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UTB 3312 Eine Arbeitsgemeinschaft der Verlage Böhlau Verlag · Köln · Weimar · Wien Verlag Barbara Budrich · Opladen · Farmington Hills facultas.wuv · Wien Wilhelm Fink · München A. Francke Verlag · Tübingen und Basel Haupt Verlag · Bern · Stuttgart · Wien Julius Klinkhardt Verlagsbuchhandlung · Bad Heilbrunn Lucius & Lucius Verlagsgesellschaft · Stuttgart Mohr Siebeck · Tübingen Orell Füssli Verlag · Zürich Ernst Reinhard Verlag · München · Basel Ferdinand Schöningh Verlag · Paderborn · München · Wien · Zürich Eugen Ulmer Verlag · Stuttgart UVK Verlagsgesellschaft · Konstanz Vandenhoeck & Ruprecht · Göttingen vdf Hochschulverlag AG an der ETH Zürich Steffen Hoy (Hrsg.) Nutztierethologie 46 Zeichnungen 66 Schwarzweißfotos 35 Tabellen Verlag Eugen Ulmer Stuttgart Prof. Dr. Steffen Hoy ist Professor am Institut für Tierzucht und Haustiergenetik der Justus-Liebig-Universität Gießen. Seine Forschung konzentriert sich auf das Verhalten und die Haltung von Schweinen, Kaninchen und Rindern. Im Mittelpunkt stehen dabei die Entwicklung und Prüfung von Haltungs- und Fütterungsverfahren unter Verhaltensaspekten. Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.ddb.de abrufbar. ISBN 978-3-8252-3312-9 (UTB) ISBN 978-3-8001-2892-1 (Ulmer) Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. © 2009 Eugen Ulmer KG Wollgrasweg 41, 70599 Stuttgart (Hohenheim) E-Mail: [email protected] Internet: www.ulmer.de Lektorat: Werner Baumeister Satz: DUOTONE Medienproduktion, München Druck und Bindung: Friedrich Pustet, Regensburg Printed in Germany ISBN 3-8252-3312-9 (UTB-Bestellnummer) Inhaltsverzeichnis Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Die Mitarbeiter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 1 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Grundlagen des Verhaltens (E. von Borell) . . . . . . . . . . . . . . 12 Definitionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 Verhaltensentwicklung und Lernen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Soziale Organisation und Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . 27 Verhaltensgenetik und Domestikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Verhaltensphysiologie und Verhaltenssteuerung . . . . . . . . 36 Prüfungsfragen 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Methoden der Nutztierethologie (St. Hoy) . . . . . . . . . . . . . . 39 Prüfungsfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 3Tierschutz, Tierverhalten und Tierhaltung . . . . . . . . . . . . . . . 64 (M. Erhard und St. Hoy) 3.1 Rechtliche Rahmenbedingungen der Nutztierhaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 3.2 Nutztierhaltung und Tierverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 3.3 Adaptationsfähigkeit und Leistungsgrenzen . . . . . . . . . . . . . 74 3.4Ökonomie und Ökologie bei der . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Nutztierhaltung Prüfungsfragen 4 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 Verhalten der Rinder (Ch. Winckler) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Prüfungsfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 6 Inhaltsverzeichnis 5 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 Verhalten der Schweine (St. Hoy) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Prüfungsfragen 6 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8 6.9 Verhalten von Schafen und Ziegen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 (M. Gauly und E. Moors) Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Lernverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Tiergesundheit und Verhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 Prüfungsfragen 7 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Verhalten von Pferden (M. H. Zeitler-Feicht) . . . . . . . . . . . 156 Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 Prüfungsfragen 8 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 8.7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 Verhalten der Kaninchen (St. Hoy) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 Futteraufnahme- und Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . 199 Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 Verhaltensabweichungen und -störungen . . . . . . . . . . . . . . 202 Prüfungsfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 Inhaltsverzeichnis 9 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 Verhalten von Hühnern (W. Bessei und K. Reiter) . . . . . . 204 Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 10 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 Verhalten von Puten (K. Reiter) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Futter- und Wasseraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 11 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 Verhalten der Enten (K. Reiter) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 Futter- und Wasseraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239 Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 12 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.6 Verhalten von Gänsen (K. Reiter) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 Futter- und Wasseraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 Prüfungsfragen Kapitel 9 bis 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 Bildquellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 Sachwortverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 7 Vorwort Das Tierschutzgesetz der Bundesrepublik Deutschland verpflichtet Tierhalter und Tierbetreuer, Tiere ihrer Art und ihren Bedürfnissen entsprechend verhaltensgerecht unterzubringen und die Möglichkeiten der Tiere zu artgemäßer Bewegung nicht so einzuschränken, dass ihnen Schmerzen oder vermeidbare Leiden oder Schäden zugefügt werden. Außerdem müssen Personen, die Tiere halten oder betreuen, über Kenntnisse und Fähigkeiten verfügen, die für eine angemessene Ernährung, Pflege und Unterbringung erforderlich sind. Die Ethologie ist eine biologische Grundlagendisziplin wie die Physiologie oder Endokrinologie. Das Verständnis der Funktionen und der endogenen wie exogenen Ursachen des Verhaltens von Nutztieren ist wichtig für die Gestaltung von Haltungssystemen, die Interpretation von Verhaltensweisen im Hinblick auf das Wohlbefinden der Tiere und hängt letztlich auch eng mit der Produktivität zusammen. Bei der Haltung von und im Umgang mit Nutz- und Begleittieren können Probleme entstehen, die sich teilweise auch in Verhaltensstörungen der Tiere niederschlagen. So tritt nach wie vor gegenseitiges Besaugen von mutterlos aufgezogenen Kälbern in Gruppenhaltung auf, obwohl bereits viele Untersuchungen dazu stattgefunden haben und verschiedene Lösungsansätze erprobt wurden. Bei einstreuloser Haltung von Mastschweinen kommt Schwanzbeißen vor. Das Kupieren der Schwänze mindert die negativen Folgen, ändert jedoch nicht die Ursachen für das Verhaltensproblem, die oft, aber nicht immer in einem Mangel an Beschäftigung bei der Haltung liegen. Federpicken bei Legehennen ist eine häufig untersuchte Verhaltensstörung, die auch in gut strukturierten Haltungssystemen auftritt und für die es noch keine befriedigende Lösung gibt. Pferde zeigen verschiedenste Verhaltensabweichungen und -störungen, wie Weben oder Koppen, als deren Ursachen oftmals ein zu geringes Bewegungsangebot bei auslaufloser Haltung sowie zu kurze Fresszeiten anzusehen sind. Über das Wissen um die Verhaltensansprüche von Nutztieren lassen sich die Haltung und der Umgang mit Nutztieren verbessern. Die Haltung von Nutztieren in größer werdenden Herden führt zu einer zunehmenden Entfremdung des Menschen vom Tier. In Vorwort immer stärker technisierten Ställen müssen Kühe lernen, in einen Melkroboter zu treten, um sich melken zu lassen. Schweine lernen, Futterautomaten zu bedienen und Pferde werden auf die Benutzung von Kraft- und Heufutterstationen konditioniert. Wenn das Haltungssystem als Ganzes und in seinen Teilen das tiertypische Ver­ halten berücksichtigt und wenn das Management und die MenschTier-Interaktionen optimiert werden, trägt dies zur Steigerung des Wohlbefindens bei. „Kuhkomfort“ ist kein Schlagwort in der ­Milchviehhaltung, sondern spiegelt die Berücksichtigung der viel­ fältigen Ansprüche der Milchkühe in einem modernen Laufstall wieder. Vor diesem Hintergrund hat die Nutztierethologie in den letzten drei Jahrzehnten eine rasante Entwicklung genommen. War es vor 30 Jahren noch eine kleine Gruppe von Enthusiasten, die sich mit dem Verhalten von landwirtschaftlichen Nutztieren befassten, zeugen heutige internationale und nationale Tagungen mit großer Beteiligung von der gewachsenen Bedeutung dieser Wissenschaft. Erkenntnisse der angewandten Ethologie haben Eingang in EU-Richtlinien und nationale Verordnungen, Leitlinien und Vereinbarungen wie auch in die Bauberatung und den Stallbau gefunden. Jeder Tierhalter und Tierarzt, aber auch jeder Berater, Züchter, Agrarwissenschaftler und Stallbauingenieur muss über ein Grundwissen zum Verhalten von Nutz- und Begleittieren verfügen. Diese Entwicklung kann auch an den Lehrinhalten und Lehrmaterialien für angehende Agrarwissenschaftler und Tierärzte nicht vorbeigehen. Die diesbezüglichen Prüfungsordnungen an den Hochschulen und Universitäten beinhalten Module oder Teile davon, die die Vermittlung von Kenntnissen, Fähigkeiten und Fertigkeiten in der Nutztierethologie zum Ziel haben. Die vorliegenden deutschsprachigen Bücher zum Verhalten landwirtschaftlicher Nutztiere erschienen vor 20 bis 30 Jahren. Sie können nicht mehr den neuesten Stand der Erkenntnisse repräsentieren. Somit besteht ein dringender Bedarf, diese Lücke zu schließen und sowohl den Studierenden der Agrarwissenschaften als auch der Veterinärmedizin begleitend zu den neuen Studienprogrammen ein aktuelles Lehrmaterial zur Verfügung zu stellen. Dabei sollte der Bogen von den Grundlagen des Verhaltens über die Zusammenhänge zwischen Tierverhalten, Tierhaltung und Tierschutz bis hin zu Ausführungen über das Verhalten der wichtigsten landwirtschaftlichen Nutz- und Begleittiere (Rind, Schwein, Schaf, Ziege, Pferd, Hühner, Puten, Enten, Gänse, Kaninchen) gespannt werden. Es ging den Autoren weniger um eine „Grundlagenethologie“ – vielmehr sollten die Anwendungsaspekte hervorgehoben und die Anforderungen der Tiere an ihre Haltungsumgebung in den Mittelpunkt der Betrachtung gestellt werden. Das Buch bildet damit zugleich eine Vernetzung zu 9 10 Vorwort Titeln der UTB-Reihe „Grundwissen Bachelor“ (Technik Tierhaltung, Nutztierhaltung und -hygiene). Die Autoren wünschen sich, dass möglichst viele Studierende der Agrarwissenschaften und Veterinärmedizin das Buch als Lehrmaterial nutzen. Es ist aber genauso unser Wunsch, dass Praktiker – Landwirte, Tierärzte, Berater, Stalltechniker – sich aus diesem Band viele Anregungen für ihre tägliche Arbeit holen mögen. Abschließend möchten wir uns bei Carmen Weirich für ihre hervorragende Arbeit beim Zustandekommen des Buches und beim Ulmer-Verlag für die Umsetzung unserer Idee, eine „Nutztier­ ethologie“ herauszubringen, sehr herzlich bedanken. August 2009 Margit H. Zeitler-Feicht, Werner Bessei, Eberhard von Borell, Michael Erhard, Matthias Gauly, Steffen Hoy, Klaus Reiter, Christoph Winckler Die Mitarbeiter Dr. Margit H. Zeitler-Feicht leitet die Abteilung „Ethologie, Tierhaltung und Tierschutz“ des Lehrstuhls für Ökologischen Landbau am Wissenschaftszentrum Weihenstephan der Technischen Universität München und hält Fortbildungsseminare über Pferdeverhalten an verschiedenen Lehreinrichtungen. Prof. Dr. Werner Bessei ist Professor für Nutztierethologie und Kleintierzucht und Leiter des Fachgebiets Nutztierethologie und Kleintierzucht des Instituts für Tierhaltung und Tierzüchtung der Universität Hohenheim. Prof. Dr. Eberhard von Borell ist seit 1994 Professor für Tierhaltung und Nutztierökologie am Institut für Agrar- und Ernährungswissenschaften der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg. Prof. Dr. Dr. Michael Erhard hat seit 2001 den Lehrstuhl für Tierschutz, Verhaltenskunde, Tierhygiene und Tierhaltung am Veterinärwissenschaftlichen Department der Tierärztlichen Fakultät der Ludwig-Maximilians-Universität München inne. Prof. Dr. Dr. Matthias Gauly hat seit 2003 den Lehrstuhl für Produktionssysteme der Nutztiere am Institut für Tierzucht und Haustiergenetik der Georg-August-Universität Göttingen inne. Dr. med.vet. Eva Moors ist wissenschaftliche Assistentin an diesem Lehrstuhl. Prof. Dr. Steffen Hoy ist seit 1995 Professor für Tierhaltung und Haltungsbiologie am Institut für Tierzucht und Haustiergenetik der Justus-Liebig-Universität Gießen. Prof. Dr. Klaus Reiter leitet seit 2003 die Arbeitsgruppe Verhalten und Tierschutz am Institut für Landtechnik und Tierhaltung der ­Bayerischen Landesanstalt für Landwirtschaft und hat einen Lehrauftrag für Tierhaltung und Nutztierethologie an der Universität ­Hohenheim und der Technischen Universität München. Prof. Dr. Christoph Winckler ist Professor für Nutztierökologie und leitet die Arbeitsgruppe Tierhaltung am Institut für Nutztierwissenschaften der Universität für Bodenkultur Wien. 1 Grundlagen des Verhaltens Geschichte der Nutztierethologie Die Ethologie ist eine relativ junge Wissenschaftsdisziplin. Als „Vater“ der Ethologie wird der Begründer der modernen Evolu­ tionstheorie Charles Darwin (1809–1882) gesehen, da sich bis ins 19. Jahrhundert hinein die Naturforscher mit der Beschreibung von Lebensgewohnheiten (der Ökologie einschließlich des Verhaltens) von Tierarten beschäftigten. Erst im 20. Jahrhundert wurde die Ethologie durch Oskar Heinroth (1910/11) begrifflich im heutigen Sinne verwendet und durch Niko Tinbergen (1950) ausschließlich auf das Verhalten von Mensch und Tier beschränkt. Zur Zeit Darwins überwogen noch die so genannten vitalistischen Anschauungen, die angeborene instinktive Verhaltensweisen vom Ursprung her im Sinne einer Lebens-/Naturkraft oder als göttliche Lenkung verstanden. Ein Schüler Darwins (Romanes, 1848–1894) maß den Tieren in seinem Buch „Animal Intelligence“ (1882) mentale Fähigkeiten bei, wie logisches Denken, Gefühle und Eifersucht. Dagegen basierten die Anschauungen der so genannten Mechanisten auf der Vorstellung, dass Verhalten als Reaktion auf äußere Reize über eine Kette von Reflexen erklärbar sei. Innere Antriebe und geistig-seelische Prozesse wurden von diesen Vertretern, basierend auf den Untersuchungen zum Lernverhalten durch bedingte Reflexe des russischen Forschers und Nobelpreisträgers (1904) Iwan Pawlow (1849–1936, siehe Klassische Konditionierung) und der US-amerikanischen Psychologen Edward Thorndike (1874–1949) und John B. Watson (1878–1958) als Begründer des klassischen Behaviorismus (Beschränkung auf erworbenes Verhalten), negiert. Die behavioristische vergleichende Psychologie und die ethologische Instinktforschung entwickelten sich zunächst parallel als separate Disziplinen weiter (u.a. über die Operante Konditionierung als Methode der Lern- und Kognitionsforschung durch Burrhus Skinner, 1904–1990). Berühmte Vertreter der klassischen Ethologie sind Konrad Lorenz (1903–1989), Niko Tinbergen (1907–1988) und Karl von Frisch (1886–1982), für deren Entdeckungen zum Aufbau und der Auslösung von individuellen und sozialen Verhaltensweisen der Geschichte der Nutztierethologie Nobelpreis verliehen wurde. In der 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts kam es zu einer Annäherung der beiden Ansätze der Verhaltensbiologie, wobei Teile der klassischen Denkweisen des Behaviorismus und der Lorenzschen Instinkttheorie aufgrund des Erkenntnisfortschrittes (u.a. aus der Verhaltensphysiologie) kritisiert bzw. konsolidiert wurden. Elemente aus der klassischen Ethologie und der auf dem Behaviorismus basierenden vergleichenden Psychologie finden sich daher im Methodenspektrum der modernen Verhaltensbiologie und Nutztierethologie wieder. In den letzten Jahrzehnten gingen aus der Ethologie schwerpunktmäßig die Spezialdisziplinen der Verhaltensökologie (Ökoethologie) und der Soziobiologie hervor, die Beziehungen zwischen der spezifischen Umwelt von Individuen und ihrem jeweiligen Verhalten (dem Anpassungswert von Verhaltensstrategien) untersuchen. Weitere Spezialdisziplinen, wie die der Bioakustik und der Biorhythmik (u.a. basierend auf dem Methodenspektrum der Genetik, (Neuro-)Physiologie und Biophysik), sind insbesondere auch für die angewandte Nutztierethologie von Bedeutung. Die Nutztierethologie hat erst in der 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts an Bedeutung gewonnen. Aus der sehr frühen Geschichte (u.a. zur Zeit von Aristoteles, 384–322 v. Chr.) existieren jedoch bereits deskriptive Abhandlungen, die sich mit dem Verhalten von domestizierten Tieren auseinandersetzen (z.B. Aristoteles, 350 v. Chr. über das Sexualverhalten nach Kastration). Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden in Untersuchungen zum Lern- und Sozialverhalten auch Nutztiere beobachtet. Aus dieser Zeit stammt der Begriff der „Hackordnung“, der im Zusammenhang mit der Beschreibung der Sozialhierarchie (Rangordnung) von Hühnern (Schjelderup-Ebbe, 1922) entstanden ist. Nach Untersuchungen zum Sozial-, Fortpflanzungs- und Nahrungsaufnahmeverhalten von Schweinen, Rindern, Schafen und Ziegen in der Zeit zwischen 1930 und 1960 erfolgte 1966 in Schottland die Gründung der ­Society for Veterinary Ethology (seit 1991 International Society for Applied Ethology). Haupttriebkraft für die in Folge ständig an Bedeutung gewinnende Disziplin der angewandten Nutztierethologie war zu dieser Zeit die Tierschutzdiskussion im Zuge der fortschreitenden Intensivierung der Tierhaltung. Bücher, wie „Animal ­Machines“ von Ruth Harrison (1964) und „Animal Suffering – The Science of Animal Welfare“ von Marian Dawkins (1980), haben wesentlich zur Auseinandersetzung mit den Verhaltensansprüchen von Nutztieren in ihrer Haltungsumwelt beigetragen. Die heutigen Tierschutz­mindeststandards für den Sektor der Zucht und Haltung von landwirtschaftlich genutzten Tieren beruhen in wesentlichen Elementen auf Untersuchungen aus der angewandten Ethologie. In Deutschland haben sich schon frühzeitig die Veterinärmediziner Grauvogl, Sambraus und Zeeb (seit den 50er Jahren) mit etho­ ! Soziobiologie, Verhaltensökologie: Spezial­ disziplinen der Ethologie. 13 14 Grundlagen des Verhaltens logischen Fragestellungen bei Nutztieren auseinandergesetzt. Heute sind es neben Veterinärmedizinern insbesondere Agrarwissenschaftler und Biologen, die sich mit den vielfältigen Aspekten der Nutztierethologie beschäftigen. 1.1 Definitionen Der Begriff Ethologie leitet sich aus den griechischen Wörtern Ethos (= Charakter, Gebräuche, Sitten) und Logos (= Sprache, Sinn, Vernunft) ab. Anstelle von Ethologie war vor Ende des 2. Weltkrieges der Begriff Tierpsychologie gebräuchlich. Seit den 80er Jahren des vorigen Jahrhunderts wird Ethologie als Synonym für die Verhaltensbiologie verwendet, d.h. die Erforschung des Verhaltens mit naturwissenschaftlichen Methoden. Die Ethologie ist somit ein Teilgebiet der Zoologie. In der angewandten Nutztierethologie als Teilgebiet der Agrarwissenschaften und Veterinärmedizin geht es um die Definition von Verhaltensansprüchen von Nutztieren gemäß ihrer Domestikationsstufe und Nutzungsform, der Beurteilung der Tiergerechtheit von Haltungsbedingungen und Managementmaßnahmen sowie allgemein um die Umsetzung von verhaltensbiologischen Forschungsergebnissen für die Lösung praktischer Probleme bei der Zucht und Haltung von und im Umgang mit Nutztieren. Die angewandte Nutztierethologie befasst sich mit dem Verhal! Verhalten: Bewegungen, ten landwirtschaftlich genutzter Tiere. Im engeren Sinne betrifft dies Lautäußerungen Rinder, Schweine, Schafe, Ziegen, Geflügel (Legehennen, Masthähnund Körperhal­ chen, Puten, Enten, Gänse) und Kaninchen. Das Verhalten von Pfertungen eines Tieres sowie die­ den als Freizeit- und Sporttiere (Kompagnon-Tiere) wird ebenfalls jenigen äußer­ mit den Methoden der Nutztierethologie untersucht. Im weiteren lich erkennbaren Sinne können auch Lamas, Wasserbüffel, Wachteln und weitere Veränderungen, Tierarten hinzugerechnet werden. die der gegen­ Verhalten beruht auf Informationsaufnahme, -verarbeitung und seitigen Verstän­ -abgabe. Das Verhalten (landwirtschaftlicher Nutztiere) kann sodigung dienen und damit beim mit auch als Steuerung und Regelung von Tier-Tier- und TierPartner ihrer­ Umwelt-Beziehungen mit einem strukturellen Aspekt (morphoseits Verhaltens­ logisch-funktionelle Systeme) und einem informationellen Aspekt weisen auslösen bezeichnet werden. Die Informationsübertragung kann dabei auf können. unterschiedlichen Wegen erfolgen: • optisch: Ohrenstellung, Drohgebärden, Unterlegenheitsgesten, Mimik, • akustisch: Lockrufe der Mutter, Tritt- und Klopfgeräusche, Rufe der Jungtiere (z.B. Verlassenheitspiepsen von Küken, Blöken von Kälbern), Laute im Kontext des Sexualverhaltens (z.B. Kiefernpatschen des Ebers), ! Ethologie (Verhaltensbio­ logie) untersucht die Struktur des Verhaltens, seine unmittelbaren Ursachen, seine Funktion (= biologische Bedeutung), seine Individu­ alentwicklung (Ontogenese) und seine stammesge­ schichtliche Entwicklung (Phylogenese). Definitionen • olfaktorisch: geruchliche Wahrnehmung von Pheromonen, die Informationen zum Zyklusstand eines weiblichen Tieres bieten oder das Sexualverhalten stimulieren und • taktil: körperliche Berührung des jeweils anderen Individuums – z.B. Auflegen des Kopfes auf den Rücken oder Flankenstoß, um Duldungsbereitschaft zu prüfen. Häufig treten kombinierte Informationen auf. Vor allem bei der Mutter-Kind-Beziehung und im Sexualverhalten finden visuelle, akustische, olfaktorische und taktile Informationsübertragungen statt. In der Ethologie werden Bewegungsabläufe entsprechend der Komplexität, der Formkonstanz des Ablaufs und der Enge der Reizkoppelung eingeordnet. Die einfachste Form der Bewegung mit starrer Formkonsistenz und enger Koppelung an einen Reiz ist der Reflex. Dieser wird durch das Nervensystem vermittelt und führt zu einer raschen Reaktion auf einen Reiz. Beispielhaft sind in diesem Zusammenhang der Beugereflex der Extremitäten (z.B. bei plötzlichem Schmerz) oder der Pupillenreflex (Verkleinerung der Pupille bei Lichteinfall) zu nennen. Ist der Bewegungsablauf komplex und formkonstant mit schwächerer Koppelung an einen Reiz, so spricht man von einem modalen Bewegungsablauf, der von Lorenz und Tinbergen als Erbkoordination bezeichnet wurde. Modale Bewegungsabläufe werden im Vergleich zu Reflexen in stärkerem Maße von inneren Reizen (Zustandsänderungen) und der Erreichung eines Schwellenwertes für die Auslösung bestimmt (siehe Appetenz, Motivation). Klassisches Beispiel ist die von Lorenz und Tinbergen (1938) beschriebene Eirollbewegung der Graugans. Strittig dabei ist, in welchem Maße diese Bewegungsabläufe tatsächlich angeboren oder erworben sind. Überwiegend angeborene modale Bewegungsabläufe (z.B. der Galopp bei Pferden) werden mitunter als Erbkoordination, gelernte Abläufe als Erwerbkoordination (z.B. der Passgang beim Dressurpferd) bezeichnet. Die von Konrad Lorenz beschriebenen spontan ablaufenden Leerlaufhandlungen (Bewegungsabläufe ohne äußere Reizauslösung, siehe Triebstaumodell) wurden ursprünglich auch zur Erklärung des scheinbar spontan auftretenden Staubbadeverhaltens von Hühnern im Käfig ohne Substrat herangezogen. Man ist allerdings heute der Ansicht, dass sich Leerlaufhandlungen eher über eine Schwellenwerterniedrigung (z.B. Futterpartikel als Auslöser für Staubbadeverhalten) erklären lassen. Zudem würde es nach der Evolutionstheorie keinen Sinn machen, dass Verhaltensweisen grundlos unter Vergeudung von Energie auftreten. Ist eine Bewegung einfach, eng gekoppelt an Reize, aber variabel in der Form der Ausführung, wird diese als Einstellbewegung (oder Taxis) bezeichnet. Bei ständig wechselnden Reizen kön- ! Pheromone: Chemische Bo­ tenstoffe, die von einem Indi­ viduum abgege­ ben werden und bei einem ande­ ren Individuum der gleichen Art spezifische Re­ aktionen hervor­ rufen und somit der Kommuni­ kation zwischen den Lebewesen einer Spezies dienen. Am be­ kanntesten sind Pheromone als Sexuallockstoffe. 15 16 Grundlagen des Verhaltens Abb. 1 Funktionskreise des Verhaltens und Funktions­ bereiche im Stall (Beispiel Milch­ kühe) ! Funktions- kreise des Tierverhaltens fassen Gruppen von Verhaltens­ weisen mit gleicher oder ähnlicher Aufga­ be und Wirkung zusammen. nen die darauf folgenden Einstellbewegungen komplex erscheinen. Beispielhaft können hier das Beutegreifen (Einstellbewegung auf die Ortsveränderung des Beutetiers) oder die Ausrichtung des Körpers in Abhängigkeit von der einwirkenden Windrichtung genannt werden. Nicht alle Bewegungsabläufe lassen sich jedoch immer klar voneinander getrennt in diese Kategorien einordnen. Eine andere Form der Kategorisierung von Verhaltensweisen orientiert sich an deren Funktion und definiert Funktionskreise. Diese Form der Kategorisierung hat sich insbesondere in der Nutztierethologie bewährt, da die jeweiligen Funktionskreise des Verhaltens mit bestimmten Funktionsbereichen in der Tierhaltungsumwelt und der Bereitstellung entsprechender Ressourcen in Verbindung stehen. So ist beispielsweise das Nahrungsaufnahmeverhalten eng gekoppelt an die tiergerechte Gestaltung des Fütterungsbereiches und der Fütterungstechnik einschließlich der Art und Darreichungsform des Futters. Die Abbildung 1 zeigt die für die Nutztierarten relevanten Funktionskreise des Verhaltens mit den entsprechenden Zuordnungen zu den Funktionen in der Haltungsumwelt. Auch bei dieser Form der Kategorisierung existieren Überschneidungen zwischen den Funktionskreisen bzw. bestimmte Funktionen werden durch mehrere Funktionskreise beeinflusst (z.B. wird die Nahrungsaufnahme von der Konkurrenz der Tiere untereinander und damit vom Funktionskreis des Sozialverhaltens mit bestimmt). 1.2 Verhaltensentwicklung und Lernen Verhaltensentwicklung Die individuelle Verhaltensentwicklung (Ontogenese) beruht auf Reifungs- und Lernprozessen, die mit der Befruchtung der Eizelle Verhaltensentwicklung und Lernen einsetzen und bis zum Eintritt des Todes andauern können. Im Gegensatz zum Lernen laufen die Reifungsprozesse unabhängig von äußeren Faktoren und Erfahrungen ab. Bei der evolutionsbiologischen Betrachtung geht es im Wesentlichen um Verhaltensweisen, die der Fitnessmaximierung dienen, wie Fressen, Überleben, Fortpflanzung und Aufzucht der Nachkommen. Die Frage nach den angeborenen (inneren Faktoren) und erworbenen (äußeren Faktoren) Verhaltenseigenschaften hat über viele Jahrzehnte die Verhaltensforscher und Entwicklungspsychologen entzweit. Die gegensätzlichen Auffassungen lassen sich auf die unterschiedlichen Denkschulen des Behaviorismus und der klassischen Ethologie zurückführen (siehe Abschnitt Geschichte der Ethologie). Die Vertreter der vergleichenden Psychologie neigten zur Annahme, dass Verhalten insbesondere von der Umwelt beeinflusst wird, während die von der Evolutionsbiologie beeinflussten Vertreter der klassischen Ethologie eher die erbliche Komponente des Verhaltens in den Vordergrund stellten. Aufgrund der Erkenntnisse aus der Entwicklungsphysiologie, Neurobiologie und Genetik besteht in der heutigen Verhaltensbiologie Einigkeit darüber, dass jedes Merkmal eines Individuums und damit auch Verhaltensmerkmale von der Wechselwirkung zwischen den Genen und der Umwelt bestimmt werden (siehe Abb. 2). Eine strikte Trennung nach erblichen und umweltabhängigen Komponenten ist für Verhaltensmerkmale ohnehin schwierig, da Verhaltensmerkmale als solche nicht vererbbar sind, sondern als Ausdruck von psychophysiologischen Vorgängen durch das zentrale Nerven­ system gesteuert werden, welche sich unter Kontrolle von Genen entwickeln und differenzieren. Dieser Umstand schließt jedoch Abb. 2 Modellvorstellung zur Verhaltens­ entwicklung (modifiziert nach Pinel, 1993) 17 18 Grundlagen des Verhaltens nicht aus, dass sich die erblichen Anteile von Verhaltensmerkmalen schätzen lassen (siehe Verhaltensgenetik und Domestikation) und dass es zahlreiche Hinweise auf erfahrungsunabhängige Verhaltensanteile gibt. Diese lassen sich insbesondere bei Neugeborenen oder von der Umwelt abgeschirmten Tieren nachweisen. Beispielhaft sei hier das Suchen der neugeborenen Ferkel nach den Zitzen der Muttersau erwähnt. ! Lernen: Erwerb von geistigen, kör­ perlichen und sozialen Kennt­ nissen und Fer­ tigkeiten. ! Prägung: Ein in der frühen Ontogenese erfolgender schneller Lern­ vorgang, der durch eine sensible Phase (der Prägung) und durch ein stabiles, zum Teil irreversibles Lernergebnis charakteri­ siert ist und sich dadurch von anderen Lernprozessen unterscheidet (z.B. Nachlauf­ prägung von Küken, sexuelle Prägung). Lernen und Wahrnehmung Unter dem Begriff des Lernens fasst man in der Ethologie alle Prozesse zusammen, die zu einer individuellen Anpassung des Verhaltens an die jeweiligen Umweltbedingungen führen. Grundvoraussetzung für das Lernen ist die Fähigkeit zur Erinnerung (Gedächtnisbildung) und des Abrufens von Erlerntem. Lernen beinhaltet die Wahrnehmung der Umwelt entsprechend der Sinnesleistungen, die Verknüpfung mit Bekanntem (Erfahrung) und das Erkennen von Regelmäßigkeiten (Mustererkennung). Diese Fähigkeiten sind bei Tieren in Abhängigkeit von der Entwicklungsstufe und der Bedeutung für das jeweilige Tier sehr unterschiedlich ausgeprägt. Bestimmte Reize aus der Umwelt werden entsprechend ihrer Bedeutung durch das ZNS gefiltert bzw. ändern sich in ihrer Bedeutung durch Lernvorgänge. Bei der Prägung während so genannter sensibler Phasen in der Entwicklung des Individuums wird Reizen (mitunter vorher neutralen Reizen) dauerhaft und irreversibel eine Bedeutung zugewiesen. In der klassischen Instinktlehre wurde diese Form des Lernens als Aneignung eines Schlüsselreizes definiert. Die englische Übersetzung „Imprinting“ hat in der heutigen Genetik eine andere Bedeutung (Gene erhalten eine elterliche, genomische Prägung). Bedeutsam für die Nutztierethologie ist die Prägung auf die Nachkommen um den Geburtszeitraum. Da diese sensible Phase bereits vor der Geburt einsetzen kann, kommt es beispielsweise bei Schafen zu Fehlprägungen auf fremde, bereits geborene Lämmer, in deren Folge das eigene Lamm von der Mutter nicht mehr angenommen wird. Ein anderes klassisches Beispiel ist die von Konrad Lorenz beschriebene Nachfolgeprägung von Gänsen. Die sexuelle (Fehl-)Prägung kann dabei fatale Folgen haben. So ist bekannt, dass Perlhähne, die mit Hühnerküken aufgezogen wurden, den Tretakt nur mit Hühnern, aber nicht mit Perlhühnern vollziehen. Andere grundsätzliche Lernphänomene, die mit einer Veränderung der Intensität der Reaktion auf Reize einhergehen, sind die Gewöhnung (Habituation = reizspezifische Ermüdung durch wiederholt dargebotene Reize) und Sensibilisierung (= Reaktionsbereitschaft wird bei wiederholter Reizdarbietung erhöht). Verhaltensentwicklung und Lernen Letztgenannte Phänomene sind insbesondere für den Umgang (das Handling) mit Nutztieren von Bedeutung. In Abhängigkeit von positiver bzw. negativer Erfahrung mit dem Menschen, mit Managementmaßnahmen (z.B. Eingriffe beim Tier) und potentiellen Störgrößen in der Haltungsumwelt kann sich die Reaktionsbereitschaft der Tiere in erwünschter oder unerwünschter Richtung verändern (z.B. durch Fluchtverhalten und Panik). Unter Generalisierung wird die Reaktion auf ähnliche Reize mit gleichem Reaktionsmuster verstanden. So können beispielsweise Angst- oder Gewöhnungsreaktionen gegenüber einem bestimmten Tierbetreuer auch auf andere Menschen übertragen werden. Bei der Desensibilisierung wird ein Angst verursachender Reiz bei geringer Intensität präsentiert und dann langsam wieder verstärkt (z.B. das Zureiten von Pferden). Beim Assoziationslernen (der Konditionierung) handelt es sich um einen Lernprozess, bei dem Reiz-Reaktionsmuster erlernt werden. Es werden hierbei zwei Grundtypen, die Klassische Konditionierung und die Operante Konditionierung (auch Instrumentelle Konditionierung), unterschieden. Der Mediziner Pawlow (siehe Geschichte der Ethologie) war der Begründer des experimentellen Ansatzes zur Untersuchung von Lernphänomenen bei Tieren. Er beobachtete bei seinen Experimenten zur Speichelsekretion bei Hunden, dass diese bei entsprechender Vorerfahrung des experimentellen Ablaufes schon beim Betreten des Labors Speichel absonderten, bevor sie überhaupt mit Futter bzw. dem Geruch des Futters konfrontiert wurden. Er ersann einen experimentellen Aufbau (siehe Abb. 3), mit dem er diesem Phänomen auf den Grund ging. Zeitgleich mit der Futterdarbietung ließ er eine Glocke ertönen. Nach einigen Wiederholungen floss der Speichel schon beim Glockenton, ohne dass dabei Futter gegeben wurde. In Verbindung mit dieser Lerntheorie wurden folgende Begriffe eingeführt: Ein unbedingter Reiz (Futter) löst eine angeborene unbedingte Reaktion ohne Lernvorgang aus. Ein neutraler Reiz (Glocke) führt zunächst zu keiner bestimmten Reaktion. Ein bedingter (konditionierter) Reiz (Glocke) ist ein ursprünglich neutraler Reiz, der nach mehrmaliger Koppelung mit dem unbedingten Reiz (Futter) eine gelernte bedingte (konditionierte) Reaktion bewirkt. Folgt der unbedingte Reiz (Futter) im Verlauf der Konditionierung auf den bedingten Reiz (Glocke), so wird die bedingte Reaktion (Speichelfluss) aufgrund des unbedingten Reizes verstärkt (Verstärker). Wiederholt dargebotene Reize haben ohne gelegentliche Verstärkung ein Nachlassen der Reaktion zur Folge. Bleiben diese Verstärker gänzlich aus, führt dies zur Extinktion, dem Ausbleiben erlernter Verhaltensmuster. Bestimmte Verhaltensweisen lassen sich auch bei Nutztieren mit dem Phänomen der ! Habituation: Lernen durch langfristige und allmähliche Gewöhnung an eine gegebene Haltungsum­ gebung ohne wesentliche ­Veränderung der Umwelt. ! Klassische Konditionierung: Lern­ form, bei der eine zufällige Verknüpfung zwischen einem bedingten und einem unbe­ dingten Reiz hergestellt wird. 19 20 Grundlagen des Verhaltens Abb. 3 Klassische Kondi­ tionierung beim Hund; A: Ver­ suchsanordnung von Pawlow, B: Schematische Darstellung des Versuchsablaufs, C: Lernkurven zweier Hunde ! Operante Konditionierung: Das Ver­ suchstier lernt, eine bestimmte Verhaltensweise auszuführen, die bei entspre­ chend positiver Verstärkung die Wahrschein­ lichkeit für das Auftreten des erlernten Ver­ haltens erhöht. klassischen Konditionierung erklären. So bewirkt mitunter bereits das Geräusch des Melkzeugs bei Milchkühen ein Einschießen der Milch in das Euter (vermittelt über die Ausschüttung des Hormons Oxytocin), ohne dass die Tiere zuvor über Berührungsreize am Euter stimuliert wurden. Allerdings wird in der Praxis dieses „Anrüsten“ zumeist überschätzt. Während bei der klassischen Konditionierung eine zufällige Verknüpfung zwischen einem bedingten und einem unbedingten Reiz hergestellt wird (der Verstärker wird unabhängig vom Verhalten des Tieres eingesetzt), entsteht bei der instrumentellen Lernsituation die Verstärkung durch ein bestimmtes Verhalten des Tieres (z.B. durch das Drücken einer Taste). Der amerikanische Psychologe Burrhus Skinner (siehe Abschnitt Geschichte) hat im Wesentlichen diese Methodik entwickelt und beeinflusst. Nach ihm sind auch die Experimentalboxen (SkinnerBoxen) benannt, in denen Tiere unter kontrollierten Laborbedingungen Lernversuchen unterzogen werden, die mit entsprechenden Computern mit Steuerungs- und Auswertungssoftware gekoppelt werden (siehe Abb. 4 und Kapitel 2). Über die Methode der operanten Konditionierung können gegenüber der klassischen Konditionierung neue Verhaltensweisen erklärt bzw. dem Tier beigebracht werden. Diese Technik in Ver-
