PDF - Helgoland Marine Research

Helgol~inder wiss. Meeresunters. 19, 163-204 (1969)
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
(Crustacea, Amp hipoda)
M. HOPPENHEIT
Biologische Anstah Helgoland, Zentrale, Hamburg 50
ABSTRACT: Radiobiological investigations on gammarids (Crustacea, Amphipoda). Effects
of single exposures of X-radiation on survival were studied in Gammarus duebeni, G. saIinus
and G. zaddachi under constant conditions of temperature (150 C) and salinity (10 %o). Effects
on moulting were investigated in G. duebeni. The amphipods were irradiated with doses
between 625 and 20,000 R. G. salinus and G. zaddaehi are equally radioresistant
(LDs0/~0 : 1,700 R) but less resistant than G. duebeni (LD50ts0(mal~s) : 3,900 R;
LDs0/a0(fem~les) : 3,500 R). At high doses, half of the test individuals die within a few
days; at medium doses survival time is dose-independent; at lower doses survival time again
increases with decreasing doses up to dose-ranges (below 1,250 R for G. duebeni, 1,000 R for
G. salinus and G. zaddachi), at which only a few individuals die before their natural death.
Subadult gammarids are less resistant; G. duebeni of 4 to 7 mm body length have a LDs0/80
of 2,200 R. Death distribution after medium doses indicates that at least two mechanisms are
involved in acute mortality. A first mortality maximum occurs shortly after irradiation;
subsequently, mortality decreases for a few days, and is followed be another maximum. At
lower doses no individual dies during the first critical period. Shortening of survival time at
higher doses results from survival of fewer individuals to the second critical period. Few or
no moults occur in G. duebeni irradiated with 20,000 R following the second day after irradiation and after the 30th day in those individuals irradiated with 2,500 to 10,000 R; moulting
is delayed after exposure to 5,000 to 10,000 R. Individuals of G. duebeni taken from the field
during the mild winter i966/67 were more resistant to radiation, and moulting was less
affected, than in laboratory-reared amphipods, or in those collected in the field during other
seasons. Besides on irradiation dose, survival time of an individual depends on the time of its
moulting in the course of an experiment.
EINLEITUNG
Die steigende Zahl yon KernkraRwerken, die Verwendung von Kernreaktoren
als Schiffsantriebe sowie die Herstellung und Erprobung yon Kernwaffen haben in
allen an der Nutzung der Kernenergie beteiligten L~indern Untersuchungen iiber Probleme der Beseitigung des radioaktiven Abfalls ausgelSst. RaummangeI und Sicherheitserw~igungen haben bei der Suche nach geeigneten ,,Abfallgruben" den Blick vom
Land aufs Meer gelenkt. Eine Abgabe radioaktiver Stoffe ins Meer kann aber nur
dann erfolgen, wenn sichergestellt ist, dal3 die dem Verzehr zugefiihrten Meeresprodukte nicht zu einer Gefahrenquelle fi~r den Menschen werden, und darfiber hinaus
die wirtschai~liche Nutzung der Meere keine Einschr~inkungen erleidet. Die Biologische
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M. HOVV~NHE~T
Anstalt Helgoland beteiligt sich dutch experimentelle Untersuchungen im Laboratorium an der Erarbeitung der Grundlagen, die far eine Beurteilung der Sch~idlichkeit
der ionisierenden Strahlung ftir Meeresorganlsmen ben5tigt werden. Derartige Experimente sind zun~ichst an drei euryhatinen Gammariden-Arten, Gammarus duebeni,
Gammarus zaddachi und Gammarus salinus, begonnen worden, deren Ergebnisse in
der vorliegenden Arbeit mitgeteilt werden. Die Untersuchungen wurden in der Zeit
yon 1965 bis 1967 durchgeftihrt.
Zahlreiche VergSffentlichungen sind bereits erschienen, die tiber den Einfluf~ ionisierender Strahlung auf Krebse berichten. H~iufig wurde die Strahlung nur als Hilfsmittel
benutzt, urn Mutationen auszuI&en (GAJEWSKAJA1923) oder durch Kastration Einblick
in die Steuerung der Geschlechtstlitigkeit zu bekommen (HAeMMeRL>BovERI 1926,
LE Roux 1933, MORI 1933a, b, PATAN~ & DE LUCA 1956, BALESDENTt965). SNmeR &
KZRSTeN (1935, 1936) waren die ersten, die Krebse mit der Absicht bestrahlten, etwas
fiber ihre Strahlenempfindlichkeit zu erfahren. BONHAM & PALUMBO (1951) ma&ten
einige Angaben tiber Letaldosen bei den Amphipoden Calliopius Iaeviusculus und
Allorchestes angmtus sowie bei Eiern yon Artemia salina. Clber weitere Experimente
an Artemia salina berichteten GROSCH & ERDMAN (1955) und GROSCH & SULLIVAN
(1955). MORCAN (1960) teilte die Ergebnisse einer strahlenbiologischen Untersuchung
am l--Iurnmer mit. HUTCHINSON & EASTER (HUTCHINSON & EASTER 1960, EASTER &
HUTCHINSON1961) bestrahlten Eier yon Artemia salina mit 7-Strahlen, Etektronen und
vers&iedenen Ionen. GROSCH (1962) verSffentlichte die Ergebnisse langj{ihriger Beobachtungen yon Populationen yon Artemia salina, die er in mit a2p und °~Zn versetztem
Seewasser hielt oder mit R6ntgenstrahlen bestrahlte. REES (1962) untersnchte die Wirkung yon 7-Strahlen auf Palaemonetes pugio und Uca pugnax. Rice (1965) beri&tete
tiber einen Versuch mit einer Laboratoriumspopulation yon Tigriopus cali~ornicus in
Seewasser mit laTCs. BALLARDIN & METALLI (METALLI & BALLARDIN 1962, 1963,
BALLARDIN& MeTALLI I965a, b) arbeiteten tiber die Strahlenempfindlichkeit verschiedener St~imme yon Artemia salina und tiber den Zusammenhang yon Polyploidiegrad
und Auftreten yon Letalmutafionen. Genetische Untersuchungen am gleichen Objekt
ftihrte BOWEN (1963) durch. Weitere Autoren haben sich mit der Strahlenbiologie yon
Artemia salina befaf~t, so C~RVlNI & GIAVeLLI(1965), die die Strahlenempfindlichkeit
vers&iedener Stadien der Oogenese feststellten. ENCEL & DAVIS (1965) zogen Nauplien in Seewasser auf, das mit laTCs, 6°Co und a.~p versetzt war, und untersuchten das
Wachstum der Tiere. Clber den Einflui~ des Wassergehaltes auf die Strahlenempfindlichkeit yon Artemia-Eiern arbeiteten IWASAKI (1958, 1959) und ENGEL & FLUKe
(t962). IWASAKI(1965, i966) untersuchte ferner den Zusammenhang zwischen Strahlenschiidigung und dem Auftreten yon strahleninduzierten freien Radikalen. VITAGLIANo-TAI>INI & De CAVOA (1962) stellten die LDs0 und LD100 ftir verschiedene
Embryonalstadien der Wasserassel Asellus aquaticus lest. De LucA (t962a, b) untersuchte die S&~idigung der Zellstrukturen der Mitteldarmdrtise bei der Landassel Porcellio laevis. TEL~TCHeNKO(1958) hielt Daphnia magna w~ihrend mehrerer Generatiohen in mit 2asU, 2a2Th und 9°+sgSr versetztem Wasser. MARSHALL(1962, 1963, 1966,
1967) ftihrte Untersuchungen zur Populationsdynamik yon Dap/onia pulex bei chronischer Einwirkung subletaler Dosen einer y-Strahlung durch. ENGeL (1967) prtiRe die
Wirkung einmaliger und chronischer Bestrahlungen auf Clberlebenszeit und Wachstum
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
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yon Callinectes sapidus. ENGEr et al. (1966) fanden Beziehungen zwischen Bestrahlung
und Atmungsgr~Si~ebei Artemia salina. WHITE et al. (1967), ANGELOVICet al. (1966)
und ANGrLOWC& ENG~L (1968) untersuchten die Zusammenhiinge zwischen Salinitiit,
Temperatur und Strahlenwirkung bei Artemia salina und Palaemonetes pugio.
Eine detaillierte Arbeit tiber den Einfluf~ einer Bestrahtung auf das H~iutungsgeschehen fehlte bisher. An Hand eines grgSt~eren Versuchsmaterials wird in der vorliegenden Untersuchung dargelegt, welche Wirkung eine einmalige R~Sntgenbestrahlung
auf die Elberlebenszeit und die H~iutungsvorg~inge bei Gammariden hat. Die Gammariden wurden wegen ihrer Bedeutung als Nahrungstiere, insbesondere ftir Fische, gew~ihlt, und well sie leicht in ausreichender Menge bescha~ werden k~innen. Auch st~Sf~t
ihre H~ilterung im Laboratorium auf nicht zu groi~e Schwierigkeiten. Die Tiere wurden
mit Dosen zwischen 625 und 20 000 R/Sntgen bestrahlt. Die hohen Dosen yon mehreren Tausend R/Sntgen wurden benutzt, um Dosiswirkungskurven tiber einen griSf~eren
Dosisbereich aufstellen und deutlich genug erkennen zu k~Snnen, wie sich eine Sch~idigung manifestiert. Abet selbst die niedrigste in den Versuc~en verwendete Dosis ist
noch hoch gegentiber der Dosis, die bei einer radioaktiven Verseuchung in einem
griSi~eren Meeresgebiet erwartet werden kann. Aus technischen Grtinden k~Snnen
Experimente mit chronischer Bestrahlung in kontaminiertem Seewasser zur Zeit noch
nicht durchgeftihrt werden. Derartige Versuche, welche die vorliegenden Ergebnisse erg~inzen sollen, sind jedoch bereits vorbereitet worden. Sie verfotgen das Ziel, die langfristige Wirkung subletaler Dosen auf die Reproduktionsrate und Populationsdynamik
yon Gammariden sowie yon Copepoden zu priifen.
MATERIAL UND METHODE
Gammarus duebeni LILLJrBOROwurde in Auf~endeichgr~ibenim Gebiet des Elbe~stuars bei Otterndorf gefangen, Garnmarus salinus SVOONER irn inneren Teit der
Schwentinemiindung (Kieler F~Srde) und Gammarus zaddachi SEXTONim Nord-OstseeKanal bei Sehestedt. Alle drei Arten leben an den Fangpl~itzen im mesohalinen Bereich,
wobei die gr/SBte Abundanz von Gammarus salinus und Gammarus zaddachi in der
/~-mesohalinen Zone liegt (ScH/OVZ1964, SCH/0TZ& KINNE 1955).
Die Bestrahtungen erfolgten nach einer Eingew~Shnungszeit yon etwa 14 Tagen.
Bei Gammarus salinus und Gammarus zaddachi zeigte sich stets nach dem Einbringen
der Tiere in das Laboratorium eine vortibergehend hohe Sterblichkeit. H~iufig waren
nach 14 Tagen nicht mehr gentigend Tiere fiir einen Versuch am Leben; gelegentlich
mutate ein Versuch wegen anhaltend hoher Sterblichkeit abgebrochen werden. Auch
KINNE (1953a) land bei Gammarus satinus und Gammarus zaddachi eine h~ShereSterblichkeit als bei Gammarus duebenL Frisch aus See- und Leitungswasser gemischtes
Brackwasser wird schlecht vertragen. Da auch jedes Umsetzen in neues, gealtertes
Wasser die Sterblichkeit vortibergehend Ieicht erh6ht, wurde w~ihrend der Versuche
das Wasser nur dann erneuert, wenn es trtib oder sonst stark verunreinigt war. Ein
geringftigiger Anstieg des Salzgehaltes w~ihrend l~ingerer Versuchszeiten wurde in
Kau£ genommen. Alle Versud~e wurden bei einem SatzgehaIt yon 10°/o0 (Maximalwert: 10,6 °/oo; Minimalwert: 9,6 °/oo) durchgeftihrt. Futterreste und Exkremente wur-
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M, HOVVrNHEIT
den regelm~it~ig entfernt. Gefihtert wurde mit Griinalgen (Enteromorpha), rohen Kartoffelsttickchen, gekochtem Muschetfleisch und Herbstlaub yon Erlen. Die Fiitterungen
und Registrierungen der Toten und bei Gammarus duebeni auch der H~iutungen erfolgten in Abst~inden yon 2 Tagen. Der Tod wurde festgestellt durch Bertihren und leichtes
Dr[icken der Tiere, was bei gesunden Tieren immer eine Fluchtreaktion zur Folge hat.
Ein sicheres Kennzeichen des bevorstehenden oder bereits eingetretenen Todes ist auch
das AufhSren des Pleopodenschlags.
Die Bestrahlungen wurden mit einem RSntgentherapieger{it bei 200 kV, 20 mA
und einem Filter yon 0,5 mm Cu (einschliet31ich Innenfilter) durchgefiihrt. Die Dorisleistung betrug 420 R/rain bei einem Fokusabstand yon 21 cm. Sie wurde mit einer
Fingerhutkammer in Luft gemessen. Die Tiere (jeweils 50 Individuen) befanden sich
w~ihrend der Bestrahlungen - nur knapp mit Wasser bedeckt - in einer flachen Schale
yon 65 mm Innendurchmesser. Es folgte ihre Uberfilhrung in temperaturkonstante
R~iume, wo Gammarus duebeni einzeln in 1-1-Gl~isern und Gammarus salinus und
Gammarus zaddachi in Gruppen yon je 10 Individuen in 5-1-Glasgef~gen bei 15° + 1° C
gehalten wurden. In den Kulturr~/umen herrschte Normaltag mit 12 Stunden Helligkeit und 12 Stunden Dunkelheit. Die Kontrolltiere wurden bei den Bestrahlungen den
gleichen Transport- und Temperaturbedingungen wie die Versuchstiere unterworfen.
Die Bestrahlungen fanden bei Zimmertemperatur statt.
Ein bis zwei Tage vor einer Bestrahlung wurden die Tiere zur Bestimmung des
Alters, des Geschlechts und der Art in einer 0,1°/0igen L6sung yon Metacain-Methansulfonat (MS 222) in Brackwasser bet~ubt. Wenn nicht anders vermerkt, sind in den
Versuchen stets adulte Tiere verwendet worden. Um festzustellen, wie gut die Reproduzierbarkeit der Ergebnisse ist, wurden in der Regel aile Versuche zweimal mit je
50 Versuchs- und Kontrolltieren durchgefiihrt. Bei guter Ubereinstimmung der Resuttare wurden gleiche Versuche zu einem vereinigt. Bei schlechter Ubereinstimmung wurden weitere Versuche durchgefiihrt, und es wurde festgesteltt, ob die auftretenden
Abweichungen signifikant sin&
UNTERSUCHUNGSERGEBNISSE
Bestrahlungen
mit 625 und
1250 RSntgen
Dosen yon 625 und 1250 R fiihren nicht, wie es bei hSheren Dosen der Fall ist,
zum vorzeitigen Tod aller Versuchstiere, sondern bewirken nur eine zeitweise erhShte
Mortalitiit. Die Abbildungen 1 und 2 zeigen I3berlebenskurven von d d und 9~ yon
Gammarus duebeni nach Bestrahlungen mit 625 und 1250 R. Urn die nati~rliche Sterblichkeit zu eliminieren, ist die Zahl der Uberlebenden in den bestrahlten Gruppen in
Prozent der jeweils lebenden Kontrolltiere ausged~ckt worden. Die Versu&e, die nach
148 Tagen abgebrochen wurden, begannen mit je 100 Versuchs- und Kontrolltieren.
W{ihrend der ersten drei Wochen iibersteigt in der Abbildung 1 die Uberlebenskurve
der d c~ nach einer Bestrahlung mit 1250 R die 100-°/0-Marke. Es konnte h~iufiger
beobachtet werden, dat3 nach der Uberfiihrung in die Versuchsgef~if~e nur bei den
Kontrolltieren eine voriibergehend erhShte Sterblichkeit auftrat, was zu einem Uber-
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lebenden Kontrolhiere. Anzahl der Tiere pro Versuch: i00
steigen der 100-O/o-Marke bei den Versuchstieren f(ihren muir, da in dieser Gruppe
mehr Tiere am Leben sind als in der Kontrollgruppe. Die Oberlebenskurven erreichen
bei den c~'c~ zwischen dem 68. und 80. Tag und bei den ~ zwischen dem 44. und
60. Tag einen Tiefpunkt. Die Sterblichkeit ist anschlieflend voriibergehend geringer als
in den Kontrollgruppen, bis eine neue Phase erhShter Sterblichkeit beginnt, die wieder
abgel6st wird dutch eine Phase geringerer Sterbtichkeiu Auch wenn Bestrahlungen mit
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Abb. 4- Anzahl der Hiutungen der ~ yon Gammarus duebeni nach einmaliger RSntgenbestrahtung mit 1,25 kR. Hiutungen fortlaufend addiert in Prozent der jewels lebenden Tiere
625 und 1250 R nur zum vorzeitigen Tod einiger Versuchstiere fihren, wird doch
bereits durch diesen Effekt die Zahl der an der Fortpflanzung teilnehmenden Individuen und damit die Zahl der Nachkommen verringert.
Neben der Zahl der Toten wurden bei Gammarus duebeni auch die Hiumngen
registriert. Die Abbildungen 3 und 4 zeigen die beobachteten Hiutungen bei den Ver-
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
169
suchs- und Kontrolltieren fortlaufend addiert und ausgedrii&t in Prozent der jeweils
lebenden Tiere. Es zeigen sich keine oder nut geringe Abweichungen der Versuchs- yon
den Kontrollgruppen nach einer Bestrahlung mit 1250 R; die H~iutungsfrequenz erf~ihrt keine erkennbare Ver~inderung. BULNI~EIM(1965) beoba&tete bei den d d yon
Gammarus duebeni eine stetige Verl~ingerung des H~iutungsintervalls bis zum Erreichen
einer Gr~Sge yon 20 ram. Die fla&er werdenden Summenkurven in der Abbildung 3
spiegeln diese gleichm~igige Verl~ingerung des H~iutungsintervalls wider. Nach KINNE
(1953b) erreicht das H~iutungsintervall bei den ~ eine definitive L~inge mit Eintreten
der GeschIe&tsreife. Die Kurven der fortlaufend addierten H~iutungen zeigen bei den
~)~ (Abb. 4) eine Abflachung am Ende der Versuchszeit, was auf eine Veriiingerung des
H~iutungsintervalls bei isoliert gehaltenen oder sehr alten 99 zurii&gefilhrt werden
kann (KINNE 1953b). Die h~ShereZahI der H~iutungen bei den ~ erkl~irt si& dadur&,
dat~ sie kiirzere Hiiutungsintervalle aIs die d d aufweisen. Werden d d und ~ paarweise bei einer konstanten Temperatur yon 150C gehalten, erfolgen bei den 9 9 die
H~iutungen in Abst~inden yon 21 bis 22 Tagen und bei den d d (> 20 mm L~inge) in
Abst~inden yon 34 bis 42 Tagen (BULNHEIM 1965). Es sei vermerkt, dag die Bestimmung der H~iutungsintervalle aus den abgebildeten Kurven zu falschen Werten fiihren
mug, da des/5t~eren H~iutungen ni&t registriert werden konnten, weil entweder die
Tiere ihre Exuvien vollst~indig aufgefressen hatten, oder sie nur Reste iibrigliegen, die
leicht iibersehen werden konnten.
Bestrahlungen
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Bestrahlungen mit h6heren Dosen fiihren zum vorzeitigen Tod aller Versuchstiere. Die Abbildungen 5 und 6 zeigen die Uberlebenskurven von d d und 9~ von
Gammarus duebeni nach Bestrahlungen mit 2500, 5000, 10000 und 20000 R. Die
Angaben auf den Ordinaten beziehen sich wiederum auf die Zahl der jeweils lebenden
Kontrolltiere. Auf die Wiedergabe der Uberlebenskurven der Kontrollgruppen wird
hier wie im folgenden verzichtet. Es wurde nicht bei allen Versuchen der Tod auch der
letzten Tiere abgewartet, sondern der Versuch vorher abgebrochen, wenn dadurch an
Zeit und Platz gespart werden konnte. Die Beurteilung der Strahlenempfindlichkeit
erfolgt daher nicht nach den raittleren Uberiebenszeiten, sondern nach den Medianwerten, das sind die Zeitriiume, in denen 50 % der Versuchstiere sterben. Mittlere
Uberlebenszeit und Medianwert stimmen iiberein, wenn die Verteilung der individuellen Uberlebenszeiten symmetris& ist - eine Voraussetzung, die bier nicht erfhllt
ist. Der Zeitraum, in dem 50 % der Versuchstiere sterben, verringert sich mit gr~SBer
werdender Dosis, wobei die Verringerung zwischen 2500 und 5000 R und 10 000 und
20 000 K einerseits grSger ist als zwis&en 5000 und 10 000 R andererseits.
c~ d und ~ yon Gamrnarus zadctachi wurden mit 2000, 4000, 6000, 8000, 10 000
ul~ .i~ 000 R bestrahlt (Abb. 7 und 8). Bei diesen und bei den mit 2000, 4000, 8000,
10 000 und 16 000 R bestrahlten ~ 6' und ~ yon Gammarus salinus (Abb. 9 und 10)
ist deutticher zu erkennen, dag si& der Zeitraum, in dem 50 % der Tiere sterben, bei
mittleren Dosen nut wenig oder gar nicht mit der Dosis ~indert. Ein derartiger Konstanzberei& wurde erstmalig yon RAJEWSKY& DORNEICH (vgI. RAJEWSKY& SCHRAUB
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1948) bei derAlbinomaus gefunden. BeiBestrahlungsdosen zwischen 1200 und 12 000 R
{indert sich bei diesem Tier die mittlere Uberlebenszeit nicht mit der Dosis.
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Abb. 8: Oberlebenskurven der ~ yon Gammarus zaddachi nach einmaligen R6ntgenbestrahlungen. Angaben in Prozent der Zahl der jeweils lebenden Kontrolltiere. Anzahl der Tiere
pro Versuch: 100
M. HOPPENHBIT
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TAGE
Abb. 9: Oberlebenskurven der ~ ~ von Gc~mmarus salinus nach einmaligen R6ntgenbestrahlungen. Angaben in Prozent der Zahl: der jeweils lebenden Kontrolldere. Anzahl der Tiere
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TAGE
310
40
Abb. 10: Oberiebenskurven der ~ yon Gammarus salinus nach einmaligen R6ntgenbestrahlungen. Angaben in Prozent der Zahl der jeweils ]ebenden Kontrolltiere. Anzahl der Tiere
pro Versuch: 100
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
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Abb. 11: Oberlebenskurven der Jungtiere yon Gammarus duebeni nach einmaiigen RSntgenbestrahlungen. Angaben in Prozent der Zahl der jeweils Iebenden Kontrotltiere. Anzahl der
Tiere pro Versu&: 50 (aus Laboratoriumszuchten
2
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40
TAGE
Abb. 12: Oberlebenskurven yon 9 9 versdledenen Alters nach einmaliger R6ntgenbestrahlung
,nit 10 kR. Angaben in Prozent der Zahl der jeweils lebenden Kontrolldere. Anzahl der .Tiere
pro Versuch: 100 ( ~ yon Gammarus duebeni aus Laboratoriumszuchten)
174
M. HOPPENHEIT
Die Abbildung 11 zeigt Uberlebenskurven yon Jungtieren yon Gammarus duebeni.
Es handelt sich um Tiere yon 4 bis 7 mm L~inge aus Laboratoriumszuchten. Eine Unterscheidung yon ~ d und 99 ist bei dieser Gr5t~e noch nicht m5glich. Die Unterschiede
zwischen den Uberlebenskurven der Jungtiere und der adulten Tiere (siehe Abb. 5
und 6) nach Bestrahlungen mit 2500, 10000 und 20000 R sind nach dem KOrLMOCOl~orr-SmRNOrF-Test far zwei unabh~ngige Stichproben (vgi. SACHS 1968) mit 0,1 bis
1% Irrtumswahrscheinlichkeit gesichert. Nach Bestrahlungen mit 5000 R sind die
Uberlebenskurven der jungen und adulten Tiere fast gieich. In Abbildung 12 sind
Uberlebenskurven nach Bestrahlungen mit 10 000 R far 99 verschiedenen Alters zusammengestellt worden. Alle Tiere stammen aus Laboratoriumszuchten. Bei den kurz
vor der Geschlechtsreife stehenden und geschlechtsreifen jungen 99 handelt es sich um
Tiere aus mehreren gleichzeitig produzierten Wiirfen. Die geschlechtsreifen jungen 99
sind 7 Wochen ~ilter als die kurz vor der Geschlechtsreife stehenden. Die Zeiten, in
denen 50 % der geschlechtsreifen jungen 99 und 50% der nicht ausgesuchten adulten
99 sterben, sind fast gleich. Der Unterschied zwischen den Oberlebenskurven der geschlechtsreifen jungen 99 und sehr kleinen 99 ist nach dem KOLMOGOROFF-SMIRNOFrTest mit 1'°/o Irrtumswahrscheinlichkeit gesichert. Da die Strahlenresistenz der 99 sich
nur bis zum Erreichen der Geschlechtsreife iindert, braucht auf die Alterszusammensetzung einer Versuchsgruppe yon adulten Tieren nicht besonders geachtet zu werden.
Da auch die Uberlebenskurven far nicht ausgesuchte adulte 99 aus dem Laboratorium
und dem Freiland (siehe Abb. 6) nahezu identisch sind, h~itten die in dieser Arbeit
iiberwiegend mit Freilandtieren durchgefiihrten Versuche auch mit Tieren aus Laboratoriumszuchten durchgefiihrt werden k6nnen.
Zur Kennzeichnung der Strahlenempfindlichkeit eines Organismus wird allgemein
die LDs0/30 herangezogen, das ist die Letaldosis, bei der 50 % der Tiere innerhalb yon
30 Tagen nach einer Bestrahlung sterben. Voraussetzung far die Benutzung der LDs0/a0
ist eine entsprechend groge Lebensspanne der untersuchten Organismen. Die Zeitspanne
yon 30 Tagen ist gew~ihlt worden, welt sich gezeigt hatte, dab S~iuger, die nach einer
Ganzkgrperbestrahlung diese Zeitspanne iiberleben, eine gute Chance haben, dem
akuten Strahlentod zu entgehen. Doch nicht immer liegt die Grenze fiir die akute
Sterblichkeit bei 30 Tagen. Fiir die Schlammschnecke Nassarius obsoletm und den Seeigei Arbacia punctuIata fanden WHITe & ANG~LOVlC(1966) LD.~0i~0-Werteyon 37 500
beziehungsweise 38 900 R, was auf eine etwa gleich grof~e Strahlenempfindlichkeit
dieser Arten hinweist. Doch ist die Sterblichkeit bel Arbacia punctulata zwischen dem
30. und 40. Tag h~her als bei Nassarius obsoIetus, und nach den LDs0/~0-Werten ist die
Schnecke doppelt so strahlenresistent wie der Seeigel. Zum Zwecke einer genaueren
Analyse empfiehlt sich daher die Aufstellung vollst~indiger Dosiswirkungskurven.
Abbildung 13 zeigt die ~nderung der LDs0 mit der Zeit bei (~ (~, 99 und Jungtieren yon Gammarus duebeni. Die Kurven sind im doppellogarithmischen Maf~stab
aufgetragen, wobei die Ordinate den Logarithmus der Zeit in Tagen bis zum Tode
yon 50o/0 der Versuchstiere und die Abszisse den Logarithmus der Dosis in kR tr~igt.
Aus der Darstellung geht hervor, dat~ die 8 8 strahlenresistenter als die 99, und diese
wiederum resistenter als die Jungtiere sind. Es ist ferner zu erkennen, dat~ die 99 auf
eine hShere Dosis empfindlicher als die (~ ~ reagieren. Bei den 99 fiihrt elne um 32 °/o
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
175
niedrigere Dosis als bei den c~ ~" innerhalb yon 15 Tagen und eine nur um 10% niedrigere Dosis innerhalb yon 30 Tagen zum Tode yon 50 % der Versuchstiere.
Die Kurven zeigen einen unstetigen Verlauf, der drei Phasen erkennen l~if~t. Bei
hohen Dosen stirbt die H~il~e der Tiere bereits innerhalb weniger Tage, bei mittleren
Dosen ist die Zeit, in der 50e/0 der Tiere sterben, dosisunabh~ingig und liegt zwischen
25 und 26 Tagen. Wir haben es hier mit dem bereits erw~ihnten Konstanzbereich zu
tun. Bei den Jungtieren ist der Bereich zu niedrigeren Dosen hin verschoben. Im Anschlui~ an den dosisunabh~ingigen Bereich verl~ingert sich der Zeitraum, in dem 50°/0
der Tiere sterben, mit kleiner werdender Dosis, bis bei 1250 R e i n Bereich erreicht
wird, in dem nut noch wenige der erwachsenen Tiere vorzeitig sterben.
LDS0 IN kR
2.5
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5
10
20
m
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-25
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0,9
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1,2
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•
1.3
1A
Abb. 13: Dosis-Zeit-Kombinationen, bei denen 500/0 der Tiere sterben. Jeder aufgetragene
o
Wert ~ibt
an, bei welcher Dosis in welcher Zeit 50 0/0 der Tiere sterben. ~ (~ ([[]), ~ (C)) und
Jungtiere (A) yon Gammarus duebeni. (OEene und geschlosseneSymbole siehe Text)
Der in Abbildung 13 dargestellte Zusammenhang zwischen der ftir 50 % der Tiere
t/Sdlichen Dosis und der Zeit wurde nicht auf rechnerischem, sondern auf graphischem
Wege ermittelt. Die yon ENG~L (i967), WHITE & ANGELOVlC(1966), RtES (1962) und
BONHAM & PALIS~BO (1951) benutzten Sch~tzverfahren yon REED & MU~NCH (1938)
und IRWIN & CHEES~MAN(1939) sind ni&t geeignet, well durch sie die mittlere wirksame Dosis (im Sinne des arithmetischen Mittels) bestimmt wird, und diese nur dann
mit der ,,50°/0ig wirksamen Dosis" iibereinstimmt, wenn die individuell wirksamen
Dosen oder deren Logarithmen symmetrisch verteilt sind (vgl. CAVALLI-SroItzAt964),
was bei den untersuchten Gammariden nicht der Fall ist. Aus den gleichen Griinden
mutate auch auf die Durchfiihrung einer Probit-Analyse verzichtet werden.
176
M. HOPPENHEIT
Am Beispiel der ~ yon Gammarus zaddachi soll die Bestimmung der LDs0Werte erl~iutert werden. Die Abbildung 14 enth~ilt die f[ir den Dosisbereich yon 2000
bis 16 000 R ermittelten LDs0-Werte fiir d d und ~ yon Gammarus zaddachi. Zur
Gewinnung dieser Werte bei den ~,O wurden die Oberlebenskurven der Abbildung 8
in ein Wahrscheinlichkeitsnetz mit logarithmlsch geteilter Abszissenachse i~bertragen.
LD50 IN
2
kR
4
6
8
10
5
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1,411
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.
.
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.
5
12
IN k R )
Abb. 14: Dosis-Zeit-Komblnationen, bei denen 50°/0 der Tiere sterben. Jeder aufgetragene
Wert gibt an, bei wetcher Dosis in wel&er Zeit 50% der Tiere sterben. ~ ~ (D) und ~ (O)
yon Gammarus zaddachi, (Offene und geschlossene Symbole siehe Text zu Abb. 13)
Dieses Netz wurde gew~ihlt, weil sich in ihm der zeichnerische Ausgleich am besten
durchfiihren lie~. Zun~chst wurde abgelesen, in welchen Zeitr~iumen 5 0 % der Versuchstiere bei den verschiedenen Dosen gestorben waren. Diese Werte erscheinen in der
Abbildung 14 als ausgefiillte Symbole. Dann wurde ermittelt, wieviel Prozent der
Versuchstiere nach 10, 15, 20, 25 und 30 Tagen noch am Leben waren. Die aus diesen
Werten gebildeten Dosiswirkungskurven zeigt die Abbildung 15. Da sich die Kurven
nicht in Geraden transformieren lassen, muBte ein einfacher Weg zur Bestimmung
der LD~0-Werte beschritten werden. Als Werte wurden die Schnittpunkte der Verbindungsstrecken mit der 50-°/0-Linie genommen. Sie erscheinen als offene Symbole in der
Abbildung 14. Abbildung 16 zeigt den Verlauf der Kurven der ,,50°/0ig wirksamen
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
0 t0
50
177
100
-16
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4
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2
O-
UBERLEBENDE IN %
Abb. 15: Dosiswirkungskurven bei ~ yon Garnmarus zaddachi. Aus den Uberlebenskurven
abgelesene Zahl der Uberlebenden Itach 10, 15, 20, 25 und 30 Tagen. Angabe der Uberlebenden
in Prozent der jeweils lebenden Kontrolltiere
L DsolN kR
4
2
8
10
16
1.5-
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20
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1,0-
10
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0.80.1
0.2
0.4
0.3
0,5
0,6
0.7
log ( LDsoiN kR)
0,8
0.9
1,0
1,1
1,2
Abb. 16: Dosis-Zeit-Kombinationen, bei denen 500/0 der Tiere sterben. (~ ~ yon Gammarus
salinus. Zeichnerisch ermittelte Werte (V), rechnerisch nach IRWIN & CHEESEMAN (1939) (C))
Und RrED & MX3ENCH(1938) ([[]) ermittelte Werte
178
M. HOPPENHEIT
Dosis" bei c~ c~ yon Gammarus salinus, wenn die Sch~itzverfahren fiir die mittlere
wirksame Dosis yon RE~D & MU~NCH (1938) und IRWIN& CHEESEMAN(1939) benutzt
werden. Die Rechnungen ergaben bei den 8 c~ yon Gamrnarus salinus die beste Ubereinstimmung mit den graphisch ermittelten Werten, dennoch weichen die nach den
verschiedenen Verfahren ermittelten Werte stark voneinander ab. Der Konstanzbereich
verschwindet bei der Anwendung der Rechenverfahren vSllig.
DOSIS LETALI5 IN kR
6~-60
fH 0
-50
-35
-30
F(A)----
-25
~-20
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0,6
0,7
0,8
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q9
1,0
I~ -
5
-
4
~
1,1
1,2
1,3
Abb. 17: Dosis-Zeit-Kombinatione~ bei denen 10, 25, 50, 75, 90 und 95 °/o der ~ yon Gammarus zaddachi sterben. (In Klammern gesetzte Symbole siehe Text)
Die Kurven der Abbildung 15 lassen einen Konstanzbereich zwischen 6000 und
10000 R erkennen, wobei nach 20 Tagen stets etwa 60 bis 6 5 0 , nach 25 Tagen etwa
80 bis 90 % der Versuchstiere gestorben sin& Abbildung 8 zeigt, dai~ die Oberlebenskurven fiir 6000 und I0 000 R am 14. Tag zusammenri~cken, und erst am 18. Tag die
Kurve fiir 8000 R hinzukommt. Entsprechend finden wir in der Abbildung 15, dat~
die Kurve der Qberlebensprozents~tze nach 15 Tagen bei 8000 R einen Einschnitt be-
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
179
sitzt, w~ihrend nach 20 Tagen die Oberlebensprozents~itze ftir 6000, 8000 und 10 000 R
gleich sind. Ermittelt man nicht nur die LDs0-, sondern auch die LD10-, LD25-, LD75-,
LDg0- und LD95-Werte, so erh~ilt man die in der Abbildung 17 abgebildeten Kurven.
Hier stehen die aus den Kurven der Abbildung 15 abgetesenen Werte in Klammern.
Ein Konstanzbereich tritt bis hin zur LDg0 auf. Die Uberlebenskurven der Abbildung 8
zeigen nach Bestrahlungen mit 8000 und 10 000 R eine bimodale Verteilung der To&sf~ille, wie sie nach Bestrahlungen mit mittleren Dosen auch von HAGEN & SIMMONS
(1947) bei der Ratte und von CORK (1957) beim MehlMifer gefunden wurde. Der
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50
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-25
-20
-15
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UBERLEBENDE IN %
Abb. 18: Dosiswirkungskurven bei Gammarus duebeni. Aus den Oberlebenskurven abgelesene
ZahI der Uberlebenden nach 10, 15, 20, 25 und 30 Tagen. Angabe der Uberlebenden in Prozent
der jeweils lebenden Kontrolltiere. Ausgezogene Linien: 9~; gestrichelte Linien: H H
bimodale Verlauf der Sterblichkeit wird besonders deutlich sichtbar bei der Dosis von
8000 R in den Dosis-letalis-Kurven fiir die LD10 und LD2a. 10 beziehungsweise 25 °/0
der Tiere sind nach einer Bestrahlung mit 8000 R zu einem frtiheren Zeitpunkt tot als
nach Bestrahlungen mit 6000 und 10 000 R. Erst bei der LDs0 sind die Uberlebenszeiten
nach Bestrahlungen mit 6000, 8000 und 10 000 R etwa gleich.
Die bimodale Verteilung der Todesf~ille nach Bestrahlungen mit mittleren Dosen
weist auf die Existenz mindestens zweier Mechanismen hin, deren Sch~idigung zum
Tode fiihren kann. Kein Tier stirbt in der ersten kritischen Phase nach Bestrahlungen
mit niedrigen Dosen. Nach Bestrahlungen mit hohen Dosen gelangen nur wenige Tiere
180
M. HOPPENHHT
in die zweite kritische Periode. Die bimodale Sterblichkeit wurde bei allen untersuchten Gammariden gefunden. Die Dosiswirkungskurve der 9 9 yon Gammarus duebeni
zeigt nach 10 Tagen bei 10 000 R eine schwa&e Einknickung (bei den d <3' ist sie deutli&er), die auf eine relativ hShere Sterbtlchkeit in diesem Zeitraum und bei dieser
DOSIS
LETALIS
IN
kR
-60
-50
"40
"35
-30
-25
o
m
g
-15
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0,3
04
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
tog (DOSIS LETAL1S
],0
IN kR)
1,1
I,Z
],3
i
1,4
1,5
Abb. 19: Dosis-Zeit-Kombinationen, bei denen 10, 25, 50, 60, 75 und 90°/o der ~ 9 yon
Gamrnarus duebeni sterben. (In Klammern gesetzte Symbole siehe Text zu Abb. 17)
Dosis hinweist (Abb. 18). In der Abbildung 19 zeigt sich die hShere Sterblichkeit in
einem Durchh~ingen der Dosis-letalis-Kurven fiir die LD10 und LD,25 zwischen 6000
und 20000 R. Gut ausgepr~igt ist der Konstanzbereich erst im Verlauf der Dosisletalis-Kurven ftir die LD75 und LDg0. Wie aus der Abbildung 6 enmommen werden
kann, riicken die Uberlebenskurven nach Bestrahlungen mit 5000 und 10 000 R auch
erst bei einem Uberlebensprozentsatz yon 25 0/o zusammen.
Abbildung 20 zeigt die Abh~ingigkeit der LDs0 yon der Zeit bei ~ (3 und 9~ yon
Gammarus salinus. Die Abweichung der LDs0-Werte der <3 <3 yon denen der 9~) ist
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
LD
4
IN
181
kR
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0,4
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0,6
07
08
tog (LD50 IN kR)
0,9
1,0
11
12
Abb. 20: Dosis-Zeit-Kombinationen, bei denen 500/0 der Tiere sterben. Jeder aufgetragene
Weft gibt an, bei welcher Dosis in weI&er Zeit 50°/o der Tiere sterben, d~ d ([[]) und ~ (C))
yon Gammarus salinus. (Offene und geschlossene Symbole siehe Text zu Abb. 13)
- wie auch bei Gammarus zaddachi (siehe Abb. 14) - gering. Bei Gammarus zaddachi
scheinen die d d auf niedrige Dosen empfindlicher als die 9 9 zu reagieren, denn die
gleiche Sterblichkeit von 50 % innerhalb yon 25 Tagen wird bei den d d durch eine
um 29 % niedrigere Dosis als bei den 9 9 verursacht. Nicht abgebildete Oberlebenskurven von Gammarus salinus und Gammarus zaddachi nach Bestrahlungen mit
1000 R lassen erkennen, daf~ bei diesen Arten mit 1000 R der Bereich erreicht ist, in
dem nicht mehr alle Tiere vorzeitig sterben. In der Tabelle 1 sind die LDs0-Werte fiir
Tabelle 1
LDs0-Werte (in kR) f~ir Gammarus duebeni, Gammarus salinus und Gammarus zaddachi
LDso
Tage
30
25
20
15
10
G. duebeni G. salinus G. zaddachi G. duebeni G. salinus G. zaddachi G. duebeni
8 8
3,9
9,5
14,3
24,0
--
d d
1,7
2,0
3,0
11,6
14,6
d d
1,7
2,0
3,t
11,9
14,1
99
3,5
7,6
12,3
16,2
22,0
99
1,7
2,0
3,3
12,4
16,0
~?
1,9
2,8
3,8
11,6
13,1
jungdere
2,2
6,2
9,4
1t,9
15,3
182
M. HOPI'ENHEIT
die drei untersuchten Gammariden-Arten zum Vergleich zusammengestellt worden.
Aus den Daten geht hervor, dag Gammarus salinus und Gammarus zaddachi etwa
gleich strahlenempfindlich, aber strahtenempfindlicher als Gammarus duebeni sind. Bei
der Betrachtung dieser Werte mug berti&sichtigt werden, dab Versu&s- und Kontrolttiere von Gammarus salinus und Gammarus zaddachi nicht einzeln wie bei Gammarus duebeni, sondern in Gruppen zu je 10 Individuen gehalten wurden, und Kannibalismus auftrat. H~iufig waren die Leichen der Flohkrebse angefressen worden, mitunter auch g~inzlich verschwunden, doch konnte nicht entschieden werden, ob frisch
geh~iutete oder bereits tote Tiere an- beziehungsweise aufgefressen wurden. Da die mit
h6heren Dosen bestrahlten Tiere nach einer gewissen Zeit keine Nahrung mehr aufnehmen, k6nnen die ermittelten r3berlebensprozents~itze, die rich ja auf die Zahl der
jeweils lebenden Kontrolltiere beziehen, zu hoch sein. Wenn Kannibalismus auftritt,
der die Mortalit~it nur in den Kontrollgruppen beeinflussen kann, miissen Gammarus
salinus und Gammarus zaddachi strahlenempfindlicher sein, als aus der Tabelle hervorgeht. Allerdings konnte - wenn auch selten - bei den Kontrolltieren beider Arten die
gleiche Sterblichkeit wie bei den Kontrolltieren der einzeln gehaltenen d d und 99
yon Gammarus duebeni beobachtet werden.
Die Strahlenempfindlichkeit von Gammarus duebeni scheint im Winter und im
Frtihjahr yon den herrschenden Temperaturen abzuh~ingen. So zeigten Tiere, die im
Januar und M~irz 1967 gefangen und bestrahlt wurden, eine h6here Strahlenresistenz.
Die Temperaturen lagen in den Monaten Januar bis April des Jahres 1967 tiber den
langj~ihrigen Monatsmitteln (Tab. 2). Leider liegen keine vergleichbaren Versuche aus
Tabelle 2
Abweichungen der Temperatur (°C) des Oberfl~ichenwassers von den langjiihrigen Monatsmitteln an der ,,Alten Liebe" in Cuxhaven. (Nach KO~tL1965-1968)
Monat
I
Januar
Februar
M~irz
April
November
Dezember
1964
- - 0,5
0,0
1965
+
------
0,7
0,2
1,4
0,4
t,9
1,7
1966
--+
----
2,6
1,6
0,5
2,0
0,6
1,1
1967
+
+
+
+
0,4
1,7
2,4
0A
anderen Jahren vor. Der Vergleich der natiirlichen Sterblichkeiten in den Jahren 1965
bis 1967 zeigt aber, dab die Tiere in den ersten Monaten des Jahres 1967 eine besonders hohe Widerstandsf~ihigkeit besessen haben mtissen. Die Abbildungen 21 und 22
zeigen Uberlebenskurven yon d d yon Gammarus duebeni nach Bestrahlungen mit
10 000 und 20 000 R im ersten und zweiten Quartal des Jahres 1967. Die Tiere des
ersten Quartals zeigen eine deutlich h~Shere Strahlenresistenz als die des zweiten Quartals. Die Unterschiede sind nach dem KOLMOGOROFr-SMIRNOrr-Test(vgl. SACHS 1968)
mit 0,1 0/~ Irrtumswahrscheinlichkeit gesichert. In die Abbildung 21 ist zus~itzlich die
r3berlebenskurve von Tieren aus Laboratoriumszuchten eingetragen worden. Es besteht
kein signifikanter Unterschied zwischen ihnen und den im zweiten Quartal bestrahlten
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
? 2, ........
~o
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2,o
183
40
I
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Abb. 21: Oberlebenskurven der ~ (~ yon Gammarus duebeni aus dem Freiland in der ersten
H~ili% des Jahres 1967 und aus Laboratoriumszuchten nach einmaliger RSntgenbestrahlung
mit 10 kR. Angaben in Prozent der Zahl der jeweils lebenden Kontrolltiere. Freilandtiere I:
Bestrahlung im ersten Quarta] 1967; Freilandtiere II: Bestrahlung im zweiten Quartal 1967.
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Abb. 22: Uberlebenskurven der ~ ~ yon Gammarus duebeni aus dem Freiland in der ersten
H~iliq;e des Jahres 1967 nach einmaliger RSntgenbestrahlung mit 20 kR. Angaben in Prozent
der Zahl der jeweils Iebenden Kontrolltiere. Freilandtiere I: Bestrahlung ira ersten Quartal
1967; Freilandtiere II: Bestrahlung im zweiten Quarta11967: Anzahl der Tiere pro Versuch: 100
184
M. HOPPENHEIT
Freilandtieren. Auch bei den ~ ) ist die Strahlenresistenz im ersten Quartal hSher als
im zweiten (Abb. 23 und 24). Die Unterschiede zwis&en den Uberlebenskurven sind
wiederum mit 0,1 °/0 Irrtumswahrs&einli&keit gesi&ert. Au& hier sind zus~itzli& die
Uberlebenskurven yon Tieren aus Laboratoriumszu&ten eingetragen worden. Auffallend ist, dab die ~9, die nach Abbildung 13 auf die Dosis yon 20000 R empfindli&er reagieren als die d d, im ersten Quartal 1967 nach einer Bestrahlung mit
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TAGE
Abb. 23: Uberlebenskurven der ~ yon Gammarus duebeni aus dem Freiland in der ersten
H~iIPce des Jahres 1967 und aus Laboratoriumszuchten ha& einmaliger Rgntgenbestrahlung
mit 10 kR. Angaben in Prozent der Zahl der jeweils lebenden Kontrolhiere. Freilandtiere I:
Bestrahlung im ersten Quartal 1967; Freilandtiere II: Bestrahlung im zweiten Quartal 1967.
Anzahl der Tiere pro Versu&: 100
20 000 R sp~iter als die d d sterben. Der Unterschied zwischen den Uberlebenskurven
der Tiere des ersten Quartals in den Abbildungen 22 und 24 ist mit 1 0/o Irrtumswahrs&einlidakeit gesichert. Die nadirli&en Sterbli&keiten der d d und ~ unterscheiden si& im ersten Quartal ni&t, w~ihrend im zweiten Quartal die strahlenresistenteren d d eine h6here Kontroilsterblichkeit als die ~ zeigen. Eine unterschiedli&e
Aherszusammensetzung der Versuchsgruppen der d d und ~ im ersten Quartal 1967
kann also far die hShere Strahlenresistenz der ~ ni&t verantwortli& gema&t werden.
Beeinflussung
des H~iutungsgeschehens
Da die H~iutungen und die sie begleitenden Vorg~inge den Lebenszyklus der
Krebse entseheidend beherrschen, ist es naheliegend, diesen periodisch ablaufenden
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
185
Prozessen besondere Aufmerksamkeit zu schenken. Es wurden daher neben den Toten
bei Gammarus duebeni auch die H~iutungen registriert. Der Versuch, Tiere in genau
definierten Zwischenh~iutungsstadien zu bestrahlen, wurde nicht unternommen.
Wie bereits an anderer Stelle (Abb. 3 und 4) gezeigt wurde, i~ben Dosen yon
1250 R und weniger keine erkennbare Wirkung auf die H~iutungsvorg~inge aus. Abbildung 25 zeigt die Zahl der H~iutungen fortlaufend addiert bei d d yon Gammarus
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TAGE
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Abb. 24: fdberlebenskurven der ~ yon Gammarus duebeni aus dem Freiland in der ersten
HS.l~e des Jahres 1967 und aus Laboratoriumszuchten nach einmatiger R6ntgenbestrahlung
mit 20 kR. Angaben in Prozent der Zahi der jeweils lebenden Kontrolldere. Freilandtiere I:
Bestrahlung im ersten QuartaI 1967; Freilandtiere II: Bestrahlung im zweiten Quartal 1967.
Anzahl der Tiere pro Versuch: 100
duebeni nach Bestrahlungen mit 2500, 5000, 10 000 und 20 000 R. Die dazugeh6rigen
Oberlebenskurven enth~ilt Abbildung 5. Nach einer Bestrahlung mit 20000 R sind
nach dem 2. Tag kaum noch H~iutungen m6glich. Nach 10000 R erfolgen zwischen
dem 4. und 6. Tag keine H~iutungen. Auch nach 5000 R ist die Zahl der H~iutungen in
der Versuchsgruppe herabgesetzt. Nach einer Bestrahlung mit 2500 R sind in der
Versuchs- und in der Kontrollgruppe bis zum 32. Tag gleich viele H~iutungen erfolgt;
dann knickt die H~iutungssummenkurve der Versuchstiere ab und wird erheblich
flacher. Auch bei den mit 5000 und 10 000 R bestrahlten Versuchsgruppen werden die
Kurven um den 30. Tag herum flacher.
Die H~iutungssummenkurven der ~ enth~ilt die Abbildung 26. Die dazugeh6rigen
fdberlebenskurven finden sich in der Abbitdung 6:,Auch bier sind H~iutungen nach einer
Bestrahlung mit 20 000 R nur unmitteibar nach Versuchsbeginn m6glich. Nach 10 000 R
erfolgen zwischen dem 2. und 8. Tag keine H~iutungen. Nach 5000 R ist die Unter-
186
M. HOPPENHEIT
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Abb. 25: Anzahl der H~iutungen fortlaufend addiert bei ~ <~ yon Oammarus duebeni nach
einmaligen R/Sntgenbestrahlungen.Anzahl der Tiere pro Versuch: 100
driickung der H~iutungen in diesem Zeitraum weniger stark. 28 Tage nach Versuchsbeginn sind in der Versuchs- und Kontrollgruppe etwa gleich viele H~iutungen erfolgt,
dann knickt die H~iutungssummenkurve der Versuchstlere ab, und es erfolgen nur noch
wenige H~utungen. Nach 2500 R ist eine anf~ingtiche Unterdr[ickung der H~utungen
nicht mehr zu beobachten, aber auch hier wird die H~iutungssummenkurve nach etwa
30 Tagen erheblich flacher. Das Abknicken der H~iutungssummenkurven etwa 30 Tage
nach der Bestrahlung kann seinen Grund nur darin haben, daf~ nach Bestrahlung mit
letalen Dosen sich der Strahtenschaden zu diesem Zeitpunkt so weir entwickeh hat,
dai~ H~iutungen nicht oder nur schwer m6glich sind. Die vielleicht geringe Anzahi der
nach 30 Tagen noch am Leben befindlichen Tiere kann keine Rolle spieten, da nach
Bestrahlungen mit 2500 R zu d{esem Zeitpunkt noch mehr als 50 °/0 der Versuchstiere
am Leben sind.
Strahlenbiotogische Untersuchungen an Gammariden
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Abb. 26: Anzahl der H~iutungen fortlaufend addiert bei ~9 yon Gammarus duebeni nach
einmaligen R6ntgenbestrahlungen. Anzahl der Tiere pro Versuch: 100
Die grSl~ere Strahlenresistenz der C~c~ und ~ im ersten Quartal 1967 macht sich
auch in einer geringeren BeeinfluI~barkeit der H~iutungsvorg~inge bemerkbar. Die Abbildungen 27 und 28 enthalten die H~iutungssummenkurven der Versuche der Abbildungen 21 bis 24 mit Laboratoriumstieren und Tieren aus dem Freiland im ersten QuartaI 1967. Die Laboratoriumstiere verhalten sich wie die Freilandtiere aus dem zweiten
Quartal, deren H~iutungssummenkurven die Abbildungen 25 und 26 zeigen. Bei den
Tieren aus dem ersten Quartal 1967 sind nach Bestrahlungen mit 20000 R noch zu
einem sp~iteren Zeitpunkt als bei den Laboratoriumstieren H~iutungen m~Sglich. Bei den
c~ sind nach der Bestrahlung mit 10 000 R nach 35 Tagen in der Versuchsgruppe
genauso vide H~iutungen erfolgt wie in der Kontrollgruppe. Aber auch hier knickt die
H~iutungssummenkurve der Versuchstiere ab und wird flacher.
Die Abbildung 29 enth~ilt H~iutungssummenkurven yon jungen ~ , die kurz vor
der Geschlechtsreife stehen oder gerade in sie eingetreten sind. Die Oberlebenskurven,
die in der Abbildung 12 zu finden sind, zeigen keinen signifikanten Unterschied. An
den H~iutungssummenkurven der Kontrolltiere ist deutlich zu erkennen, daf~ es sich urn
Tiere verschiedenen Alters handelt. Die H~iutungsfrequenz bei den vor der Geschlechtsreife stehenden Tieren ist wesentlich h6her und fiihrt zu 203 H~iutungen innerhalb von
1gg
M. HOPPENHEIT
36 Tagen, w~ihrend bei den geschlechtsreifen jungen 9~ im gleichen Zeitraum nur 126
H~iutungen zu verzeichnen sind. Auch in diesen Versuchen ist bei den bestrahhen
Tieren eine UnterdrlJ&ung der H~iutungen zwis&en dem 2. und 8. Tag nach der
Bestrahlung zu beobachten. Die wenigen Tiere, die si& in diesem Zeitraum h~iuten,
haben eine geringere Lebenserwartung als die Tiere, die rich unmittetbar davor oder
dana& h~iuten. Abbildung 30 zeigt fib beide Versuche die mittleren Oberlebenszeiten
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Abb. 27: Anzahl der H~iutungen forttaufend addiert bei c~ c~ yon Gammarus duebeni aus dem
Freiland im ersten Quartal des Jahres 1967 und aus Laboratoriumszuchten nach einmaligen
R6ntgenbestrahlungen. Anzahl der Tiere pro Versuch: 100
nach dem Tage der H~iutung. Au& nach Bestrahlungen mit 5000 R ist die Lebenserwartung der Tiere, die sich in dem kritischen Zeitraum h~iuten, verkiirzt. Abbildung 31 gibt die mittleren Uberlebenszeiten yon <3(3 und 99 nach der H~iutung ha&
einer Bestrahlung mit 5000 R wieder. Die dazugeh6rigen Uberlebenskurven finden sich
in den Abbildungen 5 und 6, die H~iutungssummenkurven in den Abbildungen 25
und 26.
Die Verkiirzung der Lebenserwartung yon Tieren, die sich in einem kritischen
Zeitraum nach der Bestrahlung h~iuten, l~igt vermuten, dafg Versuchsgruppen, die sich
zu verschiedenen Zeiten nach einer Bestrahlung h~iuten, unterschiedliche Uberlebenszeiten haben. Diese Annahme wird gestiitzt dutch die weitere Beobachtung, dat~ sowohl
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
189
bei den Kontroll- als auch bei den Versuchstieren Todesf~ille geh~iut~ am 4. Tag nach
einer Hiiutung auftreten. Die Abbildungen 32 und 33 zeigen die Zahl der Todesfiille
bei Kontroll- und Versuchstieren zu verschiedenen Zeiten nach der letzten H~iutung
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Abb. 28: Anzahl der H~iutungen fortlaufend addiert bei ~ yon Gammarus duebeni aus dem
Freiland im ersten Quartal des Jahres 1967 und aus Laboratoriumszuchten nach einmaligen
R6ntgenbestrahlungen. Anzahl der Tiere pro Versuch: 100
vor dem Tode. Aile Kurven sind einmal gegl~ittet worden. Bei den Kontrolhieren
(Abb. 32) treten 3 Gipfel auf: der erste 4 Tage, der zweite etwa 26 Tage nach einer
H~iutung. Die beiden Gipfel liegen 22 Tage auseinander, was der L~inge des H~iutungsintervalls bei den 9 9 entspri&t. Von den Tieren, die 26 Tage nach einer H~iutung
sterben, kann angenommen werden, dag sie die H~iutung, die nach 22 Tagen erfolgen
190
M. I-IOPPENHEIT
miJi~te, nicht mehr durchfiihren k6nnen und 4 Tage nach dem f~illigen H~iutungstermin
sterben. Unklar ist, was urn den 40. Tag herum geschieht, an dem der dritte Gipfel
auftritt. Es k6nnte sich urn Tiere handeln, die gleichfails die nach 22 Tagen f~itlige
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Abb. 29: Anzahl der Hiiutungen fortlaufend addiert bei jungen ~ von Gammarus duebeni
nach einmaliger R6ntgenbestrahlung mit 10 kR. Anzahl der Tiere pro Versuch: 100 (aus Laboratoriumszuchten)
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Abb. 30: Mittlere I[;berlebenszeit nach der H~iutung in Abh~ngigkeit vom Zeitpunkt der H~iutung bei jungen ~ yon Gammarus duebeni aus Laboratorlumszuchten. Oberer Teil der Abbildung: Tiere kurz vor der Geschlechtsreife; unterer Teil: junge geschlechtsreife Tiere,
Bestrahlungsdosis: 10 kt(
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
191
H~iutung nicht durchftihren, nun aber nicht 4 Tage nach der f~illigen H~iutung sterben,
sondern welter [iberleben und vor dem Eintritt in die n~ichste H~iutung sterben. Sp~iter
wird gezeigt werden, dal~ es nicht nur nach, sondern auch vor der I-I~iutung eine kritische Phase gibt, in der die Tiere sterben k6nnen. Bereits die Abbildung 33 weist auf
eine solche Phase hin. Bei den mit 10 000 R bestrahlten ~ tritt 20 Tage nach der
letzten H~iutung vor dem Tode ein zweiter Gipfel auf, der 2 Tage vor der n~ichsten zu
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Abb. 31: Mittlere Uberlebenszeit nach der Hiutung in Abh~ingigkeit vom Zeitpunkt der H~utung bei (~ ~ und QQ yon Gammarus duebeni. Oberer Teil der Abbildung: (~ ~; unterer
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UBERLEBENSZEIT NACH DER LETZTEN H,,~UTUNG VOR DEM TODE
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Abb. 33: Zah! der Todesf~lle bei ~ c~ und ~ yon Gammarus duebeni zu verschiedenen Zelten
nach der letzten H~iutung vor dem Tode. ~ (2,5 kR): 313 Tiere; 9 ~ (10 kR): 534 Tiere;
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Abb. 34: Oberlebenskurven dreier Gruppen yon ~ yon Gamrnarus duebeni nach elnmaliger
R6ntgenbestrahlung mit 10 kR. Die Gruppen h~iuten sich zu verschiedenen Zeiten nach der
Bestrahlung. Angaben in Prozent der Zahl der jeweils lebenden Kontrolhiere. Anzahl der Tiere
pro Versuch: 50 (aus Laboratoriumszuchten)
erwartenden H~iutung liegt. Bei den ~ ~ erfolgen die H~iutungen in Abst~inden yon
34 bis 42 Tagen. Der zweite Gipfel erscheint bei ihnen nach einer Bestrahlung mit
10000 R nach 16 Tagen. Eine Erkl~irung fiir die I-t~iufung der Todesf~ille 16 Tage
nach einer H~utung bei den ~ ~ kann nicht gegeben werden. Es ist in allen dargestell-
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
193
ten F~illen damit zu rechnen, dag bei Tieren, die eine l~ingere Oberlebenszeit nach der
letzten H~iutung vor dem Tode aufweisen, als es der L,inge des H~iutungsintervalls
entspricht, Hiiutungen nicht registriert wurden, well die Tiere ihre Exuvien entweder
total oder so welt aufgefressen batten, dag die Reste iibersehen wurden. Zur Aufsteltung der Kurve der Abbildung 32 wurden die Kontrollen aller mit 2500 und 5000 R
bestrahlten Gruppen benutzt. Da die meisten Kontrolltiere das Ende der Versuche
iiberlebten, wurden nur 107 Tiere gez~ihlt, die sich w~ihrend der Versuchszeit vor dem
Tode geh~iutet hatten.
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40
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TAGE
Abb. 35: Anzahl der H~iutungen fordaufend addiert bei ~ yon Gammarus duebenL Drei
Gruppen yon je 50 Versuchs- und Kontrolitieren sind so ausgewl/htt worden, dag die H~iutungen zu verschiedenen Zeiten nach der Bestrahlung erfolgen
Um den vermuteten Zusammenhang zwischen dem Terrain der H~iuturtg und der
mittleren Ubertebenszeit aufzudecken, wurden Versuche mit Tieren durchgefiihrt, die
sich synchron zu verschiedenen Zeiten nach einer Bestrahlung h~iuteten. Es wurden ~ 9
benutzt, weil bei ihnen dutch das Zusarnmenfallen yon H~iutung und Oviposition der
Zeitpunkt der n~ichsten Hiiutung durch den Reifezustand der Embryonen im Marsupiurn bestimmt werden kann. Wit w~hlten Tiere, die zum Zeitpunkt der Bestrahlung
dunkle Eier, r6tliche oder fast reife Embryonen trugen. Unmittelbar nach der Oviposition sind die Eier dutch den Dotter dunkel gef~irbt, 5 his 11 Tage sp~/ter, nachdem
die Vorg~inge der Furchung beendet sind bzw. die der Organbildung eingesetzt haben,
sind im Brutraum erst r6tliche und dann r6tlich-gelbe Embryonen zu finden.
Abbildung 34 zeigt die Oberlebenskurven dreier Versuchsgruppen yon ~ yon
Gammarus duebeni, die zum Zeitpunkt der Bestrahlung dunkle Eier, r6tliche bzw.
fast reife Embryonen im Marsupium trugen. Die mittleren Uberlebenszeiten sind deutlich verschieden; je sp~iter im Hi/utungsintervall die Bestrahlung erfolgt, desto kiirzer
194
M. HOPPENHEIT
•~ mitflere Uberleben.szeH tier Tiere ohne H#utung Lm Versuchszeitraum
•~ rnitttere Obectebenszeit der Ttere mit Hautung im Versuchszeitraum
EK mitllerer Zeitpunkt der H&utung der Kontrolltiere
Ex mlttterer Zeitpunkt dec" H#utung tier bestrah#en Fiere
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TAGE
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Abb. 36: Mittlere Oberlebenszeiten und mittiere Zeitpunkte der H~iutungen bei ~9 yon
Gammarus duebeni. Drei Gruppen yon je 50 Versuchs- und Kontrolltieren. Die Gruppen
h~iuten sich zu verschiedenen Zeitpunkten nach der Bestrahlung. Bestrahlungsdosis: 10 kR
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TAGE
Abb. 37: Oberlebenskurven zweier Gruppen von Gammarus duebeni ~ . nach einmaliger
R6ntgenbestrahlung mit 10 kR im ersten Quartal 1967. Die Gruppen h~iuten sich zu verschiedenen Zeiten nach der Bestrahlung. Angaben in Prozent der Zahl der jeweils lebenden Kontrolltiere. Anzahl der Tiere pro Versuch: 100
ist die mittlere Oberlebenszeit. Der Unterschied zwischen den Uberlebenskurven yon
Tieren mit dunklen Eiern und Tieren mit r6tlichen Embryonen im Brutsack ist
mit 0 , 1 % gesichert. Die Versuche wurden mit je 50 aus Laboratoriumszuchten
Strahlenbiologische Untersuchungen an Gammariden
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TAGE
Abb. 38: Anzahl der H~iutungen fortIaufend addiert bei 9 9 yon Gammarus duebeni im ersten
Quartal 1967. Zwei Gruppen yon je 100 Versuchs- und Kontrolhieren sind so ausgew~ihh
worden, dab die H~iutungen zu verschiedenen Zeiten nach der Bestrahlung erfolgen
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Embryonen
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TAGE
10
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Abb. 39: Mittlere Uberlebenszeiten und mittlere Zeitpunkte der H~,utungen bei zwei Gruppen
von je 100 Versuchs- und Kontrolhieren von Gammarus duebeni ~_% Erstes Quartal 1967. Die
Gruppen hguten sich zu verschiedenen Zeitpunkten nach der Bestrahlung. Bestrahlungsdosis:
10 kR, (Symbole siehe Abb. 36)
enmommenen Tieren durchge£iihrt. Es tritt eine stark bimodale Verteilung der Todesf~ille auf. Die H~iutungssummenkurven der Versuchs- und Kontrollgruppen enth~ih die
Abbildung 35. Die H~iutungen erfolgen bei den bestrahhen Gruppen sp~iter als bei den
196
M. HOePENHHT
Kontrolltieren. Friihere Versuche zeigten eine Unterdrtickung der Hgutung zwischen
dem 2. und 8. Tag nach der Bestrahlung. Offensi&tlich handelte es sich dort weniger
um eine Unterdrii&ung der H~iutung in einem bestimmten Zeitraum nach der Bestrahlung, sondern um eine generelle Verz6gerung der Hgutung bei bestrahlten Tieren,
die auch dann noch eintreten kann, wenn die H~iutungen erst t0 Tage nach einer Bestrahlung erfolgen.
In jeder Versuchsgruppe treten Tiere auf, die sich im Versu&szeitraum vor ihrem
Tode h~iuten oder sterben, ohne sich vorher im Versuchszeitraum geh~iutet zu haben.
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TAGE
Abb. 40: Oberlebenskurven zweier Gruppen yon Garamarus duebeni 9-~ nach einmaliger
R6ntgenbestrahiung mit 5 kR. Die Gruppen h~iuten sich zu verschiedenen Zeiten ha& der
Bestrahlung. Angaben in Prozent der Zahl der jeweiis lebenden KontroIltiere. AnzahI der
Tiere pro Versuch: 100 (aus Laboratoriumszuchten)
Die Abbildung 36 enth~ilt Angaben tiber die mittleren Uberlebenszeiten der Tiere mit
und ohne H~iutung im Versuchszeitraum. Aui~erdem sind die mittleren Zeitpunkte der
H~.utungen bei den Kontroll- und Versuchsgruppen angegeben werden. Es besteht ein
Zusammenhang zwischen dem Zeitpunkt des Todes der im Versu&szdtraum sich nicht
h~iutenden Tiere und dem Zeitpunkt der HS.utung bei den tibrigen Tieren. Je sp~.ter
die H~iutung nach der Bestrahlung erfolgt, desto sp~iter er£olgt auch der Tod der sich
im Versuchszeitraum nicht h~iutenden Tiere. Diese sterben im Durchschnitt 4 bis 7 Tage
vor dem Zeitpunkt, an dem eine H~iutung erfolgen mti~te. Die Tiere mit H~utung im
Versuchszeitraum haben in allen drei Versuchen die gleiche mittlere Uberlebenszeit.
Da - wie die starke Bimodalit~it der Ubertebenskurven zeigt - die Zahl der Tiere, die
Strahlenbiologische Untersu&ungen an Gammariden
197
ohne im Versuchszeitraum erfolgende Hiutung sterben, sehr ho& ist, wird durch sie
die mittlere Uberlebenszeit der Versuchsgruppen wesentlich beeinflufh.
In einem weiteren Versuch wurden g~ yon Gammarus duebeni im FriJhjahr 1967
mit I0 000 R bestrahlt. Es handek sich um zwei Gruppen mit r6tlichen bzw. fast
reifen Embryonen ira Marsupium. Der Unterschied zwischen den Uberlebenskurven,
den die Abbildung 37 zeigt, ist nicht signifikant. Die ZahI der Tiere, die starben, ohne
sich vorher im Versuchszeitraum zu hiuten, war gering. Die H~iutungssummenkurven
enth~ilt die Abbildung 38. Auch bier ist eine Verz6gerung des Eintritts der H~utungen
bei den Versuchsgruppen zu beobachten. In den Versuchen wurden je 100 Kontroll0 2
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TAGE
Abb. 41: Anzahl der H[tutungen {ortlaufend addiert bei ~ yon Gammarus duebenL Zwei
Gruppen yon ]e 100 Versuchs- und Kontrolkieren sind so ausgew~ihlt worden, daf{ die Hiutungen zu verschiedenenZeken nach der Bestrahlung erfolgen
und Versuchstiere benutzt. Der Unterschied zwischen den mittleren Oberlebenszeken
(Abb. 39) entsteht allein dutch die Tiere, die sich im Versuchszeitraum h{iuten und im
Durchschnitt etwa 17 Tage nach der H~iutung sterben.
Zwei Gruppen'von 9 9 von Gammarus duebeni mit dunklen Eiern bzw. rStlichen
Embryonen im Brutsack wurden mit 5000 R bestrahlt. Die Tiere entstammen Laboratoriumszuchten und zeigen keinen Unterschied in den Uberlebenskurven (Abb. 40).
Die Hiutung setzt nut bei den sich frtiher h~tutenden 9 9 mit rtStlichen Embryonen
versp~itet ein (Abb. 41). Die Zahl der Tiere, die starben, ohne sich vorher im Vetsuchszeitraum zu h~iuten, war gering. Da die H{iutungen der 99 mit dunkien Eiern zu
einem relativ sp~iten Zeitpunkt nach der Bestrahlung er£olgten, ist der Abstand zwischen H~iutung und Phase akuter Sterblichkeit bei ihnen so gering, dai~ ein Unterschied
198
M. HOPPeNHeiT
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TAGE
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Abb. 42: Mittlere Qberlebenszeiten und mittlere Zeitpunkte der H~iutungen bei zwei Gruppen
yon je 100 Versu&s- und Kontrolltieren von Gammarus duebeni 9-9. Gruppen h~iuten rich zu
vers&iedenen Zeitpunkten ha& der Bestrahlung. Bestrahlungsdosis: 5 kR.
(Symbole siehe Abb. 36)
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TAGE
Abb. 43" Oberlebenskurven dreier Gruppen yon Gammarus duebeni 9.9 nach einmaliger
RiJntgenbestrahlung mit 2,5 kR. Angaben in Prozent der Zahl der jeweils lebenden Kontrolltiere. Anzahl der Tiere mit r6tlichen Embryonen I i m ersten Quartal 1967: 100; mit dunklen
Eiern (aus Laboratoriumszuchten): 100; mit r6tlichen Embryonen II (aus Laboratoriumszuchten) : 50
zwischen den mittleren Oberlebenszeiten nicht auftreten kann. Die Tiere sterben daher
trotz unterschiedticher H~iutungszeitpunkte im Mittel zur gleichen Zeit (Abb. 42).
In Abbildung 43 find Oberlebenskurven yon weiblichen Gammarus duebeni dargestellt, die mit 2500 R bestrahlt wurden und zum Zeitpunkt der Bestrahlung dunkle
Eier oder r6tliche Embryonen im Marsupium trugen. In die Abbildung eingetragen
wurde ferner die Oberlebenskurve einer Gruppe yon ~ , die im ersten Quartal 1967
bestrahlt wurde. Es soll an diesem Beispiel nur noch einmal die h6here Strahlenresistenz der Tiere in der Zeit yon Januar bis M~irz 1967 demonstriert werden. Der
Unterschied zwischen den Oberlebenskurven der bier interessierenden und aus Laboratoriumszuchten stammenden Gruppen ist mit 0,1% Irrtumswahrscheinlichkeit ge-
Strahlenbiotogische Untersuchungen an Gammariden
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Abb. 44: Anzahl der H~iutungen fortlaufend addiert bei ~ yon Gamrnarus duebeni. Zwei
Gruppen yon Versuchs- und Kontrolltieren sind so ausgew~ihlt worden, dal3 die Hiiutungen
zu verschiedenen Zeiten nach der Bestrahlung erfolgen. Anzahl der ~ mit dunklen Eiern:
100; Anzahl der ~ mit r6tlichen Embryonen: 50
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TAGE
Abb. 45: Mittlere Oberlebenszeiten und mittlere Zeitpunkte der Hi~utungen bei zwei Gruppen
von Versuchs- und Kontrolltieren yon Gammarus duebeni ~.~_. Die Gruppen h~iuten sich zu
verschiedenen Zeitpunkten nach der Bestrahlung. Bestrahlungsdosis: 2,5 kR. Anzahl der ~
mit dunklen Eiern: 100; Anzahl der ~ mit r6tlichen Embryonen: 50. (Symbole siehe Abb. 36)
sichert. Die H~iutungssummenkurven zeigt Abbildung 44. Der Versuch mit ~ mit
dunklen Eiern wurde mit 100 Kontroli- und Versuchstieren durchgeftihrt, der Versuch
mit ~ mit r6tlichen Embryonen mit nur 50 Kontroll- und Versuchstieren. Bei den sich
bald nach der Bestrahlung h~iutenden Tieren mit r/Stlichen Embryonen im Brutsack ist
eine Verz6gerung des Eintritts der H~utungen zu beobachten. Da nach Bestrahlungen
mit 2500 R die Phase der akuten Sterblichkeit sp~iter einsetzt als nach Bestrahlungen
mit h6heren Dosen, kann ein Unterschied in den mittleren Oberlebenszeiten in Abh~ingigkeit vom Zeitpunkt der H~-utung auftreten (Abb. 45).
200
M. tffOPPENHEIT
SCHLUSSBETRACHTUNGEN
Nach einer Bestrahlung mit letalen Dosen treten zwei kritische Phasen auf. Ein
Teil der mit mittleren Dosen und der gr/Sgte Tell der mit hohen Dosen bestrahlten
Tiere stirbt bereits in der ersten kritischerl Phase. Tiere, die si& in dieser Phase h~iuten,
haben eine geringe Lebenserwartung. Die zweite kritische Phase erreichen die mit
nledrigen Dosen bestrahlten Tiere und die Tiere, die na& einer Bestrahtung mit mittIeren Dosen die erste kritis&e Phase tiberlebt haben. Was eine niedrige, mittlere und
hohe Dosis genannt werden kann, h~ingt yon der Strahlenempfindli&keit der Versu&stiere ab.
Der Zeitpunkt des Sterbens in den kritis&en Phasen wird bestimmt dur& den
Zeitpunkt der H~iutung, und zwar derart, dag in der ersten kritischen Phase der Tod
in elner bestimmten Zeitspanne vor einer zu erwartenden HSiutung eintritt, wi/hrend
er in der zweiten kritischen Periode in einer bestimmten Zeitspanne na& einer erfolgten
Hiiutung eintritt. Eine Abh~ingigkeit des Zeitpunktes des Todes vom Zeitpunkt der
H~iutung in der zweiten kritischen Phase kann nur dann in Erscheinung treten, wenn
die Zeitspanne zwisdaen der letzten H~iutung vor dem Tode und der Phase der akuten
Sterblichkeit nicht zu gering ist.
Bisherige Untersu&ungen an Krebsen yon REEs (1962) und ENGEL (t967) haben
LDs0/a0-Werte zwischen 1500 und 51 000 R ergeben. ]3ONHAM& PALUMBO(i951) geben die LDs0/-20 fiir Amphipoden mit 16 000 R an. Von allen genannten Autoren wurden zur Ermittlung der Letaldosen die Sch~/tzverfahren yon REED & MUENCH (1938)
oder IRWIN & CHEESEMAN(1939) benutzt, die nur dann die gesuchte ,,50°/0ig wirksame
Dosis" liefern, wenn die individuell wirksamen Dosen eine symmetrische Verteilung
besitzen, eine Voraussetzung, deren Vorliegen - soweit ersi&tlich - yon den genannten
Autoren nicht gepriifl: worden ist. Da BON~AM & PALUMBO (1951) und ENGEL (1967)
ihre Versuche aut~erdem mit relativ wenigen Tieren durchgefiihrt haben, k6nnen ihre
Werte nur grobe Anhaltspunkte liefern. Andererseits ist bekarmt, dal~ die Reaktionen
der Organismen auf ionisierende Strahlung yon zahlreichen Faktoren, wie Energie und
Art der Strahlung, Dosisleistung und Stoffwechselaktivitlit abh~ingen, so dai~ - wie
REEs (1962) betont - v o n verschiedenen Autoren gewonnene Ergebnisse selten streng
vergleichbar sind. Es mag daher in den FS.11en,in denen nur angegeben werden soll, in
weIchem ungef~hren Bereich die tSdli&en Dosen zu su&en sind, die Verwendung nur
wenlger Versuchstiere und die Anwendung der genannten Sch~itzverfahren ausrei&end
sein.
ZUSAMMENFASSUNG
1. Der Einflufl einmaliger RSntgenbestrahlungen auf die Uberlebenszeiten der euryhalinen Amphipoden Gammarus duebeni LILLJEBORG,Gammarus salinus SVOONEI~
und Gammarus zaddachi SExToN wurde bei einer konstanten Temperatur yon
150 C und einem Salzgehalt yon 10 %0 untersu&t.
2. Bestrahlungen mit Dosen yon 625 und 1250 R fiihren bei G. duebeni zum vorzeitigen Tod yon nut einigen Versuchstieren, Bestrahlungen mit 2500 R und hSheren
Dosen zum vorzeitigen Tod aller Versuchstiere.
Strahlenbiologische Untersu&ungen an Garamariden
201
3. Bei G. duebeni sind die 9 9 strahlenempfindlicher als die (3 (3, die Jungtiere
strahlenempfindlicher als adulte Individuen.
4. G. salinus und G. zaddachi sind strahlenempfindlicher als G. duebeni.
5. Die LDs0-Kurven lassen drei Bereiche erkennen. Bei mittleren Dosen ~indert sich
die Zeitspanne, in der 50 % der Versuchstiere sterben, nut wenig oder gar nicht
mit der Dosis. Bei hohen und niedrigen Dosen ist die Oberlebenszeit dosisabh~ingig.
6. Die Strahlenempfindlichkeit yon G. duebeni war ira ersten Quartal des Jahres
1967, in dem die Temperaturen tiber den langfristigen Monatsmitteln lagen, geringer als bei Flohkrebsen, die zu einem sp~iteren Zeitpunkt gefangen wurden oder
aus Laboratoriumszuchten stammten.
7. Die H~iutungsvorg~inge, deren Beeinflussung nur bei G. duebeni untersucht wurde,
werden durch Bestrahlungen mit 1250 R oder geringeren Dosen nicht beeinflui~t.
8. Nach einer Bestrahlung mit 20 000 R sind 2 Tage nach der Bestrahlung nur wenige
oder gar keine Hiiutungen m~Sglich. Nach Bestrahlungen mit 10 000 und 5000 R
erfolgen die H~utungen versp~itet.
9. Als Folge yon Bestrahlungen rait letalen Dosen nimmt die Zahl der H~iutungen
um den 30. Tag nach der Bestrahlung ab.
10. Die H~iutungsvorg~inge waren bei Tieren, die ira ersten Quartal 1967 gefangen
und bestrahlt wurden, weniger beeinfluf~bar als bei Tieren, die aus Laboratoriumszuchten starnraten oder zu einera sp~iteren Zeitpunkt gefangen wurden.
11. Nach Bestrahlungen mit letalen Dosen treten zwei kritische Phasen auf. Ein Tell
der mit mittleren und der gr6J~te Tell der rait hohen Dosen bestrahlten Tiere
stirbt bereits in der ersten kritischen Phase. Die zweite kritische Phase wird yon
allen mit niedrigen Dosen bestrahlten Tieren erreicht. Tiere, die sich in der ersten
kritischen Phase h~iuten, haben eine geringe Lebenserwartung.
12. Die Uberlebenszeit des einzelnen Individunras h~ingt aui~er yon der Bestrahlungsdosis yon dera Zeitpunkt ab, zu dem es sich innerhalb der Versuchszeit h~iutet.
Danksagung. Fraulein M. DEzc.~E, Fr~iuieln M. SCHRAMMund Frau H. RADr danke ich
f{ir technische Assistenz und die BereitschaR, die Kontrolle der Versuche auch an arbeitsfreien
Tagen zu iibernehmen.
ZITIERTE LtTERATUR
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AnschriR des Autors: Dr. M. HOPPENt~EIT
Biologis&e Anstalt Helgoland
Zentrale
2 Hamburg 50
Palmaille 9