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UTB 3312
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vdf Hochschulverlag AG an der ETH Zürich
Steffen Hoy (Hrsg.)
Nutztierethologie
46 Zeichnungen
66 Schwarzweißfotos
35 Tabellen
Verlag Eugen Ulmer Stuttgart
Prof. Dr. Steffen Hoy ist Professor am Institut für Tierzucht und
Haustiergenetik der Justus-Liebig-Universität Gießen. Seine Forschung konzentriert sich auf das Verhalten und die Haltung von
Schweinen, Kaninchen und Rindern. Im Mittelpunkt stehen dabei
die Entwicklung und Prüfung von Haltungs- und Fütterungsverfahren unter Verhaltensaspekten.
Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek
Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen
Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über
http://dnb.ddb.de abrufbar.
ISBN 978-3-8252-3312-9 (UTB)
ISBN 978-3-8001-2892-1 (Ulmer)
Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt.
Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes
ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die
Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.
© 2009 Eugen Ulmer KG
Wollgrasweg 41, 70599 Stuttgart (Hohenheim)
E-Mail: [email protected]
Internet: www.ulmer.de
Lektorat: Werner Baumeister
Satz: DUOTONE Medienproduktion, München
Druck und Bindung: Friedrich Pustet, Regensburg
Printed in Germany
ISBN 3-8252-3312-9 (UTB-Bestellnummer)
Inhaltsverzeichnis
Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Die Mitarbeiter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
Grundlagen des Verhaltens (E. von Borell) . . . . . . . . . . . . . . 12
Definitionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Verhaltensentwicklung und Lernen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Soziale Organisation und Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . 27
Verhaltensgenetik und Domestikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Verhaltensphysiologie und Verhaltenssteuerung . . . . . . . . 36
Prüfungsfragen
2
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Methoden der Nutztierethologie (St. Hoy) . . . . . . . . . . . . . . 39
Prüfungsfragen
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3Tierschutz, Tierverhalten und Tierhaltung . . . . . . . . . . . . . . . 64
(M. Erhard und St. Hoy)
3.1 Rechtliche Rahmenbedingungen
der Nutztierhaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
3.2 Nutztierhaltung und Tierverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
3.3 Adaptationsfähigkeit und Leistungsgrenzen . . . . . . . . . . . . . 74
3.4Ökonomie und Ökologie bei der . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Nutztierhaltung
Prüfungsfragen
4
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Verhalten der Rinder (Ch. Winckler) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Prüfungsfragen
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
6
Inhaltsverzeichnis
5
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
5.7
5.8
Verhalten der Schweine (St. Hoy) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Prüfungsfragen
6
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8
6.9
Verhalten von Schafen und Ziegen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
(M. Gauly und E. Moors)
Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Lernverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Tiergesundheit und Verhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Prüfungsfragen
7
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6
7.7
7.8
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Verhalten von Pferden (M. H. Zeitler-Feicht) . . . . . . . . . . . 156
Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Prüfungsfragen
8
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6
8.7
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Verhalten der Kaninchen (St. Hoy) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Futteraufnahme- und Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . 199
Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Spiel- und Erkundungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
Verhaltensabweichungen und -störungen . . . . . . . . . . . . . . 202
Prüfungsfragen
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Inhaltsverzeichnis
9
9.1
9.2
9.3
9.4
9.5
9.6
9.7
Verhalten von Hühnern (W. Bessei und K. Reiter) . . . . . . 204
Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Futteraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
Eliminationsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
10
10.1
10.2
10.3
10.4
10.5
10.6
Verhalten von Puten (K. Reiter) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Futter- und Wasseraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
11
11.1
11.2
11.3
11.4
11.5
11.6
Verhalten der Enten (K. Reiter) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Futter- und Wasseraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
12
12.1
12.2
12.3
12.4
12.5
12.6
Verhalten von Gänsen (K. Reiter) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Fortpflanzungsverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Futter- und Wasseraufnahmeverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
Ruhe- und Aktivverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
Komfortverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Verhaltensstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Prüfungsfragen Kapitel 9 bis 12
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
Bildquellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
Sachwortverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
7
Vorwort
Das Tierschutzgesetz der Bundesrepublik Deutschland verpflichtet
Tierhalter und Tierbetreuer, Tiere ihrer Art und ihren Bedürfnissen
entsprechend verhaltensgerecht unterzubringen und die Möglichkeiten der Tiere zu artgemäßer Bewegung nicht so einzuschränken,
dass ihnen Schmerzen oder vermeidbare Leiden oder Schäden zugefügt werden. Außerdem müssen Personen, die Tiere halten oder
betreuen, über Kenntnisse und Fähigkeiten verfügen, die für eine
angemessene Ernährung, Pflege und Unterbringung erforderlich
sind. Die Ethologie ist eine biologische Grundlagendisziplin wie die
Physiologie oder Endokrinologie. Das Verständnis der Funktionen
und der endogenen wie exogenen Ursachen des Verhaltens von
Nutztieren ist wichtig für die Gestaltung von Haltungssystemen, die
Interpretation von Verhaltensweisen im Hinblick auf das Wohlbefinden der Tiere und hängt letztlich auch eng mit der Produktivität
zusammen.
Bei der Haltung von und im Umgang mit Nutz- und Begleittieren
können Probleme entstehen, die sich teilweise auch in Verhaltensstörungen der Tiere niederschlagen. So tritt nach wie vor gegenseitiges Besaugen von mutterlos aufgezogenen Kälbern in Gruppenhaltung auf, obwohl bereits viele Untersuchungen dazu stattgefunden
haben und verschiedene Lösungsansätze erprobt wurden. Bei einstreuloser Haltung von Mastschweinen kommt Schwanzbeißen vor.
Das Kupieren der Schwänze mindert die negativen Folgen, ändert
jedoch nicht die Ursachen für das Verhaltensproblem, die oft, aber
nicht immer in einem Mangel an Beschäftigung bei der Haltung liegen. Federpicken bei Legehennen ist eine häufig untersuchte Verhaltensstörung, die auch in gut strukturierten Haltungssystemen
auftritt und für die es noch keine befriedigende Lösung gibt. Pferde
zeigen verschiedenste Verhaltensabweichungen und -störungen,
wie Weben oder Koppen, als deren Ursachen oftmals ein zu geringes
Bewegungsangebot bei auslaufloser Haltung sowie zu kurze Fresszeiten anzusehen sind. Über das Wissen um die Verhaltensansprüche von Nutztieren lassen sich die Haltung und der Umgang mit
Nutztieren verbessern.
Die Haltung von Nutztieren in größer werdenden Herden führt
zu einer zunehmenden Entfremdung des Menschen vom Tier. In
Vorwort
immer stärker technisierten Ställen müssen Kühe lernen, in einen
Melkroboter zu treten, um sich melken zu lassen. Schweine lernen,
Futterautomaten zu bedienen und Pferde werden auf die Benutzung
von Kraft- und Heufutterstationen konditioniert. Wenn das Haltungssystem als Ganzes und in seinen Teilen das tiertypische Ver­
halten berücksichtigt und wenn das Management und die MenschTier-Interaktionen optimiert werden, trägt dies zur Steigerung des
Wohlbefindens bei. „Kuhkomfort“ ist kein Schlagwort in der
­Milchviehhaltung, sondern spiegelt die Berücksichtigung der viel­
fältigen Ansprüche der Milchkühe in einem modernen Laufstall
wieder.
Vor diesem Hintergrund hat die Nutztierethologie in den letzten
drei Jahrzehnten eine rasante Entwicklung genommen. War es vor
30 Jahren noch eine kleine Gruppe von Enthusiasten, die sich mit
dem Verhalten von landwirtschaftlichen Nutztieren befassten, zeugen heutige internationale und nationale Tagungen mit großer Beteiligung von der gewachsenen Bedeutung dieser Wissenschaft. Erkenntnisse der angewandten Ethologie haben Eingang in
EU-Richtlinien und nationale Verordnungen, Leitlinien und Vereinbarungen wie auch in die Bauberatung und den Stallbau gefunden.
Jeder Tierhalter und Tierarzt, aber auch jeder Berater, Züchter,
Agrarwissenschaftler und Stallbauingenieur muss über ein Grundwissen zum Verhalten von Nutz- und Begleittieren verfügen.
Diese Entwicklung kann auch an den Lehrinhalten und Lehrmaterialien für angehende Agrarwissenschaftler und Tierärzte nicht
vorbeigehen. Die diesbezüglichen Prüfungsordnungen an den Hochschulen und Universitäten beinhalten Module oder Teile davon, die
die Vermittlung von Kenntnissen, Fähigkeiten und Fertigkeiten in
der Nutztierethologie zum Ziel haben. Die vorliegenden deutschsprachigen Bücher zum Verhalten landwirtschaftlicher Nutztiere
erschienen vor 20 bis 30 Jahren. Sie können nicht mehr den neuesten Stand der Erkenntnisse repräsentieren. Somit besteht ein dringender Bedarf, diese Lücke zu schließen und sowohl den Studierenden der Agrarwissenschaften als auch der Veterinärmedizin
begleitend zu den neuen Studienprogrammen ein aktuelles Lehrmaterial zur Verfügung zu stellen. Dabei sollte der Bogen von den
Grundlagen des Verhaltens über die Zusammenhänge zwischen
Tierverhalten, Tierhaltung und Tierschutz bis hin zu Ausführungen
über das Verhalten der wichtigsten landwirtschaftlichen Nutz- und
Begleittiere (Rind, Schwein, Schaf, Ziege, Pferd, Hühner, Puten,
Enten, Gänse, Kaninchen) gespannt werden. Es ging den Autoren
weniger um eine „Grundlagenethologie“ – vielmehr sollten die Anwendungsaspekte hervorgehoben und die Anforderungen der Tiere
an ihre Haltungsumgebung in den Mittelpunkt der Betrachtung gestellt werden. Das Buch bildet damit zugleich eine Vernetzung zu
9
10
Vorwort
Titeln der UTB-Reihe „Grundwissen Bachelor“ (Technik Tierhaltung,
Nutztierhaltung und -hygiene).
Die Autoren wünschen sich, dass möglichst viele Studierende der
Agrarwissenschaften und Veterinärmedizin das Buch als Lehrmaterial nutzen. Es ist aber genauso unser Wunsch, dass Praktiker – Landwirte, Tierärzte, Berater, Stalltechniker – sich aus diesem Band viele
Anregungen für ihre tägliche Arbeit holen mögen.
Abschließend möchten wir uns bei Carmen Weirich für ihre hervorragende Arbeit beim Zustandekommen des Buches und beim
Ulmer-Verlag für die Umsetzung unserer Idee, eine „Nutztier­
ethologie“ herauszubringen, sehr herzlich bedanken.
August 2009
Margit H. Zeitler-Feicht, Werner Bessei,
Eberhard von Borell, Michael Erhard, Matthias Gauly,
Steffen Hoy, Klaus Reiter, Christoph Winckler
Die Mitarbeiter
Dr. Margit H. Zeitler-Feicht leitet die Abteilung „Ethologie, Tierhaltung und Tierschutz“ des Lehrstuhls für Ökologischen Landbau am
Wissenschaftszentrum Weihenstephan der Technischen Universität
München und hält Fortbildungsseminare über Pferdeverhalten an
verschiedenen Lehreinrichtungen.
Prof. Dr. Werner Bessei ist Professor für Nutztierethologie und Kleintierzucht und Leiter des Fachgebiets Nutztierethologie und Kleintierzucht des Instituts für Tierhaltung und Tierzüchtung der Universität Hohenheim.
Prof. Dr. Eberhard von Borell ist seit 1994 Professor für Tierhaltung
und Nutztierökologie am Institut für Agrar- und Ernährungswissenschaften der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg.
Prof. Dr. Dr. Michael Erhard hat seit 2001 den Lehrstuhl für Tierschutz, Verhaltenskunde, Tierhygiene und Tierhaltung am Veterinärwissenschaftlichen Department der Tierärztlichen Fakultät der
Ludwig-Maximilians-Universität München inne.
Prof. Dr. Dr. Matthias Gauly hat seit 2003 den Lehrstuhl für Produktionssysteme der Nutztiere am Institut für Tierzucht und Haustiergenetik der Georg-August-Universität Göttingen inne. Dr. med.vet.
Eva Moors ist wissenschaftliche Assistentin an diesem Lehrstuhl.
Prof. Dr. Steffen Hoy ist seit 1995 Professor für Tierhaltung und Haltungsbiologie am Institut für Tierzucht und Haustiergenetik der Justus-Liebig-Universität Gießen.
Prof. Dr. Klaus Reiter leitet seit 2003 die Arbeitsgruppe Verhalten
und Tierschutz am Institut für Landtechnik und Tierhaltung der
­Bayerischen Landesanstalt für Landwirtschaft und hat einen Lehrauftrag für Tierhaltung und Nutztierethologie an der Universität
­Hohenheim und der Technischen Universität München.
Prof. Dr. Christoph Winckler ist Professor für Nutztierökologie und
leitet die Arbeitsgruppe Tierhaltung am Institut für Nutztierwissenschaften der Universität für Bodenkultur Wien.
1 Grundlagen des Verhaltens
Geschichte der Nutztierethologie
Die Ethologie ist eine relativ junge Wissenschaftsdisziplin. Als
„Vater“ der Ethologie wird der Begründer der modernen Evolu­
tionstheorie Charles Darwin (1809–1882) gesehen, da sich bis ins
19. Jahrhundert hinein die Naturforscher mit der Beschreibung von
Lebensgewohnheiten (der Ökologie einschließlich des Verhaltens)
von Tierarten beschäftigten. Erst im 20. Jahrhundert wurde die
Ethologie durch Oskar Heinroth (1910/11) begrifflich im heutigen
Sinne verwendet und durch Niko Tinbergen (1950) ausschließlich
auf das Verhalten von Mensch und Tier beschränkt. Zur Zeit Darwins überwogen noch die so genannten vitalistischen Anschauungen, die angeborene instinktive Verhaltensweisen vom Ursprung
her im Sinne einer Lebens-/Naturkraft oder als göttliche Lenkung
verstanden. Ein Schüler Darwins (Romanes, 1848–1894) maß den
Tieren in seinem Buch „Animal Intelligence“ (1882) mentale Fähigkeiten bei, wie logisches Denken, Gefühle und Eifersucht. Dagegen basierten die Anschauungen der so genannten Mechanisten
auf der Vorstellung, dass Verhalten als Reaktion auf äußere Reize
über eine Kette von Reflexen erklärbar sei. Innere Antriebe und
geistig-seelische Prozesse wurden von diesen Vertretern, basierend
auf den Untersuchungen zum Lernverhalten durch bedingte Reflexe des russischen Forschers und Nobelpreisträgers (1904) Iwan
Pawlow (1849–1936, siehe Klassische Konditionierung) und der
US-amerikanischen Psychologen Edward Thorndike (1874–1949)
und John B. Watson (1878–1958) als Begründer des klassischen
Behaviorismus (Beschränkung auf erworbenes Verhalten), negiert.
Die behavioristische vergleichende Psychologie und die ethologische
Instinktforschung entwickelten sich zunächst parallel als separate
Disziplinen weiter (u.a. über die Operante Konditionierung als
Methode der Lern- und Kognitionsforschung durch Burrhus Skinner, 1904–1990). Berühmte Vertreter der klassischen Ethologie sind
Konrad Lorenz (1903–1989), Niko Tinbergen (1907–1988) und Karl
von Frisch (1886–1982), für deren Entdeckungen zum Aufbau und
der Auslösung von individuellen und sozialen Verhaltensweisen der
Geschichte der Nutztierethologie
Nobelpreis verliehen wurde. In der 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts
kam es zu einer Annäherung der beiden Ansätze der Verhaltensbiologie, wobei Teile der klassischen Denkweisen des Behaviorismus und
der Lorenzschen Instinkttheorie aufgrund des Erkenntnisfortschrittes
(u.a. aus der Verhaltensphysiologie) kritisiert bzw. konsolidiert wurden. Elemente aus der klassischen Ethologie und der auf dem Behaviorismus basierenden vergleichenden Psychologie finden sich daher
im Methodenspektrum der modernen Verhaltensbiologie und Nutztierethologie wieder. In den letzten Jahrzehnten gingen aus der Ethologie schwerpunktmäßig die Spezialdisziplinen der Verhaltensökologie (Ökoethologie) und der Soziobiologie hervor, die Beziehungen
zwischen der spezifischen Umwelt von Individuen und ihrem jeweiligen Verhalten (dem Anpassungswert von Verhaltensstrategien)
untersuchen. Weitere Spezialdisziplinen, wie die der Bioakustik und
der Biorhythmik (u.a. basierend auf dem Methodenspektrum der Genetik, (Neuro-)Physiologie und Biophysik), sind insbesondere auch
für die angewandte Nutztierethologie von Bedeutung.
Die Nutztierethologie hat erst in der 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts an Bedeutung gewonnen. Aus der sehr frühen Geschichte
(u.a. zur Zeit von Aristoteles, 384–322 v. Chr.) existieren jedoch
bereits deskriptive Abhandlungen, die sich mit dem Verhalten von
domestizierten Tieren auseinandersetzen (z.B. Aristoteles,
350 v. Chr. über das Sexualverhalten nach Kastration). Zu Beginn
des 20. Jahrhunderts wurden in Untersuchungen zum Lern- und
Sozialverhalten auch Nutztiere beobachtet. Aus dieser Zeit stammt
der Begriff der „Hackordnung“, der im Zusammenhang mit der
Beschreibung der Sozialhierarchie (Rangordnung) von Hühnern
(Schjelderup-Ebbe, 1922) entstanden ist. Nach Untersuchungen
zum Sozial-, Fortpflanzungs- und Nahrungsaufnahmeverhalten
von Schweinen, Rindern, Schafen und Ziegen in der Zeit zwischen
1930 und 1960 erfolgte 1966 in Schottland die Gründung der
­Society for Veterinary Ethology (seit 1991 International Society for
Applied Ethology). Haupttriebkraft für die in Folge ständig an Bedeutung gewinnende Disziplin der angewandten Nutztierethologie
war zu dieser Zeit die Tierschutzdiskussion im Zuge der fortschreitenden Intensivierung der Tierhaltung. Bücher, wie „Animal
­Machines“ von Ruth Harrison (1964) und „Animal Suffering – The
Science of Animal Welfare“ von Marian Dawkins (1980), haben
wesentlich zur Auseinandersetzung mit den Verhaltensansprüchen
von Nutztieren in ihrer Haltungsumwelt beigetragen. Die heutigen
Tierschutz­mindeststandards für den Sektor der Zucht und Haltung
von landwirtschaftlich genutzten Tieren beruhen in wesentlichen
Elementen auf Untersuchungen aus der angewandten Ethologie. In
Deutschland haben sich schon frühzeitig die Veterinärmediziner
Grauvogl, Sambraus und Zeeb (seit den 50er Jahren) mit etho­
! Soziobiologie,
Verhaltensökologie: Spezial­
disziplinen der
Ethologie.
13
14
Grundlagen des Verhaltens
logischen Fragestellungen bei Nutztieren auseinandergesetzt. Heute
sind es neben Veterinärmedizinern insbesondere Agrarwissenschaftler und Biologen, die sich mit den vielfältigen Aspekten der
Nutztierethologie beschäftigen.
1.1 Definitionen
Der Begriff Ethologie leitet sich aus den griechischen Wörtern Ethos
(= Charakter, Gebräuche, Sitten) und Logos (= Sprache, Sinn, Vernunft) ab. Anstelle von Ethologie war vor Ende des 2. Weltkrieges
der Begriff Tierpsychologie gebräuchlich. Seit den 80er Jahren des
vorigen Jahrhunderts wird Ethologie als Synonym für die Verhaltensbiologie verwendet, d.h. die Erforschung des Verhaltens mit
naturwissenschaftlichen Methoden.
Die Ethologie ist somit ein Teilgebiet der Zoologie. In der angewandten Nutztierethologie als Teilgebiet der Agrarwissenschaften
und Veterinärmedizin geht es um die Definition von Verhaltensansprüchen von Nutztieren gemäß ihrer Domestikationsstufe und
Nutzungsform, der Beurteilung der Tiergerechtheit von Haltungsbedingungen und Managementmaßnahmen sowie allgemein um die
Umsetzung von verhaltensbiologischen Forschungsergebnissen für
die Lösung praktischer Probleme bei der Zucht und Haltung von und
im Umgang mit Nutztieren.
Die angewandte Nutztierethologie befasst sich mit dem Verhal! Verhalten:
Bewegungen,
ten landwirtschaftlich genutzter Tiere. Im engeren Sinne betrifft dies
Lautäußerungen
Rinder, Schweine, Schafe, Ziegen, Geflügel (Legehennen, Masthähnund Körperhal­
chen, Puten, Enten, Gänse) und Kaninchen. Das Verhalten von Pfertungen eines
Tieres sowie die­ den als Freizeit- und Sporttiere (Kompagnon-Tiere) wird ebenfalls
jenigen äußer­
mit den Methoden der Nutztierethologie untersucht. Im weiteren
lich erkennbaren Sinne können auch Lamas, Wasserbüffel, Wachteln und weitere
Veränderungen,
Tierarten hinzugerechnet werden.
die der gegen­
Verhalten beruht auf Informationsaufnahme, -verarbeitung und
seitigen Verstän­
-abgabe. Das Verhalten (landwirtschaftlicher Nutztiere) kann sodigung dienen
und damit beim
mit auch als Steuerung und Regelung von Tier-Tier- und TierPartner ihrer­
Umwelt-Beziehungen mit einem strukturellen Aspekt (morphoseits Verhaltens­
logisch-funktionelle Systeme) und einem informationellen Aspekt
weisen auslösen
bezeichnet werden. Die Informationsübertragung kann dabei auf
können.
unterschiedlichen Wegen erfolgen:
• optisch: Ohrenstellung, Drohgebärden, Unterlegenheitsgesten,
Mimik,
• akustisch: Lockrufe der Mutter, Tritt- und Klopfgeräusche, Rufe
der Jungtiere (z.B. Verlassenheitspiepsen von Küken, Blöken von
Kälbern), Laute im Kontext des Sexualverhaltens (z.B. Kiefernpatschen des Ebers),
! Ethologie
(Verhaltensbio­
logie) untersucht
die Struktur des
Verhaltens, seine
unmittelbaren
Ursachen, seine
Funktion
(= biologische
Bedeutung),
seine Individu­
alentwicklung
(Ontogenese)
und seine
stammesge­
schichtliche
Entwicklung
(Phylogenese).
Definitionen
• olfaktorisch: geruchliche Wahrnehmung von Pheromonen, die
Informationen zum Zyklusstand eines weiblichen Tieres bieten
oder das Sexualverhalten stimulieren und
• taktil: körperliche Berührung des jeweils anderen Individuums
– z.B. Auflegen des Kopfes auf den Rücken oder Flankenstoß, um
Duldungsbereitschaft zu prüfen.
Häufig treten kombinierte Informationen auf. Vor allem bei der
Mutter-Kind-Beziehung und im Sexualverhalten finden visuelle,
akustische, olfaktorische und taktile Informationsübertragungen
statt.
In der Ethologie werden Bewegungsabläufe entsprechend der
Komplexität, der Formkonstanz des Ablaufs und der Enge der
Reizkoppelung eingeordnet. Die einfachste Form der Bewegung
mit starrer Formkonsistenz und enger Koppelung an einen Reiz
ist der Reflex. Dieser wird durch das Nervensystem vermittelt und
führt zu einer raschen Reaktion auf einen Reiz. Beispielhaft sind
in diesem Zusammenhang der Beugereflex der Extremitäten (z.B.
bei plötzlichem Schmerz) oder der Pupillenreflex (Verkleinerung
der Pupille bei Lichteinfall) zu nennen. Ist der Bewegungsablauf
komplex und formkonstant mit schwächerer Koppelung an einen
Reiz, so spricht man von einem modalen Bewegungsablauf, der
von Lorenz und Tinbergen als Erbkoordination bezeichnet wurde.
Modale Bewegungsabläufe werden im Vergleich zu Reflexen in stärkerem Maße von inneren Reizen (Zustandsänderungen) und der
Erreichung eines Schwellenwertes für die Auslösung bestimmt (siehe
Appetenz, Motivation). Klassisches Beispiel ist die von Lorenz und
Tinbergen (1938) beschriebene Eirollbewegung der Graugans. Strittig dabei ist, in welchem Maße diese Bewegungsabläufe tatsächlich
angeboren oder erworben sind. Überwiegend angeborene modale
Bewegungsabläufe (z.B. der Galopp bei Pferden) werden mitunter als Erbkoordination, gelernte Abläufe als Erwerbkoordination
(z.B. der Passgang beim Dressurpferd) bezeichnet. Die von Konrad
Lorenz beschriebenen spontan ablaufenden Leerlaufhandlungen
(Bewegungsabläufe ohne äußere Reizauslösung, siehe Triebstaumodell) wurden ursprünglich auch zur Erklärung des scheinbar spontan auftretenden Staubbadeverhaltens von Hühnern im Käfig ohne
Substrat herangezogen. Man ist allerdings heute der Ansicht, dass
sich Leerlaufhandlungen eher über eine Schwellenwerterniedrigung
(z.B. Futterpartikel als Auslöser für Staubbadeverhalten) erklären
lassen. Zudem würde es nach der Evolutionstheorie keinen Sinn machen, dass Verhaltensweisen grundlos unter Vergeudung von Energie
auftreten. Ist eine Bewegung einfach, eng gekoppelt an Reize, aber
variabel in der Form der Ausführung, wird diese als Einstellbewegung (oder Taxis) bezeichnet. Bei ständig wechselnden Reizen kön-
! Pheromone:
Chemische Bo­
tenstoffe, die
von einem Indi­
viduum abgege­
ben werden und
bei einem ande­
ren Individuum
der gleichen Art
spezifische Re­
aktionen hervor­
rufen und somit
der Kommuni­
kation zwischen
den Lebewesen
einer Spezies
dienen. Am be­
kanntesten sind
Pheromone als
Sexuallockstoffe.
15
16
Grundlagen des Verhaltens
Abb. 1
Funktionskreise
des Verhaltens
und Funktions­
bereiche im Stall
(Beispiel Milch­
kühe)
! Funktions-
kreise des
Tierverhaltens
fassen Gruppen
von Verhaltens­
weisen mit
gleicher oder
ähnlicher Aufga­
be und Wirkung
zusammen.
nen die darauf folgenden Einstellbewegungen komplex erscheinen.
Beispielhaft können hier das Beutegreifen (Einstellbewegung auf die
Ortsveränderung des Beutetiers) oder die Ausrichtung des Körpers in
Abhängigkeit von der einwirkenden Windrichtung genannt werden.
Nicht alle Bewegungsabläufe lassen sich jedoch immer klar voneinander getrennt in diese Kategorien einordnen.
Eine andere Form der Kategorisierung von Verhaltensweisen
orientiert sich an deren Funktion und definiert Funktionskreise.
Diese Form der Kategorisierung hat sich insbesondere in der
Nutztierethologie bewährt, da die jeweiligen Funktionskreise des
Verhaltens mit bestimmten Funktionsbereichen in der Tierhaltungsumwelt und der Bereitstellung entsprechender Ressourcen
in Verbindung stehen. So ist beispielsweise das Nahrungsaufnahmeverhalten eng gekoppelt an die tiergerechte Gestaltung des Fütterungsbereiches und der Fütterungstechnik einschließlich der Art
und Darreichungsform des Futters. Die Abbildung 1 zeigt die für
die Nutztierarten relevanten Funktionskreise des Verhaltens mit
den entsprechenden Zuordnungen zu den Funktionen in der Haltungsumwelt. Auch bei dieser Form der Kategorisierung existieren
Überschneidungen zwischen den Funktionskreisen bzw. bestimmte
Funktionen werden durch mehrere Funktionskreise beeinflusst
(z.B. wird die Nahrungsaufnahme von der Konkurrenz der Tiere
untereinander und damit vom Funktionskreis des Sozialverhaltens
mit bestimmt).
1.2 Verhaltensentwicklung und Lernen
Verhaltensentwicklung
Die individuelle Verhaltensentwicklung (Ontogenese) beruht auf
Reifungs- und Lernprozessen, die mit der Befruchtung der Eizelle
Verhaltensentwicklung und Lernen
einsetzen und bis zum Eintritt des Todes andauern können. Im
Gegensatz zum Lernen laufen die Reifungsprozesse unabhängig
von äußeren Faktoren und Erfahrungen ab. Bei der evolutionsbiologischen Betrachtung geht es im Wesentlichen um Verhaltensweisen,
die der Fitnessmaximierung dienen, wie Fressen, Überleben, Fortpflanzung und Aufzucht der Nachkommen.
Die Frage nach den angeborenen (inneren Faktoren) und erworbenen (äußeren Faktoren) Verhaltenseigenschaften hat über
viele Jahrzehnte die Verhaltensforscher und Entwicklungspsychologen entzweit. Die gegensätzlichen Auffassungen lassen sich auf
die unterschiedlichen Denkschulen des Behaviorismus und der
klassischen Ethologie zurückführen (siehe Abschnitt Geschichte
der Ethologie). Die Vertreter der vergleichenden Psychologie
neigten zur Annahme, dass Verhalten insbesondere von der Umwelt beeinflusst wird, während die von der Evolutionsbiologie beeinflussten Vertreter der klassischen Ethologie eher die erbliche
Komponente des Verhaltens in den Vordergrund stellten. Aufgrund
der Erkenntnisse aus der Entwicklungsphysiologie, Neurobiologie
und Genetik besteht in der heutigen Verhaltensbiologie Einigkeit
darüber, dass jedes Merkmal eines Individuums und damit auch
Verhaltensmerkmale von der Wechselwirkung zwischen den Genen und der Umwelt bestimmt werden (siehe Abb. 2). Eine strikte
Trennung nach erblichen und umweltabhängigen Komponenten
ist für Verhaltensmerkmale ohnehin schwierig, da Verhaltensmerkmale als solche nicht vererbbar sind, sondern als Ausdruck von
psychophysiologischen Vorgängen durch das zentrale Nerven­
system gesteuert werden, welche sich unter Kontrolle von Genen
entwickeln und differenzieren. Dieser Umstand schließt jedoch
Abb. 2
Modellvorstellung
zur Verhaltens­
entwicklung
(modifiziert nach
Pinel, 1993)
17
18
Grundlagen des Verhaltens
nicht aus, dass sich die erblichen Anteile von Verhaltensmerkmalen
schätzen lassen (siehe Verhaltensgenetik und Domestikation) und
dass es zahlreiche Hinweise auf erfahrungsunabhängige Verhaltensanteile gibt. Diese lassen sich insbesondere bei Neugeborenen
oder von der Umwelt abgeschirmten Tieren nachweisen. Beispielhaft sei hier das Suchen der neugeborenen Ferkel nach den Zitzen
der Muttersau erwähnt.
! Lernen:
Erwerb von
geistigen, kör­
perlichen und
sozialen Kennt­
nissen und Fer­
tigkeiten.
! Prägung: Ein
in der frühen
Ontogenese
erfolgender
schneller Lern­
vorgang, der
durch eine
sensible Phase
(der Prägung)
und durch ein
stabiles, zum
Teil irreversibles
Lernergebnis
charakteri­
siert ist und
sich dadurch
von anderen
Lernprozessen
unterscheidet
(z.B. Nachlauf­
prägung von
Küken, sexuelle
Prägung).
Lernen und Wahrnehmung
Unter dem Begriff des Lernens fasst man in der Ethologie alle Prozesse zusammen, die zu einer individuellen Anpassung des Verhaltens an die jeweiligen Umweltbedingungen führen.
Grundvoraussetzung für das Lernen ist die Fähigkeit zur Erinnerung (Gedächtnisbildung) und des Abrufens von Erlerntem.
Lernen beinhaltet die Wahrnehmung der Umwelt entsprechend der
Sinnesleistungen, die Verknüpfung mit Bekanntem (Erfahrung) und
das Erkennen von Regelmäßigkeiten (Mustererkennung). Diese Fähigkeiten sind bei Tieren in Abhängigkeit von der Entwicklungsstufe
und der Bedeutung für das jeweilige Tier sehr unterschiedlich ausgeprägt. Bestimmte Reize aus der Umwelt werden entsprechend ihrer
Bedeutung durch das ZNS gefiltert bzw. ändern sich in ihrer Bedeutung durch Lernvorgänge. Bei der Prägung während so genannter
sensibler Phasen in der Entwicklung des Individuums wird Reizen
(mitunter vorher neutralen Reizen) dauerhaft und irreversibel eine
Bedeutung zugewiesen.
In der klassischen Instinktlehre wurde diese Form des Lernens
als Aneignung eines Schlüsselreizes definiert. Die englische Übersetzung „Imprinting“ hat in der heutigen Genetik eine andere
Bedeutung (Gene erhalten eine elterliche, genomische Prägung).
Bedeutsam für die Nutztierethologie ist die Prägung auf die Nachkommen um den Geburtszeitraum. Da diese sensible Phase bereits vor der Geburt einsetzen kann, kommt es beispielsweise bei
Schafen zu Fehlprägungen auf fremde, bereits geborene Lämmer,
in deren Folge das eigene Lamm von der Mutter nicht mehr angenommen wird. Ein anderes klassisches Beispiel ist die von Konrad
Lorenz beschriebene Nachfolgeprägung von Gänsen. Die sexuelle
(Fehl-)Prägung kann dabei fatale Folgen haben. So ist bekannt, dass
Perlhähne, die mit Hühnerküken aufgezogen wurden, den Tretakt
nur mit Hühnern, aber nicht mit Perlhühnern vollziehen. Andere
grundsätzliche Lernphänomene, die mit einer Veränderung der Intensität der Reaktion auf Reize einhergehen, sind die Gewöhnung
(Habituation = reizspezifische Ermüdung durch wiederholt dargebotene Reize) und Sensibilisierung (= Reaktionsbereitschaft wird
bei wiederholter Reizdarbietung erhöht).
Verhaltensentwicklung und Lernen
Letztgenannte Phänomene sind insbesondere für den Umgang
(das Handling) mit Nutztieren von Bedeutung. In Abhängigkeit
von positiver bzw. negativer Erfahrung mit dem Menschen, mit
Managementmaßnahmen (z.B. Eingriffe beim Tier) und potentiellen Störgrößen in der Haltungsumwelt kann sich die Reaktionsbereitschaft der Tiere in erwünschter oder unerwünschter Richtung
verändern (z.B. durch Fluchtverhalten und Panik). Unter Generalisierung wird die Reaktion auf ähnliche Reize mit gleichem
Reaktionsmuster verstanden. So können beispielsweise Angst- oder
Gewöhnungsreaktionen gegenüber einem bestimmten Tierbetreuer
auch auf andere Menschen übertragen werden. Bei der Desensibilisierung wird ein Angst verursachender Reiz bei geringer Intensität präsentiert und dann langsam wieder verstärkt (z.B. das
Zureiten von Pferden).
Beim Assoziationslernen (der Konditionierung) handelt es sich
um einen Lernprozess, bei dem Reiz-Reaktionsmuster erlernt werden. Es werden hierbei zwei Grundtypen, die Klassische Konditionierung und die Operante Konditionierung (auch Instrumentelle
Konditionierung), unterschieden.
Der Mediziner Pawlow (siehe Geschichte der Ethologie) war der
Begründer des experimentellen Ansatzes zur Untersuchung von
Lernphänomenen bei Tieren. Er beobachtete bei seinen Experimenten zur Speichelsekretion bei Hunden, dass diese bei entsprechender Vorerfahrung des experimentellen Ablaufes schon beim
Betreten des Labors Speichel absonderten, bevor sie überhaupt mit
Futter bzw. dem Geruch des Futters konfrontiert wurden. Er ersann
einen experimentellen Aufbau (siehe Abb. 3), mit dem er diesem
Phänomen auf den Grund ging. Zeitgleich mit der Futterdarbietung
ließ er eine Glocke ertönen. Nach einigen Wiederholungen floss der
Speichel schon beim Glockenton, ohne dass dabei Futter gegeben
wurde. In Verbindung mit dieser Lerntheorie wurden folgende Begriffe eingeführt: Ein unbedingter Reiz (Futter) löst eine angeborene unbedingte Reaktion ohne Lernvorgang aus. Ein neutraler
Reiz (Glocke) führt zunächst zu keiner bestimmten Reaktion. Ein
bedingter (konditionierter) Reiz (Glocke) ist ein ursprünglich
neutraler Reiz, der nach mehrmaliger Koppelung mit dem unbedingten Reiz (Futter) eine gelernte bedingte (konditionierte)
Reaktion bewirkt. Folgt der unbedingte Reiz (Futter) im Verlauf
der Konditionierung auf den bedingten Reiz (Glocke), so wird die
bedingte Reaktion (Speichelfluss) aufgrund des unbedingten Reizes
verstärkt (Verstärker). Wiederholt dargebotene Reize haben ohne
gelegentliche Verstärkung ein Nachlassen der Reaktion zur Folge.
Bleiben diese Verstärker gänzlich aus, führt dies zur Extinktion,
dem Ausbleiben erlernter Verhaltensmuster. Bestimmte Verhaltensweisen lassen sich auch bei Nutztieren mit dem Phänomen der
! Habituation:
Lernen durch
langfristige und
allmähliche
Gewöhnung an
eine gegebene
Haltungsum­
gebung ohne
wesentliche
­Veränderung
der Umwelt.
! Klassische
Konditionierung: Lern­
form, bei der
eine zufällige
Verknüpfung
zwischen einem
bedingten und
einem unbe­
dingten Reiz
hergestellt wird.
19
20
Grundlagen des Verhaltens
Abb. 3
Klassische Kondi­
tionierung beim
Hund; A: Ver­
suchsanordnung
von Pawlow,
B: Schematische
Darstellung des
Versuchsablaufs,
C: Lernkurven
zweier Hunde
! Operante
Konditionierung: Das Ver­
suchstier lernt,
eine bestimmte
Verhaltensweise
auszuführen,
die bei entspre­
chend positiver
Verstärkung die
Wahrschein­
lichkeit für das
Auftreten des
erlernten Ver­
haltens erhöht.
klassischen Konditionierung erklären. So bewirkt mitunter bereits
das Geräusch des Melkzeugs bei Milchkühen ein Einschießen der
Milch in das Euter (vermittelt über die Ausschüttung des Hormons
Oxytocin), ohne dass die Tiere zuvor über Berührungsreize am
Euter stimuliert wurden. Allerdings wird in der Praxis dieses „Anrüsten“ zumeist überschätzt.
Während bei der klassischen Konditionierung eine zufällige Verknüpfung zwischen einem bedingten und einem unbedingten Reiz
hergestellt wird (der Verstärker wird unabhängig vom Verhalten
des Tieres eingesetzt), entsteht bei der instrumentellen Lernsituation die Verstärkung durch ein bestimmtes Verhalten des Tieres
(z.B. durch das Drücken einer Taste).
Der amerikanische Psychologe Burrhus Skinner (siehe Abschnitt
Geschichte) hat im Wesentlichen diese Methodik entwickelt und
beeinflusst. Nach ihm sind auch die Experimentalboxen (SkinnerBoxen) benannt, in denen Tiere unter kontrollierten Laborbedingungen Lernversuchen unterzogen werden, die mit entsprechenden Computern mit Steuerungs- und Auswertungssoftware
gekoppelt werden (siehe Abb. 4 und Kapitel 2).
Über die Methode der operanten Konditionierung können gegenüber der klassischen Konditionierung neue Verhaltensweisen
erklärt bzw. dem Tier beigebracht werden. Diese Technik in Ver-