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Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker
3.7. Differentialgleichungen. In den Naturwissenschaften ist man häufig mit
folgendem Problem konfrontiert: Gegeben sind zwei Größen, zwischen denen eine
Abhängigkeit besteht. Zum Beispiel bei Wachstumsprozessen: in Abhängigkeit von
der Zeit t verändert sich der Bestand an Zellen; die Funktion f (t) : I → R sei diese
Bestandsfunktion. Nun kennt man oft Einzelwerte, etwa f (t0 ), f(t1 ), . . . , f (tn ) und
versucht daraus auf andere Werte zu schließen. Zumindest werden wir später voraussetzen, daß man einen Wert, sagen wir f (t0 ), kennt, man nennt ihn den Anfangswert.
Immer versucht man, f (t) durch eine Formel zu beschreiben. Um eine Formel für
f (t) zu finden, ist es sinnvoll, charakteristische Eigenschaften möglicher Funktionen zu
berücksichtigen. Ganz wichtig sind hier Eigenschaften, die das Verhalten der Ableitung
f 0 (t) in Abhängigkeit von t und von f (t) beschreiben, also Gleichungen der Form
(∗)
f 0 (t) = F (t, f (t))
zu betrachten (zum Beispiel: f 0 (t) = 2f (t), oder f 0 (t) = t + 1). Man nennt dies
eine Differentialgleichung (genauer: eine explizite Differentialgleichung erster Ordnung:
erster Ordnung, weil nur die erste Ableitung, nicht aber höhere Ableitungen betrachtet
werden; explizit, weil es sich um eine Gleichung handelt, die nach f 0 (t) aufgelöst ist).
Zur Erinnerung: f 0 (t) bescheibt das Wachstum der Funktion f (t) zum Zeitpunkt t, die
Gleichung (∗) besagt also, in welcher Weise dieses Wachstum vom Zeitpunkt und vom
Bestand abhängt. Natürlich nennt man eine Funktion f (t) eine Lösung der gegebenen
Differentialgleichung, wenn für diese Funktion f (t) die Gleichung (∗) erfüllt ist (für
alle t). Einfachstes Beispiel: f 0 (t) = λf (t) mit einer festen Zahl λ; dies bedeutet: das
Wachstum ist proportional zum Bestand (insbesondere hängt das Wachstum nur vom
Bestand, nicht aber vom Zeitpunkt ab). Die Exponentialfunktionen, die wir in Teil 4
betrachten werden, sind gerade die Lösungen dieser Differentialgleichung.
Schreibt man y statt f (t), so erhält man entsprechend statt (∗)
(∗∗)
y 0 = F (t, y).
Eine derartige Differentialgleichung ist durch die Funktion F gegeben, dies F ist eine
Funktion, die einem Paar (t, y) reeller Zahlen eine reelle Zahl, nämlich F (t, y), zuordnet, also eine Funktion F : R2 → R. Um sich die Differentialgleichung (∗∗) zu veranschaulichen, betrachtet man das zugehörige Richtungsfeld (oder Vektorfeld): Jedem
Punkt (x, y) der Ebene ordnet man den Vektor (1, F (t, y)) zu.
Leitfaden
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Hier zeigen wir die Richtungsfelder der Differentialgleichung
y 0 = y − t2
zusammen mit zwei Lösungskurven:
Kennt man das Richtungsfeld, so kann man nämlich in das Richtungsfeld Kurven legen,
die sich gerade den jeweiligen Richtungsvektoren anpassen. Man sieht auf diese Weise,
wie die möglichen Lösungen der Differentialgleichung aussehen. Wichtig ist: Fixiert
man einen Punkt (t0 , y0 ) in der Ebene (man nennt dies eine Anfangsbedingung), so
gibt es im allgemeinen eine und meist auch nur eine Kurve, die durch diesen Punkt
geht und den Richtungsvektoren angepaßt ist; man sagt dann: Es gibt dann genau eine
Lösung f (t) der Differentialgleichung, die diese Anfangsbedingung erfüllt (für die also
y0 = f (t0 ) gilt).
Es ist zwar ganz einfach, Beispiele zu konstruieren, wo es mehrere mögliche Lösungen gibt, allerdings stellt man fest, dass dies dann zwar für gewisse, ganz eingeschränkte
Anfangsbedingungen gilt, während für die übrigen Anfangsbedingungen eben doch die
Eindeutigkeit gilt!
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Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker
3.8. Vektorfelder
Ein ganz wichtiges mathematisches Objekt sind derartige Vektorfelder, und zwar
solche in der Ebene, im Raum, auf einer Kugeloberfläche (Erde), usw. Wir beschränken
uns auf Vektorfelder in der Ebene. Beispiele:
• Wetterkarten: Windrichtung, Windstärke. Betrachtet man zum Beispiel
Wetterkarten, so wird hier meist die Luftbewegung (zu einem festen Zeitpunkt,
etwa Dienstag, 27.11.2001, um 8:15) eingezeichnet, und zwar vektoriell (also durch
kleine Pfeile): die Richtung der Pfeile zeigt die Windrichtung an, die Länge des
Pfeils die Windstärke (statt der Länge der Pfeile benutzen die Metereologen meist
verschiedene Dekorierungen der Pfeile, um die Windstärke zu beschreiben).
• Meereskarten: Meereströmung. Auf Meereskarten wird durch Pfeile die jeweilige Meeresströmung eingezeichnet, auch hier zeigt die Richtung des Pfeils die
Strömungsrichtung, die Länge des Pfeils die Geschwindigkeit der Strömung des
Wassers.
• Magnetfelder. Auch hier handelt es sich um Vektorfelder, an jeder Stelle wird
festgehalten, in welcher Richtung sich Magnete ausrichten; man kann dies sehr
schön durch Eisenspäne illustrieren! Betrachtet man zum Beispiel das Magnetfeld
der Erde, so kann man an jedem Punkt der Erdoberfläche notieren, in welcher
Richtung sich die Magnetnadel eines Kompass ausrichtet. Hier hat man also ein
Vektorfeld auf einer Kugeloberfläche vor Augen.
Was sieht man auf solchen Bildern? Viele kleine Pfeile (also Vektoren): Die
Richtung des Vektors liefert die jeweilige Windrichtung oder die Richtung, in die
das Wasser strömt, . . . . Die Länge des Vektors verdeutlicht die Windstärke, die
Strömungsgeschwindigkeit, . . . . Gedacht ist dabei, daß jedem Punkt der Ebene ein
solcher Vektor zugeordnet ist, natürlich kann man nur einige wenige einzeichnen. Also:
Jedem Punkt der Ebene R2 wird ein Richtungsvektor (also wieder ein Element des R2 )
zugeordnet. Es handelt sich also hier um eine Abbildung R2 → R2 .
Im Rahmen dieser Vorlesung spielen vor allem die Vektorfelder zu Differentialgleichungen und (später) das “Phasenporträt eines dynamischen Systems” eine wichtige
Rolle.
Leitfaden
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4. Die Exponentialfunktionen (und der Logarithmus).
Eine ganz wichtige Klasse von Funktionen f : R → R bilden die Exponentialfunktionen
f (x) = c · exp(λ · x) = c · eλ·x ,
hier sind λ, c feste reelle Zahlen (um Trivialfälle auszuschließen, wird noch vorausgesetzt, daß beide Zahlen λ, c von Null verschieden sind). Diese Funktionen dienen dazu,
Wachstumsprozesse (und Zerfallsprozesse) zu beschreiben. Dabei ist e = 2, 71828...
eine ganz bestimmte Zahl (genauso wichtig wie etwa π). Die Exponentialfunktion
exp(x) ist eine injektive Funktion R → {r ∈ R | r > 0}, die zugehörige Umkehrfunktion
wird mit ln : {r ∈ R | r > 0} → R bezeichnet und heißt der (natürliche) Logarithmus.
Die Exponentialfunktionen sind gerade die Funktionen der Form
f (x) = c · ax ,
wobei a, c reelle Zahlen sind, und wobei a > 0 vorauszusetzen ist (zusätzlich wird
vorausgesetzt: c 6= 0, und a 6= 1.) Um die Funktion x 7→ c · exp(λ · x) in der Form
x 7→ c · ax zu schreiben, muß man nur
a = exp(λ)
setzen, denn exp(λ · x) = exp(λ)
x
= ax . Umgekehrt ist also
λ = ln(a).
4.1. Die Exponentialfunktionen expa
Zur Erinnerung: Die Definition von ax (mit a > 0), und die wichtigsten
Eigenschaften dieser Potenzbildung: Für alle reellen Zahlen x, y gilt
(1)
(2)
ax > 0,
ax · ay = ax+y ,
(3)
(ax ) = ax·y .
y
Zuerst wird ax für natürliche Zahlen definiert: es ist a1 = a, a2 = a · a, a3 = a · a · a,
und so weiter (also an = a · . . . · a mit n Faktoren). Man setzt a0 = 1 und a−n = a1n .
Man zeigt unmittelbar, daß für alle ganzen Zahlen x, y die beiden Aussagen (1), (2),
(3) gelten. Nun betrachtet man Stammbrüche, etwa n1 , wobei n eine natürliche Zahl
√
√
√
1
1
1
ist, und man setzt a n√= n a (also a 2 = 2 a, a 3 = 3 a, und so weiter). Entsprechend
m
m
definiert man a n = n a für jede ganze Zahl m und jede natürliche Zahl n. Wieder
sieht man, daß die Aussagen (1), (2), (3) gelten. Schließlich wird eine beliebige reelle
Zahl x durch rationale Zahlen x1 , x2 , . . . (etwa duch abbrechende Dezimalbrüche) approximiert, man bildet ax1 , ax2 , . . . und zeigt, daß die Folge dieser Zahlen gegen eine
wohlbestimmte positive reelle Zahl konvergiert, die man dann als ax bezeichnet. Man
zeigt, daß die Regeln (2), (3) ganz allgemein gelten.
Für a > 1 ist die Exponentialfunktion expa (x) = ax streng monoton wachsend
(das heißt: sind x < y reelle Zahlen, so gilt ax < ay ). Beweis: Man zeigt dies zuerst
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Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker
im Fall x = 0, mit Hilfe der Definition von ay . Der allgemeine Fall folgt daraus: Es ist
ay − ax = ax · (ay−x − 1) > 0. Entsprechend ist die Exponentialfunktion expa (x) = ax
für a < 1 streng monoton fallend (das heißt: sind x < y reelle Zahlen, so gilt
ax > ay ).
Hier, links die Graphen der Funktionen ax mit a = 32 , 2, 52 , 3, rechts die entsprechenden Graphen für a = 23 , 12 , 25 und 13
y .........
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3x..... ( 5 )x
...
2
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...
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2x
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... 3 x
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.... ( 2 )
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x
1
y .......
1 x
...
2 x .... ( 3 )
...
(
)
...
5
x
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( 12 ) .
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2 x...
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( 3 ) .... .
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...................... 1
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.................... .......
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1
x
Berechnung der Ableitung der Funktion f (x) = ax im Punkt x: wir haben
den folgenden Differenzenquotienten zu berechnen
ax+h − ax
ax (ah − 1)
ah − 1
f (x + h) − f (x)
=
=
= ax ·
h
h
h
h
und müssen h gegen Null gehen lassen:
f 0 (x) = lim ax ·
h→0
ah − 1
ah − 1
= ax lim
= f (x) · f 0 (0)
h→0
h
h
Es fällt folgendes auf: Die Funktion f 0 ist proportional zur Funktion f , mit dem Proportionalitätsfaktor f 0 (0).
Von besonderem Interesse ist der Fall f 0 (0) = 1. Dieser Fall ist gerade für a = e
mit der Euler’schen Zahl
e = 2, 71828128459...
gegeben. Hier die genaue Definition von e:
n
X 1
1
e=
= lim 1 +
.
n! n→∞
n
n≥0
Hier müßte einiges bewiesen werden: daß das letzte Gleichheitszeichen gilt, und daß die
so definierte Zahl gerade die Eigenschaft hat, durch die e definiert wird, nämlich
h
limh→0 e h−1 = 1.
Für a = e schreibt man einfach exp(x) = expe (x) und nennt dies die Exponentialfunktion. Sie ist die einzige Funktion, für die gilt
f 0 (x) = f (x).
Leitfaden
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Hier der Graph der Funktion exp(x), mit der Tangente im Punkt (0, 1); sie hat, wie
wir wissen, die Steigung 1.
y.......
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1...........
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1
x
Die Exponentialfunktion exp(x) ist die (eindeutig bestimmte) Lösung der Differentialgleichung
f 0 (x) = f (x)
(oder, kürzer geschrieben: y 0 = y) mit dem Anfangswert f (0) = 1. Man erhält eine
effektive Rechenvorschrift durch die Reihenentwicklung
exp(x) =
X 1
1
1
1
1
xn = 1 + x + x2 + x3 + x4 + x5 + . . . .
n!
2
6
24
5!
n≥0
P
1 n
x , so stellt man
(Wenn wir die rechte Seite mit g(x) bezeichnen, also g(x) = n≥0 n!
als erstes fest, daß diese unendlichen Summen für alle reelle Zahlen x wirklich reelle
Zahlen liefern (man sagt, daß die Reihe konvergiert). Funktionen, die durch derartige
konvergente Reihen gegeben sind, sind differenzierbar, und man erhält die Ableitung
wie bei Polynomen durch gliedweises Differenzieren. Nun ist aber die Ableitung von
1 n
n n−1
1
x gerade n!
x
= (n−1)!
xn−1 ,
xn durch nxn−1 gegeben, also ist die Ableitung von n!
also erhalten wir als Ableitung der rechten Seite g 0 (x) = 0 + 1 + x + 12 x2 + · · · = g(x).
Wir sehen also, daß g(x) eine Lösung der Differentialgleichung y 0 = y ist. Da auch die
Anfangswert-Bedingung g(0) = 1 erfüllt ist, folgt g(x) = exp(x).)
folgt aus der Reihenentwicklung für x = 1, daß gilt: e = exp(1) =
P Insbesondere
1
.
n≥0 n!
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Mathematik für Biologen, Biotechnologen und Biochemiker
4.2. Logarithmen Sei a > 0 und a 6= 1. Die Exponentialfunktion expa : R → R
bildet R auf R+ = {r ∈ R | r > 0} ab. Die Funktion
expa : R → R+
ist injektiv und surjektiv, besitzt also eine Umkehrfunktion; diese wird mit loga bezeichnet, also
loga : R+ → R
(man nennt diese Funktion den Logarithmus zur Basis a.) Es gilt also
loga expa (x) = x
für alle
x,
expa loga (y) = y
für alle
y > 0.
Insbesondere ist also
ln ex = x
für alle x
und eln y = y
für alle y > 0.
Rechenregeln für die Logarithmus-Funktionen (dabei seien x, x1 , x2 > 0):
loga (x1 x2 )
=
loga x1 + loga x2
loga ( xx12 )
=
loga x1 − loga x2
loga (xy )
=
y loga x
loga (a) = 1
und
loga (1) = 0
Alle Logarithmenfunktionen loga sind zueinander proportional und zwar gilt
loga x =
1
· ln x
ln a
für alle
x > 0.
(Beweis: Setzen wir y = loga x, so ist x = expa y = ay . Demnach ist
1
1
y
ln a ln a = ln a y ln a = y.)
1
ln a
ln x =
Leitfaden
48
Für die speziellen Werte a = 2, e, 10 gibt es besondere Bezeichnungen für loga :
ld = log2
der dyadische Logarithmus (oder Logarithmus dualis)
ln = loge
der natürliche Logarithmus
lg = log10
der gewöhnliche Logarithums
Hier sind, in der oberen Reihe, die Graphen der Expontentialfunktionen 2x, ex ,
10 , und, in der unteren Reihe, die zugehörigen Umkehrfunktionen ld x, ln x, lg x
skizziert:
x
2x
ex
y....
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1
x
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1
ld(x)
y....
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1......
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x
.. ..... 1
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10x
y....
x
y....
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1........
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1
ln(x)
y......
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1......
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x
.. ... 1
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x
lg(x)
y......
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1......
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x
1
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