor wir uns Fragen wie genau unser Hirn Regeln extrahiert, sollten wir klären warum
unser Hirn Regeln extrahiert! Worin liegt der Sinn des Regel-Extrahierens?
Um diese Frage zu beantworten ist es wichtig in den Begriff des „Regel Extrahierens“ zu
klären.
Regeln extrahiert heißt, dass es aus der Summe unterschiedlicher
Erfahrungen Gemeinsamkeiten herausarbeitet werden.
Dies Geschieht weitgehend implizit. Es ist nicht notwendig eine Regel explizit zu lernen,
es ist nur notwendig ausreichend viele Möglichkeiten zu bieten unterschiedlichste
Erfahrungen zu sammeln, welche eine bestimmte Gemeinsamkeit beinhalten.
Dazu ist es notwendig viele verschiedene Beispiele zu geben.
Der Sinn dieses Systems ist sehr einfach erklärt. Äußere Umstände und Gegebenheiten
ändern sich ständig, im Alltag wie im Sport, und durch das erlernen von Regeln ist es
möglich auch in neuen/unterschiedlichen Situationen angemessen zu reagieren.
Zu Beginn unseres Lernprozesses bildet sich in unserem Gehirn ein sehr weites,
unstrukturiertes Netzwerk neuronaler Verbindungen. Mit der Summe gemachter
Erfahrungen wird aufgrund der Verstärkung viel „benützter“ Verbindungen und des
Abbaus nicht „benützter“ Verbindungen dieses Netzwerk immer strukturierter. Die
Meta-Plastizität des Gehirns – die Fähigkeit immer neue Nerven miteinander zu
verschalten, sozusagen der Auf- und Abbau neuronaler Netzwerke – nimmt mit der
Anzahl strukturierter Erfahrungen immer mehr ab.
Die Logik dieses Systems ist sehr einfach. Um verschiedenartigste Regeln extrahieren zu
können ist es zu Beginn des Lernprozesses von entscheidender Notwendigkeit ein
großes neuronales Netzwerk auszubilden. Da erlernte Regeln sich im Laufe der Zeit
immer mehr Verfestigen müssen, ansonsten könnten wir sie nicht auf andere
Situationen anwenden da sie ständig von neuen Regeln ersetzt werden würden, ist es
zum Teil sehr wichtig, dass die Meta-Plastizität des Gehirns mit der Zeit abnimmt. Dieser
Effekt ist allerdings nicht genetisch determiniert, also nicht vom Alter abhängig, sondern
von der Art der gemachten Erfahrungen. Viele strukturierte Erfahrungen bewirken eine
starke neuronale Strukturierung, wenig strukturierte Erfahrungen erhalten die MetaPlastizität des Gehirns aufrecht.
Wichtig in diesem Zusammenhang ist, dass die Meta-Plastizität auch bei bereits stark
verfestigten Strukturen durch unstrukturierten Input wieder hergestellt werden kann!
In einer wissenschaftlichen Studie (Marcus et al. 1999) konnte nachgewiesen werden,
dass das menschliche Gehirn auch schon bei sieben Monate alten Säuglingen lernt indem
es Regeln extrahiert. Und auch ein anderes interessantes Funktionsprinzip konnte in
dieser Studie aufgezeigt werden: Ausschlaggebend für das Extrahieren von Regeln ist
das Wahrnehmen von verschiedenen Sachverhalten. Die Wahrnehmung wiederum wird
stark von der Aufmerksamkeit gesteuert. Aufmerksamkeit richtet sich immer dorthin,
wo sich etwas verändert, wo etwas Unerwartetes oder Neues geschieht. Dies ist immer
dann der Fall wenn sich eine Regel ändert!
⇒ Das Schaffen von Unterschieden / Differenzen erhöht die Aufmerksamkeit und
verstärkt somit den Lerneffekt.
Mache Unerwartetes! Anderes! = gewinne Aufmerksamkeit.
Ableitungen für das Techniktraining:
1. Erstellen eines Anforderungsprofils der zu lösenden Bewegungsaufgabe =
Technikleitbild
Wofür?
2. Provokation möglichst vieler Wahrnehmungs- und Bewegungsdifferenzen
Wie?
3. Interpolierender Übungsverlauf
Was heißt das? Und warum?
4. Abnehmende Differenzen
Anhang:
Exkurs Intelligenz:
Die Intelligenz, im Gegensatz zur Meta-Plastizität, ist teils genetisch bedingt. Sie ist zwar
abhängig von den gemachten Erfahrungen, die für die Verstärkung neuronaler Netze
nötigen Proteinflüsse sind allerdings von den genetisch determinierten
Transkriptionsmöglichkeiten der Neuronen abhängig.
Grundlagen des Lernens
Lernen aus neurobiologischer Sicht
Im menschlichen Gehirn befinden sich 100 Milliarden bis 1 Billion Nervenzellen, von
denen jede einzelne durchschnittlich 10.000 Verbindungen eingeht – dies entspricht in
etwa 1 Billiarde neuronaler Verknüpfungen.
Allein im Cortex haben Frauen ca. 19 Millionen Pyramidenzellen (~85% der im Cortex
vorhandenen Nervenzellen), Männer ca. 24 Millionen. (Dies bedeutet jedoch keinesfalls,
dass Männer intelligenter sind. Der durchschnittliche weibliche IQ liegt über dem der
Männer… wobei bei Männern die Spitzen – furchtbar intelligent oder furchtbar dumm stärker ausgeprägt sind).
Entwickle dein Gehirn – mache neue Sachen; fordere dich!
In klinischen Versuchen mit Mäusen wurde festgestellt, dass sich kein bekannter
Stimulus – auch kein Medikamentöser – auf die Neurogenese (=Bildung von
Nervenzellen) so stark auswirkt wie Ausdauertraining. Vermutlich bewirkt
Bewegungslernen einen ähnlichen Effekt, dies ist jedoch aufgrund der Schwierigkeiten
in der Anordnung einer geeigneten Testmethodik bisher nur Theorie.
Es wurde jedoch in Studien mit Menschen festgestellt, dass motorische
Herausforderungen den Nucleus Accumbens aktivieren, das Haupt-DopaminAusschüttungszentrum der Gehirns → dieses wirkt auf den Hippocampus, die zentrale
Schnittstelle für Faktenlernen ⇒ das Gehirn ist zwar nicht primär für das Lernen von
Fakten konzipiert, dennoch ist Faktenlernen als Grundlage für RegelExtraktionsprozesse bedeutend.
(Eigentlich werden Fakten im Cortex gespeichert, der Zugriff erfolgt allerdings über den
Hippocampus – besser entwickelter Hippocampus → besserer Zugriff)
Wie bereits vorangehend angeführt ist Lernen immer die Verstärkung – funktional oder
morphologisch – bereits bestehender synaptischer Verbindungen bzw. das Entstehen
neuer neuronaler Verbindungen.
Je öfter ein bestimmtes neuronales Netzwerk aktiviert wird, desto stärker wird es:
„In den Synapsen ist die Statistik ihres Gebrauchs kodiert!“
Wie funktioniert Lernen im neurobiologischen Sinn nun konkret?
Da Lernen ja nichts anderes ist, als die Verstärkung neuronaler Verbindungen,
und diese sich verstärken indem sie aktiviert werden muss man lediglich die
Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass in einem bestimmten neuronalen Netzwerk
Informationsübertragung stattfindet. Diese Wahrscheinlichkeit erhöht man, indem
man die Übertragungsrate von Aktionspotentialen an den synaptischen Verbindungen
verändert, so dass diese besser oder schlechter funktioniert.
Informationsübertragung ist demnach nichts anderes, als die nachgeschaltenen Zellen
dazu zu bringen, in Antwort auf eintreffende Aktionspotentiale der vorgeschaltenen
Zelle, ihrerseits zu „feuern“ = postsynaptisches Potential. Je stärker die postsynaptische
Antwort auf ein vorangegangenes Aktionspotential ist, desto höher ist die
Wahrscheinlichkeit, dass die Information „durchgeht“.
Im Detail:
Zellen feuern ein Aktionspotential, welches den synaptischen Spalt – die
Verbindungsstelle zur nachgeschaltenen Zelle – erreicht. Hier wird das Aktionspotential
zu einem chemischen Signal abgeändert. Je besser nun die chemische Signalübertragung
am synaptischen Spalt funktioniert, desto stärker ist das postsynaptische Potential.
Im Gegensatz zum nachgeschaltenen postsynaptischen Potential, welches verschiedene
Stärken annehmen kann, ist die Stärke des Aktionspotentials immer gleich – es ist
vorhanden oder es ist nicht vorhanden.
Die Veränderung der synaptischen Potentialübertragung geschieht auf 2 Wegen:
1) funktional
• durch eine vermehrte Neurotransmitter Ausschüttung in Antwort auf
ein Aktionspotential
• durch eine Verbesserung der Rezeptoren in der nachgeschaltenen Zelle
• durch die zusätzliche Nutzung vorhandener, aber inaktiver Rezeptoren
2) morphologisch
• die einzelne Synapse wird vergrößert
• es werden zusätzliche synaptische Verbindungen aufgebaut
Funktionale Veränderungen geschehen in der Regel immer vor morphologischen.
Gedächtnis und damit Lernen ist in der Stärke dieser synaptischen
Verbindungsstellen kodiert. Und da eine Stärkung dieser Verbindungen erreicht
wird indem sie aktiviert/“benützt“ werden ist Lernen nichts anderes als das
Setzten eines Reizes der Veränderung provoziert.
Wie im Training findet die Adaption in der Regenerationsphase statt – dies geschieht im
neuronalen Netzwerk bis zu einer Stunde nach der Reizsetzung.
Was genau geschieht nun bei der Signalübertragung?
Im Ruhezustand herrscht in der Nervenzelle ein stetes Ruhepotential von -45 bis -90
Millivolt (mV). Dieses wird durch Diffusionskräfte, elektrostatische Kräfte und die
Na+/Ka- Pumpe unter Aufbringung von ATP aufrecht erhalten. Erreicht nun ein
Aktionspotential den synaptischen Spalt an der Vorgeschaltenen Zelle, kommt es zu
einer Auslenkung des Ruhepotentials von ~-70mV auf ~-55mV. Dadurch öffnen sich
spannungsgesteuerte Natriumionenkanäle und Na+ fließt in die Zelle ein, was zu einer
kurzfristigen Polarisation über +40mV führt. Dies bewirkt eine Öffnung der
spannungsgesteuerten Kaliumionenkanäle welche eine Repolarisation über den
Ausgangszustand von -70mV hinaus führt.
Wie bereits angeführt haben Aktionspotentiale immer dieselbe Stärke. Aufgrund der
Refraktärzeit,, welche durch den InterInter und Extrazellulären Ionenaustausch festgelegt
wird, können sie sich auch
uch nicht aufsummieren indem mehrere Aktionspotentiale kurz
hintereinander „feuern“.
Mit der durch das Aktionspotential ausgelösten Polarisation öffnen sich auch zusätzlich
spannungsgesteuerte Kalziumionenkanäle. Das einströmende Kalzium (Ca++) bewirkt
seinerseits wiederum die Ausschüttung von sogenannten SNAIRS, welche ihrerseits
wieder die Ausschüttung von Neurotransmittern – in unserem Beispiel Glutamat –
bewirken.
Das ausgeschüttete Glutamat dockt an die ionotropen (lassen Ionen durch)
transmittergesteuerten AMPA-Rezeptoren
AMPA Rezeptoren der nachgeschaltenen Zelle des synaptischen
Spaltes an. Dadurch werden diese Rezeptoren aktiviert und lassen ihrerseits
Natriumionen (Na+) in diee Zelle. Dies führt zu einer Änderung des Ruhepotentials in der
nachgeschaltenen Zelle von +0,1 bis +10mV. Die Stärke der Potentialänderung ist, wie
schon erwähnt, abhängig von der funktionalen und morphologischen Beschaffenheit der
Zellen. Im Detail von der
er Menge der ausgeschütteten Neurotransmitter, der Qualität der
Rezeptoren, der Menge der aktiven Rezeptoren (funktional) und der Größe und der
Anzahl der synaptischen Verbindungen (morphologisch).
Die Art der Signalübertragung
bertragung kann in Abhängigkeit vom ausgeschütteten
ausgeschütteten
Neurotransmitter erregend = exizitatorisch
exiz
(+) oder hemmend = inhibitatorisch (–)
sein. Glutamat ist ein klassischer exizitatorischer Neurotransmitter, Gaba wäre
inhibitatorisch.
Im Gegensatz zum Aktionspotential der vorgeschaltenen Zelle, kann
kann das postsynaptische
Potential durch Summation mehrerer Signale verstärkt werden,
werden, da hier der
Ionenaustausch nur passiv stattfindet.
stattfindet. Dies ist auch sehr wichtig. Eine bedeutende Rolle
kommt hierbei der zeitlichen Komponente der Aktivierung einzelner ausgelöster
ausge
Potentiale in der nachgeschaltenen Zelle zu. Auf den Punkt bringt dies der folgende
Merksatz:
„ Neurons that…
… fire together wire together.
… fire out of sync lose their link.“
Synaptische Integration:
In der nachgeschaltenen Zelle breitet sich das postsynaptische Potential in alle
Richtungen aus. So kann das an der Synapse ausgelöste Potential durch Potentiale die an
anderen Synapsen der Zelle zeitgleich ausgelöst werden verstärkt oder geschwächt
werden, je nachdem ob die eintreffenden Signale exizitatorisch oder inhibitatorisch sind.
Man spricht hierbei von der räumlich-zeitlichen Koinzidenz. Dieser Prozess ist für das
Lernen von entscheidender Bedeutung.
Öffnet nun nämlich ein Neurotransmitter, z.B. Glutamat, die transmittergesteuerten
AMPA-Rezeptoren der nachgeschaltenen Zelle kommt es, wie bereits erwähnt, zum
einfließen von Natriumionen (Na+) und damit zu einer Änderung des Ruhepotentials in
der nachgeschaltenen Zelle von +0,1 bis +10mV. Geschieht dies an mehreren Synapsen
der gleichen nachgeschaltenen Zelle summieren sich die Potentialveränderungen. Auf
diese räumlich-zeitliche Koinzidenz – das Summieren der von der Vorgeschaltenen Zelle
ausgelösten Signale und der von „unten“ aus der Zelle kommenden Signale – (oder auch
auf hochfrequente wiederholte Depolarisation) reagieren ab einem gewissen
Schwellenwert sogenannte Molekulare Koinzidenzdedektoren am synaptischen Spalt, in
unserem Fall Spannungsgesteuerten NMDA-Rezeptoren. Magnesium (Mg++) löst sich von
den NMDA-Rezeptoren und öffnet diese dadurch für Kalziumionen (Ca++), welche nun in
die nachgeschaltene Zelle einfließen und dort eine Kaskade von Ereignissen auslösen,
welche zu einer funktionalen und morphologischen Verstärkung der Synapse führen.
Dieses Prinzip wird als STPD (Spike-Timig-Dependent-Plasticity) bezeichnet. Je näher
die zeitliche Aktivierung der Vor- und Nachgeschaltenen Zelle aneinander liegen, desto
höher ist die Übertragungsstärke, sofern die vorgeschaltene Zelle nicht erst nach der
nachgeschaltenen Zelle „feuert“.
Überdies hinaus ist die synaptische Übertragungsstärke auch hochgradig abhängig von
der Frequenz (der Aktivierung pro Zeiteinheit) und der Gesamtanzahl der Stimuli.
Hierbei gilt: wirksamer ist eine hohe Frequenz mit einer geringeren Anzahl an Stimuli
als eine niedere Frequenz und eine hohe Anzahl an Stimuli.
Räumlich-zeitlich koinzidierende Aktivierungsmuster und die Häufigkeit der Impulse
sind ausschlaggebend für den Aufbau der neuronalen Netzwerkstruktur. Synchrone
Stimuli führen zu einer neuronalen Integration (Verschaltung) von Nervenzellen.
Lernen im Sinne der Verstärkung der Synaptischen Übertragung:
Early LTP (Long-Term-Potentiation)
Dringt nun Kalzium (Ca++) in der Nachgeschaltenen Zelle aktiviert dieses Calmodulin,
sowie PKA-C (Proteinkinase-C). Dies führt zum verstärkten Einbau von
transmittergesteuerten AMPA-Rezeptoren.
• (zusätzliche Nutzung vorhandener Rezeptoren)
Bestehende AMPA-Rezeptoren werden durch die CaMKII phosphoryliert und so deren
Leitfähigkeit erhöht. Auf diesen Wegen wird die postsynaptische Membran für Glutamat
sensitiviert.
• (Verbesserung der Rezeptoren in der nachgeschaltenen Zelle).
Zudem wird über Stickstoffsynthase (NO) die Präsynaptische Zelle die Ausschüttung
von Neurotransmittern erhöht. Dies wird zudem auch durch das Einfließen von Ca++
(s.o.) in die Synapse der vorgeschaltenen Zelle erwirkt.
• (vermehrte Neurotransmitterauschüttung)
⇒ Early LTP = funktionale Verstärkung der Potentialübertragung
Late LTP (Long-Term-Potentiation)
Findet der oben genannte Prozess wiederholt und dauerhaft statt resultiert dies in
Zellulären Wachstumsprozessen, durch welche die Stärke der Signalübertragung erhöht
wird.
• (die einzelne Synapse wird vergrößert)
• (es werden zusätzliche synaptische Verbindungen aufgebaut)
⇒ Late LTP = morphologische Verstärkung der Potentialübertragung
Wichtig für das Lernen