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Oft dient die Prägung zur Erkennung von Verwandten, etwa der Mutter oder den Geschwistern. Mit prägungsähnlichen Erfahrungen kann auch die Nahrungspräferenz bestimmt werden. Gelernte Aktionen können auch tradiert, das heißt weitergegeben werden. Voraussetzung dafür ist das Leben in Gruppen mit Sozialstrukturen. Die meisten Säugetiere zeigen in der Jugendphase Spielverhalten, manche sogar bis ins hohe Alter. Häufig kommt es zu Sozialspielen mit Spielpartnern, in denen beispielsweise von fleischfressenden Tieren das Anschleichen an die Beute oder bei Huftieren die Flucht eingeübt wird. Oft erfolgen anschließend Rollenwechsel von Angreifern und Verteidigern. Auch Objektspiele kommen vor, indem Gegenstände berührt oder in Bewegung versetzt werden. Mensch und Säugetiere Säugetiere haben die menschliche Geschichte entscheidend mitgeprägt. Schon seit jeher haben Menschen ihr Fleisch gegessen und ihr Fell und ihre Knochen verarbeitet. Sie wurden als Reit- und Arbeitstiere eingesetzt; bis heute werden sie als Milchlieferanten, als Wach- und Labortiere verwendet. Umgekehrt haben auch die Menschen maßgeblichen Einfluss auf die meisten Säugetierarten. Manche Gattungen haben im Gefolge des Menschen ihr Verbreitungsgebiet drastisch vergrößert oder sind als Neozoen in fremden Regionen eingebürgert worden. Vielfach jedoch sind durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes ihre Populationen eingeschränkt und ihr Verbreitungsgebiet drastisch verringert worden. Eine ganze Reihe von Säugern ist schließlich durch direkten oder indirekten menschlichen Einfluss unwiederbringlich von der Erde verschwunden. "Nützliche" Säugetiere Eine Reihe von Säugetierarten wird vom Menschen wegen ihres, meist wirtschaftlichen, Nutzens gehalten. Zu diesem Zweck domestizierte Tiere werden als Nutztiere bezeichnet. Es werden darüber hinaus Wildtiere gejagt oder halbdomestizierte Tiere im Freiland gehalten und später gefangen (Beispiele sind Hutewälder oder die Rinder- und Pferdezucht in Amerika). Einleitung Die Säugetiere (Mammalia) sind eine Klasse der Wirbeltiere. Zu ihren kennzeichnenden Merkmalen gehören das Säugen des Nachwuchses mit Milch, die in den Milchdrüsen der Weibchen produziert wird, sowie das Fell aus Haaren, das sie in Kombination mit der gleichwarmen Körpertemperatur relativ unabhängig von der Umgebungstemperatur macht. Die meisten Säugetiere sind lebend gebärend. Säugetiere sind an Land am weitesten verbreitet, jedoch bevölkern sie auch Luft und Wasser. Das Verhaltensspektrum der Säugetiere ist breit und flexibel, einige Gruppen zeigen komplexe soziale Gefüge. Weltweit werden heute rund 5.500 rezente Arten unterschieden, die in drei Unterklassen eingeteilt werden: die eierlegenden Ursäuger (Protheria), die Beutelsäuger (Metatheria) und die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria), zu welchen auch der Mensch zählt. Gründe für die Nutzung von Säugetieren * Einer der wichtigsten Gründe für die Jagd oder Haltung von Säugern ist der Genuss ihres Fleisches, das wegen seines Eiweiß- und Fettgehaltes verzehrt wird. * Auch das Fell und die Haut verschiedenster Säugetiere gehören zu den vom Menschen genutzten Ressourcen. Schafe werden geschoren, die Haut von Rindern und anderen Tieren wird zu Leder verarbeitet, in früheren Zeiten wurden die Felle erlegter Tiere zur Erzeugung von Kleidung, Decken und vielem mehr verwendet. Bis heute ist die Pelzindustrie von Bedeutung, in eigenen Pelztierfarmen werden unter anderem Chinchillas, Nerze, Zobel, Nutrias, Waschbären und viele mehr gehalten. Als Erzeugung eines reinen Luxusartikels steht die Pelztierzucht in besonders starker Kritik von Tierschützern. * Neben dem Fleisch und dem Fell wurden und werden verschiedenste andere Körperteile von Säugern verwertet. Dazu zählen unter anderem Geweihe und Knochen, die als Werkzeug und Baumaterial verwendet wurden, Tran und Walrat der Wale, Elfenbein sowie Teile, die aus religiösen oder abergläubischen Gründen, aus zeremoniellen Gründen oder als Statussymbole sowie aus (zumindest vermeintlichen) medizinischen Gründen verwendet werden, wie beispielsweise das Horn verschiedener Nashornarten. * Säugetiere werden auch zur Gewinnung von Milch gehalten, wobei die Milch von Hausrindern mit rund 85% die weltweit größte Rolle spielt. In geringerem Ausmaß wird auch die Milch von Schafen, Ziegen, Pferden, Hauseseln, Wasserbüffeln, Rentieren und anderen Arten gewonnen. * Aufgrund ihrer Größe und ihrer Kraft werden Säugetiere als Zug-, Reitoder Tragtiere eingesetzt. Bedrohung und Ausrottung durch den Menschen Durch vielfältige Eingriffe in die Natur ist der Mensch für den Populationsrückgang oder das Aussterben vieler Säugetierarten verantwortlich. Inwieweit die Bejagung für das Aussterben zahlreicher Großsäuger am Ende des Pleistozäns (vor 50.000 bis 10.000 Jahren) schuld ist, ist umstritten, dieses Aussterben korreliert zumindest teilweise mit der weltweiten Ausbreitung des Menschen (siehe dazu auch den Punkt unter Entwicklungsgeschichte). Aus Berichten und Darstellungen lässt sich zumindest ein deutlicher Schwund des Verbreitungsgebietes für zahlreiche Spezies seit der Antike ableiten. Auch die heutige Situation ist für viele Säugetierarten besorgniserregend. Körperbau Säugetiere zählen zu den Landwirbeltieren (Tetrapoda) innerhalb des Taxons der Wirbeltiere (Vertebrata) und teilen somit die Merkmale dieser Gruppen, die hier nicht einzeln wiedergegeben werden. Grundsätzliche Merkmale Haare Ein Fellkleid aus Haaren ist eines der wichtigsten Merkmale der Säugetiere. Auch wenn manche Arten (zum Beispiel die Wale) faktisch haarlos sind, haben sie sich doch aus behaarten Vorfahren entwickelt und zeigen zumindest in ihrer Embryonalentwicklung Haarwuchs. Die meisten Säugetierarten sind zeit ihres Lebens am überwiegenden Teil des Körpers behaart. Haare bestehen hauptsächlich aus dem Protein Keratin. Die Haare der Tiere können mehrere Funktionen haben: * Das Fell dient der Wärmeregulierung, es isoliert bei Kälte und schützt manchmal auch bei heißem Wetter. Diese Isolierung ist eine wichtige Voraussetzung für die Homoiothermie (die gleichwarme Körpertemperatur). * Eine spezielle Färbung und Anordnung der Haare dient dem Sichtschutz und der Tarnung sowohl von Beutetieren als auch von Jägern. Verschiedene Säugetierarten verändern zu diesem Zweck jahreszeitlich ihre Fellfarbe (zum Beispiel Schneehasen und Polarfüchse). Eine auffällige Fellzeichnung kann auch der Warnung gegenüber Fressfeinden dienen (zum Beispiel bei den Stinktieren). Gebiss Säugetiere sind in der Regel durch ein heterodontes Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, die Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne (Canini), und zwei Arten von Backenzähnen (Prämolaren und Molaren). Die Zahl der einzelnen Zahntypen wird mit der Zahnformel wiedergegeben. Ein heterodontes Gebiss ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal von den homodonten (gleichförmigen) Gebissen der Reptilien und vor allem bei der Einordnung von Fossilien von Bedeutung. Bei den meisten Säugetieren gibt es einen einmaligen Zahnwechsel (Diphyodontie). Zunächst werden Milchzähne angelegt (lacteale Dentition), die später durch die "zweiten" oder bleibenden Zähne (permanente Dentition) ersetzt werden. Lediglich die Molaren werden nicht ersetzt, sondern kommen erst mit den bleibenden Zähnen. Eine Reihe von Säugetiergruppen besitzt wurzellose Zähne, die zeitlebens weiterwachsen und durch Abrieb abgenützt werden, dazu zählen beispielsweise die Nagezähne der Nagetiere oder die Stoßzähne der Elefanten, des Narwals, des Walrosses und anderer Arten. Gehörknöchelchen und Kiefergelenk Ein Exklusivmerkmal der Säugetiere sind die drei Gehörknöchelchen Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes). Diese befinden sich im Mittelohr, sie nehmen die Schwingungen des Trommelfells auf und leiten sie an das ovale Fenster des Innenohres weiter. Stammesgeschichtlich können die Gehörknöchelchen von Bestandteilen ursprünglicher Kiemen- bzw. Kieferbögen abgeleitet werden: Der Steigbügel vom Hyomandibulare, welches bei den Fischen Bestandteil des Unterkiefers und bei anderen Landwirbeltieren als Columella ausgebildet ist, Amboss und Hammer vom Quadratum sowie von einem Teil des Meckelschen Knorpels, dem Articulare. Das Trommelfell wird von einem fast ringförmigen Knochen, dem Tympanicum, umschlossen. Bei den anderen Wirbeltieren bilden Quadratum und Articulare das primäre Kiefergelenk, welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes, sekundäres Kiefergelenk ersetzt wird. Dieses wird von den Deckknochen Dentale und Squamosum gebildet. Weitere Merkmale * Ein weiteres Exklusivmerkmal der Säugetiere ist das Säugen der Jungtiere mit Milch, näheres siehe im Abschnitt Fortpflanzung. * Säugetiere besitzen als einzige Tiergruppe ein Zwerchfell, einen flächigen Muskel, der Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt. * Die Säugetiere haben einen sekundären Gaumen entwickelt. Er erlaubt außer beim Menschen - das Atmen bei gleichzeitiger Nahrungsaufnahme. Ein Kehldeckel (Epiglottis) verschließt beim Schlucken den Kehlkopf, um das Eindringen von Nahrung in die Luftröhre zu verhindern. Außer bei den Kloakentieren wird der Kehlkopf zum größten Teil vom Schildknorpel (Cartilago thyreoidea) gebildet. * Das Gehirn ist vergleichsweise gut entwickelt, der Neocortex ist ein Exklusivmerkmal dieses Taxons. Lebensweise So unterschiedlich die Säugetiere in Bezug auf ihren Körperbau und ihre Lebensräume sind, so unterschiedlich sind auch ihre Lebensweisen. Es finden sich tag-, dämmerungs- und nachtaktive sowie kathemerale (sowohl am Tag als auch in der Nacht aktive) Arten. Auch hinsichtlich des Sozialverhaltens gibt es beträchtliche Unterschiede, neben strikt einzelgängerischen Arten gibt es andere, die in Gruppen von bis zu Tausenden von Tieren zusammenleben. Manche Arten haben komplexe Verhaltensmuster entwickelt, sie etablieren eine strenge Rangordnung innerhalb der Gruppe und kommunizieren untereinander mittels Lauten, Gesten oder Körperhaltungen. Obwohl es die Ausnahme ist, so gibt es auch Säugetiere, die Gifte zur Verteidigung oder zur Jagd einsetzen (siehe: Giftige Säugetiere). Einige Säugetiere vermeiden klimatisch extreme Zeiten und den damit verbundenen Nahrungsmangel, indem sie in einen Winterschlaf oder einen Torpor (Starrezustand) verfallen, etwa in kalten oder trockenen Jahreszeiten. Dabei fällt die Körpertemperatur nahezu auf die Umgebungstemperatur ab, Atmung und Herzschlag verlangsamen sich und der Stoffwechsel wird reduziert. Sinneswahrnehmung Der Geruchssinn spielt eine bedeutende Rolle in der Lebensweise der Säugetiere, unter anderem bei der Nahrungssuche und bei der Fortpflanzung, wo Pheromone die Paarungsbereitschaft signalisieren. Auch für das Territorialverhalten ist der Geruch bedeutend, etliche Arten markieren ihr Territorium mittels Urin, Kot oder spezieller Drüsensekrete. Fortpflanzung Paarungsverhalten Paviane sind ein Beispiel für das komplexe Paarungsverhalten vieler Säugetiere Die meisten Säugetierarten sind entweder polygyn (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen) oder promiskuitiv (Männchen und Weibchen paaren sich mit mehreren Partnern). Da das Tragen und das Säugen für die Weibchen zeit- und energieintensiv ist, könnten die Männchen mehr Jungtiere zeugen als die Weibchen gebären können. Daraus ergibt sich in vielen Fällen ein polygynes Verhalten, bei dem sich relativ wenige Männchen mit vielen Weibchen fortpflanzen und sich vielen Männchen keine Paarungsmöglichkeit bietet. Eine Folge davon sind oft heftige Rivalenkämpfe zwischen den Männchen um das Paarungsvorrecht und in manchen Fällen eine Wahlmöglichkeit seitens des Weibchens. Daraus resultieren bei vielen Säugetieren komplexe Verhaltensweisen oder anatomische Merkmale in Hinblick auf die Fortpflanzung. Viele Arten sind durch einen Geschlechtsdimorphismus (Männchen sind oft deutlich größer und schwerer als Weibchen) charakterisiert, auch als eine Folge des Selektionsdruckes der Männchen im Hinblick auf eine Verbesserung der Paarungschance. Gebärweisen Hinsichtlich der Gebärweise gibt es zwischen den drei Unterklassen der Säugetiere die augenfälligsten Unterschiede: Ursäuger Merkmal der Ursäuger ist eine gemeinsame Körperöffnung für die Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane, die Kloake. Der Penis der Männchen ist ausschließlich samenführend und an der Spitze gespalten. Die Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren darin, dass sie nicht lebendgebärend sind, sondern Eier legen. Diese sind klein (rund 10 bis 15 Millimeter Durchmesser) und ähneln mit ihrer ledrigen Schale und dem großen Dotter mehr Reptilien- als Vogeleiern. Die ein bis drei Eier werden vom Weibchen rund zehn Tage lang bebrütet. Neugeschlüpfte Ursäuger sind nackt und klein und sind in ihrem embryoartigen Zustand mit neugeborenen Beuteltieren vergleichbar. Beutelsäuger Die Beutelsäuger unterscheiden sich im Bau der Fortpflanzungsorgane deutlich von Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt, Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginae, auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten Penis mit davorliegendem Scrotum. Die Tragzeit ist kurz (12 bis 43 Tage), Rekordhalter ist die Schmalfußbeutelmaus Sminthopsis macroura mit nur 10,5 bis 11 Tagen. Die meisten Arten entwickeln keine Plazenta, allerdings ist bei manchen Beutelsäugern (zum Beispiel Koalas oder Nasenbeutlern) ein primitiver Mutterkuchen vorhanden. Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt angelegt wird. Höhere Säugetiere Die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere umfassen bei weitem die meisten Arten. Beide deutsche Namen für dieses Taxon sind aber etwas unglücklich gewählt: Das Wort "höher" spiegelt einen Fortschritt wider, der in der modernen Systematik nicht haltbar ist, und auch manche Beutelsäuger haben eine einfache Plazenta. Schlüsselmerkmal der Höheren Säugetiere ist der Trophoblast (die äußere Zellschicht eines befruchteten Eis). Diese Schicht stellt eine immunologische Barriere dar und ermöglicht ein langes Heranwachsen im Mutterleib. Beutelsäuger haben keinen Trophoblast, die Tragezeit muss beendet sein, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Die Plazenta der Höheren Säugetiere ist durch das Allantochorion (eine Zottenhaut) charakterisiert. Die Zotten (Villi) sorgen für eine effizientere Ernährung des Keimes. Das Säugen Große Tenreks haben mit bis zu 32 Neugeborenen die höchste Wurfgröße aller Säugetiere Das namensgebende Merkmal der Säugetiere ist, dass das Weibchen die neugeborenen Kinder mit Milch ernährt, einer Nährflüssigkeit, die in Milchdrüsen produziert wird. Diese setzen sich aus äußerlich abgrenzbaren Drüsenkomplexen ("Mammarkomplex") zusammen, von denen jeder meist in einer Warze endet, die Zitze, beim Menschen auch Brustwarze, genannt wird. Eine Ausnahme bilden die Ursäuger, wo die Neugeborenen die Milch direkt von den Milchdrüsenfeldern aus dem Fell der Mutter lecken. Die Anzahl der Drüsenkomplexe ist je nach Art unterschiedlich und hängt mit der durchschnittlichen Wurfgröße zusammen, so haben Menschen oder Pferde nur zwei, Große Tenreks hingegen 24. Die Ernährung mit Milch wird als Säugen beziehungsweise beim Menschen als Stillen bezeichnet und solange durchgeführt, bis das Jungtier fähig ist, feste Nahrung zu sich zu nehmen. Das Säugen hat große Konsequenzen für Jungtiere und Weibchen. Neugeborene erhalten ohne viel Aufwand eine fett- und nährstoffreiche Nahrung, die ein schnelles Wachstum gewährleistet, sind aber im Gegenzug auf die Präsenz der Mutter angewiesen. Ein Ammenverhalten, das heißt dass Weibchen auch fremde Kinder säugen, ist nur von wenigen Arten (zum Beispiel Löwen) bekannt. Mit dem Säugen gehen in den meisten Fällen auch eine intensive Brutpflege und ein fürsorgliches Verhältnis zu den Jungen einher. Für die Weibchen wiederum bedeutet das Säugen, viel Zeit und Energie investieren zu müssen. Lebenserwartung So unterschiedlich die Gestalt und Lebensweise der Säugetiere ist, so unterschiedlich ist auch ihre Lebenserwartung. Generell leben kleinere Arten weniger lang als größere Arten, die Fledertiere bilden jedoch eine Ausnahme von diesem Muster. Während männliche Breitfuß-Beutelmäuse durchwegs alle im Alter von rund elf Monaten sterben, nachdem sie sich das erste Mal fortgepflanzt haben, können größere Säugerarten mehrere Jahrzehnte alt werden. Von den an Land lebenden Arten kommt keine an das Alter des Menschen heran, bei dem durch die Verbesserung der Medizin mittlerweile ein Höchstalter von 122 Jahren (Jeanne Calment) belegt ist. Neben dem Menschen dürften die Elefanten mit bis zu 80 Jahren die Landsäugetiere mit der höchsten Lebenserwartung sein. Allerdings werden manche Walarten deutlich älter, das älteste bekannte Säugetier war ein Grönlandwal mit 211 Jahren. "Schädliche" Säugetiere Als Schädlinge werden Tierarten be zeichnet, die dem Menschen gegenüber Schaden anrichten. Der Begriff ist abhängig von Wertvorstellungen und vor allem der wirtschaftlichen Perspektive und daher kein Begriff der Biologie. Landwirtschafts- und Nahrungsmittelschädlinge Eine Reihe von Säugetieren gilt als Landwirtschafts- oder Nahrungsmittelschädlinge, das heißt sie ernähren sich entweder direkt in den zur Nahrungsmittelproduktion genutzten Gebieten oder an Aufbewahrungsorten von den vom Menschen produzierten Nahrungsmitteln. Durch die großflächige Einführung von Agrarflächen kommt es zu einem Überangebot an Nahrung für manche Tierarten, das in deren starker Vermehrung und somit weiterer Schädigung resultiert. Direkte Bedrohung des Menschen Menschen sind manchmal auch direkten Bedrohungen durch die Säugetiere ausgesetzt. Im Bewusstsein verankert sind dabei vorwiegend die Fälle der großen menschenfressenden Raubtiere, wobei insbesondere der Tiger einen Ruf als "Menschenfresser" genießt. Tötungen durch Raubtierbisse beschränken sich jedoch auf wenige Einzelfälle im Jahr. Ungleich gefährlicher sind Säugetiere jedoch als Krankheitsüberträger. So sterben jedes Jahr 40.000 bis 70.000 Menschen an der Tollwut, die meisten davon in unterentwickelten Ländern. Hauptübertragungsursache ist der Biss durch infizierte Tiere wie Hunde, Katzen, Dachse, Waschbären und Fledermäuse. Eine weitere berüchtigte Krankheit ist die Pest, die durch auf Hausratten und anderen Nagetieren parasitierende Flöhe, in seltenen Fällen auch direkt übertragen wird. Pest-Epidemien und -Pandemien kosteten Millionen Menschen das Leben, bei der als Schwarzer Tod bekannten Pandemie Mitte des 14. Jahrhunderts starben schätzungsweise ein Drittel der Menschen in Europa. é G º8 Ï8 4R üøüøü L M h½(¯ [ h³PD \ ' ( k l ƒ „ é ê õ ö G n o [ A R ý · ý ¸ ¹ ý å ý ý ø ý ý ý ý ø ý ý ý ý ø ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý gd½(¯ ý ý 4R þ å æ • ‚ ƒ • Ž Q- R- j- k- q- r- A ! •" •" — " ˜" ´% µ% ¶& ·& Ù& Ú& ä' °) Ó* Ô* å* ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý å* æ* f+ é+ k- Ñ- Ò- Ó- ß- àë0 Y2 k2 Ä3 Å3 Æ3 Ô3 Õ3 ç3 è3 74 N8 O8 [8 \8 Ð8 Ñ8 Ú8 Û8 }; ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý }; ~; ‹; Œ; j> k> }> ~> º? ¹ A ºA ÅA ÆA B pE ÀG ÁG ÑG ÒG <K =K UK VK yK 4L 5L cL dL &N 'N ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý ý 'N FN GN 2R 3R 4R ý ý ý ý ý , 1•h °‚. °ÆA!°‰"°‰#‰$n%° °Ä °Ä •Ä † D @ñÿ D œ S t a n d a r d J A@òÿ¡ J CJ _H aJ mH sH tH A b s a t z S t a n d a r d s c h r i f t a r t \ i@óÿ³ \ N o r m a l e ö 4Ö 4Ö l aö 0 k@ôÿÁ 0 K e i n e L i s t e T a b e l l e :V L M 4J [ b \ ÿÿÿÿ ' ( k l ƒ „ é ê õ ö G n o [ ¹ å æ • ‚ ƒ • Ž Q R j k q — ˜ ´ µ ¶- ·- Ù- Ú- ä°! 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